Специфические адаптации местных и интродуцированных медоносных пчел в условиях Камского Предуралья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Мурылёв, Александр Виталиевич

• Мурылёв, Александр Виталиевич
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мурылёв, Александр Виталиевич

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

1. Характеристика пчел среднерусской и карпатской рас

1.1. Характеристика медоносных пчел среднерусской расы

1.2. Характеристика медоносных пчел карпатской расы

2. Биологические особенности и специфические адаптации медоносных пчел

2.1. Морфометрические различия пчел

2.2. Динамика массы тела пчел

2.3. Сезонное изменение содержания воды в организме пчел и его регулирование

2.4. Динамика наполнения заднего отдела кишечника пчел

2.5. Температура максимального переохлаждения как показатель холодостойкости медоносных пчел

2.6. Плодовитость пчелиных маток

2.7. Медовая продуктивность пчелиных семей и работа пчел-фуражиров

3. Условия и методы проведения исследований

3.1. Географические и климатические условия Камского Предуралья

3.2. Материалы и методы исследований

4. Результаты собственных исследований и их обсуждение

4.1. Морфометрические показатели медоносных пчел в условиях Камского Предуралья

4.1.1. Морфометрические показатели среднерусских пчел

4.1.2. Морфометрические показатели карпатских пчел

4.2. Этологические признаки пчел среднерусской и карпатской рас в Камском Предуралье

4.3. Сезонная изменчивость массы тела медоносных пчел среднерусской и карпатской рас

4.3.1. Изменение массы тела у рабочих пчел в течение года

4.3.2. Масса тела трутней медоносных пчел как морфометрический показатель

4.4. Сезонное изменение количества воды в теле медоносных пчел

4.5. Динамика массы ректума у медоносных пчел среднерусской и карпатской рас

4.6. Температура максимального переохлаждения тканей тела у медоносных пчел среднерусской и карпатской рас

4.6.1. Изменение температуры максимального переохлаждения у медоносных пчел в течение года

4.6.2. Влияние Сахаров на изменение температуры максимального переохлаждения

4.7. Взаимосвязь медовой продуктивности пчелиных семей с плодовитостью пчелиных маток у среднерусских и карпатских пчел в условиях Камского Предуралья

Выводы

Практические предложения

Список литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Специфические адаптации местных и интродуцированных медоносных пчел в условиях Камского Предуралья»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Пчела медоносная {Apis mellifera L.) обитает в пределах широкого ареала, включающего территории пяти континентов. Вид Apis mellifera L. отличается значительной внутривидовой дифференциацией (Ruttner, 1988). По принятой классификации вид включает 25 подвидов (Engel, 1999). Девять подвидов распространены в Европе, восемь из которых освоили Южную и Центральную части Европы, и только один подвид, Apis mellifera mellifera адаптировался к лесостепной и лесной зоне Северной Европы (Goetze, 1964; Ишемгулов, 1997; Кривцов, 1995, 2003). Естественный ареал Apis т. т. дошел до Уральских гор, достигнув 61° с.ш. (Ruttner и др., 1990; Шафиков, Баймуратов, 2002; Гранкин и др., 2004; Кривцов, 2005; Петухов, 1996, 2008; Шураков и др., 1999). Территория Пермского края является северным рубежом естественного ареала распространения медоносных пчел. На его территории пермскими исследователями была выделена прикамская популяция темных лесных европейских пчел, отличающихся по физиологическим и морфологическим признакам от остальных популяций пчел территории России (Шураков и др., 1999; Петухов, 1996, 2008; Симанков, 1999).

Большое значение имеет комплексное изучение этологической и физиологической адаптивности вида, позволившей медоносным пчелам расселиться в северные области. Одним из показателей холодостойкости требующим подробного изучения является температура максимального переохлаждения (ТМП). При достижении температуры максимального переохлаждения часто происходят разрывы тканей и органов, которые приводят к гибели пчелы. Поэтому данный показатель определяет критический уровень холодостойкости (Бахметьев, 1898; Zachariassen, Husby, 1982; Harrison, 1987; Бабкина, 1990, 1994; Heinrich, 1993; Watmough,

4

Camazine, 1995; Еськов, 1995, 1997; Qin, Yang, 2000; Li, Wang, 2006, 2012; Тобоев, 2006; Мурылёв, Петухов, 2011, 2012).

В зимний период медоносные пчелы, как известно, не имеют возможности облетаться, поэтому благоприятная зимовка медоносных пчел зависит от низких темпов заполнения задней кишки (ректума) экскрементами (Жеребкин, 1979; Лебедев, 1991; Брандорф, Ивойлова 2011; Мурылёв, Петухов, 2011). Не менее важной адаптацией к зимнему периоду является изменение количества воды в организме. С наступлением осени у медоносных пчел происходит значительная дегидратация организма, увеличивающая их холодостойкость (Жеребкин, 1979; Лебедев, 1991, 2007; Еськов, 1995; Харитонов, 2001; Морева, 2003). Во время лётного периода специфическими адаптациями медоносных пчел являются: стратегия использования медоносных ресурсов (Губин, 1985, 1986; Лебедев, 1991; Кривцов, 1995; Авдеев, Петухов, 2004; Фрунзе, 2011) и разная плодовитость пчелиных маток в определенные периоды роста и развития пчелиной семьи (Кривцов, 1975; Ruttner, 1988; Аветисян, Черевко, 2001; Бородачев и др., 2002).

Кроме темной лесной европейской пчелы, на территории Камского Предуралья некоторые пчеловоды начинают содержать более миролюбивую карпатскую расу пчел (Apis mellifera carpathicä). Карпатские пчелы - это интродуцированная раса для Предуралья. Первоначально их завезли с Украины из пчелопитомника «Мукачево». Известно, что не все организмы способны успешно приспособиться к новым эколого-географическим условиям, однако, некоторые положительные качества побуждают пчеловодов акклиматизировать отдельные расы пчел за границами их естественных ареалов. Эволюция карпатских пчел происходила в условиях южных районов, и сформировала у них свои особенности. Размеры тела карпатских пчел меньше чем у среднерусских, однако, незначительное превосходство по длине хоботков позволяет им использовать большее количество медоносов (Губин 1976; Гайдар, 1989, 2001, 2003; Боднарчук и

5

др, 2008). Широкие трофические связи карпатских пчел подтверждаются и результатами пыльцевого анализа проведенного в Пермском крае (Авдеев, 2004; Авдеев, Нуйкина, 2005). Однако эколого-биологические характеристики пчел карпатской расы в несвойственных для них природно-климатических условиях остаются слабоизученными.

Известно, что метизация медоносных пчел может разрушить сформировавшиеся адаптации и, соответственно, сохранность пчелосемей в зимний период, поэтому важным становится изучение локальных популяций Apis mellifera L. для определения и сохранения их генетического потенциала. В этой связи определенный научно-практический интерес представляет изучение биологических особенностей интродуцированных пчел в сравнении с местными пчелами в условиях Камского Предуралья.

Цель исследования - изучение специфических адаптаций местных и интродуцированных медоносных пчел в условиях Камского Предуралья.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Рассмотреть эколого-географические условия Камского Предуралья и, в частности, Пермского края как среды обитания пчел.

2. Изучить морфометрические и этологические характеристики местных и интродуцированных пчел в условиях Камского Предуралья.

3. Проанализировать влияние количества воды в организме пчел и динамики наполнения ректума на зимостойкость среднерусских и карпатских пчел.

4. Изучить температуру максимального переохлаждения тканей как показателя холодостойкости у разных генераций пчел среднерусской и карпатской рас.

5. Определить плодовитость пчелиных маток и медовую продуктивность пчелиных семей у исследуемых рас в условиях Камского Предуралья.

Научная новизна. В представленной диссертационной работе проведен

сравнительный анализ местных среднерусских пчел с интродуцированными

карпатскими в природно-климатических условиях Камского Предуралья по

б

основным эколого-биологическим и хозяйственно-полезным признакам. Изучено влияние природно-климатических особенностей Пермского края на жизненный цикл медоносной пчелы. Отмечено различие в динамике наполнения ректума у среднерусских и карпатских пчел в период зимовки. Обнаружена зависимость между содержанием воды в организме пчелы и изменением температуры максимального переохлаждения тканей. Установлена зависимость плодовитости пчелиных маток среднерусских и карпатских пчел от медоносных ресурсов Пермского края.

Теоретическая и практическая значимость. Выявлены механизмы адаптации медоносных пчел к условиям Камского Предуралья. Установлены некоторые закономерности физиологического изменения в организме пчел, обеспечивающих приспособление к длительной зимовке. Полученные результаты дополняют имеющиеся сведения об экологии, видовых особенностях и хозяйственно-полезных признаках медоносных пчел Камского Предуралья и вида пчела медоносная в целом.

Результаты исследования можно применять при проведении работ связанных с охраной и акклиматизацией медоносных пчел, прогнозировании распространения пчел в естественной среде.

На основании полученных материалов разработан учебно-методический комплекс спецкурса «Физиологические особенности медоносных пчел разных рас».

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены

и обсуждены на научно-практической конференции «Основные направления

развития пчеловодства на современном этапе» (Рыбное, 2009-2010 гг.); III и

V Всероссийских конференциях «Высокие апитехнологии и апикультура»

(Ижевск, 2009, 2012); Всероссийской конференции молодых ученых

«Экология: от южных гор до северных морей» в ИЭРиЖ РАН (Екатеринбург,

2010); Всероссийской конференции молодых ученых «Биология будущего:

традиции и инновации» (Екатеринбург, 2010); III Международной научно-

практической конференции «Биодиверситиология: современные проблемы

7

изучения и сохранения биологического разнообразия» (Чебоксары, 2010); I Международной научно-практической конференции «Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах» (Чебоксары, 2011); Международной научно-практической конференции «Мир пчел», ГНУ Удмуртский НИИСХ (Ижевск, 2011); XVIII Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2011); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы естественных наук» (Новосибирск, 2011); II и III Международных научно-практических конференциях «Проблемы современной биологии» (Москва, 2011, 2012); Международной научной конференции «Европейская наука и технологии» (Висбаден, Германия, 2012).

По материалам диссертации опубликовано 28 научных работ, из них 8 статей в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК Российской Федерации, 1 статья в зарубежном издании.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел значительную часть полевых исследований, всю статистическую обработку результатов. Текст диссертационной работы написан автором по плану, согласованному с научным руководителем.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 144 страницах, содержит 12 таблиц и 42 рисунка. Состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, предложений и списка литературы. Список литературы содержит 266 источников, в том числе 38 на иностранных языках.

Благодарности. Автор благодарит за помощь в сборе и обработке материала аспирантов кафедры зоологии ПГГПУ В.Ю. Липатова и А.Ю. Лаврского. Особая признательность и благодарность выражается автором научному руководителю кандидату биологических наук, доценту A.B. Петухову за научно-методические консультации и полезные советы на всех этапах исследования.

1. ХАРАКТЕРИСТИКА ПЧЕЛ СРЕДНЕРУССКОЙ И КАРПАТСКОЙ РАС

Медоносная пчела Apis mellifera (Linnaeus, 1756) является представителем типа членистоногие - Arthropoda, класса насекомые -Insecta, отряда перепончатокрылые - Hymenoptera, семейства пчелиные -Apidae, рода пчелы настоящие - Apis. Первоначально вид Apis mellifera был описан Аристотелем в «Истории животных». В 1756 г. Карл Линней назвал ее обыкновенной медоносной пчелой (Черевко, Аветисян, 2004).

Формирование вида Apis mellifera происходило десятки миллионов лет в результате эволюции и распространения пчел, под влиянием изменения природных условий. В результате естественным образом сформировалось большое число рас пчел и их популяций, наилучшим образом приспособившихся к конкретным природным условиям. Так как медоносные пчелы в естественной среде относятся к типичным представителям леса, они широко распространились на европейском континенте, в том числе и европейской части России (Черевко, Аветисян, 2004). По классификации М. Engel, насчитывается 25 подвидов (рас) пчелы медоносной. Среди них наиболее широко известны европейские расы - темная лесная (А. т. mellifera), серая горная кавказская (А. т. caucasica), краинская (А. т. cárnico), карпатская (А. т. carpathica), итальянская (А. т. ligustica), украинская (А. т. sossimai) (Engel, 1999).

Пчеловодство имеет многовековую историю, но медоносная пчела -

биологический вид, способный существовать без вмешательства человека.

Профессор Руттнер (1988) считает, что "существующие формы пчел

развивались без вмешательства человека и что географические подвиды

(расы) и популяции есть результат естественного отбора. Пчел нельзя

считать домашними животными, так как они из всех условий,

9

предоставляемых одомашненным представителям фауны, используют только жилье" (см.: Ruttner, 1988). Поэтому, многие ученые для обозначения групп пчел, занимающих определенный ареал и отличающихся морфофизиологическими особенностями, применяют биологические термины «раса» и «экотип».

Большой вклад в развитие отечественного пчеловодства внесли работы русских ученых П.И. Прокоповича (1828); Г.А.Кожевникова (1891, 1900, 1929); A.C. Буткевича (1916); В.В.Алпатова (1924, 1925, 1945, 1958); Ф.А. Тюнина (1925); А.Ф. Губина (1928); Н.М. Витвицкого (1935); Г.Д. Билаша (1962, 1966, 1967, 1987, 1991); Н.И. Кривцова (1972, 1974, 1975, 1978, 1993, 1995) и многих других.

1.1. Характеристика медоносных пчел среднерусской расы

Темную лесную европейскую пчелу, которую в России принято называть среднерусской, рекомендуют для содержания на территории 63 регионов страны. Для большинства северных районов России она оказалась единственно возможной. Эволюционное формирование среднерусских пчел происходило в холодных климатических условиях, поэтому в результате адаптации к неблагоприятным условиям у пчел образовались определенные особенности, которые закрепились в процессе естественного отбора (Кривцов, 1986, 1999, 2003, 2004, 2005; Еськов, 1990, 1995).

Н.И. Кривцов считает, что "коренной расой пчел для центральных и северных регионов России была и остается темная лесная европейская или среднерусская раса А. т. mellifera. Ее семьи составляют около 40% от всего имеющегося в России количества. Естественный ареал среднерусской расы распространился до Урала, а начиная с 18 в. они были завезены в Сибирь, Среднюю Азию, Забайкалье, северные районы европейской части России. Северная граница естественного ареала проходит на уровне 60° северной широты, южная - в районе границы России с сопредельными странами" (см.: Кривцов, 1999).

В работах по изучению среднерусских пчел показано, что пчелы этой расы отличаются более крупными размерами тела и широким брюшком. Однако для них характерна самая маленькая длина хоботков - 5,9-6,3 мм, длина которых значительно зависит от широты местности и имеет различия по сезонам. Окраска среднерусских пчел темная, тергиты без признаков желтизны, стерниты имеют окраску от темно-серого до темно-коричневого. Спокойно сидящая пчела отличается низкой приземистой посадкой (Алпатов, 1958; Николаенко, 2003; Гранкин, 2004; Ильясов, 2005; Петухов, Ильясов, 2006).

Как отмечает Н.И. Кривцов "условная ширина 3 тергита среднерусских пчел около 5 мм, кубитальный индекс составляет в среднем 60-65%, масса неплодной матки 190 мг, плодной - 210 мг" (см.: Кривцов, 1995). Пчелы среднерусской расы при запечатывании меда используют сухую печатку, но при недостаточном медосборе можно наблюдать переходный тип печатки. При медосборе среднерусские пчелы предпочитают складывать медовые запасы в верхнюю часть сотов, а также в надставки. Они отличаются высокой устойчивостью к таким заболеваниям как европейский гнилец, падевый токсикоз, нозематоз. При слабом медосборе пчелы не ограничивают у матки откладку яиц, усиливая выращивание расплода. С наступлением главного медосбора откладка яиц быстро сокращается, и пчелы переключается на сбор кормовых запасов (Гранкин, 1997, 1998; Таранов, 1950, 1982; Лаврехин, 1983; Еськов 1983, 1990, 1992; Комаров, 1992; Шураков и др., 1999; Брандорф, 2002; Петухов, 1996, 2008). Среднерусские пчелы хорошо работают на бурном и непродолжительном медосборе (Юминов, 2003; Авдеев, Петухов, 2004; Авдеев, Нуйкина, 2005, 2006; Бойценюк, 2008).

Н.М. Кокарев и Б.Я. Чернов отмечают, что "у среднерусских пчел сильно выражен отрицательный фототаксис, то есть стремление уйти с освещенной стороны сота на затемненную. При осмотре гнезда ведут себя очень враждебно, сильно обеспокоены. Сбегают с сотов на нижний брусок

рамки и повисают в виде гроздей" (см.: Кокарев, Чернов, 2005).

11

Среднерусские пчелы отличаются высокой плодовитостью маток, которая в середине лета может достигнуть 3000 яиц в сутки. В результате пчелиные семьи наращивают большую силу за короткий срок. При сильном медосборе пчелы способны быстро переключаться на сбор меда, обеспечивая высокую медовую продуктивность (Лебедев, 1995, 2002). Однако, как отмечает Г.Ф. Таранов "при отсутствии медосбора проявляется повышенная ройливость. В отдельные годы на пасеках среднерусских пчел до 50-100% пчелиных семей приходят в роевое состояние, а при затянувшемся слабом поддерживающем медосборе начинается бурное роение. За этот период в пчелиных семьях закладывается в среднем по 10 маточников. Важно отметить, что склонны к роению пчелиные семьи со старыми матками" (см.: Таранов, 1982).

Генофонд среднерусской расы пчел формируется из ряда популяций. В настоящее время на территории некоторых регионов европейской и сибирской части России выявлены самостоятельные популяции. На сегодняшний день условно выделяют Владимирскую, Татарскую, Вологодскую, Орловскую, Новосибирскую, Башкирскую, Мордовскую, Марийскую, Кировскую, Кемеровскую, Горно-Алтайскую, Красноярскую популяции (Кривцов, и др. 1995, 2004). В будущем этот список вероятно пополнится.

В Пермском крае в результате проведенных работ по исследованию

пчелиных семей на 115 пасеках пермскими учеными выделена популяция

медоносных пчел среднерусской расы, отличающейся по физиологическим и

морфологическим особенностям от других популяций среднерусских пчел на

территории России. Пчелы названы "прикамскими", по территории их

выявления. Прикамская популяция естественным образом сформировалась

на севере ареала, и сегодня представляет собой особую ценность, так как

составляет природный резерват чистого генофонда среднерусских пчел. В

связи с обитанием в суровых климатических условиях у пчел прикамской

популяции сформировались специфические адаптации, которые имеют

12

значение для хозяйственного использования: для пчелиных маток характерна высокая плодовитость (до 3 тыс. в сутки); рабочие особи приспособились максимально использовать светлое время суток для сбора меда; за счет экономного расходования медовых запасов пчелиные семьи благополучно преодолевают продолжительную зимовку под снегом; характерны низкие темпы наполнения ректума непереваримыми остатками; период роения происходит за небольшой период времени в середине лета (Шураков и др., 1994, 1999; Петухов, 1991, 1995, 2008; Еськов, 1995; Авдеев, 2004; Симанков, 2008; Фрунзе и др., 2007, 2009; Лаврский и др., 2011; Мурылёв, Петухов, 2010, 2011).

Из вышесказанного следует, что среднерусская раса пчел занимает огромный природный ареал, который значительно расширяется за счет расселения этих пчел человеком в Сибирь и на Дальний Восток. Однако в большинстве регионов России чистого генофонда среднерусских пчел нет. Это подтверждают исследования С.Г. Макарова (2007) в республике Марий Эл, Г.В. Ломаева (2002, 2004) и др. в Удмуртии, A.A. Плаховой (2000), Л.А. Осинцевой (2008) в Сибири, A.M. Венгерова (2001, 2006), В.П. Горлачева (2007, 2008) в Забайкалье и многих других авторов. Сложившаяся ситуация обусловлена завозом на территорию России пчел южных рас, что приводит к значительному засорению генофонда среднерусских пчел. При метизации пчел в больших масштабах безвозвратно теряются их устойчивые особенности, сложившиеся в результате продолжительного естественного отбора.

1.2. Характеристика медоносных пчел карпатской расы

Естественный ареал распространения карпатской расы пчел (А. т. carpathica) пролегает по горным и предгорным районам Закарпатья, включает Ивано-Франковскую, Львовскую и Черновицкую области, где на некоторых пасеках сохраняется чистый генофонд пчел. Эти территории

являются зоной разведения карпатских пчел. Среднегодовые температуры на данной территории составляют+4,5°С (Угроватов, 1973).

Карпатская раса пчел формировалась в условиях предгорных и горных районов Карпат, где прохладные климатические условия совместно с бедным и прерывистым медосбором способствовали формированию пчел, способных существовать при минимальных возможностях кормовой базы, используя весь резерв пчелосемьи для сбора нектара. Из-за слабого и неустойчивого медосбора дополняющегося частыми дождями пчелиные семьи, проявляющие высокую ройливость, оказываются в менее выгодном положении. Если роение пчелосемьи совпадет с наступившим единственным и непродолжительным медосбором, то семья пчел может остаться без кормовых запасов на зимний период. Если рой пчел вышел после окончания медосбора, в третьей декаде июня, то он может остаться без запасов корма, так как во 2-й половине лета медосбор в горных районах обычно отсутствует. В таких условиях в выигрышном положении оказываются те семьи, которые развились до состояния, достаточного для формирования новой семьи, за 15 дней до начала главного медосбора. Поэтому пчелосемьи, активно развивающиеся в весенний период, имеют гораздо больше шансов на выживание и размножение. Именно эти семьи оказываются более предприимчивыми при сборе нектара и пыльцы. Часто медособирательный инстинкт у них оказывается доминирующим над инстинктом роения. Пчелосемьи такого типа, при содержании в тесных ульях, иногда успевают отпустить рой в начале лета, до наступления основного взятка (Губин, 1969, 1970, 1976, 1985).

Карпатская раса пчел характеризуется следующими особенностями: миролюбие, высокая зимостойкость относительно некоторых рас, устойчивость к отдельным заболеваниям, высокая предприимчивость при сборе нектара, сохранение летной активности при отборе у семьи матки, быстрое восстановление сот в весенний период при слабом медосборе,

активное развитие пчелиных семей и эффективное использование медосбора.

14

По результатам испытаний карпатской расы в разных районах России, Украины, Белоруссии, и других стран определили, что их медопродуктивность составляет от 30 до 80 кг (Губин, 1970, 1988; Гайдар, 1989, 2001, 2003; Кривцов, 2000; Боднарчук и др., 2008).

В условиях интродукции в северных областях карпатские пчелы посещают больший спектр медоносов, чем местные пчелы (Зауралов, 1981, Авдеев, Петухов, 2004; Авдеев, Нуйкина, 2005, 2006). По отдельным морфологическим признакам (окраска тела, длина хоботка, кубитальный индекс) они схожи с краинскими пчелами, но значительно отличаются от них высокой холодостойкостью, небольшим стремлением к роению, высокой устойчивостью к нозематозу. Имеют преимущественно серую окраску тела. Хоботок рабочей особи имеет длину 6,3-6,8 мм, масса рабочих пчел однодневного возраста 100 мг. Среднесуточная плодовитость карпатских маток в период сильного весеннего развития составляет 1800 яиц. При осмотре гнезда карпатские пчелы ведут себя спокойно. Можно проводить осмотр семей без использования дымаря и сетки, даже в прохладную дождливую погоду. Пчелы не убегают с сот во время осмотра, не покидают расплод, а матка откладывает яйца на извлеченном из улья соте. Мед карпатки, также как и среднерусские пчелы, запечатывают «сухой» печаткой. Печатка имеет приятный, в основном белый, цвет (Губин, 1970, 1985, 1986; ЯиШаег, 1988, 2000; Гайдар, 1989, 2001, 2003; Кривцов, 2000, 2001; Боднарчук, 2008).

Пчелы карпатской расы отличаются значительной медособирательной предприимчивостью и способны выделять большое количество воска для строительства сотов. Данный параметр у карпатских пчел связывают с большей интенсивностью обмена веществ в отличие от среднерусских пчел (Талипов, 2002; Фрунзе и др., 2009; Лаврский и др., 2011).

В числе недостатков карпатских пчел можно выделить их значительное

стремление к воровству, которое затрудняет осмотр пчелосемей при

отсутствии взятка; незначительное образование прополиса, который в

15

Карпатах пчелами практически не используется. При разведении карпатской расы необходимо уделять особое внимание борьбе с восковой молью, так как карпатские пчелы равнодушно относятся к данному вредителю сотов (Гайдар и др., 2001; Комлацкий, Плотников, 2004).

Безусловно, каждая раса пчел отличается высокой плодовитостью и медопродуктивностью только при наличии оптимальных для нее природных условий и конкретного типа медосбора. Универсальной расы пчел, эффективно использующей разные типы медосбора, не существует. Завоз пчелиных маток и пчелопакетов южных рас в нерекомеднованные для них районы причиняет существенный ущерб пчеловодству. Как правило, после первой же зимовки погибает почти половина завезенных пчелиных семей, а сохранившиеся семьи выходят из зимовки крайне ослабленными. Кроме того, неконтролируемое скрещивание местных пчел с завезенными пчелами других рас значительно понижает их зимостойкость и, соответственно, выживаемость пчелосемей в зимний период.

2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ

По биологическим и физиологическим параметрам медоносные пчелы в разные периоды роста и развития отличаются. В организме медоносных пчел протекают возрастные и сезонные изменения, причем для каждой расы пчел характерны свои механизмы перестройки согласованные с условиями их эволюционного происхождения и генетически заложенных особенностей.

Как отмечает Е.К. Еськов: "при естественном расширении пчелами ареала за счет расселения на территории, характеризующиеся холодными климатическими условиями, отбор благоприятствовал сохранению механизмов, ориентированных на экономное расходование энергии" (см.: Еськов, 1992). Огромную роль у пойкилотермных организмов при этом играет коллективный образ жизни, благодаря которому медоносные пчелы выживают в неблагоприятных природно-климатических условиях. В отличие от одиночно живущих насекомых (бабочек, жуков), для которых характерен период спячки (состояния анабиоза), медоносные пчелы, зимой образуют плотный клуб и производят незначительное количество теплоты, необходимой для их выживания. Теплота сохраняется за счет особой структуры клуба. Каждая отдельная пчела в зимний период сохраняет незначительную активность и помогает поддерживать оптимальный микроклимат пчелиного гнезда, потребляя при этом кормовые запасы, заготовленные в летнее время (Аветисян, 1983; Лебедев, 1991, 1995). Но общественный образ жизни не единственное средство защиты в зимний период. При использовании только этого способа пчелы стремительно расходовали бы свой важнейший энергетический материал - мед, что приводило бы к гибели семьи. Комплекс физиологических, этологических и морфологических особенностей позволяет медоносным пчелам

адаптироваться к разнообразным природно-климатическим условиям и благополучно выживать в умеренных и северных районах.

2.1. Морфометрические различия пчел

Чтобы определить принадлежность пчелы медоносной к той или иной расе применяют морфометрический анализ, основа которого была заложена Г.А. Кожевниковым (1900). В.В. Алпатов (1925) обнаружил зависимость размеров отдельных частей тела не только от популяции пчел, но и от географического расположения местности. Позднее A.C. Михайловым (1927, 1930) было обнаружено, что морфологические параметры изменяются по сезонам года. Следовательно, для определения характерных особенностей необходимо рассматривать комплекс экстерьерных признаков. Морфометрическая классификация пчелы медоносной на современном этапе опирается на работы таких авторов как В.В. Алпатов (1948), G. Goetze (1964),

F. Ruttner (1978, 1987, 1988), Кривцов (1978, 2001, 2004), Лебедев (1991). По результатам работ этих авторов составлена сводная таблица, содержащая морфологические особенности медоносных пчел у разных рас (табл. 1).

G. Goetze (1964) ввел оценочную шкалу для определения пчел по окраске и дискоидальному смешению жилок крыла.

Морфологические исследования медоносных пчел на территории Прикамья проводили несколько десятилетий разные ученые: в Кировской области - В.А. Чащухин (1996, 1997), В.В. Шабалин (1998), А.З. Брандорф (2000); в Пермском крае - A.B. Петухов, А.И. Шураков, М.К. Симанков (1999); в Удмуртии - Г.В. Ломаев (2002, 2004), Л.М. Колбина, С.Н. Непейвода (2004, 2006, 2007).

Типовая методика проведения замеров экстерьерных параметров у

медоносных пчел отличается трудоемкостью, а процедура измерения имеет

не только объективные, но и субъективные факторы. Следовательно,

необходимо применение более совершенных методов анализа для

определения видовых особенностей. К таким методам можно отнести

разработку и применение автоматизированных процессов и методик

18

основывающихся на компьютерных технологиях с использованием специальных программ (Ломаев, 2004; Колбина, Непейвода, 2006, 2007).

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Мурылёв, Александр Виталиевич

выводы

1. Территория Пермского края имеет значительную протяженность с севера на юг (645 км), что определяет различие по видовому составу медоносных растений и периодами развития пчелиных семей. Среди растительности преобладают леса, которые составляют 71% от общей территории края. Продолжительность безоблётного периода медоносных пчел на территории края составляет 6-7 месяцев.

2. По совокупности признаков стандарту среднерусской расы соответствуют пчелы в Уинском, Частинском, Красновишерском районах Пермского края, которые сформировали здесь прикамскую популяцию. Пчелы карпатской расы в Пермском крае распространены в основном в центральных районах.

3. В зависимости от сезона года отмечено изменение массы тела у рабочих особей медоносных пчел. Пчелы осенней генерации более крупные. Наибольшему изменению массы подвержен брюшной отдел, что связано с наполнением пищеварительного тракта. Среднерусские пчелы на 5-10 мг тяжелее по сравнению с карпатскими пчелами. При развитии личинок трутней в рабочих ячейках происходит уменьшение размеров их тела.

4. У среднерусских пчел в условиях Пермского края содержание влаги в теле меньше, чем у карпатских пчел, в среднем на 3-5%. У зимнего поколения пчел отмечены самые низкие показатели содержания воды в организме: у среднерусских пчел - 64%, у карпатских пчел - 68%. Более высокое содержание воды в теле карпатских пчел свидетельствует, что они остаются активными дольше, чем среднерусские. Значительная активность пчел карпатской расы в зимний период обусловливает высокие темпы наполнения ректума (43,3±1,42 мг в марте). У среднерусской расы максимальная нагрузка ниже (37,6±1,62 мг в апреле). Особо следует выделить пчел среднерусской расы в Красновишерском районе с более низким темпом наполнения ректума и небольшой максимальной нагрузкой

117

30,2±1,26 мг). Медленное и относительно небольшое наполнение ректума является адаптацией к продолжительному зимнему периоду.

5. Температура максимального переохлаждения у пчел имеет сезонную изменчивость. У пчел увеличению холодостойкости в осенний период сопутствует понижение количества воды в организме. Пчелы карпатской расы менее приспособлены к продолжительному зимнему периоду с низкими температурами.

6. В условиях Камского Предуралья карпатские пчелы раньше приступают к выращиванию расплода и отличаются быстрым весенним развитием, однако, в начале лета матки среднерусской расы догоняют и превосходят по плодовитости маток карпатских пчел. Максимальная среднесуточная плодовитость среднерусских маток (2628±256 яиц/сут.) выше карпатских (1928±143 яиц/сут.). Предприимчивые карпатские пчелы активно используют поддерживающий взяток с большого видового состава медоносных растений, в отличие от среднерусских пчел, ориентирующихся в основном на главный медосбор.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Рекомендуем при отборе пчелиных семей для разведения учитывать температуру максимального переохлаждения, так как данный показатель характеризует холодостойкость медоносных пчел. Следует учитывать количество воды в теле пчел, ее количество в определенной мере отражает активность пчел в зимний период, которая может спровоцировать высокие темпы наполнения ректума.

2. Учитывая обнаруженные биологические особенности у изученных пчел, рекомендуем заменить метизированных на сегодняшний день пчел на пчел среднерусской расы в большинстве районов Пермского края.

3. Полученные результаты работы предлагается включать в состав образовательных программ при подготовке специалистов биологических и сельскохозяйственных направлений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мурылёв, Александр Виталиевич, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авдеев, Н.В. Возрастная динамика видового состава пыльцевых зёрен содержимого медового зобика у пчёл разного генетического происхождения / Н.В. Авдеев, A.B. Петухов // Материалы 5-й научно-практической конференции и координационного совещания по пчеловодству (6-7 апреля 2004 г). - Рыбное: НИИП, 2004. - С. 41^6.

2. Авдеев, Н.В. Обогащение мёда секреторными веществами пчёл / Н.В. Авдеев, М.М. Нуйкина // Пчеловодство холодного и умеренного климата: Материалы 3 науч.-практ. конф. Псков (Россия), 8-11 сентября 2005 г. / ГНУ Псковский НИИ сельского хозяйства. М., 2006. - С. 5-6.

3. Авдеев, Н.В. Флороспециализация и насыщение мёда ферментами / Н.В. Авдеев, М.М. Нуйкина // Пчеловодство. 2006. - № 2. - С. 56-57.

4. Авдеев, Н.В. Флороспециализация и секреторная активность гипофарингальных желёз некоторых генетических групп тёмной европейской пчелы (Apis mellifera mellifera) / Н.В. Авдеев, М.М. Нуйкина // Сборник трудов Апидология и пчеловодство. Ижевск, 2005. - С. 95-100.

5. Аветисян, Г.А. Пчеловодство / Г.А. Аветисян, Ю.А. Черевко. -М.: Центр «Академия», 2001. - 320 с.

6. Аветисян, Г.А. Разведение и содержание пчел / Г.А. Аветисян. -М.: Колос, 1983.-232 с.

7. Азимов, Т. Особенности роста семей в условиях Узбекистана / Т. Азимов // Пчеловодство. 1976. - №5. - С. 12-13.

8. Алексеев, A.M. Водный режим растения и влияние на него засухи / A.M. Алексеев. - Каз., 1948.

9. Алпатов, В.В. К вопросу об изучении пород пчел / В.В. Алпатов // Пчеловодное дело. 1924. - №8. - С. 242-243.

10. Алпатов, В.В. Об уменьшении длины хоботка медоносной пчелы

с юга на север / В В. Алпатов // Zool. Anz. 1925. - Т.65. - №3-4. - С. 103-111.

120

11. Алпатов, В.В. Породы медоносной пчелы / В.В. Алпатов. - М.: Изд. Московского общества испытателей природы, 1948. - 183 с.

12. Алпатов, В.В. Породы медоносной пчелы / В.В. Алпатов. - М.: Изд. МГУ, 1945.-С. 1-56.

13. Алпатов, В.В. Породы медоносной пчелы СССР и их особенности / В.В. Алпатов // XVII Международный конгресс по пчеловодству. - М., 1958. - С. 49-56.

14. Бабкина, Н.Г. Влияние перегрева или охлаждения на холодостойкость пчел / Н.Г. Бабкина // Пчеловодство, 1994. - № 5. - С. 9-10.

15. Бабкина, Н.Г. Изменение устойчивости к замерзанию у пчел под влиянием некоторых биотических и абиотических факторов / Н.Г. Бабкина, Е.К. Еськов // Доклады ВАСХНИЛ, 1991. - №10. - С. 55-57.

16. Бабкина, Н.Г. Индивидуальная изменчивость тепло и холодостойкости рабочих особей медоносной пчелы в условиях Рязанской области / Н.Г. Бабкина // Сборник трудов: Природные ресурсы Рязанской области. - Рязань, 1990. - С. 134-136.

17. Бабкина, Н.Г. Связь между устойчивостью медоносной пчелы к высокой температуре и морфологическими изменениями ее средней кишки / Н.Г. Бабкина, Е.К. Еськов, М.С. Муравьева, Т.В. Селиванова // Узбекский биол. журнал, 1989. - № 4. - С. 22-24.

18. Бабкина, Н.Г. Факторы влияющие на температуру максимального переохлаждения медоносной пчелы / Н.Г. Бабкина, Е.К. Еськов, Н.В. Хрусталева // Деп. в ВИНИТИ, 19.11.90, № 6019-В90. - Рязань, 1990.

19. Батлер, К. Дж. Мир медоносной пчелы / К. Дж. Батлер. - М.: Колос, 1980.

20. Бахметьев, П. Витальный температурный минимум животных с переменной температурой крови / П.И. Бахметьев // Архив биологических наук. - Санкт-Петербург, 1900. - Т. 8. - Кн. 3. - С. 239-261.

21. Бахметьев, П. Итоги моих исследований об анабиозе насекомых и

план его исследований у теплокровных животных / П.И. Бахметьев //

121

Известия Императорской Академии Наук. - Санкт-Петербург, 1902. - Т. 17. -Кн. 4.-С. 161-166.

22. Бахметьев, П. Температура насекомых / П.И. Бахметьев // Научное обозрение. 1898. - Т. 5. - С. 1602-1611.

23. Билаш, Г.Д. Важнейшие задачи племенного дела / Г.Д. Билаш // Пчеловодство. 1966. -№3. - С. 16-18.

24. Билаш, Г.Д. К методике селекции медоносных пчел: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Г.Д. Билаш. - Балашиха, 1967. - 24 с.

25. Билаш, Г.Д. Организация, теоретические и методические принципы сравнительного изучения различных пород пчел и их помесей / Г.Д. Билаш // Сб. научных трудов НИИП. - Рыбное, 1987. - С. 5-14.

26. Билаш, Г.Д. Племенная группа пчелиных семей для центральной зоны / Г.Д. Билаш // Пчеловодство. 1962. - №1. - С. 10-14.

27. Билаш, Г.Д. Приокские пчелы / Г.Д. Билаш, A.B. Бородачев // Пчеловодство. 1991. - №8. - С. 9-12.

28. Боднарчук, Л.И. Карпатские пчелы, какие же они? / Л.И. Боднарчук, В.А. Гайдар, В.П. Пилипенко // Пчеловодный вестник. 2008. -№2.-С. 1-2.

29. Бойценюк, Л.И. Выбор породы / Л.И. Бойценюк // Пчеловодство. 2008.-№7.-с. 18-19.

30. Боровик-Романова, Т. Переохлаждение воды в капиллярных трубках / Т. Боровик-Романова // Журн. рус. физ.-хим. о-ва. Ч. физическая. 1924.-Т. 56.-Вып. 1.-С. 14-22.

31. Бородачев, A.B. Разведение приокских пчел / A.B. Бородачев // Пчеловодство. 2002. - №2. - С. 15-17.

32. Брандорф, А.З. Активность каталазы ректальных желез / А.З. Брандорф, М.М. Ивойлова // Пчеловодство. 2011. -№8. - С. 18-19.

33. Брандорф, А.З. Зимняя элиминация медоносных пчел / А.З.

Брандорф // Аграрная наука Северо-Востока Европейской части России на

рубеже тысячелетий / Сб. научных трудов. - Киров, 2000. - Т.З. - 4.2. - С. 5.

122

34. Брандорф, А.З. Медоносные пчелы Кировской области / А.З. Брандорф, В.А. Чащухин. - Киров, 2002. - 103 с.

35. Брандорф, А.З. Особенности воскопродуктивности пчел в Кировской области / А.З. Брандорф // Аграрная наука Северо-Востока Европейской части России на рубеже тысячелетий / Сб. научных трудов. -Киров, 2000. - Т. 3. - 4.2. - С. 7-9.

36. Буткевич, A.C. Различные породы пчел / A.C. Буткевич // Обозрение пчеловодческих журналов. 1916. - №18. - С. 12-13.

37. Василиади, Г.К. Развитие пчелиных маток и факторы, влияющие на их качество / Г.К. Василиади. - М.: Россагропромиздат, 1991. - 77 с.

38. Венгеров, A.M. Пчелы Забайкалья / A.M. Венгеров // Пчеловодство. 2001.-№8.-С. 1-13.

39. Венгеров, A.M. Хозяйственные полезные признаки Забайкальских пчел / A.M. Венгеров // Пчеловодство. 2002. - №7. - С. 10-12.

40. Венгеров, А. М. Энциклопедия Забайкалья. Читинская область / A.M. Венгеров. - Новосибирск: Наука, 2006. - Т.З. - С.497-498.

41. Витвицкий, Н.М. Практическое пчеловодство / Н.М. Витвицкий // -М., 1935.

42. Воронцов, А.И. Лесная энтомология: Учебник для вузов / А.И. Воронцов. - М.: Высш. школа, 1975. - 368 с.

43. Гайдар, В.А. Карпатские пчелы / В.А. Гайдар, В.П. Пилипенко.-Ужгород: Карпаты, 1989. - 320 с.

44. Гайдар, В.А. Карпатские пчелы типа "Вучковский" / В.А. Гайдар,

A.A. Кизман, С.С. Керек // Пчеловодство. 2001. - №7. - С. 18-19.

45. Гайдар, В.А. Племенная работа в Мукачевском пчелосовхозе /

B.А. Гайдар // Пчеловодство. 1989. - №9. - С. 9-11.

46. Гайдар, В.А. Сравнительная оценка карпатских и краинских пчел / В.А. Гайдар, И.А. Левченко // Пчеловодство. 2003. - №8. - С. 18-20.

47. Гайдар, В.А. Типы карпатских пчел / В.А. Гайдар // Пчеловодство. 2001. -№3. - С. 25-27.

48. Гарунов, Г.Г. Вертикальное размещение, личинок восточного майского хруща в песчаных почвах на Среднем Дону / Г.Г. Гарунов // Научн. докл. Высшей школы. Биол. науки. 1977. — №1. - С. 7-10.

49. Гасанов, Ш.О. Некоторые особенности пчел новой племенной группы / Ш.О. Гасанов // Сб. трудов НИИ пчеловодства. - М., 1966. - С. 146164.

50. Горлачев, В.П. Пчелы Забайкалья / В.П. Горлачев, A.B. Сафонов // Медовый спас в Сибири: Вторая Сибирская науч.-практ. конф. по пчеловодству / Сб. научных трудов. - Новосибирск, 2007. - С. 40-44.

51. Горлачев, В.П. Экологические аспекты развития пчеловодства в Забайкальском крае / В.П. Горлачев // Современные технологии производства и переработки меда / Сб. научных трудов. - Новосибирск, 2008. - С. 31-34.

52. Гранкин, H.H. Селекция и воспроизводство среднерусских пчел для центральных и северных областей России: автореф. дисс. ... док. с-х наук / H.H. Гранкин. -М.: ТСХА, 1997. - 38 с.

53. Гранкин, H.H. Сохранить генофонд среднерусских пчел. Татарстан / H.H. Гранкин, P.P. Сафиуллин, С.З. Стехин // Пчеловодство. 2004,-№4.-С. 16-18.

54. Гранкин, H.H. Что мы знаем о среднерусских пчелах / H.H. Гранкин // Пчеловодство. 1998. - №5. - С. 19-22.

55. Гранкин, H.H. Селекция и воспроизводство среднерусских пчел / H.H. Гранкин // Пчеловодство. 1998. - №6. - С. 11-13.

56. Григорьев, A.A. Краткая географическая энциклопедия / A.A. Григорьев. - М.: Советсвкая энциклопедия, 1962. - Т.З. - 580 с.

57. Губин, А.Ф. О значительных погрешностях в изучении изменчивости пчел / А.Ф. Губин // Пчеловодное дело. 1928. - №11. - С. 5-7.

58. Губин, В.А. К изучению кубитального индекса / В.А. Губин // Пчеловодство. 1970. - №9. - С. 25-27.

59. Губин, В.А. К методике измерения пчел / В.А. Губин // Пчеловодство. 1969.-№2.-С. 18-19.

60. Губин, В.А. О морфоэтологическом породном стандарте / В.А. Губин // Пчеловодство. 1976. - №2. - С. 10-12.

61. Губин, В.А. Порода и отбор / В.А. Губин, Ю.А. Черевко // Пчеловодство. 1988. - №12. - С. 5-6.

62. Губин, В.А. Пути практической селекции / В.А. Губин // Пчеловодство. 1986. -№1.- С. 14-15.

63. Губин, В.А. С какими пчелами мы работаем / В.А. Губин, Ю.А. Черевко // Пчеловодство. 1985. - №10. - С. 10.

64. Губин, В.А. Сравнение породных групп карпатских пчел / В.А. Губин, Т.Т. Тормосина // Пчеловодство. 1985. - №8. - С. 10-11.

65. Гусев, H.A. Физиология сельскохозяйственных растений / H.A. Гусев.-М., 1967. - Т. 3.

66. Еськов, Е.К. Зимовка пчелиных семей / Е.К. Еськов. -Новосибирск: РИПЭЛ, 1992. - 16 с.

67. Еськов, Е.К. Изменчивость морфологических признаков медоносной пчелы под влиянием антропогенного фактора и естественного отбора в условиях Кировской области / Е.К. Еськов, В.В. Шабалин. - Рыбное, 1999.-52 с.

68. Еськов, Е.К. Индивидуальные и социальные адаптации медоносной пчелы к зимовке / Е.К. Еськов // Успехи современной биологии. 2003.-№4.-С. 383-390.

69. Еськов, Е.К. Микроклимат пчелиного жилища / Е.К. Еськов. - М.: Россельхозиздат, 1983. - 190 с.

70. Еськов, Е.К. Экология медоносной пчелы / Е.К. Еськов. - М.: Росагропромиздат, 1990.-221 с.

71. Еськов, Е.К. Экология медоносной пчелы / Е.К. Еськов. - Рязань: Русское слово, 1995. - 392 с.

72. Жеребкин, М.В. Зимовка пчел / М.В. Жеребкин. - М.: Колос, 1979.- 151 с.

73. Жеребкин, M.B. Физиологические изменения у пчёл / М.В. Жеребкин, И.Н. Яковлева // Пчеловодство. 1971. - №5. - С. 18.

74. Зауралов, O.A. Флороспециализация у медоносных пчёл / O.A. Зауралов // Журнал общей биологии. 1981. - Т. 42. - №6. - С. 844-856.

75. Ивойлова, М.М. Оценка зимостойкости пчелиных семей при подкормке сахарным сиропом / М.М. Ивойлова, А.З. Брандорф // Пчеловодство. 2011.-№10. -С. 15-17.

76. Ильясов, P.A. Ареал распространения бурзянской популяции башкирской пчелы / P.A. Ильясов, A.B. Поскряков, А.Г. Николенко // Материалы II международной научной конференции "Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных". - Саранск, 2009.-С. 61-63.

77. Ильясов, P.A. На Урале сохранились четыре резервата пчелы среднерусской расы Apis mellifera mellifera L. / P.A. Ильясов, A.B. Петухов, A.B. Поскряков, А.Г. Николенко // Пчеловодство. 2006. - №2. - С. 19.

78. Ильясов, P.A. Полиморфизм локуса COI-COII мтДНК медоносной пчелы среднерусской расы Apis mellifera mellifera L. на Урале / P.A. Ильясов // Материалы III конкурса научных работ молодых ученых и аспирантов УНЦ РАН и АН РБ. - Уфа, 2005. - С. 74-76.

79. Ильясов, P.A. Филогенетика подвидов Apis mellifera / P.A. Ильясов, A.B. Поскряков // Пчеловодство. 2006. - №7. - С. 18-19.

80. Ишемгулов, A.M. Бурзянская бортевая пчела - перспективы сохранения генофонда / A.M. Ишемгулов, М.Н. Косарев, Ф.Г. Юмагужин / /Пчеловодство. 1997. -№3. - С. 12-15.

81. Калабухов, Н.И. Материалы по изучению оцепенения (спячки и анабиоза) у пчел / Н.И. Калабухов // Зоологический журнал. 1933. - №4. - С. 121-153.

82. Калинин, В.Г. К вопросу о влиянии рельефа на сток рек Боткинского водохранилища / В.Г. Калинин, C.B. Пьянков // Метеорология и гидрология. 2004. - №3. - С. 98-104.

83. Кашковский, В.Г. Длиннохоботность и продуктивность пчел /

B.Г. Кашковский // Пчеловодство. 1965. - №6. - С. 9-12.

84. Кожевников, Г.А. Материалы по естественной истории пчелы Apis mellifera L. / Г.А. Кожевников // Труды зоол. Отд. XIV. Общ. Любителей естеств. антроп. и этногр. - М., 1900. - Вып. 1. - 144 с.

85. Кожевников, Г.А. Породы пчел / Г.А. Кожевников // М-Л.: Новая деревня, 1929.-80 с.

86. Кожевников, Г.А. Свойства различных пород пчел / Г.А. Кожевников // Русский пчеловодческий листок. 1891. -№1. - С. 22-25.

87. Козуб, М.А. Изменения содержания воды и жира в теле пчелы в период зимовки / Л.Я. Морева, М.А. Козуб // Пчеловодство. 2011. - № 1. - С. 16-17.

88. Кокарев, Н.М. Селекционные работы на пасеке / Н.М. Кокарев, Б.Я. Чернов. - М.: ТИД Континент-Пресс, 2005. - 112 с.

89. Колбина, Л.М. Компьютерная обработка данных - Néctares / Л.М. Колбина, С.Н. Непейвода // Пчеловодство. 2006. - № 4. - С. 19.

90. Колбина, Л.М. Компьютерные программы для изучения морфометрии крыла / Л.М. Колбина, С.Н. Непейвода // Пчеловодство. 2004. -№6.-С. 18-19.

91. Колбина, Л.М. Структура генофонда популяций медоносной пчелы Урала и Поволжья / Р.А Ильясов, A.B. Поскряков, А.Г. Николенко, Л.М. Колбина // Международная научно-практическая конференция. - М., 2008.-С. 212-214.

92. Колбина, Л.М. Электронная методика «BeeRace» / Л.М. Колбина,

C.Н. Непейвода // Свидетельство об официальной регистрации программы для ЭВМ № 2007611937 от 14 мая 2007 г.

93. Комар, И.В. Урал / И.В. Комар. - М., 1959.

94. Комаров, A.A. Пчеловодство / A.A. Комаров. - Тула: Ритм, 1992. - 224 с.

95. Комлацкий, В.И., Структура протеинов гемолимфы пчел / В.И. Комлацкий, С.А. Плотников // Пчеловодство. 2004. - №7. - С. 23.

96. Кривцов, Н.И. Биологические и хозяйственные полезные признаки среднерусских пчел и их использование в селекции: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук / Н.И. Кривцов. - Рязань, 1975. - 20с.

97. Кривцов, Н.И. Возможности селекции среднерусских пчел / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. 1974. - №12. - С. 5-6.

98. Кривцов, Н.И. Генофонд пчел Apis mellifera в России / Н.И. Кривцов // Материалы Международной конференции «Пчеловодство-ХХ1 век» Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России. - М., 2008. - С. 2227.

99. Кривцов, Н.И. Дальневосточные пчелы в США / Н.И. Кривцов, А.Д. Горин // Пчеловодство. 2003. - №6. - С. 8.

100. Кривцов, Н.И. Зимостойкость пчел как селекционный признак / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. 1975. - №10. - С. 10.

101. Кривцов, Н.И. Некоторые проблемы и успехи российского пчеловодства / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. 2006. - №1. - С. 5-7.

102. Кривцов, Н.И. Породы пчел / Н.И. Кривцов, С.С. Сокольский. -Сочи, 2001.-24 с.

103. Кривцов, Н.И. Разведение и содержание пчелиных семей с основами селекции / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев. - М.: Колос, 2006. - 368 с.

104. Кривцов, Н.И. Сезонная изменчивость среднерусских пчел / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. 1972. - №8. - С. 19.

105. Кривцов, Н.И. Селекция среднерусских пчел / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. 1978. -№8. - С. 5-6.

106. Кривцов, Н.И. Состояние генофонда среднерусских пчел / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. 2005. - №3. - С. 12.

107. Кривцов, Н.И. Среднерусские пчелы / Н.И. Кривцов. - СПб.: Ленинград, 1995. - 123 с.

108. Кривцов, Н.И. Среднерусские пчелы и их селекция / Н.И. Кривцов, H.H. Гранкин. - Рыбное: ГНУ НИИП Россельхозакадемии, 2004. -140 с.

109. Кривцов, Н.И. Темная лесная пчела европейская супер порода / Н.И. Кривцов // Материалы 2-й Междун. науч.-практич. конф. - Уфа, 2000. -С. 317-322.

110. Кривцов, Н.И. Теоретические аспекты селекции / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. 1986. - №10. - С.4-6.

111. Кривцов, Н.И. Характеристика пчел среднерусской породы и их селекция / Н.И. Кривцов // Сб. НИИП. - Рыбное, 1993. - С. 1-7.

112. Кривцов, Н.И. Этологические признаки в селекции / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. 2003. -№ 4. - С. 16-18.

113. Кривцова, J1.C. Перспективы селекции пчел на устойчивость к болезням / J1.C. Кривцова // Материалы 3-й Междун. науч.-практ. конф. «Интермед - 2002» (5сентября 2002 г.). - M.: МСХА РФ, 2002. - С. 107-113.

114. Лаврехин, Ф.А. Биология медоносной пчелы / Ф.А. Лаврехин, C.B. Панкова. - М.: Колос, 1983. - 303 с.

115. Лаврехин, Ф.А. Биология пчелиной семьи / Ф.А. Лаврехин, C.B. Панкова. - М: Колос, 1975.- 199 с.

116. Лаврский, А.Ю. Некоторые особенности строения ректальных желез у весенней и осенней генерации рабочих пчел среднерусской и карпатской рас / А.Ю. Лаврский, A.B. Петухов, И.А. Лебединский // Мир пчел: материалы всероссийской научно-практической конференции. -Ижевск, 2011.-С. 74-78.

117. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. -352 с.

118. Лебедев, В.И. Биология медоносной пчелы / В.И. Лебедев, Н.Г. Билаш. - М.: Агропромиздат, 1991. - 239 с.

119. Лебедев, В.И. Закономерности роста и развития семей пчел в

течение года / В.И. Лебедев // Сбор. НИИП. - Рыбное, 1995. - С. 30-52.

129

120. Лебедев, В.И. Особенности роста и развития роившихся семей и физиологическое изменения в организме пчел / В.И. Лебедев // Современные направления научно-технического прогресса в пчеловодстве: материалы научной конференции. - Рыбное: НИИП, 2007. - С. 134-141.

121. Лебедев, В.И. Условия выращивания и содержания сильных пчелиных семей / В.И. Лебедев // Материалы практической конференции. -М.: МСХ РФ, 2002. - С. 53-62.

122. Левченко, И.А. Передача информации о координатах источника корма у пчелы медоносной / И.А. Левченко // - Киев: Паукова думка, 1976. -252 с.

123. Левченко, И. А. Сравнительная характеристика некоторых этологических признаков различных пород медоносной пчелы (Apis mellifera L) / И.А. Левченко, И.Г. Багрий // Материалы Международной конференции «ПчеловодСТВО-ХХ1 век» Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России. -М., 2008.-С. 264-268.

124. Лозина-Лозинский, Л.К. Очерки по криобиологии. Адаптация и устойчивость организмов и клеток к низким и сверхнизким температурам / Л.К. Лозина-Лозинский. - Л.: Наука, 1972.

125. Ломаев, Г.В. Динамика изменения экстерьерных признаков пчел / Г.В. Ломаев [и др.] // Пчеловодство. 2004. - №2. - С. 14-15.

126. Ломаев, Г.В. Экспресс-методика определения породности пчел по экстерьерным признакам / Г.В. Ломаев, В.А. Степанов, Н. Хан // Материалы 3-й Междн. науч.-практ. конф. «Интермед - 2002» (5 сентября 2002г.). - М.: МСХ РФ, 2002. - С. 128-129.

127. Макаров, С.Г. Под рамочное пространство / С.Г. Макаров // Пчеловодство. 2007. - №3. - С. 17.

128. Макаров, Ю.И., Обеспечение пчелиных семей сотами / Ю.И. Макаров // Пчеловодство. 1997. - №2, - С. 49-50.

129. Максимов, H.A., Избранные работы по засухоустойчивости и

зимостойкости растений / H.A. Максимов. - М.: 1952. - Т. 1.

130

130. Малашенко, П.В. Влияние пониженных температур на организм пчелы / П.В. Малашенко // Сб. научных трудов Украинской опытной станции пчеловодства. 1957. - Вып. №1.

131. Малеев, К.И. Схема лесохозяйственного районирования Пермского края (ПГСХА, г. Пермь, РФ) [Электронный ресурс]. Режим доступа http://science- bsea.bgita.ru/2007/leskomp_2007/maleev_cx.htm

132. Мартынов, А.Г. Свободная и связанная вода в теле пчел / А.Г. Мартынов, И.П. Харитонов // Пчеловодство. 2002. - № 6. - С. 1-9.

133. Мартынов, А.Г. Сезонные и возрастные изменения содержания воды в теле медоносных пчел / А.Г. Мартынов, И.П. Харитонов // Материалы коллоквиумов по общественным насекомым / Междунар. союз исследований общественных насекомых. Российская секция. - СПб., 1993.

134. Методические рекомендации ВНИИ пчеловодства. - Рыбное, 1982.

135. Методические указания к постановке экспериментов в пчеловодстве. - М.: РАСХН, 2000.

136. Михайлов, A.C. Географическая изменчивость и пределы вариации экстерьера медоносной пчелы в связи с вопросами определения пород пчел и их акклиматизации / A.C. Михайлов // Сб. научных трудов Всес. Съезд генет. 1930.-Вып. 6.-С. 160-178.

137. Михайлов, A.C. Производительность пчелиной семьи и некоторые качества пчел, доступные измерению / A.C. Михайлов // Опытная пасека. 1927. -№10, - С. 314-317.

138. Михайлов, A.C. Сезонная изменчивость пчелы / A.C. Михайлов // Опытная пасека. 1927. - №6. - С. 180-183.

139. Морева, Л.Я. Сезонные изменения морфометрических признаков медоносных пчёл / Л.Я. Морева, И.А. Баева // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: XVI межресп. науч.-практ. конф. - Краснодар, 2003. - С. 162164.

140. Мурылёв, A.B. Адаптации медоносных пчел Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carpathica к низким зимним температурам / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов, В.Ю. Липатов // Экология. 2012. - №5. - С. 386-388.

141. Мурылёв, A.B. Биологические особенности трутней медоносных пчел среднерусской и карпатской рас / A.B. Мурылёв // Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах. Материалы I Международной научно-практической конференции. - Чебоксары: Новое время, 2011.-С. 53-56.

142. Мурылёв, A.B. Динамика наполнения заднего отдела кишечника медоносной пчелы в условиях Пермского края / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов, И.И. Паршаков // Биология будущего: традиции и инновации. Материалы Всероссийской, с международным участием, конференции молодых ученых. -Екатеринбург, 2010. - С. 10-11.

143. Мурылёв, A.B. Динамика наполнения ректума пчел и продолжительность зимовки / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов // Пчеловодство. 2011.-№4.-С. 16-17.

144. Мурылёв, A.B. Изменение точки кристаллизации тканей тела медоносных пчел в течение года / A.B. Мурылёв, В.Ю. Липатов, A.B. Петухов // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XVIII Всерос. молод, науч. конф. (6-8 апреля 2011 г., Сыктывкар). - Сыктывкар, 2011.-С. 114-117.

145. Мурылёв, A.B. Изучение интродуцированного подвида медоносных пчел (Apis mellifera carpathica) в Прикамском регионе / A.B. Мурылёв // Актуальные проблемы естественных наук: матер, междун. заоч. научно-практ. конф. (26 октября 2011 г.). - Новосибирск: Априори, 2011. - С. 60-64.

146. Мурылёв, A.B. Изучение точки максимального переохлаждения тканей тела у местного и интродуцированного подвидов медоносных пчел / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов, В.Ю. Липатов // Актуальные проблемы

биологии, географии, химии: сборник научных работ, посвященный 80-летию факультета. Перм. гос. пед. ун-т. - Пермь, 2011. - С. 78-82.

147. Мурылев A.B. Изучение яйценоскости среднерусской и карпатской рас пчел в Пермском крае / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов // Актуальные вопросы современной науки: матер. III междун. науч. конф., 20 октября 2012 г., г. Санкт-Петербург. - Петрозаводск: ПетроПресс, 2012. - С. 38-44.

148. Мурылёв, A.B. К методике изучения точки максимального переохлаждения у пчелы медоносной / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов // Проблемы современной биологии: матер. III Междун. научно-практ. конф. (19.01.2012).-М.: Спутник+, 2012.-С. 91-94.

149. Мурылев, A.B. Сезонные изменения сухой массы тела у медоносных пчёл Apis mellifera mellifera L. и A. mellifera carpathica в условиях Пермского края / А.В Мурылев, A.B. Петухов // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология». 2012. - Т. 5. - №2. - С. 57-60.

150. Мурылёв, A.B. Точка кристаллизации как показатель зимостойкости медоносных пчел / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов, В.Ю. Липатов // Экология от южных гор до северных морей. Материалы Всероссийской конф. молодых ученых (19-23 апреля). - Екатеринбург: Гощицкий, 2010.-С. 122-124.

151. Мурылёв, A.B. Точка кристаллизации разных отделов тела пчелы прикамской популяции / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов // Пчеловодство. 2011. -№1. - С. 18-19.

152. Мурылев, A.B. Точка кристаллизации тканей разных отделов тела медоносных пчел Apis mellifera mellifera L. и A. mellifera carnica в условиях Пермского края / A.B. Мурылев, A.B. Петухов // Вестник Оренбургского государственного университета. 2012. - №142. - С. 145-149.

153. Мурылёв, A.B. Точка кристаллизации тканей тела медоносных пчел Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carnica / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов // Вестник КГУ им. Некрасова. 2011. - Т. 17. - №2. - С. 13-16.

154. Мурылёв, A.B. Точка максимального переохлаждения у рабочих особей и трутней медоносных пчел / A.B. Мурылёв // Вестник Поморского университета. 2011. - №3. - С. 67-70.

155. Мурылёв, A.B. Физиологическая перестройка в организме пчел разных генераций у среднерусской и карпатской рас / A.B. Мурылёв, В.Ю. Липатов, A.B. Петухов // Апидология и пчеловодство: сб. ст. Вып. 4. -Ижевск: ИжГТУ, 2012. - С. 67-72.

156. Мурылёв, A.B. Физиологические особенности местных и интродуцированных видов медоносных пчел / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов // Проблемы современной биологии: матер. II Междун. научно-практ. конф. (19.10.2011).-М.: Спутник+, 2011.-С. 110-114.

157. Мурылёв, A.B. Физиологические особенности пчел в период зимовки / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов, В.Ю. Липатов // Мир пчел: материалы всероссийской научно-практической конференции 24-25 марта 2011 г. - Ижевск: ГНУ Удмурт. НИИСХ, 2011. - С. 100-107.

158. Мурылёв, A.B. Ценность генофонда медоносных пчел Apis mellifera mellifera L. в условиях севера ареала / A.B. Мурылёв // Биодиверситиология: Современные проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. Сборник научных статей III МНПК. -Чебоксары: Новое время, 2010. - С. 30-33.

159. Назаров, H.H. География. Пермская область / H.H. Назаров, М.Д. Шарыгин. - Пермь: Книжный мир, 1999. - 247 с.

160. Назаров, H.H. Изменение лесистости в Пермском Прикамье (XVI-XXIbb.) / H.H. Назаров, Е.С. Черепанова // Географический вестник: Пермь. 2010.-№4.-С. 4-7.

161. Назаров, H.H. Природная география Пермской области: Учебное пособие / H.H. Назаров, Н.Г. Циберкин. - Пермь: Книжный мир, 2001. - 232 с.

162. Назаров, H.H. Пространственно-временная динамика лесистости в Пермском крае / H.H. Назаров, Е.С. Черепанова // Вест. Удмурт, ун-та. 2010.-Вып. З.-С. 73-76.

163. Николаенко, В.П. Генетические особенности пчёл / В.П. Николаенко. - Ростов-на-Дону: БАРО-ПРЕСС», 2003. - С. 5-6.

164. Николенко, А.Г. Полиморфизм локуса COI-COII митохондриальной ДНК Apis mellifera L. на Южном Урале / А.Г. Николенко, A.B. Поскряков // Генетика. 2002. - №4. - С 458-462.

165. Никоноров, Ю.М. Использование метода ПЦР для контроля чистопородности пчелосемей Apis mellifera mellifera L. в условиях Южного Урала / Ю.М. Никоноров, Г.В. Беньковская, A.B. Поскряков, А.Г. Николенко, В .А. Вахитов//Генетика. 1998. - Т. 34. - №11. - С. 1574-1577.

166. Овеснов, С.А. Конспект флоры Пермской области / С.А. Овеснов. - Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1997. - 252 с.

167. Осинцева, JI.M. Морфометрический анализ популяций медоносной пчелы (Apis mellifera L.) юга Западной Сибири / JI.M. Осинцева // Материалы Международной конференции «Пчеловодство-XXl век» Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России. - М., 2008. - С. 293-295.

168. Петров, И.В. Об изменчивости экстерьерных признаков / И.В. Петров // Пчеловодство. 1975. - №10. - С. 8.

169. Петухов, А. В. Сохранение медоносных пчел среднерусской расы в Пермском крае / A.B. Петухов [и др.] // Материалы Международной конференции «Пчеловодство-XXl век» Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России. - М., 2008. - С. 105-107.

170. Петухов, A.B. Морфологическая характеристика среднерусских пчел / A.B. Петухов // Пчеловодство. 1996. - №5. - 8-10.

171. Петухов, A.B. Морфологическая характеристика среднерусских пчел верхнекамской популяции / A.B. Петухов [и др.] // Пчеловодство. 1996. -№5.-С. 8-10.

172. Петухов, A.B. Пчеловодство в Прикамье / A.B. Петухов // Пчеловодство. 1991. - №11. - С. 3-5.

173. Петухов, A.B. Точка максимального переохлаждения у медоносных пчел среднерусской расы прикамской популяции / A.B. Петухов, A.B. Мурылёв, Д.А. Шляпин, В.Ю. Липатов // Апидология и пчеловодство. Вып.З. - Ижевск, 2010. - С. 94-97.

174. Петухов, A.B. Физиологическая перестройка в организме пчелы среднерусской и карпатской пород / A.B. Петухов, A.B. Мурылёв, В.Ю. Липатов // Пчеловодство. 2012. - №9. - С. 16-18.

175. Петухов, A.B. Эколого-морфологические адаптации медоносной пчелы к северным условиям ареала: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / А.В Петухов. - Екатеринбург, 1995. - 17 с.

176. Пиоро, С.М. Закономерности размножения пчел / С.М. Пиоро, А.Б. Кучеров //Пчеловодство. 1994. - № 1. - С. 49-51.

177. Плахова, A.A. Об интродукции пчел в Западную Сибирь / A.A. Плахова // Пчеловодство. 2000. - №5. - С. 17-19.

178. Преяслова, И.Г. Основы статистики / И.Г. Преяслова, Е.Б. Колбачев. - Ростов-на-Дону: Феникс, 1999. - 277 с.

179. Прокопович, П.И. Опыт размножения одного семейства пчел / П.И. Прокопович // Земледельческий журнал. 1828. - №24. - С. 14-15.

180. Пьянков, C.B. Геопортал Пермского края как механизм реализации инфраструктуры пространственных данных / C.B. Пьянков // Геоинформационное обеспечение пространственного развития Пермского края / Сб. научных трудов. - Пермь, 2008. - С. 107-110.

181. Пьянков, C.B. Региональная геоинформационная система «Лесные ресурсы Пермского края» / C.B. Пьянков, А.Н. Ступаков, Е.В.

Панин, B.C. Русаков // Состояние и охрана окружающей среды в Пермском крае за 2006 г. - Пермь, 2007. - С. 231-232.

182. Радкевич, В.А. Экология: краткий курс / В.А. Радкевич. - Мн.: Высшая школа, 1983.

183. Руттнер, Ф. Матководство. Биологические основы и технические рекомендации / Ф. Руттнер. - Бухарест: Апимондия, 1981. - 352 с.

184. Свиязов, Е.М. Космический мониторинг развития весеннего половодья / Е.М. Свиязов, Е.Б. Соболева, Ю.Н. Шавнина // Земля из космоса - наиболее эффективные решения: Сб. тез. четвертой междунар. конф. (1-3 декабря 2009 г.). -М., 2009. - С. 162-163.

185. Симанков, М.К. Экологическая валентность и морфофизиологическая характеристика пчелы (Apis mellifera mellifera) Пермского Приуралья: дисс. канд. биол. наук / М.К. Симанков. - Воронеж, 1999.

186. Скориков, A.C. Вес северной пчелы / A.C. Скориков // Пчеловодное дело. 1924. - №10. - С. 298-300.

187. Смирнова, Е.С. Влияние витаминов на состояние пчел и возможность использования их как стимуляторов развития пчелиных семей в весенне-летний период / Е.С. Смирнова, A.M. Прус. - М: Мир. 1974.

188. Старостенко, Е.В. Определение яйценоскости маток / Е.В. Старостенко // Пчеловодство. 1976. - №4. - С. 6-7.

189. Старостенко, Е.В. Флороспециализация и длина хоботков / Е.В. Старостенко // Пчеловодство. 1982. - №12. - С. 19-20.

190. Старостенко, Е.В. Яйценоскость маток и выкормка расплода / Е.В. Старостенко // Пчеловодство. 1980. - №6. - С. 15.

191. Стекольщиков, М.Г. Содержание воды в теле пчелы на разных стадиях онтогенеза / М.Г. Стекольщиков, Г.Р. Булка, В. Щепкин, Н.М. Низамутдинов // Пчеловодство. 1974. - №12. - С. 21-22.

192. Сулейманов, И.Г. Структурно-физические свойства протоплазмы и ее компонентов в связи с проблемой морозоустойчивости культурных растений / И.Г. Сулейманов. - Казань, 1964.

193. Талипов, А.П. Газовый режим гнезда пчелиной семьи и активность каталазы у пчел в степной зоне Зауралья / А.П. Талипов // Новое в науке и практике пчеловодства: Материалы координационного совещания и конференции. - Рыбное, 2002. - С. 89.

194. Таранов, Г.Ф. Биология пчелиной семьи / Г.Ф. Таранов. - М.: Колос, 1961.-336 с.

195. Таранов, Г.Ф. Зимовка пчел / Г.Ф. Таранов // Пчеловодство. 1967. -№10.-С. 20-24.

196. Таранов, Г.Ф. О результатах завоза южных пчел на север / Г.Ф. Таранов // Пчеловодство. 1950. - №7. - С. 22.

197. Таранов, Г.Ф. Породы пчел и породное районирование / Г.Ф. Таранов // Пчеловодство. 1982. - №9. - С. 26-27.

198. Тимофеев-Ресовский Н.В. Генетика популяций и эволюция / Н.В. Тимофеев-Ресовский // Генетика, наука и практика. - М., 1968. - Вып. 2. - С. 55-59.

199. Тобоев, В.А. Расход корма и терморегуляция семей / В.А. Тобоев // Пчеловодство. 2006. - №3. - С. 12-14.

200. Тюнин, Ф.А. Краткий очерк работ тульской опытной пчеловодной станции / Ф.А. Тюнин // Пчеловодное дело. 1925. - №4. - С. 146-149.

201. Тюнин, Ф.А. Развитие силы семей / Ф.А. Тюнин // Опытная пасека. 1925. - №3. - С. 4-7.

202. Угроватов, А.П. Сравнительная оценка биологических и хозяйственно-полезных признаков пчел карпатской, краинской и серой горной кавказской породы в условиях Рязанской области: Автореф. дисс. ... канд. с-х. наук / А.П. Угроватов. - М., 1973. - 21 с.

203. Улановский, В.А. Аспекты зимовки / В.А. Улановский // Пчеловодство. 1992.-№7-8.-С. 10-11.

204. Улановский, В.А. Отбор на зимостойкость / В.А. Улановский // Пчеловодство. 2003. - № 2. - С. 14-15.

205. Ушатинская, P.C. Основы холодостойкости насекомых / P.C. Ушатинская. - М: Изд-во Академии наук СССР, 1957.

206. Фриш, К. Из жизни пчел / К. Фриш. - М.: Мир, 1980. - С. 216.

207. Фрунзе, О.Н. Активность каталазы пчел среднерусской и карпатской пород / О.Н. Фрунзе, A.B. Петухов, А.Ю. Максимов // Пчеловодство. 2009. - №4. - С. 15-16.

208. Фрунзе, О.Н. Активность каталазы у пчел летней и осенней генераций / О.Н. Фрунзе, A.B. Петухов, А.Ю. Максимов // Пчеловодство. 2009.-№2. -С. 23.

209. Фрунзе, О.Н. Медопродуктивность лесов Пермского края / О.Н. Фрунзе // Мир пчел: материалы всероссийской научно-практической конференции. - Ижевск, 2011. - С. 132-136.

210. Фрунзе, О.Н. Некоторые особенности метаболизма медоносных пчел на примере активности ферментов / О.Н. Фрунзе, A.B. Петухов, А.Ю. Максимов, С.Н. Алакина // Биология наука XXI века: X Пущинская школа-конференция молодых ученых / Сборник тезисов. - Пугцино, 2007. - С.288.

211. Харитонов, H.H. Сравнительные испытания пород пчел / H.H. Харитонов // Пчеловодство. 2001. - №6. - С. 10-12.

212. Чащухин, В.А. Дикорастущие медоносные растения Кировской области / В.А. Чащухин, В.В. Шабалин // Вопросы прикладной экологии. Материалы научной конференции, посвященной 75-летию ВНИИОЗ. -Киров, 1997.-С. 271-272.

213. Чащухин, В.А. Проблема сохранения генофонда медоносной

пчелы в Кировской области / В.А. Чащухин, В.В. Шабалин // Региональные и

муниципальные проблемы природопользования. Материалы 4-й

межрегиональной науч.-практ. конф. - Кирово-Чепецк,1996. - С. 135.

139

214. Черевко, Ю.А. Пчеловодство / Ю.А. Черевко, Г.А. Аветисян. -М.: Астрель, 2004. - 367 с.

215. Черепанова, Е.С. Эволюционно-динамическая организация пойменно-русловых комплексов Пермского Прикамья: Автореферат дисс. ... канд. геогр. наук. / Е.С. Черепанова. - Пермь, 2011.

216. Черкасова, А.И. Словарь-справочник по пчеловодству / А.И. Черкасова, И.К. Давыденко. - Киев: Урожай, 1991.

217. Шабалин, В.В. Изменение кубитального и тарзального индексов пчел Кировской области /В.В. Шабалин // Экология и охрана пчелиных. Материалы 2-й международной науч.-практ. конф. - Саранск, 1998. - С. 237240.

218. Шабалин, В.В. Морфологическая характеристика пчел Кировской области / В.В. Шабалин // Пчеловодство. 1998. - № 3 - С. 11-12.

219. Шавнина, Ю.Н. Комплексное исследование процессов снеготаяния с использованием ДДЗЗ и наземной сети метеостанций / Ю.Н. Шавнина, А.Н. Шихов // Использование геоинформационных систем и данных дистанционного зондирования Земли при решении пространственных задач / Сб. научных трудов. - Пермь, 2011. - С. 69-76.

220. Шакиров, Д.Т. Пчеловодство Башкирии / Д.Т. Шакиров. - Уфа: Башкирское книжное издательство, 1988. - 176 с.

221. Шафиков, И.В. Породы пчел / И.В. Шафиков, А.Г. Баймуратов // Пчеловодство. 2002. - №4. - С. 10.

222. Шекшуев, А.Я. Использование семей-помесей в пчеловодстве / А .Я. Шекшуев. -М., 1967.

223. Шекшуев, А.Я. Некоторые особенности сложных помесей / А.Я. Шекшуев // Пчеловодство. 1964. - №9. - С. 21-23.

224. Шкляев, A.C. Климат Пермской области / A.C. Шкляев, В.А. Балков. - Пермь, 1963. - 192 с.

225. Шураков, А.И. Охраняемые природные территории. Проблемы

выявления, исследования, организация систем / А.И. Шураков, A.B. Петухов,

140

H.B. Коробов, M.K. Симанков // Тез. докл. междунар. науч. конф. - Пермь, 1994.-№4. -С. 91.

226. Шураков, А.И. Сохранение генофонда среднерусских пчёл и основные направления развития пчеловодства в Прикамье / А.И. Шураков, Е.К. Еськов, Н.В. Коробов, A.B. Петухов. - Пермь, 1999. - 30 с.

227. Юминов, Ю.Г. Пчёл красит место / Ю.Г. Юминов // Пчеловодство. 2003. - №2. - С. 8-9.

228. Яхонтов, В.В. Экология животных / В.В. Яхонтов. - М.: Высшая школа, 1964. -С.459.

229. Chen, S. Analysis of the climate resource - temperature condition of raising bees around Mishan / S. Chen, Q. Wang, J. Yu // Apiculture of China. 2001.-№1.-P. 6-9.

230. Danks, H.V. The wider integration of studies on insect cold-hardiness / H.V. Danks // Eur. J. Entomol. 1996. - №93. P. 383-403.

231. Engel, M.S. The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae; Apis) / M.S. Engel // J. Hym. Res. 1999. - №8. - P. 165196.

232. Esch, H. How do bees shiver? / H. Esch, F. Goller, В. Heinrich // Naturwissenschaften. 1991. №78. P. 325-328.

233. Franck, P. Genetic diversity of the honeybee in Africa: microsatellite and mitochondrial data / P. Franck, L. Garnery, A. Loiseau, B.P. Oldroyd, H.R. Hepburn, M. Solignac, J.-M. Cornuet // Heredity. 2001. - V. 86. - P. 420-430.

234. Franklin, I.R. How large must populations be to retain evolutionary potential? / I.R. Franklin, R. Frankham // Animal Conservation. 1998. - V. 1. - P. 69-73.

235. Garnery, L. Evolutionary history of the honey bee Apis mellifera inferred from mitochondrial DNA analysis / L. Garnery, J.-M. Cornuet, M. Solignac//Mol. Ecol. 1992.-V. l.-P. 145-154.

236. Goetze, G. Die Honiqbiene in naturlicher und kunstlicher Zuchtauslese / G. Goetze. - Parey, Hamburq, 1964.

141

237. Harrison, J. M. Roles of individual honeybee workers and drones in colonial thermogenesis / J. M. Harrison // J. Exp. Biol. 1987. - №129. - P. 53-61.

238. Heinrich, B. The Hot-blooded Insects, Strategies and Mechanisms of Thermoregulation / B. Heinrich. - Heidelberg, Berlin: Springer Press, 1993.

239. Heinrich, B. Thermoregulation and flight energetics of desert insects / B. Heinrich // Environmetal Physioljgy. Of Desert Organisms. - Stroudsburg (Pa.): Dowden, Hatchinson and Ross, 1975. - P. 90-105.

240. Heinrich, B. Thermoregulation in bees / B. Heinrich, H. Esch // Am. Sci. 1994.-№82. P. 164-170.

241. Isachenko, V. Clean technique for cryoprotectant - free vitrification of human spermatozoa / V. Isachenko, E. Isachenko, M. Montag, V. Zaeva, A. Krivokharchenko, F. Nawroth, S. Dessole // Reproductive Biomedicine Online. 2005.-№10. -P. 350-354.

242. Kerr, W.E. Influence of the weight of worker bees on the division of labor / W.E. Kerr, N.J. Hebling // Evolution. 1964. - №18, - P. 267-270.

243. Li, Y. Supercooling Points of Apis Mellifera Ligustica when Performing Different Age-Related Tasks / Y. Li, S. Wang, Y. Qin // Journal of Apicultural Science. 2012. - Vol. 56. -№1. - P. 107-114.

244. Li, Z. Study on the supercooling point of honey bees and the relationship between the supercooling point and the cold resistance / Z. Li, Y. Xue, Z. Wang, Z. Chang // J. Bee. 2006. - №26. - P. 12-13.

245. Luyet, B.J. Revival of frog's spermatozoa vitrified in liquid air / B.J. Luyet, A. Hoddap // Proceedings of the Meeting of Society for Experimental Biology. 1938. -№39. - P. 433-434.

246. Luyet, B.J. The vitrification of organic colloids and of protoplasm / B.J. Luyet//Biodynamica. 1937.-№1.-P. 1-14.

247. Moritz, R. Bees as Superorganisms: an Evolutionary Bees as Superorganisms / R. Moritz, E. E. Southwick // Springer Press, Verlag, Berlin. 1992.

248. Murylev, A.V. Adaptations of Honeybees Apis mellifera mellifera L. and Apis mellifera carpathica to Low Winter Temperatures / A.V. Murylev, A.V. Petukhov, V.Yu. Lipatov // Russian journal of Ecology. 2012. - №5. - P. 409-411.

249. Murylew, A.W. Die physiologischen Adaptationen der Honigbiene (HYMENOPTERA, APIDAE) verbunden mit der Überwinterung / A.W. Murylew, A.W. Petukhow // European Science and Technology: materials of the international research and practice conference, Wiesbaden, January 31st, 2012. -Wiesbaden, Germany, 2012. - P. 131-135.

250. Nawroth, F. Vitrification of human spermatozoa without cryoprotectants / F. Nawroth, V. Isachenko, S. Dessole, G. Rahimi, M. Farina, N. Vargiu // Cryo Letters. 2002. - №23. - P. 93-102.

251. Qin, Y. A new simple method to test insect supercooling point / Y. Qin, J. Yang // Entomol. Knowledge. 2000. - №37. - P. 236-238.

252. Ruttner, F. (1990) The dark European honeybee Apis mellifera mellifera Linnaeus 1758 / F. Ruttner, E. Milner, J. E. Dews/ - UK: BIBBA, - 52 p.

253. Ruttner, F. Biogeography and Taxonomy of Honeybees / F. Ruttner // Springer Verlag, Berlin, Germany. 1988.-284 p.

254. Ruttner, F. Biometrical-statistical analysis of the geographic variability of Apis mellifera L / F. Ruttner, L. Tassencourt, J. Louveaux // Apidology. 1978.-V. 9.-№4.-P. 363-381.

255. Ruttner, F. Breeding techniques and Selection for Breeding of the Honeybee / F. Ruttner. - Derby, BIBBA, 1988.

256. Ruttner, F. Ecoclines in the Near East along 36° N latitude in Apis mellifera L / F. Ruttner, M.P. Elmi, S. Fuchs // Apidologie. 2000. - V. 31. - P. 157-165.

257. Ruttner, F. The evolution of honeybees / F. Ruttner // Neurobiology and Behavior of honeybees. Spinger, Berlin, 1987. - P. 8-20.

258. Schulz, M. Cryopreservation of human spermatozoa by vitrification / M. Schulz, M. Mun'oz, J. Risopatron, R. Sa'nchez // International Journal of Morphology. 2006. - №24. - P. 31.

259. Shimada, K. Ice-nucleating activity in the alimentary canal of the freezing tolerant prepupae of Trichiocampus populi (Hymenoptera: Tenthredinidae) / K. Shimada // J. Insect Physiol. 1989. - №35. - P. 113-120.

260. Smith, D.R. Turkish honeybees belong to the east Mediterranean mitochondrial lineage / D.R. Smith, A. Slaymaker, M. Palmer, O. Kaftanoglu // Apidologie. 1997. - V. 28. - P. 269-274.

261. Southwick, E.E. (1987) Cooperative metabolism in honey bees: an alternative to antifreeze and hibernation / E.E. Southwick // J. Therm. Biol. 1987. -№12,-P. 155-158.

262. Szabo, T.I. Effect of brood production and population size on honey production of honeybee colonies in Alberta / T.I. Szabo, L.P. Lefkovitch // Apidologie. 1989. -Vol. 20. - №2. - P. 157-163.

263. Watmough, J. (1995) Self-organized thermoregulation of honeybee clusters / J. Watmough, S. Camazine // J. Theor. Biol. 1995. - Vol. 176. - P. 391402.

264. Winston, M.L. The essence of royalty: honey bee queen pheromone / M.L. Winston, K.N. Slessor//American Scintist. 1992. - Vol. 80. - P. 374-385.

265. Zachariassen, K.E. Antifreeze effect of thermal hysteresis agents protects highly supercooled insects / K.E. Zachariassen, J.A. Husby // Nature. 1982.-Vol. 298.-P. 285-287.

266. Zachariassen, K.E. Physiology of cold tolerance in insects / K.E. Zachariassen // Physiol. Rev. 1985. - Vol. 65. - P. 799-832.