Морфофункциональные показатели ректальных желез в процессе физиологической адаптации и обеспечения гомеостаза интродуцированных пчел, в условиях северо-западного Предуралья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Лебединский, Иван Александрович

• Лебединский, Иван Александрович
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Лебединский, Иван Александрович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. 1 Особенности внутривидовой таксономии Apis mellifera L

1.2 Краткая характеристика среднерусского подвида Apis mellifera L

1.3 Краткая характеристика карпатского подвида Apis mellifera L

1.4 Жизненный цикл пчелиной семьи в условиях северо-западного Предуралья

1.4.1 Периоды жизненного цикла пчелиной семьи

1.4.2 Зимовка пчелиной семьи

1.4.3 Особенности зимнего питания пчел

1.5 Строение пищеварительного тракта пчел

1.5.1 Задняя кишка

2. МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Отбор и подготовка материала для исследования

2.1.1 Оптимизация методики

2.2 Методика проведения измерений на срезах

2.3 Обработка результатов измерений

2.4 Автоматизация обработки материала

3. АНАЛИЗ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

3.1 Динамика параметров ректальных желез в жизненном цикле среднерусских

67

пчел

3.1.1 Линейные параметры ректальных желез

3.1.2 Функциональная активность ректальных желез

3.2 Различия показателей ректальных желез между среднерусским и карпатским подвидами

3.2.1 Сравнение линейных параметров ректальных желез

3.2.2 Сравнение диаметра внутренней полости ректальных желез

3.2.3 Сравнительный анализ активности секреторной ткани ректальных желез между подвидами

3.2.4 Сравнительный анализ активности газообменной функции ректальных

желез между подвидами 3.3 Значимость полученных результатов

ВЫВОДЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональные показатели ректальных желез в процессе физиологической адаптации и обеспечения гомеостаза интродуцированных пчел, в условиях северо-западного Предуралья»

ВВЕДЕНИЕ

Медоносная пчела (Apis mellifera L.) - биологический вид, обладающий чрезвычайно широким ареалом распространения, охватывающим все континенты, кроме Антарктиды. Естественно, что в настолько разнообразных климатических и географических условиях сформировался ряд подвидов, например, рассматриваемые в данной работе пчелы относятся к двум подвидам медоносной пчелы: европейскому тёмному лесному или среднерусскому (Apis mellifera mellifera L. 1758) и карпатскому (Apis mellifera carpathica Avitesyan, 1966), интродуцированному на территорию северозападного Предуралья.

Для определения таксономического положения данных групп пчел ряд авторов использует термины «раса» и «порода». Во избежание разночтений в данной работе будет использоваться таксономическая категория «подвид», что соответствует требованиям 4-ого издания МКЗН (в классификации животных рекомендуется применять «подвид» в качестве единственного инфравидового таксона).

Карпатский и среднерусский подвиды пчел сформировались в условиях различных биогеоценозов, в первую очередь отличающихся климатическими особенностями и видовым составом растений-медоносов. Следует отметить, что в данной работе речь идет о южно-прикамской популяции среднерусской пчелы, т.к. подвид Apis mellifera mellifera обладает очень высокой генетической разнородностью (Ильясов и др. 2006, 2008; Николенко 2012).

Среднерусская пчела занимает север ареала вида и является самым северным из всех подвидов медоносной пчелы, эта особенность делает среднерусскую пчелу актуальным объектом исследования. Особенностью среднерусских пчел является их уникальная (по сравнению с другими подвидами) зимостойкость, кроме того, данные пчелы являются официально районированной «расой» в Пермском крае и способны в местных климатических условиях образовывать колонии в дикой природе.

Карпатский подвид медоносной пчелы занимает территории Закарпатья т.е. распространяется до 50 градуса с.ш. существенную проблему представляет интродукция карпатских пчел на более северные территории, т.к. несмотря на ряд ценных хозяйственных признаков карпатские пчёлы обладают низкой зимостойкостью, а гибриды между среднерусскими и карпатскими пчелами сочетают в себе отрицательные особенности обоих подвидов и обладают низкой зимостойкостью, даже по сравнению с карпатским подвидом.

Предмет и метод исследования были выбраны на основании того, что существенные различия в режиме функционирования пищеварительной системы в активный период и во время зимовки должны проявляться в особенностях её строения. Усиление функциональной активности секреторных образований пищеварительного тракта в периоды с повышенной нагрузкой на пищеварительную систему должно вызывать увеличение размеров или иные изменения в строении этих секреторных образований. Оценка структурных особенностей секреторных образований позволяет оценить уровень их физиологической активности (Шварц, 1968; Ларионова, Маннапов, 2012).

Так как одним из показателей успешности зимовки пчелосемей являются особенности функционирования пищеварительной системы, в частности ректума, можно ожидать существенные различия активности его секреторных образований у зимостойкого среднерусского и менее адаптированного к местным условиям карпатского подвида.

Следует отметить, что нахождение в активном состоянии во время репродуктивной диапаузы и зимний период, для беспозвоночных явление, по меньшей мере, редкое и по этой причине заслуживающее внимания.

Ректальные железы пчелы медоносной являются одним из ключевых органов, обеспечивающих успешную зимовку, степень развития и сложность строения ректальных желез у медоносной пчелы намного превышают таковые у других видов насекомых. Ректальные железы выполняют

секреторную и газообменную функции. Существует мнение об их значительном участии в процессах водного обмена организма. Исследование на гистологическом уровне и сезонный сравнительный анализ активности дают возможность лучше понять особенности функционирования ректальных желез.

Несмотря на то, что гистология пчелы изучена достаточно полно, количественных исследований сопоставления данных особенностей и данных об адаптационных возможностях разных подвидов медоносной пчелы в современной литературе крайне мало.

Разработанность темы. Собственно гистологические и физиологические особенности строения пищеварительной системы медоносных пчел освещается в работах ряда отечественных (Жеребкин, 1979; Стекольщиков, 1976; Таранов, 1968; Маннапов, 2004-2016; и др.) и зарубежных (Snodgrass, 1984; Jimenez, 1990; Bolognesi, 2008). Вопросы гистологического строения пчелы, её кишечника и ряда пищеварительных структур, таких как перитрофическая мембрана в данных работах освещены в полной мере. Опыт определения сезонной, возрастной, географической изменчивости активности каталазы (фермента ректальных желез) медоносной пчелы освещен в ряде работ (Гранкин, 1997; Жеребкин, 1979; Глазко, 1988; Маннапов, 2004,2011; 2000; Ларионова, Маннапов, 2012; Харитонов, 1999; Еськов, 2003; Ильясов, 2008; Непейвода, 2008; Фрунзе, 2009; Ohashi, 1999; Crailshem, 1985, 1986 ). Морфологические и поведенческие особенности пчел среднерусского и карпатского подвидов также достаточно изучены (Алпатов, 1948, 1958; Николаенко, 2003; Кривцов, Гранкин, 2004; Маннапов с соавт., 2004-2016; Lodesani, 2003, Ruttner, 1990, 1988). Термин «подвид», в отношении естественно сложившихся групп пчел предлагают использовать как отечественные (Лаврехин, 1983), так и зарубежные авторы (Mayr, 1970, 2002).

При этом работы касательно физиологических различий в функционировании пищеварительной системы пчел различных подвидов отсутствуют, как в отечественных, так и в иностранных источниках.

Таким образом, данное направление исследований является мало разработанным. Применение количественного и качественного сравнительно-гистологического подхода делает исследования в данной области высоко перспективными.

Объектом исследования являются медоносные пчелы среднерусского и карпатского подвидов. Как видно из схемы исследования, требуется рассматривать и такой вопрос, как определение принадлежности пчел исследуемых семей к тому или иному подвиду, что в основном осуществляется за счет применения морфометрического метода и анализа ряда этологических особенностей. Пчелы карпатского подвида получены из опытного племенного пчелохозяйства «Мукачевское» при институте пчеловодства имени Прокоповича УААН, Закарпатская область Украины, г. Мукачево.

Изучение пчел карпатского подвида происходило в условиях климата северо-западного Предуралья, т.е. в условиях интродукции. Исследовались особи на протяжении всего жизненного цикла пчелиной семьи. Весной и летом отбирались молодые ульевые пчёлы (6-12 дней) физиологически молодые, но с интенсивной секреторной активностью ряда желез. Именно в таком возрасте пчёлы выделяют маточное молочко (первые три дня) и воск. Годичный жизненный цикл пчелиной семьи был разбит на пять этапов, по преобладающей на данный момент активности пчелиной семьи.

Предметом исследования являются ректальные железы рабочих особей пчел среднерусского и карпатского подвидов в условиях северо-западного Предуралья.

Цель работы - сравнительная морфофункциональная оценка ректальных желез у различных генераций рабочих пчел среднерусского и интродуцированного (карпатского) подвидов медоносной пчелы в климатических условиях северо-западного Предуралья.

Выполнение поставленной цели предполагало решение следующих задач:

1. Оценить степень морфофункциональных различий, связанных с неодинаковой выраженностью секреторной функции ректальных желез рабочих пчел среднерусского и карпатского подвидов в течение годичного цикла активности пчелосемей.

2. Определить степень различий в проявлении газообменной и водообменной функций ректальных желез рабочих пчел среднерусского и карпатского подвидов в течение годичного цикла активности пчелосемей.

3. Установить выраженность различий активности ректальных желез рабочих пчел в зависимости от особенностей питания, поведения, хозяйственно полезных признаков, рассмотренных подвидов в течение годичного цикла активности пчелосемей.

4. Произвести сравнительный анализ выраженности функций ректальных желез у рассмотренных подвидов, для оценки наличия или отсутствия специфических физиологических адаптаций к длительной зимовке в климатических условиях севера ареала распространения вида.

5. Оценить различия морфофизиологических проявлений секреторной функции ректальных желез у рассмотренных подвидов, для проверки предположения о существовании комплекса адаптаций к бурному и кратковременному цветению основных медоносов (главный медосбор).

6. Дать оценку корреляции между объемом полости ректальных желез и общего содержания воды в теле рабочих пчел для утверждения о наличии у ректальных желез выраженной водообменной функции.

Научная новизна работы. Впервые определены морфофункциональные критерии, характеризующие активность ректальных желез, показывающие уровень проявления физиологических адаптаций местных (среднерусских) и интродуцированных (карпатских) пчел к условиям северо-западного Предуралья. На основе существенных различий в степени развития секреторной ткани ректальных желез и ее линейных размеров дано представление о меньшем адаптивном потенциале карпатских пчел, проявляющемся не только в особенностях поведения и морфологии, но и на уровне активности ректальных желез. Впервые на основе корреляционной оценки между объемом полости ректальных желез и общего содержания воды в теле пчел подтверждена гипотеза о наличии у ректальных желез выраженной водообменной функции.

Теоретическая и практическая значимость. Найдены количественные закономерности в динамике активности ректальных желез, позволяющие судить об интенсивности и характере питания пчел и интенсивности метаболизма и предполагаемой деятельности в исследуемый период.

Исследование ректальных желез позволяет подтвердить их участие в осуществлении водного обмена организма пчёл.

Получены данные, подтверждающие различия генетически детерминированных комплексов адаптаций, обеспечивающих гомеостаз исследованных подвидов медоносной пчелы.

Разработанная методика исследования может быть использована при определении чистопородности и оценке состояния пчелиных семей как дополнение уже существующих.

Методология и методы диссертационного исследования.

Теоретическую и методологическую основу исследования составляют научные труды и разработки отечественных и зарубежных авторов, посвященные вопросам анатомической и морфологической организации пищеварительной системы насекомых и, в частности медоносной пчелы,

особенностям биологии, биохимии и жизненного цикла пчел, вопросам систематического положения, физиологических и экологических особенностей различных подвидов медоносной пчелы. В основе используемых методов исследования лежат общепринятые гистологические и гистохимические методики, и принципы выявления морфофизиологических индикаторов. В ходе исследования применялись типичные для биологических наук принципы познания, стандартные математические методы статистического анализа, табличные и графические формы визуализации данных.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на:

Конференции «Высокие апитехнологии и апикультура 2008» г. Ижевск; II Всероссийском с международным участием конгрессе «Симбиоз 2009» г.Пермь; Юбилейной научно-практической конференции «65 лет Академии Пчеловодства» г.Рыбное 2011; «Высокие апитехнологии и апикультура 2011» 23-25 марта г. Ижевск; V Всероссийском с международным участием медико-биологическом конгрессе молодых ученых «Симбиоз-Россия 2012» г.Тверь 3-8 декабря 2012 г.; Всероссийской конференции «Фундаментальные, прикладные и образовательные аспекты зоологических исследований» прошедшей 13-15 ноября г.Пермь, 2014; Международной научно-практической конференции «Современные проблемы пчеловодства и пути их решения» Москва 10-12 марта 2016 г.

Публикации по теме работы. По материалам диссертации опубликовано 20 научных работ, отражающих основное содержание исследований, в том числе 5 в изданиях, рецензируемых ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы, содержащего 187 работ из которых 33 на иностранном языке, и приложения. Объем текстовой части 123 страницы машинописных листов. Работа содержит 10 таблиц, 16 рисунков.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Секреторная функция ректальных желез наиболее выражена в периоды интенсивного потребления белковых кормов и выполнения большого объема работ, приходящихся на отдельную ульевую рабочую пчелу.

2. Физиологические особенности выведения расплода перезимовавшими пчелами карпатского подвида сопровождаются большей нагрузкой на ректальные железы, чем у среднерусского подвида. Карпатский подвид медоносной пчелы менее приспособлен к зимовке в условиях северо-запада Предуралья, чем среднерусский подвид.

3. Сохранение высокого уровня активности ректальных желез в период перед главным медосбором у пчел среднерусского подвида -следствие интенсивного роста численности семьи, важной адаптации к главному медосбору.

4. Показатели морфофункциональной активности ректальных желез перед главным медосбором и при его наступлении у карпатского подвида медоносных пчел свидетельствуют об отсутствии комплекса адаптаций к условиям северо-запада Предуралья в летний период.

5. Корреляция объема полости желез и общего содержания воды в теле пчел указывает на наличие водообменной функции у ректальных желез

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности внутривидовой таксономии Apis mellifera L

Биологический вид медоносная пчела Apis mellifera (Linnaeus, 1756) описан ещё Аристотелем в «Истории животных». Медоносная пчела относится к следующим вышестоящим таксонам: тип - членистоногие (Arthropoda), класс - насекомые (Insecta), отряд - перепончатокрылые (Hymenoptera), семейство - пчелиные (Apidae), род - настоящие пчелы (Apis).

Вид пчела медоносная (Apis mellifera) в процессе биологической эволюции разделился на значительное количество популяций, отличных друг от друга. В ряде научных трудов эти популяции пчелы медоносной называются «расы» или «породы». Однако, применение данных терминов является нежелательным. Термин «порода» не имеет общепринятого определения, как правило (Rischkowsky, Pilling 2007; Lush 1994) придерживаются следующего определения: порода это группа одомашненных животных имеющих однообразный фенотип, однообразное поведение и прочие характеристики, которые отличают их от прочих организмов биологического вида, от которого они произошли в результате искусственного отбора.

Так как подавляющее большинство популяций пчелы медоносной способны существовать в дикой природе и не имеют свойств, отличающих содержащихся человеком пчел от пчел из естественных популяций, т.е. свойств полученных в результате искусственного отбора, медоносную пчелу нельзя считать одомашненным животным (Кузьмичев, Гришин, 2008; Ruttner, 1988).

Термин «раса» является инфравидовым таксоном, но в отличие от рекомендуемого международным кодексом зоологической номенклатуры (4-е издание МКЗН, 2000) термина «подвид» не имеет чёткого определения.

В случае применения термина «раса» в отношении медоносной пчелы, подразумевается географическая и экологическая расы (группы организмов изолированные географически и адаптированные к различным экологическим условиям), расы пчелы сформировались под воздействием климатических условий и особенностей флоры. Географическая раса, а в большинстве случаев и экологическая - понятия тождественные понятию «подвид» (Лаврехин, 1983; Mayr, 1970, 2002). Следовательно, правильнее применять термин «подвид» в отношении групп пчел, исследуемых в данной работе.

Отдельно следует отметить, что среднерусская пчела является высоко полиморфным подвидом. Только на Урале выделяется 4 генетически различных популяции данного подвида, а исследования митохондриальной ДНК показывают, что около 25% генетического разнообразия вида mellifera сосредоточено в системе популяций относимых к одному подвиду A.mellifera mellifera (Ильясов и др. 2008; Николенко, 2012).

Генетическое разнообразие вида медоносная пчела делят на четыре группы : А, М, С и О. (Ильясов и др 2006,2008,2009). Среднерусская пчела относится к группе М.

Если среднерусская пчела рассматривается как крайне вариабельная группа, то карпатские пчелы большинством систематиков не рассматриваются как отдельный подвид (Engel, 1999), а включаются в состав подвида carnica, как экологическая раса. Сам подвид Apis mellifera carnica относят к группе С по особенностям мтДНК. Существует два варианта написания названия карпатского подвида A. m. carpathica Avitesyan, 1966 , принятый в России и странах бывшего СССР и A.m.carpatica Foti, 1965, чаще встречающийся в зарубежной литературе. В данной работе будет использоваться второй вариант, как более распространённый в современных публикациях.

Пчелы, относящиеся к карпатской популяции, по ряду признаков таких как: условия обитания, морфологические и этологические показатели схожи

с краинским подвидом пчёл Apis mellifera carnica (Pollmann, 1879). Краинский подвид сформировался на территории южных и восточных склонов Австрийских Альп, занимаемых федеральной областью Каринтия, а также областью в Словении под названием Крайна (Харченко, Рындин, 2003; Николаенко, 2005). Указанное сходство между этими экологическими расами пчел дало основание В. А. Губину (1972) отнести карпатских пчел к подвиду карника и считать частью её популяции в Карпатах. Этого утверждения придерживаются и другие авторы. Н.А. Харченко и В.Е. Рындин (2003) указывают происхождение карпатских пчёл от краинского подвида. Ф. Руттнер (2006) ареалом распространения карники называет территорию «от юго-восточных Альп до Карпат и до южно - русской степи» (цит. по: Руттнер, 2006, С. 107).

Систематика медоносной пчелы в последние десятилетия активно пересматривается, что не исключает как признания валидными одних подвидов, так и объединения филогенетически близких подвидов.

Поскольку в рамках 4 издания МКЗН единственным инфравидовым таксоном в систематике животных признан «подвид», а карпатские пчелы все же имеют ряд отличий от краинских, в соответствии с понятиями «раса» (Mayr, 1970, 2002) в данной работе таксономическая группа Apis mellifera carpathica будет рассматриваться как подвид, не включенный в официальный список подвидов медоносной пчелы. Т.е. невалидный (на сегодняшний день) подвид медоносной пчелы, филогенетически близкий к Apis mellifera carnica. Данный подход не противоречит МКЗН и принятой терминологии, а валидность, целостность и филогения существующих подвидов на сегодняшний день продолжают активно пересматриваться (Lo, Gloag и др 2010; Ильясов 2007; Николенко 2012;)

1.2 Краткая характеристика среднерусского подвида Apis mellifera L

Среднерусский подвид медоносной пчелы является наиболее адаптированным к северу ареала распространения вида, северная граница которого проходит на уровне 60° северной широты (Кривцов, 1999) и севернее, в зависимости от среднегодовых температур. Так в Пермском крае существует Красновишерская популяция среднерусских пчел на уровне 60° с.ш. (Петухов, 1996; Хажеева, 2011), а в Архангельской области за счет более мягкого климата медоносная пчела распространяется до Красноборского района (589 семей), расположенного на уровне 61,3 ° с.ш. и севернее (Дыдыкина, 2011).

В зарубежных источниках (Ruttner, 1988; Snodgrass, 1984) подвид A.m.mellifera называется европейской темной пчелой или европейской тёмной лесной пчелой (European dark bee и European dark wood bee соответственно). В процессе формирования подвида у него сформировался ряд особенностей, закрепившихся в процессе естественного отбора (Кривцов, 2003,2004,2005; Еськов, 1995).

Среднерусские пчелы обладают более крупными размерами тела и большей шириной брюшка. При больших размерах тела, среднерусские пчелы обладают наименьшей, среди европейских подвидов длиной хоботка (5,9-6,3 мм.). Пчелы имеют тёмный окрас, без желтого оттенка на тергитах. Брюшко темно-серое, до тёмно-коричневого. (Алпатов, 1958; Гранкин, 2004; Ильясов, 2005, 2006; Николаенко, 2003; Маннапов, 1994; 2000; Ларионова, Маннапов, 2012; Мурылёв 2010; Петухов 1996, 2008).

Отличительными чертами подвида являются следующие морфометрические параметры: кубитальный индекс 60-65%, ширина 3-его тергита 5 мм. Масса пчеломатки 190 мг для неплодных маток и 210 мг для плодных (Кривцов, 1995).

Среднерусские пчелы наиболее эффективно работают при бурном и непродолжительном медосборе, который характерен для севера средней

полосы (Авдеев, Петухов, 2004; Бойценюк, 2008; Юминов, 2003). При слабом медосборе пчелы не ограничивают откладку яиц, а при наступлении главного медосбора быстро переключаются на сбор кормовых запасов, резко сокращая процесс откладки яиц. Одной из особенностей среднерусских пчел является ориентированность на узкий круг медоносов (высокая флороспецифичность), даже при наличии ряда цветущих растений, интенсивно выделяющих нектар, пчелы могут продолжать сбор нектара с того медоноса, с которого начали его собирать, даже при значительном снижении выделения нектара этим медоносом (низкая флоромиграция) (Авдеев, 2006; Кочкарев, 2004) . Данная особенность объясняется тем, что среднерусские пчелы предпочитают медоносы с нектаром, содержащим значительную долю фруктозы (липа, гречиха). (Гранкин, 1998; Таранов, 1950, 1982; Лаврехин, 1983; Еськов 1983, 1990, 1992; Комаров, 1992; Кириленко, 1983; Шураков и др., 1999; Брандорф, 2002; Петухов, 1996, 2008).

Пчелы среднерусского подвида агрессивнее большинства других подвидов, особенно при осмотре гнезда. Стараются покинуть освещенную сторону сота, собираются на нижнем бруске рамки и свисают с нее в виде гроздей (Кокарев, Чернов, 2005).

Данный подвид пчел обладает высокой плодовитостью маток в среднем около 2000 яиц в сутки (в оптимальных условиях до 3000 яиц в сутки), что позволяет семье пчел наращивать силу за достаточно краткие сроки (Лебедев, 1995, 2002). Семьи среднерусских пчел обладают высокой выраженностью инстинкта роения, особенно при наличии большого количества молодых рабочих пчел, вывести семью среднерусского подвида медоносной пчелы из предроевого состояния сложнее, чем семьи других подвидов. Наличие в семье старой матки, загрязненность или инвазия улья организмами комменсалами и паразитами повышает вероятность роения, которое может быть многократным (Таранов, 1982).

Одним из важнейших признаков данного подвида является его высокая зимостойкость. В период зимовки семьи этих пчел поддерживают довольно

высокое содержание диоксида углерода (до 4%) в клубе. Данная особенность позволяет среднерусским пчелам формировать клуб, остающийся устойчивым, даже в условиях резких колебаний температуры окружающей среды. Физиологические основы адаптации к длительному периоду зимовки заключаются в сильном развитии жирового тела и пониженном количестве свободной воды в теле пчел зимующего поколения (Жеребкин, 1979; Лебедев 2007; Мурылёв 2010; Мурылёв, Петухов 2011,2012).

В нормальном состоянии в период зимовки пчелы не имеют возможности опорожнить кишечник, следовательно, значительная емкость заднего отдела кишечника имеет существенное значение для зимовки. Так как зимовка может длиться 6-7 месяцев в прямой кишке (ректуме) скапливается значительный объем экскрементов, поэтому брюшной отдел пчелы раздувается. Масса экскрементов может достигать половины массы тела пчелы. Опорожнение кишечника пчелы от экскрементов происходит только с началом весеннего периода (Жеребкин, 1979; Брандорф, Ивойлова 2011; Мурылёв, Петухов, 2011).

Медоносные пчелы среднерусского подвида обладают высокой продуктивностью, Прикамскую популяцию среднерусской пчелы ряд авторов рассматривает как уникальную по ряду особенностей, в частности как обладающую зимостойкостью, превышающей обычную для подвида. Таким образом, изучение данного подвида и охрана его генетической чистоты является актуальной и поддерживается рядом авторов (Петухов, 1995; Петухов, Шураков, Еськов, 1996; Шураков и др., 1999; Авдеев и др., 2009; Лаврский и др., 2011).

1.3 Краткая характеристика карпатского подвида Apis mellifera L

Пчелы карпатского подвида (А. m. carpathica) сформировались в условиях предгорных и горных районов Карпат, при среднегодовых температурах около +4,5°С (Угроватов, 1973), продолжительном и прерывистом медосборе. Данные особенности обуславливают способность пчел данного подвида наиболее полно использовать кормовую базу, собирая нектар со всех доступных медоносов. Высокая выраженность роевого инстинкта в условиях влажного и прохладного климата и, следовательно, нестабильного медосбора снижает силу семьи и количество запасаемых кормов. В случае роения во время или после цветения основных медоносов (третья декада июня) вновь сформированная семья не сможет обеспечить себя запасами кормов, так как значимого цветения медоносов в горных районах во второй половине лета нет.

По этой причине карпатские пчелы склонны роиться до начала главного медосбора (в отличие от среднерусских пчел, склонных к роению во время главного медосбора при малом количестве нектара и большом количестве не занятых рабочих пчел). Инстинкт роения выражен у карпатских пчел слабее, чем инстинкты обуславливающие сбор кормов, семья переходит к сбору кормов даже из состояния подготовки к роению (Губин, 1969, 1970, 1976, 1985).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Лебединский, Иван Александрович, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авдеев, Н.В. Возрастная динамика видового состава пыльцевых зёрен содержимого медового зобика у пчёл разного генетического происхождения / Н.В. Авдеев, А.В. Петухов // Материалы 5-й научно-практической конференции и координационного совещания по пчеловодству (6-7 апреля 2004 г). - Рыбное: НИИП, 2004. - С. 41-46.

2. Авдеев, Н.В. Флороспециализация и насыщение меда ферментами / Н.В.Авдеев, М.М.Нуйкина// Пчеловодство. -2006. -№2. -С. 56-57.

3. Авдеев, Н.В. Выявление уровня «генетического загрязнения» по характеристикам жилкования крыла / Н.В. Авдеев, Н.Е. Макарова, А.В. Петухов // Пчеловодство. - 2009. - № 7. - С. 21 - 24.

4. Аветисян Г. А. Газовый режим в гнезде медоносных пчел в период зимнего покоя / Г. А. Аветисян // Доклады АН СССР. - 1949. - 69, № 5. - С. 5458.

5. Аветисян, Г.А. Наращивание силы семей / Г.А. Аветисян // Пчеловодство. -1995. -№ 2. - С. 51-52.

6. Алпатов, В.В. Породы медоносной пчелы / В.В. Алпатов // - М.: Изд. Московского общества испытателей природы, 1948. -C 183.

7. Алпатов, В.В. Породы медоносной пчелы СССР и их особенности / В.В. Алпатов // XVII Международный конгресс по пчеловодству. - М., 1958. - С. 49-56.

8. Афанасьев, Ю.И. Основы гистологии и гистологической техники/Ю.И. Афанасьев, В.К. Баланчук, Л.Л. Ванников, и др. / под общ. ред. В.Г. Елисеева, М.Я. Субботина, Ю. И. Афанасьева и др. - М.: Медицина, 1967. - 286 с.

9. Барзилович, С.И. Зимовка нуклеусов в микроклимате сильных семей / С.И. Барзилович, П.Я. Хмара // Пчеловодство. - 1995. - № 5. - С. 4-6.

10. Бородачев A.B., Бурмистров A.B., Касьянов А.И., Кривцова Л.С., Кривцов Н.И., Лебедев В.И., Мартынов А.Г., Соловьева Л.Ф., Харитонов

И.Н. и др. Методы проведения научно исследовательских работ в пчеловодстве. Рыбное: НИИГТ, 2002. -С. 154.

11. Билаш Г. Д., Котова Г.Н., Кривцов Н.И., Макаров Ю.И., Милованов Л.В., Подольский М.С. Инструкция по бонитировке пчелиных семей //Пчеловодство, -1983., -№ 8, -С. 12-13.

12. Билаш Г.Д., Кривцов Н.И. Измерение экстерьера пчел / Методические рекомендации, -Рыбное, 1983, -С. 3-6.

13. Билаш, Г.Д. Пчеловодство / Г.Д. Билаш, А.Н. Бурмистров, В.Г. Гребцова [и др.]. - М.: Сов. энциклопедия, 1991. - 511 с.

14. Бойценюк, Л.И. Выбор породы / Л.И. Бойценюк // Пчеловодство. 2008. - № 7. - С. 18-19.

15. Брандорф, А.З. Медоносные пчелы Кировской области / А.З. Брандорф, В. А. Чащухин. - Киров, 2002. -C 103.

16. Брандорф, А.З. Активность каталазы ректальных желез / А.З. Брандорф, М.М. Ивойлова // Пчеловодство. 2011. -№8. - С. 18-19.

17. Брандорф А. З. Ценный генофонд России - Apis mellifera mellifera L./А. З. Брандорф, М. М. Ивойлова // Проблемы и перспективы сохранения генофонда медоносных пчел в современных условиях. -Киров, 2014.-С.42-47

18. Буданцев А.Ю. Основы гистохимии / А.Ю. Буданцев// Электронный макет учебного пособия, 4 раздела. Пущино, 2008. «Аналитическая микроскопия» (рег. Свидетельство Эл №77- 6072), 2008 -214 с.

19. Гайдар, В.А. Карпатские пчелы типа "Вучковский" / В.А. Гайдар, А.А. Кизман, С.С. Керек // Пчеловодство. 2001. - №7. - С. 18-19.

20. Глазко, В. И. Генетика изоферментов сельскохозяйственных животных // Итоги науки и техники. Сер. общ. генетики. М.: ВИНИТИ. Т. 10. - 1988.-C 212.

21. Горбунова, К.А. Карст и пещеры Пермской области / К.А. Горбунова, В.Н. Андрейчук, Костарев В.П., Максимович Н.Г.//Пермь: изд-во ПГУ. 1992. -С.200.

22. ГОСТ Р 52001-2002. Пчеловодство. Термины и определения.//Госстандарт России. Москва 2009.

23. ГОСТ Р ИСО 5479-2002. Статистические методы. Проверка отклонения распределения вероятностей от нормального распределения. //М.: ИПК Издательство стандартов. 2002. 31 с.

24. Гранкин, Н.Н. Изучение среднерусских пчел и их селекция в условиях Орловской области./ Н.Н.Гранкин Автореф. дис. канд. с/х наук // Москва, 1978. -C 16.

25. Гранкин, Н.Н. Селекция и воспроизводство среднерусских пчел для центральных и северных областей России. / Н.Н.Гранкин, Дис. д-ра с/х наук. // Москва. 1997. -C 248.

26. Гранкин, H.H. Что мы знаем о среднерусских пчелах / H.H. Гранкин // Пчеловодство. 1998. - №5. - С. 19-22.

27. Гранкин, H.H. Сохранить генофонд среднерусских пчел. Татарстан / H.H. Гранкин, P.P. Сафиуллин, С.З. Стехин // Пчеловодство. 2004. - №4. - С. 16-18.

28. Губин, А.Ф. Отношение пчел к недостатку кислорода / А.Ф.Губин, Н.П.Смарагдова // Зоологический журнал. - 1946. - № 4. - С.329-338.

29. Губин, В.А. К методике измерения пчел / В.А. Губин // Пчеловодство. 1969. - №2. - С. 18-19.

30. Губин, В.А. К изучению кубитального индекса / В.А. Губин // Пчеловодство. 1970. - №9. - С. 25-27.

31. Губин, В.А. Карпатская популяции карники / В.А. Губин // Пчеловодство. 1972. — №5. — С. 28 — 31.

32. Губин, В.А. О морфоэтологическом породном стандарте / В.А. Губин // Пчеловодство. 1976. - №2. - С. 10-12.

33. Губин, В.А. Сравнение породных групп карпатских пчел / В.А. Губин, Т.Т. Тормосина // Пчеловодство. 1985. - №8. - С. 10-11.

34. Еськов, Е.К. Микроклимат пчелиного жилища / Е.К. Еськов. - М.: Россельхозиздат, 1983. - 190с.

35. Еськов, Е.К. Экология медоносной пчелы / Е.К. Еськов. - М.: Росагропромиздат, 1990. - 221 с.

36. Еськов, Е.К. Зимовка пчелиных семей / Е.К. Еськов. - Новосибирск: РИПЭЛ, 1992. - 16 с.

37. Еськов, Е.К. Экология медоносной пчелы / Е.К. Еськов. - Рязань: Русское слово, 1995. - 392 с.

38. Еськов, Е.К. Изменчивость морфологических признаков медоносной пчелы под влиянием антропогенного фактора и естественного отбора в условиях Кировской области / Е.К. Еськов, В.В. Шабалин // Рыбное, 1999. - 52 с.

39. Еськов, Е.К. Индивидуальные и социальные адаптации медоносной пчелы к зимовке / Е.К. Еськов // Успехи современной биологии. 2003. - №4. -С. 383-390.

40. Жеребкин М.В. О некоторых физиологических изменениях в организме медоносных пчел при подготовке их к зимовке / М.В. Жеребкин, Я.Л. Шагун // Московский рабочий, 1971. - С. 3-57

41. Жеребкин, М.В. Зимовка пчел / М.В. Жеребкин // М.: Россельхозиздат, 1979. - C 151.

42. Ильясов, P.A. Полиморфизм локуса COI-COII мтДНК медоносной пчелы среднерусской расы Apis mellifera mellifera L. на Урале / P.A. Ильясов // Материалы III конкурса научных работ молодых ученых и аспирантов УНЦ РАН и АН РБ. - Уфа, 2005. - С. 74-76.

43. Ильясов, P.A. На Урале сохранились четыре резервата пчелы среднерусской расы Apis mellifera mellifera L. / P.A. Ильясов, А.В. Петухов, А.В. Поскряков, А.Г. Николенко // Пчеловодство. 2006. - №2. - С. 19.

44. Ильясов, Р.А. Дифференциация популяций медоносной пчелы на Урале / Р.А. Ильясов // Материалы IX всероссийского популяционного семинара "Особь и популяция - стратегии жизни"— Уфа. 2006. С. 176-181.

45. Ильясов, Р. А. Митохондриальная ДНК в эволюционных исследованиях пчёл. / Р.А Ильясов, А.В. Поскряков, А.Г. Николенко// Материалы школы-семинара молодых ученых Уфимского научного центра РАН и Волго-уральского региона по физико-химической биологии и биотехнологии «биомика - наука ХХ1 века».Уфа. 2007. С. 52-54.

46. Ильясов, Р.А. Генетическая структура популяций пчел Урала и Поволжья. / Р.А Ильясов, А.В. Поскряков, А.Г. Николенко // Материалы международной научно-практической конференции "Проблемы биологии, экологии, географии, образования: история и современность". СПб. - 2008. С.76-78.

47. Ильясов, Р.А. Методы идентификации подвида пчелы медоносной (A.m. mellifera L.)./ Р.А.Ильясов, А.В. Поскряков, А.Г. Николенко // Пчеловодство. — № 8. — 2008. — C. 8-9.

48. Ильясов, Р.А. Ареал распространения бурзянской популяции башкирской пчелы / Р.А. Ильясов, А.В. Поскряков, А.Г. Николенко // Материалы II международной научной конференции "Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных". - Саранск, 2009. - С. 61-63.

49. Касьянов, А.И. Пчеловоду о важности воздуха/ А.И. Касьянов // Пчеловодство. 2007. № 10. - С. 14-16.

50. Касьянов, А.И. Термогенез семей в пассивный период / А.И. Касьянов // Пчеловодство. 2008. № 2. - С. 22-24.

51. Кириленко, С.К. Накопление нектара в цветках гречихи / С.К. Кириленко, Бочкарева Л.П. // Пчеловодство. 1983. - №6 - С.12-13.

52. Кокарев, Н.М. Селекционные работы на пасеке / Н.М. Кокарев, Б.Я. Чернов. - М.: ТИД Континент-Пресс, 2005. - 112 с.

53. Комаров, А. А. Пчеловодство / А. А. Комаров // Тула: Ритм, 1992. -224 с.

54. Комиссар, А.Д. Оптимизация условий, обеспечивающих выживание медоносных пчел Apis mellifera L. при воздействии экстремальных факторов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1990. - 24 с.

55. Комиссар, А.Д. Высокотемпературная зимовка медоносных пчел / А. Д. Комиссар // Киев: НПП «Лаборатория биотехнологий», 1994. - 166 с.

56. Комлацкий, В.И., Структура протеинов гемолимфы пчел / В.И. Комлацкий, С.А. Плотников // Пчеловодство. 2004. - №7. - С. 23.

57. Комлацкий, В.И. Пчеловодство / В.И. Комлацкий, С.В. Логинов, С.А. Плотников. - Краснодар, 2006. - 461 с.

58. Корж, В.Н. Основы пчеловодства / В.Н. Корж // Ростов на Дону «Феникс». - 2008. - 192 с.

59. Кочетов, А.С. Изучение влияния протеолитического фермента пепсина на жизнедеятельность пчелиных семей в зимний период / А.С. кочетов, Р.Р. Антаньязов// Материалы международной научно-практической конференции «Вклад молодых учёных в развитие аграрной науки XXI века» (март 2004): сборник научных трудов. Рязань: Изд-во РГСХА, 2004. -С. 3840.

60. Кочетов, А.С. Влияние пепсина на медоносных пчел во время зимовки и в летний период / А.С. кочетов, Р.Р. Антаньязов// Материалы 3-й международной научно-практической конференции «Человек и животные» (май 2005): Сборник научных трудов. Астрахань. 2005. -С. 21-22

61. Кочкарев, В.Р. Флоромиграция среднерусской породы пчел / В.Р. Кочкарев, Н.Н.Гранкин// Пчеловодство. 2004. -№7. -С.24-25.

62. Кривцов, Н.И. Среднерусские пчелы / Н.И. Кривцов. - СПб.: Ленинград, 1995. -C 123.

63. Кривцов Н.И. Пчеловодство. / Н.И. Кривцов // М.: 1999. С.24

64. Кривцов, Н.И. Этологические признаки в селекции / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. 2003. - № 4. - С. 16-18.

65. Кривцов, Н.И. Среднерусские пчелы и их селекция / Н.И. Кривцов, Н.Н. Гранкин. - Рыбное: ГНУ НИИП Россельхозакадемии, 2004. -C 140.

66. Кривцов, Н.И. Состояние генофонда среднерусских пчел / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. 2005. - №3. - С. 12.

67. Кривцов, Н.И. Пчеловодство / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, Г.М. Туников. - М.: Колос, 2007. - 512 с.

68. Кривцов, Н.И. Генофонд пчел Apis mellifera в России / Н.И. Кривцов // Материалы Международной конференции «Пчеловодство-ХХ1 век» Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России. - М., 2008. - С. 2227.

69. Кузьмичев, В.Е. Изучение корреляции морфологических и этологических признаков местной популяции медоносной пчелы (Apis mellifera L.)./ В.Е.Кузьмичев, О.С.Гришин// Известия калужского общества изучения природы. Книга восьмая. (Сборник научных трудов) Под ред. С.К. Алексеева и В.Е. Кузьмичева Калуга: КГПУ им. К.Э. Циолковского -2008 C. 194-119.

70. Кузьмина Р.Г. Атлас пермской области. География. История. /Р.Г. Кузьмина, Г.Н. Чагин. // М.: ДиК, 1999. -С 52.

71. Лаврехин, Ф.А. Биология медоносной пчелы / Ф.А. Лаврехин, С.В. Панкова. - М.: Колос, 1983. - С 303.

72. Лаврский, А.Ю. Некоторые особенности строения ректальных желез у весенней и осенней генерации рабочих пчел среднерусской и карпатской рас/ А.Ю. Лаврский, А.В. Петухов, И.А. Лебединский // Мир пчел: материалы всероссийской научно-практической конференции.- Ижевск, 2011.- С. 74-78.

73. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. -352 с.

74. Ларионова, О. С. Физиологическое состояние, микробиоценоз кишечника, функциональные и продуктивные свойства семей пчел при содержании в пенополиуретановых ульях / О. С. Ларионова, А. Г. Маннапов; ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов, 2012. - 252 с.

75. Лебедев, В.И. Биология медоносной пчелы / В.И. Лебедев, Н.Г. Билаш. - М.: Агропромиздат, 1991. - 239 с.

76. Лебедев В.И. Закономерности роста и развития семей пчел в течение года // Сб. научно-исследовательских работ по пчеловодству. Рыбное, 1995. -С.30-52.

77. Лебедев, В.И. Научно обоснованная технология безотходной зимовки пчелиных семей / В. И. Лебедев, А. И. Торопцев // Рыбное, НИИП, 1996. - 83 с.

78. Лебедев, В.И. Зимние заботы пчеловода/ В.И. Лебедев // Пчеловодство. 1999. - № 5. - С. 48-49.

79. Лебедев, В.И. Условия выращивания и содержания сильных пчелиных семей / В.И. Лебедев // Материалы практической конференции. -М.: МСХ РФ, 2002. - С. 53-62.

80. Лебедев, В.И. Своевременно меняйте маток / В.И. Лебедев // Пчеловодство. - 2007. -№6. -С.50-52.

81. Лобас, В.С. Моделирование зимовки пчёл/ В.С. Лобас// Пчеловодство. 1992. № 1. - С. 12-19.

82. Ломаев, Г.В. Динамика изменения экстерьерных признаков пчел / Г.В. Ломаев [и др.] // Пчеловодство. 2004. - №2. - С. 14-15.

83. Макаров, С.Г. Подрамочное пространство / С.Г. Макаров // Пчеловодство. -2007. -№ 3. - С. 17.

84. Маннапов А.Г. Морфофункциональные основы феромонной коммуникации насекомых (Спецкурс)/ Маннапов А.Г. Селиванова Н.М. Мишуковская Г.С. -Уфа, 2004. -178с.

85. Маннапов, А. Г. Рост, развитие и качество зимовки пчел различных пород / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, Е. А. Смольникова// ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов, 2011. - 112 с.

86. Маннапов, А. Г. Биоморфологические изменения в организме пчел в период зимовки и в защищенном грунте при корригирующих подкормках /

А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, С. П. Циколенко// ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов, 2011. - 96 с.

87. Маннапов, А. Г. Оптимизация биологических показателей, технологии использования медоносных пчел в защищенном грунте / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, Р. А. Рапиев// ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов, 2011. - 140 с.

88. Маннапов, А. Г. Биологические, технологические возможности современных ульев / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова // ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов, 2011. - 98 с.

89. Маннапов, А. Г. Изучение микробиоценоза кишечника молодых рабочих пчел различных генераций / А. Г.Маннапов, О. С. Ларионова // Ветеринарный врач. - 2011. - № 6. - С. 18-21.

90. Маннапов, А. Г. Феромонная хеморецепция медоносных пчел : проблемы и решения / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, З. А. Залилова// ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов, 2011. - 139 с.

91. Маннапов, А.Г. Фитогормоны в пчеловодстве / А.Г. Маннапов, О.А. Антимирова// -М.: «Проспект», 2016. -111с.

92. Международный кодекс зоологической номенклатуры : [пер.с англ. И фр.] / Международная комиссия по зоологической номенклатуре. - Изд. 4-е, 2-е испр. изд. русского перевода. М.: Товарищество научн.изд.КМК. 2004.

93. Методические рекомендации ВНИИ пчеловодства. - Рыбное, 1982.

94. Методические указания по контролю чистопородности медоносных пчёл, определению пыльцевой продуктивности и содержанию воска в прополисе. Всесоюзная академия сельскохозяйственных наук им. В.И. Ленина. — М.: 1985.

95. Минько А.А. Статистический анализ в MS Excel/ А.А. Минько.- М.: Вильямс, 2004. -448 с.

96. Михайлов К.И. О газообмене в клубе зимующих пчел (Apis mellifera)./ К.И.Михайлов, Г.Ф.Таранов// Зоологический журнал. 1961. -№10.— С. 14851494.

97. Морева, Л.Я. Влияние зимовки на санитарный статус пасек / Л.Я. Морева, М.С. Цуркан // Пчеловодство. - 2008. - № 8. - С. 10.

98. Мурылёв, А.В. Динамика наполнения ректума пчел и продолжительность зимовки / А.В. Мурылёв, А.В. Петухов // Пчеловодство.

2011. - №4. - С. 16-17.

99. Мурылёв, А.В. Адаптации медоносных пчел Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carpathica к низким зимним температурам / А.В. Мурылёв, А.В. Петухов, В.Ю. Липатов // Экология. 2012. - №5. - С. 386-388.

100. Мурылев, А.В. Сезонные изменения сухой массы тела у медоносных пчёл Apis mellifera mellifera L. и A. mellifera carpathica в условиях Пермского края / А.В Мурылев, А.В. Петухов // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология».

2012. - Т. 5. - №2. - С. 57-60.

101. Мурылев А.В. Изучение яйценоскости среднерусской и карпатской рас пчел в Пермском крае / А.В. Мурылев, А.В. Петухов // Актуальные вопросы современной науки: матер. III междун. науч. конф., 20 октября 2012 г., г. Санкт-Петербург. - Петрозаводск: ПетроПресс, 2012. - С. 38-44.

102. Мурылёв, А.В. Физиологическая перестройка в организме пчел разных генераций у среднерусской и карпатской рас / А.В. Мурылёв, В.Ю. Липатов, А.В. Петухов // Апидология и пчеловодство: сб. ст. Вып. 4. -Ижевск: ИжГТУ, 2012. - С. 67-72.

103. Мурылев, А.В. Прогнозирование зимостойкости медоносных пчел в условиях Камского Предуралья // Настоящие исследования и развитие: матер. 9 междун. научн. практ. конф. 17-25 января 2013 г. Т 26, София, 2013. - С. 88-91.

104. Мурылев, А.В. Плодовитость пчелиных маток среднерусских и карпатских пчел в условиях Пермского края / А.В. Мурылев, А.В. Петухов // Проблемы и перспективы сохранения генофонда медоносных пчел в современных условиях: материалы международной научно-практической

конференции, посвященной 145-летию со дня рождения М.А. Дернова 4-5 марта 2014 г. Киров: НИИСХ Северо-востока, 2014. -С 181-184.

105. Назаров, Н.Н. География Пермского края. ч1. Физическая география / Н.Н. Назаров, В.В. Резвых, М.Д. Шарыгин // Пермь: изд-во ПГУ, 2006.

106. Непейвода, С.Н. Хозяйственно-полезные и биологические особенности медоносных пчел Удмуртской республики: Дис...канд. с.-х. наук /С.Н. Непейвода. - Ижевск, 2008. - С 147.

107. Николаенко, В.П. Генетические особенности пчёл / В.П. Николаенко. - Ростов-на-Дону: БАРО-ПРЕСС, 2003. - С. 5-6.

108. Николаенко, В.П. Племенная работа с пчёлами / В.П. Николаенко // Ростов-на-Дону: БАРО-ПРЕСС, 2005. -С 144 .

109. Николенко, А.Г. Вопросы внутривидовой систематики Apis mellifera L. (Hymenoptera, Apidae), которые нам предстоит решить / А.Г. Николенко // «XIV съезд русского энтомологического общества» материалы съезда. СПб. - 2012 С. 315.

110. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптаций / Н.Д. Озернюк. - Москва: Наука, 1992. -272 с.

111. Основные методические требования к постановке экспериментов в пчеловодстве / ВАСХНИЛ, -М., 1971, -17 с.

112. Петухов, А.В. Эколого-морфологические адаптации медоносной пчелы к северным условиям ареала: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / А.В Петухов. - Екатеринбург, 1995. - 17 с.

113. Петухов, А.В. Морфологическая характеристика среднерусских пчел / А.В. Петухов // Пчеловодство. 1996. - №5. -C. 8-10.

114. Петухов, А.В. Морфологическая характеристика среднерусских пчел верхнекамской популяции / А.В. Петухов, А.И. Шураков, Е.К.Еськов // Пчеловодство. - № 5. -1996. -С. 8-10.

115. Петухов, А. В. Сохранение медоносных пчел среднерусской расы в Пермском крае / А.В. Петухов [и др.] // Материалы Международной

конференции «Пчеловодство-ХХ1 век» Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России. - М., 2008. - С. 105-107.

116. Петухов, А.В. Устойчивость к нозематозу пчел разных рас / А.В. Петухов, А.С. Попов, А.Н. Казакова // Проблемы и перспективы сохранения генофонда медоносных пчел в современных условиях: материалы международной научно-практической конференции, посвященной 145-летию со дня рождения М.А. Дернова 4-5 марта 2014 г. Киров: НИИСХ Северо-востока, 2014. -С 208-210.

117. Пиоро, С. Зимовка пчёл / С. Пиоро // Пчеловодство .1991. № 3 - С. 20-21.

118. Пирс, Э. Теоретическая и практическая гистохимия / Э. Пирс; Пер. В.В. Портгалоца. -М.: Изд-во иностранной литературы. 1962. - 962 с.

119. Подольский, М.С. Промышленное пчеловодство / М.С. Подольский, Г.Н. Котова, Н.Л. Буренин. - Минск: Выш. шк., 1984. - 286 с.

120. Преяслова, И.Г. Основы статистики/ И.Г. Преяслова, Е.Б. Колбачев. -Ростов-на-Дону: Феникс, 1999. -277 с.

121. Пустовалова Е. А. Характеристика основных климатических показателей территории Майкопской опытной станции//Науч. Тр. Майкопской опытной станции, 1967.- Вып. 4, -С. 3-13.

122. Руттнер, Ф. Техника разведения и селекционный отбор пчел: практическое руководство. / Ф. Руттнер // Пер. с нем., 7-е изд., перераб. М.: ACT Астрель, 2006. — С 166 .

123. Стекольщиков, М. Г. Цитологические и цитохимические особенности некоторых рас медоносных пчел./ М.Г. Стекольщиков // Казань, изд-во Казанского Университета, 1976. -С 146.

124. Талипов, А.П. Газовый режим гнезда пчелиной семьи и активность каталазы у пчел в степной зоне Зауралья / А.П. Талипов // Новое в науке и практике пчеловодства: Материалы координационного совещания и конференции. - Рыбное, 2002. - С. 89.

125. Таранов, Г.Ф. О результатах завоза южных пчел на север / Г.Ф. Таранов // Пчеловодство. 1950. - №7. - С. 22.

126. Таранов Г.Ф. Работа по созданию новой породной группы пчел в колхозах Рязанской области / Г.Ф.Таранов // Труды НИИ пчеловодства. 1955. -С. 7-47.

127. Таранов, Г.Ф. Анатомия и физиология медоносных пчел / Г.Ф. Таранов // М.: Колос, 1968. -С. 344.

128. Таранов, Г.Ф. Породы пчел и породное районирование / Г.Ф. Таранов // Пчеловодство. 1982. - №9. - С. 26-27.

129. Таранов, Г.Ф. Корма и кормление пчел (2-е изд., переработанное и дополненное). / Г.Ф. Таранов // М.: Россельхозиздат, 1986. -С. 160

130. Теребов, А.С. Подготовка пчёл к зимовке / А.С. Теребов // Пчеловодство. - 1997. - № 4. - С. 8-10.

131. Тобоев, В.А. Расход корма и терморегуляция семей / В.А. Тобоев // Пчеловодство. - 2006. - № 3. - С 12-14.

132. Тюнин Ф.А. Изменение нагрузки пчел калом в связи с качеством зимней пищи / Ф.А. Тюнин // Опытная пасека. - 1928. - № 8-9. - С.350-354.

133. Угроватов, А.П. Сравнительная оценка биологических и хозяйственно-полезных признаков пчел карпатской, краинской и серой горной кавказской породы в условиях Рязанской области: Автореф. дисс. ... канд. с-х. наук / А.П. Угроватов. - М., 1973. - 21 с.

134. Улановский, В.А. Аспекты зимовки / В.А. Улановский // Пчеловодство. - 1992. - № 7-8. - С. 10-11.

135. Улановский, В.А. Отбор на зимостойкость/ В.А. Улановский // Пчеловодство. - 2003. - № 2. - С. 14-15.

136. Фрунзе, О.Н. Некоторые особенности метаболизма медоносных пчел на примере активности ферментов / О.Н. Фрунзе, А.В. Петухов, А.Ю. Максимов, С.Н. Алакина // Биология наука XXI века: Х Пущинская школа-конференция молодых ученых / Сборник тезисов. - Пущино, 2007. - С.288.

137. Фрунзе, О.Н. Активность каталазы пчел среднерусской и карпатской пород / О.Н. Фрунзе, А.В. Петухов, А.Ю. Максимов // Пчеловодство. 2009. - №4. - С. 15-16.

138. Фрунзе, О.Н. Активность каталазы у пчел летней и осенней генераций / О.Н. Фрунзе, А.В. Петухов, А.Ю. Максимов // Пчеловодство. 2009. - №2. - С. 23.

139. Хажеева, Р.Р. Популяции темной лесной пчелы Apis mellifera mellifera L. Урала и Поволжья / Р.Р. Хажеева, Р.А. Ильясов // Мат-лы международной научно-практической конференции «Современные проблемы биологии и экологии». - Махачкала, 2011. - С.212-213.

140. Харитонов, Н.Н. Теоретические и практические аспекты гетерозиса при межлинейных скрещиваниях в пчеловодстве. Автореф. дис. - канд. с/х наук., Дивово Рязанской области, 1999. -С 22.

141. Харченко, Н.А. Пчеловодство / Н.А. Харченко, В.Е. Рындин// М.: Академия, 2003. -С 368 .

142. Хочачка, П. Стратегия биохимической адаптации / П. Хочачка, Дж. Сомеро. - М.: Мир, 1977. - 308 с.

143. Черевко, Ю.А. Пчеловодство / Ю.А. Черевко, Г. А. Аветисян. - М.: Астрель, 2004. - 367 с.

144. Черевко, Ю.А. Флороспециализация и флоромиграция карпатских пчел / Ю.А.Черевко // Пчеловодство. 2006. -№8. -С.24-25

145. Черкасова, А.И. Словарь-справочник по пчеловодству / А.И. Черкасова, И.К. Давыденко. - Киев: Урожай, 1991.

146. Чирович, М. Улучшить зимовку / М. Чирович // Пчеловодство. 2002. № 8. - С. 10-15.

147. Шварц, С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С.С.Шварц, В.С.Смирнов, Л.Н. Добринский // Свердловск, 1968. -386 с.

148. Шураков, А.И. Сохранение генофонда среднерусских пчёл и основные направления развития пчеловодства в Прикамье / А.И. Шураков, Е.К. Еськов, Н.В. Коробов, А.В. Петухов. - Пермь, 1999. -С 30.

149. Юминов, Ю.Г. Пчёл красит место / Ю.Г. Юминов // Пчеловодство. 2003. - №2. - С. 8-9.

150. Яшник, А.Н. Клуб пчёл - самоорганизующаяся система / А.Н. Яшник // Пчеловодство. - 1999. - № 6. - С. 26-28.

151. Amdam, G.V. Higher vitellogenin concentrations in honey bee workers may be an adaptation to life in temperate climates/ G.V. Amdam, K. Norberg, S.W. Omholt, P. Kryger, A.P. Lourengo, M.M.G. Bitondi, Z.L.P. Simöes // Insectes Sociaux. - 2005. - Vol. 52. - P. 316-319.

152. Bolognesi, R. Peritrophic membrane role in enhancing digestive efficiency: Theoretical and experimental models / R. Bolognesi, W.R. Terra, C. Ferreira // J. Insect Physiol., 54(10-11): 1413-1422. 2008.

153. Caron D. M., Hubher J. Winter Losses / D. M. Caron, J. Hubher // The American Bee Journal. - 2003. - No.2. - P. 145-146.

154. Crailsheim, К. Dependence of protein metabolism on age and season in the honeybee (Apis mellifica carnica Pollm)/ К. Crailsheim // Journal of Insect Physiology. - Vol. 32. - 1986. - P. 629-634.

155. Crailsheim, К. Distribution of haemolymph in the honeybee (Apis mellifica) in relation to season, age and temperature / К. Crailsheim // Journal of Insect Physiology. - Vol. 31. - 1985. -P. 707-713

156. Crailsheim, K. Pollen utilization in non-breeding honeybees in winter / K. Crailsheim, N. Hrassnigg, R. Gmeinbauer, M.J.Szolderits, L.H. Schneider W. and U. Brosch // Journal of Insect Physiology. - Vol. 39. - 1993. - P. 369-373.

157. Crailsheim, K. Glycogen in honeybee queens, workers and drones (Apis mellifera carnica Pollm.) / K. Crailsheim , U. Panzenböck . // J. Insect Physiol. -Vol. 43. - 1997 . - P. 155-165.

158. Engel, M.S. The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae: Apis)/ M.S. Engel //Journal of Hymenoptera Research -1999 № 8 -P.165-196.

159. Hrassnigg, N. Differences in drone and worker physiology in honeybees (Apis mellifera)/ N. Hrassnigg, K. Crailsheim // Apidologie. - 2005. - Vol. 36. -P. 255-277.

160. Jimenez, D. R. Ultrastructure of the ventriculus of the honey bee (Apis mellifera L.): cytochemical localization of amid phosphatase, alkaline phosphatase and nonspecific esterase / D.R. Jimenez, M. Gilliam // Cell Tissue Res., 261: 431443. 1990.

161. Lesourd, B. Nutrition and immunity in the elderly/ B. Lesourd, L. Mazari // Proc. Nutr. Soc. -Vol. 58. -1999. - P. 685-95.

162. Liu, T. P. Ultrastructural analysis on the gland secretion in the extracellular ducts of the hypopharyngeal glands of the honeybee infected by Nosema apis/ T. P. Liu // Tissue and Cell. - Vol. 22. -1990. - P. 533-540.

163. Lo, N. A molecular phylogeny of the genus Apis suggests that the Giant Honey Bee of the Philippines, A. breviligula Maa, and the Plains Honey Bee of southern India, A. indica Fabricius, are valid species./N.Lo, R.S.Gloag, D.L.Anderson, B.P.Oldroyd// Systematic entomology, 35: 226—233. 2010.

164. Lodesani, M. Bee breeding and genetics in Europe /Marco Lodesani, Cecilia Costa// Bee Word.- 2003.- Vol. 84(2)/ - P. 69-85.

165. Lowry, O.H. Protein measurement with the folin phenol reagent / O.H. Lowry, N.J. Rosenbroug, A.L. Farr, R.J. Randall // J. biol. Chem.- 1951. - Vol. 193. - P. 265-275.

166. Lush, J.L. The Genetics of Pooulations. / J.L.Lush // Iowa State University Press. 1994.

167. Mayr, E. Populations, Species, and Evolution: An abridgment of animal species and evolution / E. Mayr // Cambrdge. Belknap press. 1970

168. Mayr, E. The Biology of Race and the Concept of Equality / E. Mayr/ Daedalus. Winter 2002. С 89-94.

169. Mussen, E. Colony Collapse Disorder / E. Mussen // The American Bee Journal. - 2007. - No.7. - P. 593- 594.

170. Ohashi, K. Expression of amylase and glucose oxidase in the hypopharyngeal gland with an age-dependent role change of the worker honeybee (Apis mellifera L.) / K. Ohashi, S. Natori, T. Kubo // Eur. J. Biochem. - Vol. 265. - 1999. - P.127-33.

171. Pfister, T. D. Insect freeze tolerance: Roles of protein phosphatases and protein kinase A / T. D. Pfister, K. B. Storey // Insect Biochemistry and Molecular Biology. - 2006. - No.1. - P. 18-24.

172. Riddiford L.M. Biochemistry of insect hormones and insect growth regulators. In Biochemistry of Insects (Ed. by Rockstein). / L.M. Riddiford, J.W.Truman// Academic Press, New York. 1978. -P 307-357.

173. Rischkowsky, B. The state of the world's animal genetic resources for food and agriculture. // B. Rischkowsky, D. Pilling.// Commission on Genetic Resources for Food and Agriculture. 2007

174. Ruttner, F. Biogeography and Taxonomy of Honeybees / F. Ruttner // Springer Verlag, Berlin, Germany. 1988. -Р 284.

175. Ruttner, F. The dark European honeybee Apis mellifera mellifera Linnaeus 1758 / F. Ruttner, E. Milner, J. E. Dews/ - UK: BIBBA, 1990. 52 p.

176. Snodgrass, R.E. Anatomy of the Honey Bee/ R.E. Snodgrass // Cornell press university. London. 1984. -Р 336.

177. Stabentheiner , A. Oxygen consumption and body temperature of active and resting honeybees/ A. Stabentheiner, J. Vollmann, H. Kovac, K. Crailsheim // Journal of Insect Physiology. - Vo. 49. - 2003. -P. 881-889.

178. Sturtevant, A.P. Reduction of Bacillus larvae spores in liquid food of honey bees by action of the honey stopper, and its relation to to the development of American foulbrood / A.P. Sturtevant, I.L. Revell // Journal of economic Entomology. -Vol. 46. -1953. -P. 855-860

179. Tsuchimoto, M. The changes of gene expression in honeybee (Apis mellifera) brains associated with ages/ M. Tsuchimoto, M. Aoki ., M. Takada, Y.

Kanou, H. Sasagawa, Y. Kitagawa, T. Kadowaki // Zoolog Sci. - Vol. 21. - 2004. - P. 23-8.

180. VanEngelsdorp, D. An Estimate of Managed Colony Losses in the Winter of 2006-2007: A Report Commissioned by the Apiary Inspectors of America / D. VanEngelsdorp, R. Underwood, D. Caron, J. Hayes // The American Bee Journal. - 2007. - No.7. - P. 599 - 601.

181. Wang, D.-I. Histological comparisons of the development of hypopharyngeal glands in healthy and Nosema-infected worker honey bees / D.-I. Wang, F.E. Moeller // Journal of Invertebrate Pathology. - Vol. 14. - 1969. - P. 135-142.

182. Weber, J.P. Temperature-dependent change in the rate-limiting step of beta- glucosidase catalysis/ J.P. Weber, A.L.J. Fink // J. Biol.Chem. - 1980. - Vol. 255. - P. 9030-9032.

183. Wigglesworth, V.B. On the function of the so-called 'rectal glands' of insects // quart. Journ.micr.sci.Vol 75. -P. 131-150.

184. Инструкция по бонтировке пчелиных семей. Министерство сельского хозяйства РФ. (обращение 20.02.16). Форма доступа (http://www.mcx.ru/documents/document/v7_show/6271.191.htm)

185. Опасные природные явления Пермского края. Сайт центра ГИС ПГНИУ 2006-2014 (обращение к сайту 05.04.15). Форма доступа (http://www.accident.perm.ru).

186. Погода и климат. (обращение 05.04.15) Форма доступа (http://www.pogodaiklimat.ru/climate/28224.htm)

187. Климат Ужгорода. (обращение 11.04.15) Форма доступа (http://www.meteoprog.com/ru/climate/Mukacheve/) (Сайт создан при информационной поддержке Украинского центра экологических и водных проектов УЦЭВП).