Сравнительная морфология пчел Северного Вьетнама тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Фам Вьет Льен

• Фам Вьет Льен
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Фам Вьет Льен

ВВЕДЕНИЕ........................................................................................................................................................4

ГЛАВА. 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..................................................................................................10

1.1. Систематическое положение Apis mellifera и Apis cerana..............10

1.2. Современные проблемы пчеловодства, способствующие морфологическим изменениям Apis и некоторые пути их решения................18

1.3. Природно-климатическая характеристика и некоторые

экологические проблемы Вьетнама..............................................................................................26

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ..................................31

2.1. Характеристика объекта и схема исследований....................................31

2.2. Сбор проб и методика исследований................................................................32

2.3. Препарирование и измерение хитиновых частей тела Apis .... 35

2.4. Морфометрические признаки рабочих пчел Apis..................................35

2.5. Морфометрические признаки трутней медоносных пчел............40

2.6. Метод оценки морфотипов пчел по Ф. Руттнеру, 2006 ..................40

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ......................42

3.1. Разнообразие классов морфотипов рабочих особей Apis mellifera на территории Северного Вьетнама......................................................................42

3.2. Разнообразие классов морфотипов трутней Apis mellifera на территории северного Вьетнама........................................................................................................52

3.3. Морфометрический анализ классов морфотипов рабочих особей Apis mellifera на территории Северного Вьетнама......................................62

3.4. Морфологический анализ медоносных пчел интродуцированных на территорию Северного Вьетнама из Японии .... 73

3.5. Морфометрический анализ классов трутней Apis mellifera на территории Северного Вьетнама....................................................................................................79

3.6. Морфологическая характеристика Apis cerana cerana на

территории Северного Вьетнама......................................................................................................86

Заключение........................................................................................................................................................92

Предложения производству................................................................................................................99

Перспективы дальнейших исследований..............................................................................99

Библиографический список................................................................................................................100

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная морфология пчел Северного Вьетнама»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Вьетнам имеет площадь 331210 км2 и полностью расположен в тропическом поясе северного полушария, близко к области муссона Юго-Восточной Азии, характеризующейся высокой среднегодовой температурой, высокой влажностью воздуха и обильными осадками (в среднем 1500 до 2500 мм в год). Хотя Вьетнам находиться лишь в одной географической зоне, но климат и другие природные условия его весьма разнообразны. Горные районы с более или менее глубоким вертикальным расчленением, занимая 79,2% площади, играют ведущую роль в геоморфологическом строении страны [65, 75, 76, 79].

Субтропический климат на значительной части территории Вьетнама и богатая медоносная база благоприятствуют развитию пчеловодства. Однако, данная отрасль, являющейся основой для развития и становления многих отраслей сельского хозяйства, на территории современного Вьетнама получила свое развитие только около 20 лет назад. Это стало возможным благодаря некоторым реформам и реализованным программам в области развития агропромышленного комплекса страны, под эгидой Министерства сельского хозяйства и сельского развития Вьетнама и при участии Вьетнамского центра по исследованию пчелы и некоторых международных организаций [164].

Как отмечают некоторые специалисты, в течение последних десятилетий существенно изменилась «география» пчеловодства на территории Вьетнама. Известно, что в середине 90-х годов прошлого столетия около 80 % меда производилось в дельте реки Меконг (юг страны). В настоящее время, основную часть товарного меда производят провинции, расположенные в центральной и северной частях страны: Дак Лак, Гиа Лай, Вам Донг, Хунг Йен, Донг Най и др. [77].

По технологии содержания и разведения пчелиных семей, стоит отметить, что на территории Вьетнама большей частью развита методика

содержания в ульях Лангстрота. Также широко реализуется методология кочевого пчеловодства.

Относительно вопроса таксономической принадлежности пчел, на территории Вьетнама, Нгуен Т.Т.Х. (2015) отмечала, что здесь обитали два подвида из рода аборигенных пчел - Apis cerana cerana и Apis cerana indica. В дальнейшем были завезены - 1960 г. подвид Apis mellifera ligustica, в 1980 г. Apis mellifera caucasica и Apis mellifera carpatica из бывшего СССР, Apis mellifera mellifera из Кубы, в 2001 г. Apis mellifera carnica из Германии и Австрии. В целом, по сведениям специалистов, в настоящее время, на территории Вьетнама встречаются следующие группы Apis mellifera, Apis laboriosa, Apis dorsata, Apis cerana, Apis florea и Apis andreniformis, которые играют важную роль в опылении «культурных» и дикорастущих энтомофильных растений. Также известно, что с середины 1980-х гг. на пасеках Вьетнама почти в 20 раз увеличился количественный состав пчелиных семей и изменился баланс между двумя основными породами. Так, в 1985 г. Apis cerana было 19 тыс. семей, в 1995 г. — 41 и в 2003 г. — 150 тыс. семей, а европейской пчелы (Apis mellifera) — 17, 77 и 45 тыс. семей соответственно [22, 24, 31, 75, 77].

Однако в настоящее время антропогенная трансформация популяций пчел создает предпосылки для процессов гибридизации, возникновения различных заболеваний пчел, что способствует деградации и постепенному снижению количества, как завезенных медоносных пчел, так и аборигенной. К тому же, специалисты и ученые отмечают, что формирующиеся в естественных ареалах медоносных пчел помеси имеют не известную генетическую основу, которая в дальнейшем проявляется в виде морфологических изменений и мутаций, приводящих к полному нарушению биофизиологических и морфологических, как отдельных особей, так и популяций в целом [2, 3, 4, 10, 12, 18, 38, 39, 40, 41, 43, 44, 48, 96, 99, 100].

При этом, несмотря на существующую важность проблемы сохранения чистопородных популяций, в регионе не разработаны системы мониторинга

количественного и качественного состава популяций и отсутствует информационно-аналитическая база по морфологической характеристике пчел Вьетнама.

Степень разработанности темы. Сохранение «культурного» биоразнообразия в пчеловодстве осуществляется в зависимости от имеющихся ресурсов и состояния каждой конкретной породы, разводимой в регионе. Одним из важных аспектов при установлении биологического потенциала, количественного и качественного состояний сохранившихся популяций, а также территорий, где ведется активный завоз различных групп пчел является оценка морфологических признаков особей [5, 12, 16, 27, 33, 45, 71, 72, 93, 95, 98, 108]. Несмотря на имеющиеся исследования по методологии диссертации и выбранной теме [133, 134, 135, 136, 137, 161, 162, 163, 164, 165, 166, 174], данный вопрос остается актуальным для Apis mellifera и Apis cerana на территории Вьетнама, так как научно-обоснованные фундаментальные комплексные изыскания в данном направлении не проводились.

Цель и задачи исследования. С учетом выше изложенного целью наших исследований явилось изучение сравнительной морфологии Apis mellifera и Apis cerana на территории Северного Вьетнама.

В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать морфотипную структуру рабочих особей Apis mellifera, с применением классификации Ф. Руттнера (2006);

2. Изучить и проанализировать морфотипную структуру трутней Apis mellifera, с применением классификации Ф. Руттнера (2006);

3. Оценить характеристику классов морфотипов рабочих особей Apis mellifera по стандартным и симметрично расположенным морфологическим признакам;

4. Оценить морфометрическую характеристику классов морфотипов трутней Apis mellifera;

5. Изучить морфологические характеристики завезенных пчелиных семей на территорию Северного Вьетнама;

6. Определить морфологическую характеристику Apis cerana по стандартным породоопределяющим признакам.

Научная новизна. Впервые в условиях Северного Вьетнама проведены комплексные морфологические исследования пчелиных семей по рабочим пчелам и трутням. Представлены данные о морфометрической характеристике, идентифицированных классов морфотипов рабочих особей и трутней. Получены новые данные по морфологической оценке Apis cerana cerana на территории Северного Вьетнама.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенными исследованиями обобщены морфологические характеристики пчелиных семей по цветовым параметрам тергита (классы морфотипов) и стандартным морфометрическим признакам. Каталогизация внешних морфологических характеристик пчел является информационно-аналитической базой для разработки перспективных селекционно-племенных программ по содержанию и разведению Apis mellifera и Apis cerana на территории Вьетнама. Доказано, что на территории Северного Вьетнама происходит формирование группы медоносных пчел различных классов морфотипов со стабильными морфометрическими характеристиками.

Методология и методы исследования. Методологическую и теоретическую основу работы составляют научные труды и разработки отечественных и зарубежных авторов, посвященные вопросам формирования морфологических особенностей пчел. Работа выполнена с использованием современного оборудования, зоотехнических, морфологических и биологических методов. В ходе исследования применены стандартные принципы познания, методы статистического анализа, табличные и графические формы визуализации данных. Объектом исследования явилась выборка Apis mellifera и Apis cerana северных провинций Вьетнама.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Распространенность классов морфотипов рабочих пчел, согласно Ф. Руттнеру (2006), на территории Северного Вьетнама, определяющие структуру популяций.

2. Распространенность классов морфотипов трутней, согласно Ф. Руттнеру (2006), на территории Северного Вьетнама, определяющие морфотипную структуру популяций.

3. Признаки классов морфотипов рабочих пчел по стандартным и симметрично расположенным морфологическим признакам.

4. Морфометрические признаки классов морфотипов трутней по стандартным морфометрическим признакам.

5. Морфологическая характеристика Apis cerana по стандартным породоопределяющим признакам Северного Вьетнама.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность результатов обусловлена значительным объемом исследуемого материала, подтверждается правильным подбором и применением методик современных методов анализа экспериментальных данных исследований, биометрической обработкой полученного цифрового материала, широкой апробацией и публикацией основных положений диссертации.

Материалы исследований и основные положения диссертации докладывались и получили положительную оценку на Всероссийской научно-практической заочной конференции с международным участием, посвященной памяти Почётного академика АН РБ Д.Т. Шакирова «Инновационные технологии в пчеловодстве и проблемы сохранения генофонда медоносных пчел» (Уфа, 22 апреля 2015), на Российской агропромышленной выставке «Золотая осень - 2016», (Москва, МСХ РФ, ВДНХ, 5-8 октября 2016 г), на Международной научно-практической конференции в рамках XXVII международной специализированной выставки «Агрокомплекс-2017» «Современное состояние, традиции и инновационные технологии в развитии АПК» (Уфа,14-17 марта 2017), на VII Международном

Ветеринарном Конгрессе (Уфа, 19-21 апреля 2017), на I Всероссийском конкурсе пчеловодов (Уфа, 15-17 августа 2017), на Всероссийской научно-практической конференции пчеловодов «ПЧЕЛИЧ-2017» (Уфа, УНЦ РАН, 810 декабря 2017), на Всероссийских научно-практических конференциях профессорско - преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов ФГБОУ ВО БГАУ (Уфа, 2015-2017 гг).

Личный вклад автора состоит в сборе проб для исследований, камеральной обработке, написании научных статей, участии в конференциях.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 научных статей, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, результатов исследований, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Работа изложена на 116 страницах с 11 таблицами, 25 рисунками. Список литературы состоит из 177 источников, в том числе 58 зарубежных

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Систематическое положение Apis mellifera и Apis cerana

Таксономическое положение данных объектов большей частью представлена по монографическим данным В.Е. Кузьмичева, 2008, который также как и Ф. Руттнер, 2006 в своей монографии писал: «Видовое название медоносной пчелы - Apis mellifera L. - «пчела, приносящая мед» - впервые дал естествоиспытатель К. Линней в 10-ом издании работы «Систематика природы». В некоторых научных публикациях применяется первоначальное, устаревшее название, эквивалентное термину: Apis mellifica» [58].

Представленная ниже систематика с краткой характеристикой некоторых таксонов, как указывает В.Е. Кузьмичева, 2008, приведена по Россу и др., 1985, Г.Д. Билашу, Н.И. Кривцову, 1991 и Миченеру (Michener), 2007, В.Н. Кузнецову, 1997 [15, 87, 158, 59].

Класс Насекомые (Insecta): подкласс Высшие, крылатые насекомые (Pterigota). Подкласс содержит два надотряда: 1) Надотряд Древнекрылые насекомые (Paleoptera) - крылья не складываются вдоль спины и расположены перпендикулярно к продольной оси тела (Отряды: стрекозы -Odonata, поденки - Ephemeroptera); 2) Надотряд Новокрылые (Neoptera).

Передние и задние Крылья, в спокойном состоянии складываются вдоль спины. Они могут сильно видоизменяться (жесткие пластинки) или редуцироваться. Данная таксономическая группа делится на 2 отдела:

Отдел Насекомые с неполным превращением (Hemimetabola): отряды прямокрылые (кузнечики, саранча, сверчки), тараканы, пухоеды и власоеды, вши, равнокрылые (тли, листоблошки, червецы), клопы;

Отдел Насекомые с полным превращением (Holometabola): двукрылые, жесткокрылые, чешуекрылые и перепончатокрылые [15, 87, 158, 59].

В отряде перепончатокрылые (Hymenoptera), в современной энтомологии, описано около 100 тысяч видов. Сюда относятся рогохвосты,

пилильщики, орехотворки, наездники, пчелы, шмели, осы, муравьи и др. Размеры их колеблются от 0,2 мм до 6 см (яванская Scolia capitata). Для них характерно сложное поведение, полный метаморфоз, две пары перепончатых крыльев. Простые и сложные глаза. Тип определения пола - гаплодиплоидия. У представителей общественных насекомых хорошо выражен полиморфизм и разделение труда [15, 87, 158, 59].

В отряде Перепончатокрылые выделяется 2 подотряда:

Подотряд Сидячебрюхие (Symphyta) - грудной отдел и брюшной плотно соединены, между собой (без промежуточного стебелька);

Подотряд Стебельчатобрюхие (Apocrita) - стебельчатое соединение между грудным отделом и брюшным. Подотряд Стебельчатобрюхие делится на 2 группы (или два отдельных подотряда): группа Сверлящие (Terebrantia) - яйцеклад позволяет откладывать яйца в организме хозяина, где и паразитирую их личинки; группа Жалоносные (Aculeata). Яйцеклад превратился в жало, наличие хоботка у многих форм, общественный образ жизни у муравьев, ряда ос и ряда пчел, заготовка корма и кормление личинок. В составе группы Жалоносные выделяют 4 надсемейства: надсемейство Муравьи (Formicoidea); надсемейство Осообразные (Vespoidea); надсемейство Роющие осы (Sphecoidea); надсемейство Пчелиные (Apoidea) [15, 87, 158, 59].

Общественные насекомые из отряда Перепончатокрылые - муравьи, осы, пчелы, а также представители отряда Isoptera - термиты - играют большую роль во всех наземных экосистемах. Общественные пчелы являются основными опылителями «диких» и культурных (сельскохозяйственных) энтомофильных растений [15, 87, 158, 59].

Надсемейство Пчелиные (Apoidea). Пчелы - одна из наиболее процветающих групп насекомых. Они насчитывают около 18 тыс. видов, которые относятся к 443 родам и 7 семействам и являются крупнейшей группой перепончатокрылых. При этом, как указывают специалисты, около

500 видов их ведут общественный (социальный) образ жизни [15, 87, 158, 59].

Пчелы одна из немногих групп насекомых, у которых известна эусоциальность, а также встречаются все переходы от одиночного до эусоциального образа жизни. Питаются нектаром (медом) и пыльцой и имеют приспособления для их сбора. По образу жизни делятся на общественных, одиноких и паразитических [15, 87, 158, 59].

Семейство Апиды (Apidae). Для данного семейства характерны наиболее совершенные формы общественной жизни, полиморфизм каст, способность заготавливать нектар отдельно от пыльцы (кроме паразитических - шмели-кукушки). Они имеют корзинку на базитарзусе, восковые железы их расположены на стернитах и для них характерно опушение тела [15, 87, 158, 59].

В состав семейства Апиды входят несколько родов. Род Шмели (Bombus) - насчитывает около 300 видов. Численность семьи от нескольких десятков до 1-2,5 тыс. Полуобщественный образ жизни - в районах с умеренным климатом семьи однолетние [15, 87, 158, 59].

Род Шмели-кукушки (Psithyrus). Гнездовые паразиты настоящих шмелей, убивают самку-основательницу и откладывают свои яйца. По внешнему виду напоминают шмелей, рабочих особей нет, опушение редкое, корзиночек нет [15, 87, 158, 59].

Род Мелипона (Melipona), род Тригона (Trigona). Безжальные пчелы. Оба рода относятся к общественным безжальным пчелам (насчитывают около 250 видов). Жало есть, но короткое и тупое, которым пчелы не пользуются. В семье есть матка, трутни и рабочие особи. Среди тригон встречаются очень мелкие (около 3 мм). В маточники мелипоны откладывают значительно больше корма, чем в ячейки рабочих особей. Маточники значительно крупнее, чем ячейки для вывода рабочих особей, и размещаются по краям сотов. У некоторых видов тригон расплодные ячейки компонуются в виде гроздей. Ячейки, из которых вышли молодые особи, тут

же разрушаются и вместо них (с использованием старого строительного материала) возводятся новые. Некоторые виды Trigon строят специальные ячейки, имеющие цилиндрическую форму, для складывания только перги [15, 87, 158, 59].

Род Настоящие пчелы (Apis). У них наиболее развит инстинкт общественного поведения. Семья состоит из рабочих особей, трутней и матки. Хорошо развит жалоносный аппарат. Личинок выкармливают молочком, а в дальнейшем, смесью меда и перги. Кормление личинок многократное или прогрессивное. Семья в основном, размножается роением.

В настоящее время в состав рода Apis (Рис. 1.1) входят 7 рецентных видов из 3 подродов и 6 ископаемых видов из 3 подродов [60, 139].

Для вида Медоносная пчела (Apis mellifera L.) характерно самое совершенное поддержание микроклимата в гнезде. Они способны жить в районах с гораздо более холодным климатом, чем другие виды рода Apis.

Наиболее развитым общественным образом жизни отличаются два вида пчел из четырех: А. сегапа и A. mellifera, которые и используются человеком для получения биологически активных продуктов пчеловодства. Как отмечают генетики, эти виды имеют больше хромосом (у самок - 32, у самцов - 16), чем у Apis dorsata и Apis florea.

С точки зрения систематики, в настоящее время известны следующие таксономические группы Apis mellifera [53, 54, 56, 88, 89].

Европейские подвиды: темная лесная, среднерусская медоносная пчела (Apis mellifera mellifera (mellifeca) Linnaeus, 1758), краинская медоносная пчела (Apis mellifera carnica Pollmann, 1879), серая горная или кавказская медоносная пчела (Apis mellifera caucasica Pollmann, 1889), Apis mellifera cecropia Kiesenwetter, 1860, Apis mellifera cypria Pollmann, 1879, пиренейская медоносная пчела (Apis mellifera iberiensis Engel, 1999), итальянская медоносная пчела (Apis mellifera ligustica Spinola, 1806), желтая долинная кавказская медоносная пчела (Apis mellifera remipes Gerstacker, 1862), Apis mellifera ruttneri Grech & Meixner, 1997, Apis mellifera sicula Montagano, 1911,

украинская степная медоносная пчела (Apis mellifera sossimai Engel.) [53, 54, 56, SS, S9].

Рисунок 1.1 - Филогенетическое древо рода Apis [60, 139] Priorapis Engel, 1999, Synapis Cockerell, 1907, Casapis Engel, 1999 -ископаемые подроды; Micrapis Ashmead, 1904, Megapis Ashmead, 1904, Apis Linnaeus, 175S - рецентные подроды. Apis (Apis) cerana cerana Fabricius, 1793, Apis cerana Fabricius, 1793: 327 (синтипы: 2#, "СЫт", хранятся в Zool. Mus. Копенгаген). =Apis sinensis Smith, 1865: 380 [синтип: S, типовая местность при описании не указана; хранится в Brit. Mus. (Nat. Hist.) Лондон]. =Apis mellifera var. japonica Radoszkowski, 1SS7: 436 (лектотип: #, "Japonica Iokoham" =Apis indica ussuriensis Lawqochin, 195S: 55 (данные о типах и типовой местности отсутствуют). =Apis cerena (!) Willis et al., 1992: 169. Lapsus calami.

Африканские подвиды: западно-африканская медоносная пчела (Apis mellifera adansonii Latreille, 1804), капская медоносная пчела (Apis mellifera capensis Eschscholtz, 1822), северо-африканская черная медоносная пчела (Apis mellifera intermissa Buttel-Reepen, 1906), йеменская медоносная пчела (Apis mellifera jemenitica Ruttner, 1976), египетская медоносная пчела (Apis mellifera lamarckii Cockerell, 1906), Apis mellifera litorea Smith, 1961, рифская медоносная пчела (Apis mellifera major Ruttner, 1978), горная африканская медоносная пчела (Apis mellifera monticola Smith, 1961), суданская медоносная пчела (Apis mellifera nubica), сахарская медоносная пчела (Apis

mellifera sahariensis Baldensperger, 1932), восточно-африканская медоносная пчела (Apis mellifera scutellata Lepeletier, 1836), мадагаскарская медоносная пчела (Apis mellifera unicolor Latreille, 1804) [53, 54, 56, 88, 89].

Подвиды Среднего Востока и Азии: Apis mellifera adamii Ruttner, 1977, Apis mellifera anatolica Maa, 1953, армянская медоносная пчела (Apis mellifera armeniaca), македонская медоносная пчела (Apis mellifera macedonoca Ruttner, 1988), Apis mellifera meda Skorikov, 1829, Apis mellifera pomonella Sheppard & Maixner, 2003, сирийская медоносная пчела (Apis mellifera syriaca Skorikov, 1829) [53, 54, 56, 88, 89].

Краткая характеристика Apis cerana Впервые таксономический ранг Apis cerana был предложен Фабрициусом, 1793 и считался синонимом рангу Apis mellifera. В дальнейшем ученый В. Эшмид [121] доказал, что Apis сerana является самостоятельным видом, но предположил, что представляет синоним терминам: Apis sinensis и Apis mellifera var. japonica.

В своих работах Ю. Песенко с соавторами [82] синонимизировал к Apis mellifera var. japonica A. c. cerana. Проведенные учеными молекулярные исследования (Tanaka et al., 2001) показали, что выборка A. cerana из Японии, Кореи, и Приморского края образуют единый кластер, который достаточно удален от кластера Apis c. indica.

Численный состав подвида A. cerana по разным источникам колеблется от трех до девяти. Например: Ф. Рутнер [167] выделяет три подвида - Apis c. cerana Fabricius, 1773, A. c. indica Fabricius, 1881, A. c. japonica Radoszkowski, 1887 и A. c. Himalaya. М. Энгель [139] подразделяет A. cerana на восемь подвидов - Apis c. heimifeng Engel, 1999 (горные районы северной части Центрального и Южного Китая - Ганьсу, Цинхай, Сычуань), A. c. indica (от Западной Индии до Молуккских островов), A. c. japonica (синонимизирован с A. c. cerana Песенко и др, 1989) (Япония, кроме Хоккайдо), A. c. javana Enderlein, 1906 (острова Ява и Тимор), A. c. johni Skorikov, 1929 (Суматра), A.

c. nuluensis Tingek, 1996 (в горных районах Малайзии - Сабах), Apis c. skorikovi Engel, 1999 (в Гималаях на высоте от 1900 до 4000 м). Также известно, что Х. Хепбурн (Hepburn et al., 2001) выделял девять подвидов - A. c. cerana, A. c. japonica, A. c. abaensis, A. c. skorikovi, A. c. himalayana, A. c. hainanensis, A. c. phillipina Skorikov, 1929, A. c. javana, A. c. Indica [59].

В настоящее время, существует ряд русскоязычных названий Apis cerana cerana: дикая, индийская, аборигенная, дальневосточная, уссурийская, приморская, маньжурская, восковая. При этом, стоит отметить, что современное русское название A. c. cerana впервые было предложено Ю. Песенко с соавторами [82] - восковая пчела. Однако, с учетом географического эпитета данную таксономическую группу пчел необходимо называть - китайская восковая пчела [62, 82].

На территории Российской Федерации китайская восковая пчела встречается на юге Хабаровского края, Приморском крае и Амурской области [82, 59, 60]. Несмотря на довольно широкий ареал, численность этого вида сокращается и нуждается в охране государства. A. c. cerana включена в Красную книгу СССР [84], Российской Федерации [23, 24] и Хабаровского края [22].

На территории Земного шара Apis cerana cerana, по сообщению М. Энгеля [139], встречается (Рисунок 1.2) в Северо-Восточном, Восточном и Южном Китае, Пакистане, Афганистане, Корее, Северном Вьетнаме и Японии [59, 60, 173].

Помимо ареала особи данной группы пчел имеют и ряд отличительных морфологических признаков. Рабочие особи Apis cerana cerana внешне похожи на Apis mellifera, однако имеют меньшие размеры тела, светлое опушение, а также отросток («индийская жилка») медиальной жилки (М-а) на задних крыльях, что является одним из легко определяемых их признаков.

Рисунок 1.2 - Распространение подвидов Apis cerana [S2]

По сведениям В.Н. Кузнецова, 1997, переднее крыло Apis cerana cerana имеет высокое значение "кубитального индекса", которое равное 4-8, напротив медоносной пчелы - 1,3-2,5, соответственно. Следующим отличительным признаком Apis cerana cerana является расположение щетинок на внутренней поверхности 1-го членика задних лапок [59].

Длина тела рабочей особи китайской восковой пчелы около 9-12 мм, у Apis mellifera - 12-14 мм. Трутни у A. c. cerana - 10-14 мм, а у A. mellifera - 1517 мм. Матка A. c. cerana крупная, как и у A. mellifera, длина тела 20-23 мм, передние 3 брюшные сегмента ярко рыжего цвета, брюшко сильно выступает за вершину надкрылий [59].

Рабочие пчелы китайской восковой пчелы также легко отличаются от медоносных этологией. Они не садятся на леток, а стремительно вылетают и залетают в улей, или в летное отверстие (леток) в дупле. Также выявлена некоторая особенность, касающаяся способам вентилирования гнезда: A. c. cerana при вентиляции направляют брюшко к летку, а голову - в противоположную сторону, а у особей A. mellifera происходит наоборот [63, 64].

В отличие от A. mellifera известно, что в 2002 г. в трутневом расплоде A. c. cerana на территории Приморского края впервые были обнаружены клещи Varroa underwoodi. Данный факт является показателем того, что наличие данного клеща и сходность образа жизни разных видов пчел дает вероятность перехода Varroa underwoodi на семьи A. mellifera [60].

1.2 Современные проблемы пчеловодства, способствующие морфологическим изменениям Apis и некоторые пути их решения

Пчеловодство XXI века, прежде всего стационарные пасеки, где реализуется методология рамочного содержания с элементами перемещения популяций и подвидов из одних территорий на другие [9, 11, 17, 57, 67, 70, 89, 104, 108, 117, 119, 120].

С исторической точки зрения, первые работы с импортированными группами пчел были начаты на территории современной Германии. Это событие, прежде всего, связано, с таким выдающимся ученым своего времени, как Я. Дзержон, который в 1852 г. привез на данную территорию пчел итальянской породы Apis mtlligera ligustica Spin. Известно, что данная порода включает три типа: золотистая итальянская, серая итальянская, трехполосая. Однако каким из представленных типов работал Ян Дзержон из источников не известно. В тоже время, известно, что в дальнейшем были импортированы пчелы из Кипра, Палестины и Египта [32].

По работам Г.Д. Билаш и др., 1991 известно, что в начале XX в. на территорию США, был осуществлен завоз таких таксономических групп, как: итальянская, серая горная кавказская и краинская [14].

На территории Южной Америке также произошли необратимые процессы гибридизации. Автором данных мероприятий был доктор Керр, который в 1956 г. провел вводное скрещивание маток Apis mellifica scutellata с «местными» семьями европейского происхождения и получил помеси, которые получили широкое распространение и при этом они были очень агрессивными (URL: http://honey-land.ru/bees/adansoni-afrikanskaya-pchela-so-zlobnym-nravom.php).

Вид Apis mellifera обитает в различных природно-климатических условиях, которые определили формирование устойчивых рас [114]. Одной из крупных рас является Apis mellifera mellifera, обитающая на территории Европейской части России. Однако, из литературных источников известно, что данная группа также сильно гибридизирована и в настоящее время, лишь в географически отдаленных территориях сохранились локальные популяции [16, 32, 37, 38, 39, 40, 42, 45, 48, 93, 94, 95, 96, 97, 123, 124, 147, 152, 153, 154, 155, 156, 157, 159, 168].

Первоначально данные процессы происходили благодаря завозу пород из районов с более теплым климатом, в частности из хозяйств Северного Кавказа и Закавказья. В дальнейшем, после Великой Отечественной войны, в районы, пострадавшие от военных действий, для увеличения количественного состава семей завозили пчелиные пакеты и плодные матки [74].

Позднее, с организацией специализированных пчелоразведенческих совхозов, расположенных на территориях Северного Кавказа и современного Закавказья темпы завоза биологического материала (пчелиные пакеты и плодные матки) достигало нескольких сотен тысяч ежегодно [13, 29].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Фам Вьет Льен, 2018 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Абрамчук, А.В. Аномалии жилкования крыльев трутней серой горной кавказской породы [Текст] / А.В. Абрамчук, Л.Я. Морева // Пчеловодство. - 2011. - №2. - С. 19-21.

2. Авдеев, Н.В. История темной европейской пчелы [Текст] / Н.В. Авдеев // Пчеловодство. - 2006. - №5. - С. 10-12.

3. Авдеев, Н.В. Особенности трофической специализации разных экологических групп евросибирской пчелы Apis mellifera mellifera L: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.02.01 / Авдеев Николай Викторович. - Балашиха, 2006. - 16 с.

4. Авдеев, Н.В. Выявление уровня «генетического загрязнения» по характеристикам жилкования крыла [Текст] / Н.В. Авдеев, Н.Е. Макарова, А.В. Петухов // Пчеловодство. - 2009. - №7. - С. 21-24.

5. Агафонова, Ж.И. Экологическая характеристика рас Apis mellifera L. юга Приенисейской Сибири: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Агафонова Жанна Игоревна. - Красноярск, 2004. - 131 с.

6. Аничкин, А.Е. Структура и функциональная роль животного

населения почв муссонного тропического леса Вьетнама: автореферат дис.....

канд. биол. наук: 03.00.16 / Аничкин Александр Евгеньевич. - Москва, 2008.

- 26с.

7. Алпатов, В.В. Внутривидовые отличия медоносной пчелы в опылении растений [Текст] / В.В. Алпатов // Бюл. МОИСП. - 1946. - Т. 51. -Вып.3. - С. 54-62.

8. Алпатов, В.В. Породы медоносной пчелы [Текст] / В.В. Алпатов.

- М.: МОИСП, 1948. - 183 с.

9. Бакаева, Т.Г. Пакетные пчелы на Южном Урале // Пчеловодство.

- 1998. - №1. - С. 14-15.

10. Берман, Р. Аномалии жилкования крыльев [Текст] / Р. Берман // Пчеловодство. - 1967. - №1. - С. 11-12.

11. Бессонов, К.К. Высокогорные кавказские пчелы в условиях Сибири [Текст] / К.К. Бессонов // Пчеловодство. - 1950. - №9 - С. 19.

12. Биглова, Л.Ф. Морфологическая оценка Apis mellifera популяции лесостепной природно-сельскохозяйственной зоны Республики Башкортостан:

автореф. дис.....канд. биол. наук: 06.02.01 / Биглова Лиана Фанисовна. — Уфа,

2013. — 21 с.

13. Билаш, Г.Д. О породном районировании [Текст] / Г.Д. Билаш // Пчеловодство. - 1963. - №4. - С. 22-24.

14. Билаш, Г.Д. Малая энциклопедия пчеловодства [Текст] / Г.Д. Билаш, А.Н. Бурмистров, В.Г. Гребцов и др. - М.: Советская энциклопедия, 1991. - С. 45-50.

15. Билаш, Г.Д. Селекция пчел [Текст] / Г.Д. Билаш, Н.И. Кривцов -М.: Агропромиздат.-1991.-304с

16. Билаш, Г.Д. Этапы развития пчеловодства России [Текст] / Г.Д. Билаш // Пчеловодство. - 1993. - №1. - С. 46-48.

17. Блунюк, Л.П. Кавказские пчелы в условиях горного Алтая [Текст] / Л.П. Блунюк // Пчеловодство. - 1951. - №5. - С. 62.

18. Брандорф, А.Э. Аномалии жилкования крыльев у пчел Apis mellifera [Текст] / А.Э. Брандорф // Пчеловодство. - 2007. - №8. - С. 23.

19. Брандорф, А.З. Популяционно-генетическая дифференциация медоносных пчел в Кировской области / А.З. Брандорф, Ивойлова М.М., Ильясов Р.А. и др., // Пчеловодство. - 2012. - №7. - С.14-16.

20. Бурмистров, А.Н. Энциклопедия пчеловода [Текст] / А.Н. Бурмистров, Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев и др. - М.: ТИД Континент-Пресс, Континенталь-Книга, 2006. - 480 с.

21. Газизов, Р.И. Научно-технические проблемы пчеловодства Урала [Текст] / Р.И. Газизов // Пчеловодство. - 2007. - №5. - С. 9-10.

22. Ганин, Г.Н. Китайская восковая пчела (индийская пчела) Apis cerana cerana Fabricius, 1793 / Г.Н. Ганин // Красная книга Хабаровского края. Хабаровск. 1999. - С. 426-427.

23. Горностаев, Г.Н. О насекомых в Красных книгах СССР и РСФСР / Г.Н. Горностаев // Амирханов А.М.(ред.). Редкие и нуждающиеся в охране животные. Материалы к Красной книге. Сб. научных трудов. М. - 1989. -С. 111-118.

24. Горностаев, Г.Н. 2001. Восковая пчела Apis cerana Fabricius, 1793 [Текст] / Г.Н. Горностаев // Красная книга Российской Федерации (Животные). АСТ, Астрель. - 2001. - С. 167-168.

25. Генрих, В.Г. Башкирские бортевые пчелы [Текст] / В.Г. Генрих,

B.А. Тюльпанов // Пчеловодство. - 1958. - №8. - С. 7-10.

26. Горбачев, К.А. Кавказская серая горная пчела (Apis mellifera var. caucasica) и место ее среди других пчел / К.А. Горбачев. - Тифлис. - 1916. -40 с.

27. Гранкин, Н.Н. Селекция и воспроизводство среднерусских пчел для центральных и северных областей России: автореф. дис. ... докт. с-х. наук: 06.02.01 / Гранкин Николай Николаевич. - Москва, 1997. - С. 33.

28. Гробов, О.Ф. Болезни и вредители медоносных пчел: справочник [Текст] / О.Ф. Гробов, А.М. Смирнов, Е.Т. Попов. - М.: Агропромиздат, 1987. - 335 с.

29. Гурченко, А.С. Среднерусские пчелы в Белоруссии [Текст] / А.С. Гурченко // Пчеловодство. - 1981. - №6 - С. 14-15.

30. Домацкая, Т.Ф. Возможность применения пробиотиков для лечения аскосфероза [Текст] / Т.Ф. Домацкая // Пчеловодство. - 2016. - №1. -

C.32-34.

31. Джон, П. Основные информации о видах, находящихся под угрозой исчезновения во Вьетнаме. Программа «BirdLife International in Indochina» [Текст] / П. Джон, Д.Т. Нгуен. Ханой. - 2007. - 48с.

32. Дреер, К. В защиту естественных пород пчел / К. Дреер // Пчеловодство. - 1985. - №4. - С. 6-7.

33. Еськов, Е.К. Устойчивость ос к гипо- и гипертермии [Текст] / Е.К. Еськов // Экология. - 1995. - С. 172-173.

34. Еськов, Е.К. Изменчивость размеров жилкования и асимметричности крыльев у пчел [Текст] / Е.К. Еськов, М.Д. Еськова // Пчеловодство. - 2017. - №4. - С.26-29.

35. Жуков, А.А. Биологические свойства гриба Ascosphaera apis и меры борьбы с аскосферозом пчел: дис. канд. биол. наук: 16.00.06 / Жуков Аслан Ахиедович. - Москва, 1995. - 110с.

36. Захаров, В.М. Здоровье среды: методика оценки [Текст] /

B.М. Захаров, А.С. Баранов и др. // М.: Центр экологической политики России, 2000. - 68с.

37. Земскова, Н.Е. Эффективность содержания пчел в ульях разных типов [Текст] / Н.Е. Земскова, Е.Н. Шведчиков, Я.В. Илюхин // Известия Самарской государственной сельскохозяйственной академии. - 2008. - №1. -

C. 97.

38. Земскова, Н.Е. Оценка количественного состава популяции медоносной пчелы Apis mellifera на территории Самарской области [Текст] / Н.Е. Земскова, В.Н. Саттаров, В.Р. Туктаров // Стратегия устойчивого развития регионов России. - 2014. - №20. - С. 88-91.

39. Земскова, Н.Е. Changes of a phenotype of the Samara population of middle Russian subspecies of honey bees as a result of anthropogenic impact [Текст] / Н.Е. Земскова, В.Н. Саттаров, В.Р. Туктаров // Fundamental and Applied Studies in the Pacific and Atlantic Oceans Countries. The 1st International Academic Congress. - 2014. - С. 93.

40. Земскова, Н.Е. Оценка количественного состава популяции медоносной пчелы Apis mellifera на территории Самарской области [Текст] / Н.Е. Земскова, В.Н. Саттаров, В.Р. Туктаров // Стратегия устойчивого развития регионов России. - 2014. - №20. - С. 88-91.

41. Земскова, Н.Е. Некоторые аспекты сохранения самарской популяции среднерусского подвида медоносной пчелы Apis mellifera: монография [Текст] / Н.Е. Земскова, В.Н. Саттаров, В.Р. Туктаров, А.И. Фазлутдинова. - Кинель: РИЦ СГСХА, 2015. - С. 3.

42. Земскова, Н.Е. Темная лесная пчела Apis mellifera mellifera L. [Текст] / Н.Е. Земскова, Р.А. Ильясов, В.Н. Саттаров и др. Коллективная научная монография Республики Башкортостан. Под ред. Р.А. Ильясова, А.Г. Николенко, Н.М. Сайфуллиной. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2016. - 320 с.

43. Иванцов, Е.М. Мониторинг морфометрических признаков Apis mellifera южной лесостепной субпопуляции среднерусского подвида на территории Республики Башкортостан [Электронный ресурс] / Е.М. Иванцов, Г.Н. Шакирова, Н.Ф. Мухаметова, В.Н. Саттаров // Фундаментальные исследования. - 2014. - № 11 (9). - С. 1944-1948; URL: www.rae.ru/fs/?section=content&op=show article&article id=10005142 (дата обращения: 15.12.2014).

44. Иванцов, Е.М. Оценка биологических и хозяйственно полезных признаков медоносных пчел Apis mellifera при использовании комплексных

добавок: автореф. дис..... канд. биол. наук: 06.02.10 / Иванцов Евгений

Михайлович. — Уфа, 2016. — 25 с.

45. Ильясов, Р.А. Локальные популяции Apis mellifera mellifera L. на Урале [Текст] / Р.А. Ильясов, А.В. Петухов, А.В. Поскряков и др. // Генетика. - 2007. - Т. 43. - № 6. - С. 855-858.

46. Кашкаров, Л.Л. Результаты радиоэкологических исследований в районе пойм рек северного Вьетнама [Текст] / Ч.М. Нгуен, Ш.Т. Ку, Д.Х. Зоан, Д.Ч. Нгуен, Ч.К. Нгуен, Т.К.Т. Нгуен [и др.] // Материалы IV Международной конференции, г. Томск, 4-8 июня 2013 г. - С. 269-272.

47. Клочко, Р.Т. Европейский гнилец пчел [Текст] / Р.Т. Клочко, С.Н. Луганский // Пчеловодство. - 2016. - №7. - С.18-20.

48. Конусова, О.Л. Медоносная пчела и пчеловодство в Томской области: прошлое, настоящее и будущее [Текст] / О.Л. Конусова, Ю.Л. Погорелов, Н.В. Островерхова [и др.] // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2009. - №4 (8).

49. Королев, В.Г. Об аномалии жилкования крыльев [Текст] / В.Г. Королев // Пчеловодство. - 1967. - №12. - С.8-9.

50. Косарев, М.Н. Есть ли будущее у бурзянки? [Текст] / М.Н. Косарев // Пчеловодство. - №12. - 1989. - С. 12-15.

51. Косарев, М.Н. Полиморфизм локусов малатдегидрогеназы в бурзянской популяции медоносной пчелы (Apis mellifera L.) [Текст] / М.Н. Косарев, З.Ф. Урманцева, А.М. Ишемгулов и др. // Материалы конференции изучение природы в заповеднике Башкортостана. - Миасс. -1999. - С. 32-35.

52. Крейн, Е. Пчеловодство мира в прошлом и настоящем [Текст] / Е. Крейн. М.: Колос, 1969. - С.15-29.

53. Кривцов, Н.И. Среднерусские пчелы [Текст] / Н.И. Кривцов. -СПб: Лениздат, 1995. - 126 с.

54. Кривцов, Н.И. Идентификация внутривидовых таксонов пчелы медоносной [Текст] / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. - 2003. - №8. - С. 13-15.

55. Кривцов, Н.И. Корреляция этологических признаков пчел [Текст] / Н.И. Кривцов, В.С. Моринов // Пчеловодство. - 2007. - №7. - С. 16-17.

56. Кривцов, Н.И. Породообразовательный процесс в пчеловодстве / Н.И. Кривцов, А.В. Бородачев // Пчеловодство. - 2008. - №6. - С. 10-12.

57. Кривцов, Н.И. Хронология расселения европейских пчел [Текст] / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. - 2009. - №8. - С. 15-17.

58. Кузьмичев, В.Е. Биология и организация пасеки [Текст] / В.Е. Кузьмичев. Калуга: Изд-во КГПУ им. К.Э. Циолковского, 2008. - 177с.

59. Кузнецов, В.Н. О распространении и состоянии популяций китайской восковой пчелы Apis cerana cerana F. (Hymenoptera, Apidae) в Приморском крае [Текст] / В.Н. Кузнецов // Чтение памяти А.И. Куренцова. Владивосток. - Вып.7. - 1997. - С.143-150.

60. Кузнецов, В.Н. Потенциальный паразит медоносной пчелы в Приморском крае [Текст] / В.Н. Кузнецов, В.С. Сидоренко, А.С. Лелей // Пчеловодство. - 2007. - №7. - С.26.

61. Кучеров, Е.В. Медоносные растения Башкирии: справочник [Текст] / Е.В. Кучеров, С.М. Сираева. - М.: Наука, 1980. - 128 с.

62. Лаврехин, Ф.А. Первый опыт акклиматизации Дикой Уссурийской пчелы в московской области [Текст] / Ф.А. Лаврехин // Пчеловодство. - №4. - 1949. - С. 18-22.

63. Лаврехин, Ф.А. Биология пчелиной семьи [Текст] / Ф.А. Лаврехин, С.В. Панкова. - М.: Колос. - 1983. - 303 с.

64. Лаврехин, Ф.А. Особенности в строении и поведении индийских пчел [Текст] / Ф.А. Лаврехин // Пчеловодство. - 1947. - № 7. - С. 31-36.

65. Лап, В.Т.. Вьетнам. Географические сведения [Текст] / В.Т. Лап Ханой: Изд-во лит. на ин. яз., 1980. 280 с.

66. Лебедев, В.И. Биология медоносной пчелы [Текст] / В.И. Лебедев, Н.Г. Билаш. - М.: Агропромиздат, 1991. - 239 с.

67. Ломаев, Г.В. Динамика изменения экстерьерных признаков пчел Прикамья [Текст] / Г.В. Ломаев, Л.М. Колбина // Пчеловодство. - 2004. - №2. - С. 15-17.

68. Маннапов, А.Г. Морфофункциональные и биохимические показатели организма трутней в норме и эксперименте [Текст] / А.Г. Маннапов, В.М. Губайдуллин // Монография. - М., 2009. - 164с.

69. Масленникова, В.И. Оценка влияния вирусной и клещевой нагрузки на гибель пчел [Текст] / В.И. Масленникова, Е.А. Климов, А.В. Королев, З.Г. Кокаева, Р.Р. Гареев, А.А. Лунькова // Пчеловодство. -2017. - №5. - С.28-32.

70. Миньков, С.Г. Пчелы Казахстана [Текст] / С.Г. Миньков // Пчеловодство. -1968. -№9. -С. 16-19.

71. Монахова, М.А. Генетическая паспортизация Apis mellifera. Проблемы и методы [Текст] / М.А. Монахова, И.И. Горячева, Н.И. Кривцов // Пчеловодство. - 2009. - №4. - С. 11-14.

72. Морев, И.А. Породный состав пчел Краснодарского края [Текст] / И.А. Морев, А.А. Мойся // Пчеловодство. - 2017. - №5. - С.6-9.

73. Мукминов, М.Н. Интегрированная система профилактики и борьбы с основными микозами пчел: диссертация д. биол. наук: 16.00.06 / Мукминов Малик Нилович. - Москва, 2006. - 264с.

74. Наумкин, В.П. Пчеловодство в годы Великой Отечественной войны [Текст] / В.П. Наумкин // Пчеловодство. - 2005. - №5. - С. 11-14.

75. Нгуен Т.Т.Х. Медоносные ресурсы лесного фонда Ленинградской

области и центрального Вьетнама: дисс....... канд. биол. наук. 06.03.02. -

Санкт-Петербург, 2015.

76. Нгуен, В.Т. Биоразнообразие и свойства почв биосферного

заповедника Донг Най, южный Вьетнам дис..... канд. биол. наук: 03.02.08 /

Нгуен Ван Тхинь. - Ростов-на-Дону, 2015. - 170с.

77. Нгуен Т.Т.Х. Медоносные ресурсы лесного фонда Ленинградской

области и центрального Вьетнама: автореф. дисс....... канд. биол. наук.

06.03.02.- Санкт-Петербург, 2015.

78. Нгуен, К.Л. Птицы Вьетнама [Текст] / К.Л. Нгуен, Ч. Чонг, Ф. Каррен. Ханой: Изд-во труда и социального обеспечения, 2000. - 250 с.

79. Нгуен, Н.Б. Лесные почвы Вьетнама. Вьетнамский институт лесных наук [Текст] /Н.Б. Нгуен Ханой: Сельскохозяйственное издательство, 1996. - 155 с.

80. Отгонбилэр, Х. Пчеловодство Монголии [Текст] / Х. Отгонбилэр // Пчеловодство. - 2017. - №5. - С.64-65.

81. Панфилов Д.В. Пчела индийская Apis indica Fabricius, 1793 [Текст] / Д.В. Панфилов, Н.И. Кочетова, М.И. Акимушкина // Банников А.Г., Соколов В.Е. (ред.). Красная книга СССР. 2-е изд. М.: Лесная промышленность. - 1984. - Т.1. - С.268-269.

82. Песенко, Ю.А. Китайская восковая пчела Apis cerana cerana F. (Hymenoptera, Apidae) на Дальнем Востоке СССР [Текст] / Ю.А. Песенко, А.С. Лелей, В.Г. Радченко, Г.Н. Филаткин // Энтомологическое обозрение. -1989. - Т.68. - Вып. 3. - С.527-548.

83. Пономарев, А.С. Гибель пчел продолжается [Текст] / А.С. Пономарев // Пчеловодство. - 2008. - №7. - С. 30.

84. Пономарев, А.С. Интересная статистика [Текст] / А.С. Пономарев // Пчеловодство. - 2008. - №3. - С. 3-4.

85. Пономарев, А.С. Только факты [Текст] / А.С. Пономарев // Пчеловодство. - 2009. - №7. - С. 12-14.

86. Риттер, В. Гибель пчел в США: медоносная пчела в опасности [Текст] / В. Риттер // Пчеловодство. - 2007. - №9. - С.23-24.

87. Росс, Г. Энтомология: Пер.с англ. [Текст] / Г. Росс, Ч. Росс, Д. Росс - М.: Мир, 1985.- 576 с., ил.

88. Руттнер, Ф. Расы пчел: пособие [Текст] / Ф. Руттнер // М.: Колос. - 1969. - С.30-44.

89. Руттнер, Ф. Техника разведения и селекционный отбор пчел: практическое руководство.: пер. с нем. - 7-е изд., перераб. [Текст] / Ф. Руттнер - М.: АСТ: Астрель, 2006. - С. 166, 175.

90. Савичев, О.Г. Химический состав и качество подземных вод в междуречье рек Гам и Кау (северный Вьетнам) [Текст] / О.Г. Савичев, Л.В. Нгуен // Вестник Томского государственного университета. - 2015. -№398. - С.251-256.

91. Салтыкова, Е.С. Критерии биохимической адаптированности темной лесной пчелы (Apismelliferamellifera) к условиям Урала [Текст] / Е.С. Салтыкова, А.Г. Николенко// Пчеловодство XXI. Темная пчела (ApismelliferaL) в России: материалы международной конференции. -Москва. - 2008. - С. 324-325.

92. Сам, Д.Д. Лесные почвы и их плодородие. Министерство сельского хозяйства и аграрного развития [Текст] / Д.Д. Сам, Д.К. Нго, Т.С. Нгуен, Н.Б. Нгуен. Ханой, 2006. 124 с.

93. Саттаров, В.Н. Популяционно-генетический полиморфизм башкирской популяции медоносной пчелы Apis mellifera L.: автореф. дис.....

канд. биол. наук: 03.00.09 / Саттаров Венер Нуруллович. - СПб.-Пушкин, 2000. - 24с.

94. Саттаров, В.Н. Численность популяции медоносной пчелы в лесостепной и степной зонах Башкортостана [Текст] / В.Н. Саттаров // Пчеловодство - 2009. - №6 - С. 20-21.

95. Саттаров, В.Н. Комплексная стратегия сохранения башкирской пчелы и ее логико-смысловая модель [Текст] / В.Н. Саттаров, В.Р. Туктаров, Е.М. Иванцов // Педагогический журнал Башкортостана - 2010. - №4 (29). -С. 248-258.

96. Саттаров, В.Н. Морфология медоносных пчел ApismelliferaL. и стратегия сохранения их в Республике Башкортостан : автореф. дис. ... докт. биол. наук: 06.02.01 / Саттаров Венер Нуруллович. - Уфа, 2011. - 33с.

97. Саттаров, В.Н. Пути сохранения башкирской популяции среднерусской породы пчел [Текст] / В.Н. Саттаров // Пчеловодство. - 2012. - №9. -С. 12-13.

98. Саттаров, В.Н. Морфотипная структура популяции медоносных пчел (Apismellifera) на территории Республики Башкортостан [Электронный ресурс] / В.Н. Саттаров [и др.] // Фундаментальные исследования - 2014. - № 5 (часть 3). - С. 515-518.

99. Саттаров, В.Н. Коллапс пчелиных семей (КПС): возможная разгадка! / В.Н. Сатаров, В.Р. Туктаров, Л.Ф. Биглова [Электронный ресурс]// Концепт - Научно-методический электронный журнал. - Киров, 2014. -Современные научные исследования. Выпуск 2. - ART 54386. - Режим доступа URL: http://e-koncept.ru/2014/54386.htm. - Гос. рег. Эл No ФС 7749965. - ISSN 2304-120X.

100. Саттаров, В.Н. Аномалии глаз рабочих пчел на территории Башкортостана [Текст] / В.Н. Саттаров, В.Р. Туктаров, Н.Ф. Мухаметова и др. // Пчеловодство. - 2014. - №5. - С. 16-17.

101. Сиделева, О.Г. Модифицированный метод полимеразной цепной реакции без выделения ДНК и его преимущества [Текст] / О.Г. Сиделева,

Ю.А. Смирнова, Н.Б. Ананьева // Зоологический журнал. - 2004. - Том 83. -№10. - С.1270-1274.

102. Селедцеов, Г.В. Действие эндонуклеазы бактериальной на вирус мешотчатого расплода [Текст] / Г.В. Селедцева, Э.А. Кащенко, Л.В. Келин, А.А. Рябова // Пчеловодство. - 2016. - №7. - С.21-24.

103. Сокол, И. Болезни пчел и пчелиного расплода [Текст] / И. Сокол, И. Кубинец // Сб. докл. Семб Инфекционные заболевания пчел и пчелиного расплода в странах средней и восточной Европы. - Братислава. 1996. - С.19-22.

104. Солодкова, Н.А. Серые высокогорные кавказские пчелы в условиях Татарской АССР [Текст] / Н.А. Солодкова // Пчеловодство. - 1959. - №7. - С. 15.

105. Соловьева, Л.Ф. Профилактика и лечение аскосфероза пчел [Текст] / Л.Ф. Соловьева. - Рыбное.: 1997 - 39 с.

106. Созинов, А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции [Текст] / А.А. Созинов. М.: Наука, 1985. - 272с.

107. Тиен, Д.М. Методология и особенности геохимической специализации гранитоидных формаций Северного Вьетнама : дис. ... канд. геол.-минер. наук. / Тиен Дао Мань Баку: Азербайджан. гос. ун-т, 1984. -198с.

108. Херольд, Э. Новый курс пчеловодства: пособие [Текст] / Э. Херольд, К. Вайс. - М.: АСТ: Астрель, 2006. - 420 с.

109. Хай, Ч. Состояние почв Вьетнама [Текст] / Ч. Хай, Т.Б. Ле // Журнал почвоведения Вьетнама. 1999. № 12. С. 111-124.

110. Хой, Л.В.. Список млекопитающих Вьетнама / Л.В. Хой. Ханой: Сельскохозяйственное изд-во, 2000. 139 с.

111. Хунь, Д.З. Список млекопитающих Вьетнама / Д.З. Хунь. Ханой: Изд-во наук и технологий, 1994. 168 с.

112. Хунь, Д.З.. Охрана и устойчивое развитие ресурсов лесных животных Вьетнама / Д.З. Хунь. Ханой: Изд-во образования, 1997. 123 с.

113. Чащухин, В.А. Цветные трутни на пасеках Кировской области [Текст] / В.А. Чащухин, И.С. Лаптева // Пчеловодство. - 2011. - №3 - С. 1819.

114. Черевко, Ю.А. Пчеловодство [Электронный ресурс] / Ю.А. Черевко, Г.А. Аветисян. - М.: АСТ: Астрель, 2007. http://www.ast.ru/

115. Шареева, З.В. Морфо-физиологические особенности пчел северозападного района Республики Башкортостан [Текст] / З.В. Шареева // Пчеловодство XXI. Темная пчела (Apis mellifera L) в России: материалы международной конференции. Москва, 2008. - С. 384-387.

116. Шишкина, В.В. Морфофункциональные особенности жилкования крыльев пчел [Текст] / В.В. Шишкина, С.А. Пашаян // Пчеловодство. - 2016. - №1. - С. 30-31.

117. Юрьев, А.А. Перевозка пчел с Кавказа на Урал [Текст] / А.А. Юрьев // Пчеловодство. - 1969. - №2. - С. 12.

118. Японская Пчеловодная Ассоциация [Электронный ресурс]: www.beekeeping.or.ip

119. Anderson, J. Brood diseases in Scotland / J. Anderson // Rothamsted Conference. 1934. -18. - P.17 - 18.

120. Anderson, J. Chalk Brood / J. Anderson // Scottish Beekeeper. 1938. -14. - P.106.

121. Ashmead, W.H. 1904. Remarks on honey bees / W.H. Ashmead // Proc. Entomol. Soc. Washington. - Vol. 6. - P.120-122.

122. Avise, J.C. Molecular marcers, natural history and evolution. / J.C. Avise // N.Y.: Chapman and Hall. - 1994. - 511p.

123. Barthel, B. Der kallebrut auf der Spur. Garten und Kleintierzucht, Ausgade C., Imker / B. Barthel // 1971. - 10(4). - P.12 - 13.

124. Barchuk, A.R. Molecular determinants of caste differentiation in the highly eusocial honeybee Apis mellifera / A.R. Barchuk, A.S. Cristino, R. Kucharski et. al. // BMC Dev. Biol. - Vol. 7. - 2007. - P. 70.

125. Betts, A.D. Fungus diseases of bees / A.D. Betts // Bee World. 1919. -

P.252.

126. Betts, A.D. Chalk brood / A.D. Betts // Bee World. 1932. - 13. -P.78-80.

127. Betts, A.D. The diseases of bees: their sinds, causes and treatment / A.D. Betts // Hickmoott, Camberly, England. - 1951. - 145p.

128. Bernatchez, L. Comparative phylogeography of nearctic and palearctic fishes / L. Bernatchez, C.C. Wilson // Mol. Ecol. - 1998. - Vol. 7. - P.431-452.

129. Billington, N. Mitochondrial DNA diversity of fishes and its implication for introductions / N. Billington, P.D.H. Hebert // Can. J. Fisch. Aquat. Sci. - 1991. - Vol. 48. suppl. 1. - P.80-94.

130. Cann, R.L. Mitochondrial DNA and human evolution / R.L. Cann, M. Stoneking, A.C. Wilson // Nature. - 1987. - Vol.325. - P.31-36.

131. Canadieja, J. Chalkbrood in our apiaries (Serbisch) Pcela. / J. Canadieja // 1978. - 97(9). - P.246.

132. Carrera, P. The development of Ascosphaera apis within larvae of Apis mellifera / P. Carrera, A. Sommaragua, G. Vailiti // J. apis res. - 1987. -V.26, #1. - P.59-63.

133. Chinh, P.H. Production of honey and beeswax in Sekong Province, southern Laos, in: Our life depends on nature / P.H. Chinh // J. de Beer (Ed.), Novib, The Hague. 1994. - P. 19-21, 41, 59-61.

134. Chinh, P.H., Lap P.V. (1994) Closed population breeding program for honeybee Apis cerana in Vietnam, in: Proc. 1st Natl. Conf. Beekeep / P.H. Chinh, P.V. Lap // Hanoi, Vietnam. - 1994. - P. 31-35.

135. Chinh, P.H. Evaluation of a closed population breeding programme with Apis cerana cerana after six years of selection, in: Proc. 3rd Asian Apic. Assoc. Int. Conf. / P.H. Chinh, P.V. Lap, D.V. Thang, P.D. Hanh, P.V. Ngos, T.X. Toan // Hanoi, Vietnam. - 1996. - P. 47.

136. Chinh, P.H. Thai sac brood virus disease control in Vietnam, in: Proc. 4th Asian Apic. Assoc. Int. Conf. / P.H. Chinh // Kathmandu, Nepal. - 2000. - P. 57-59.

137. Chinh, P.H. Honey quality for export, in: Proc. 1st Symp. Issues Concerning Developing Countries' International Trade in Honey / P.H. Chinh, D.Q. Tam // Hanoi, Vietnam. - 2004. - P. 27-33.

138. Deans, A. Chalk brood Bee World / A. Deans // 1940. - 21. - P.46.

139. Engel, M. The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae; Apis) / M. Engel // J. Hymenopt. Res. - 1999. - Vol.8. -N2. - P.165-195.

140. Furuya, K. Occurrence of chalk brood disease in honey bee larvae in Japan / K. Furuya, K. Takatori, O. Sonobe, T. Mabichi // Transactions of the Mycological Society of Japan. 1981. - 22. - P.127-133.

141. Fontaine, P.M. A genetic test of metapopulation structure in Atlantic salmon (Salmo salar) using microsatellites / P.M. Fontaine, J.J. Dodson, L. Bernatchez, A. Slettan // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1997. - Vol. 54. - P.2434-2442.

142. Giauffret, A. Les mycoses de labeille: etude de quelgues antimycosiques / A. Giauffret, Y. Taliercio // Bulletin Apicjle. 1967. - 10. - P.163-174.

143. Harrison, R.G. Animal mitochondrial DNA as a genetics marker in population and evolutionary biology / R.G. Harrison // Trends Ecol. Evol. - 1989. -Vol. 4. - P. 6-11.

144. Horai, S. Recent African origin of modern humans revealed by complete sequences of hominoid mitochondrial DNAs / S. Horai, K. Hoyasaka, R. Kondo // Proc. Nat. Acad. Sci. US. - 1995. - Vol. 92. - P.532-536.

145. Heath, L. Occurrence and distribution of chalkbrood disease of honeybees / L. Heath // Bee World. - 1985. - PP.9-15/

146. Ingman, M., Kaessmann H., Paabo S., Gyllensten U. Mitochondrial genome variation and origin of modern humans / M. Ingman, H. Kaessmann, S. Paabo, U. Gyllensten // Nature. - 2000. - Vol. 180. - P.326-329.

147. Johansson, T.S.K. The honey bee colony in winter / T.S.K. Johansson, M.P. Johansson // Bee World. - 1979. - P.4.

148. Ken, W.E. Multiple alleles and genetics load in bees / W.E. Ken // J Apic. Res. - 1967. - V.6. - P.61-63.

149. Ken, W.E. Multiple alleles and genetics load in bees / W.E. Ken // J Apic. Res. - 1967. - V.6. - P.61-63.

150. Kocher, T.O. Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals: amplification and sequencing with conserved primers / T.O. Kocher, W.K. Thomas, A. Meyer. // Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1989. - Vol.86. - P.6196-6200.

151. Kordas, L. Treatment of chalkbrood // Meheszet. 1977. 25(5). - P.83.

152. Kryger, P. Genetic Diversity And Honey Bee Vitality / P. Kryger, R.M. Francis, E. Amiri, M. Meixner // XXXXIII International Apicultural Congress. - 2013. - Kyiv, Ukraine. - P. 110.

153. Lunder, R. Undersokelse av kalkyngeei 1971 Birokteren / R. Lunder // 1972. - P.55 - 60.

154. Maasen, A. Weitere Mitteilungen uber die seuchenhatten Brutkrankheiten der Bienen. Mitteilungen ans der Kaiserlichen Biologischen Anstalt fur Land und Forstwirtschaft / A. Maasen // 1913. 14: - P.48 - 58.

155. Matus, F. A menek koltesmaszecedesenek elofordulasa hazankban / F. Matus, I. Sarbak // Magyar Allatorvosok Lapja. 1974. - 29: - P.250 - 255.

156. Maurizio, A. Uber die Kalkbrut der Bienen / A. Maurizio // Archiv fur Bienenkunde. 1934. 15. - P.165 - 193.

157. Meixner, M.D. Honey bee genotypes and the environment / M.D. Meixner, R. Büchler, C. Costa et. al. // J. Apicultural Research. - Vol. 53. -No. 2. - 2014 - P. 183-187.

158. Michener, Ch.D. The Bees of the World. Baltimore / Ch.D. Michener // John Hopkins Univ. Press. 2nd ed. - 2007.- 953 p

159. Morgenthaler, O. Das jahreszeitliche Auftreten der Bienesenche. Schweizeriche Bienen-Zeitung, beihefte / O. Morgenthaler // 1: - P.285 - 336.

160. Nguyen, V.T. Fauna of Dong Nai Biosphere reserve, Southern Vietnam / V.T. Nguyen, A.A. Okolelova // Central European Journal of Zoology. -2015. - Vol. (1), Is. 1.

161. Nguyen, Q.T. Rafter beekeeping with Apis dorsata: some factors affecting the occupation of rafters by bees / Q.T. Nguyen, H.C. Phung, H.T. Pham, V. Mulder // Journal of Apicultural Research. - 1997. - 36(1). - P. 49-54.

162. Nguyen, Q.T. Observations on multiple mating flights of Apis dorsata queens / Q.T. Nguyen, M. Makhdzir, H.T. Pham, H.C. Phung // Apidologie. - 1999. - 30. - P. 339-346.

163. Phung, H.C. Ket qua lai tao giong ong ngoai Apis mellifera co nang suit sua ong chua cao nam 2008 / H.C. Phung // Tap chi Khoa hoc Ky thuat Nganh ong. - 2009. - 2. - P. 14-20.

164. Phung, H.C. Rafter Beekeeping in Melaleuca Forests in Vietnam / H.C. Phung, H.M. Nguyen, H.T. Pham, Q.T. Nguyen // Bees for Development Journal. - 1995. - 36. - P. 8-9.

165. Phung, H.C. Some Biological Characteristics of Apis dorsata Fabr. In Vietnam Bees for New Asia proceedings of the 7th Asian Apicultural Association Conference / H.C. Phung, Q.T. Nguyen, H.T. Pham // 2004. - P. 75-85.

166. Phung, H.C. Rafter beekeeping with Apis dorsata: effect of rafter direction and material on the occupation of rafter by bees Proceedings of the third AAA conference on bee research and beekeeping development / H.C. Phung, Q.T. Nguyen, H.T. Pham // 2001. - P. 144-146.

167. Ruttner, F. Biogeography and Taxonomy of Honeybees / F. Ruttner // Springer Verlag, Berlin. - 1988. - XXII - 284 p.

168. Seal D.W.A. Chalk brood disease of bees // New Zealand Journal of Agricalture, 1957. P.95.

169. Sulimanovic, D. Did chalkbrood spread / Sulimanovic / Pcela, 1982. 101(3). - P.73-76.

170. Sulimanovic, D. Chalkbrood and stone brood (Serbisch) / D. Sulimanovic, Z. Matasin // Vet. Arhiv. - 1983. - 53 (Suppl). - P.69-70.

171. Tabarly, O. Influence de la teneur en eau du miel sur le development des mycoses / O. Tabarly, E. Monteria // Bulletin Apicole. 1961. - 4. - P.31 - 44.

172. Takatori, K. Ascosphaera apis isolated chalk brood in hiney bees / K. Takatori, I. Tanaki // Japanese journal of Zootechnical science. - 1982. - 53. -P.89-92.

173. Tanaka, H. Phylogenetic position of Apis nuluensis of northern Borneo and phylogeography of A. cerana as inferred from mitochondrial DNA sequences / H. Tanaka, D.W. Roubik, M. Kato, F. Liew, G. Gunsalam // Insects Soc. 2001. - Vol. 48. - P. 44-51.

174. Tran, V.T. Some Measures to Prevent and Control Sacbrood Disease on Honey Bee Apis cerana in Viet Nam / V.T. Tran, H.C. Phung, Q.T. Dinh, L.L. Myeong, S.S. Ha, K.K. Hye, H.B. Gyu, S.C. Yong // Journal of Apiculture. -2014. - 29. - P. 51-55.

175. Vincens, F. Sur aspergillomycose der abeilles. Comptes Rendus de I Academie des Sciences (Paris), 1923. 177. - P.540-542.

176. Yakobson, B. A recent chalkbrood ont break in Israel: attemps, at therapentic intervention / B. / Yakobson, D. Elad / American Bee Journal. - 1991. - V.131. 2 - P.786.

177. Zander, E. Die Brutkrankheiten und ihre Bekamptung. In Handbush der Bienenkunde in Einzeldarstellungen / E. Zander // 1919. - V.1. - 2d ed. Eugen Ulmer, Stuttgatr.