Структура зародышевого корня кукурузы в условиях низкой температуры и дефицита влаги тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Просянникова, Елена Борисовна

• Просянникова, Елена Борисовна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Просянникова, Елена Борисовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. РОСТ КОРНЯ И СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О РЕГУ-ЛЯТОРНОЙ РОЖ МЕРИСТЕМЫ КОРНЯ

1.1. РОСТОВЫЕ РЕАКЦИИ КЛЕТОК КОРНЯ

1.2. Роль апекса корня, как доминирующего центра в трофической, электрофизиологической и гормональной регуляции

1.3. Особенности строения и функционирования апикальной меристемы корня

1.4. Баланс гормонов и рост при действии низких температур и дефицита влаги

ГЛАВА 2. ГИСТОГЕНЕЗ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ КОРНЯ

2.1. Влияние дефицита влаги и пониженной температуры на формирование

проводящей системы корня

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объекты исследования

3.2. Основные методы исследования

ГЛАВА 4. РОСТОВАЯ РЕАКЦИЯ КЛЕТОК КОРНЯ НА ДЕФИЦИТ ВЛАГИ И СНИЖЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ

4.1. Влияние различной степени декапитации на рост корня и восстановление апекса корня

4.2. Сортовые особенности ростовой реакции декапитированных корней

растений кукурузы на пониженную температуру и дефицит влаги

4.3.Особенности ростовой реакции облученных корней растений кукурузы на дефицит влаги

4.4. Сортовые особенности формирования проводящей системы корня в

условиях лимитирующих рост

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура зародышевого корня кукурузы в условиях низкой температуры и дефицита влаги»

ВВЕДЕНИЕ

Как известно прорастание семени большинства растений начинается с роста корня. На данном этапе онтогенеза - в момент перехода растения от гетеротрофного к автотрофному питанию - именно зародышевый корень является основным регуляторным органом, определяющим деятельность растения.

В работах Н.И. Якушкиной, E.H. Овсянниковой и других показано влияние корневой системы на процессы роста надземных органов (Якушкина, Овсянникова, Кулакова, 1986; Smith, Dale, 1988). Удаление корневой системы, с одной стороны меняет фенотипические признаки растений (Кулакова, 1985), появляются черты физиологической карликовости, а с другой, оказывает существенное влияние не только на рост надземных органов, но и на темпы развития, а так же на сексуализацию растения (Овсянникова, 1988).

Работами Д.А. Сабинина, A.JI. Курсанова (Сабинин, 1977; Курсанов, 1976) показано, что роль корня не ограничивается тем, что он снабжает надземные органы водой и элементами минерального питания. Сабинин Д.А. характеризовал корневые системы как органы с выдающейся ролью, свойственной меристематическим тканям, связанной с образованием в корневых окончаниях фитогормонов, которые по его мнению могут быть производными нуклеиновых кислот, что в настоящее время экспериментально доказано. Важная роль цитокининов, поступающих из корней в надземные органы, в регуляции физиологических процессов в листьях и других органах растений показана в ряде исследований (Кулаева, 1973; Кефели, 1975; Кулаева, 1982; Ку-лаева и др., 1984; Овсянникова, 1985). Цитокинины участвуют в явлениях коррелятивного роста и апикального доминирования (Полевой, 1982 ; Уоринг, Филлипс, 1984).

Интенсивность кущения у злаков, по-видимому, определятся степенью предварительного развития корневой системы, поставляющей цитокинины к

подземным и приземным почкам в основании главного побега. В результате из этих почек начинают формироваться боковые побеги (Полевой, Саламато-ва, 1991). В связи с этим скорость роста делением, скорость перехода к растяжению и скорость самого растяжения может иметь решающее значение для подачи в надземные органы цитокининов (Сабинин, 1971; Иванов, 1977).

Выбор в качестве объекта исследования зародышевого корня обусловлен представлением о нем как энергозависимой многокомпонентной системе, организованной во времени и пространстве, способной длительное время поддерживать гомеостаз, реализуя программу последовательных изменений, ведущих к становлению его специфических функций (Курсанов, 1976), имея в виду регуляторную роль его апикальной меристемы как доминирующего центра в схеме регуляции, обеспечивающей целостность организма (Полевой, 1982). Апекс корня, по Полевому В.В., как аттрагирующий центр, обладающий способностью воспринимать действие раздражителей, регулирует мери-стематическую и тканеобразующую активности, удлинение и тропизмы корня, удлинение стебля, рост и трофику листьев. Верхушка корня ответственна также за торможение образования стеблевых почек и проводящих пучков, индукцию развития стеблевых апексов. Таким образом, зародышевый корень является информативной моделью для оценки реализации наследственной программы в определенный фенотип, органом, обеспечивающим продуктивность растения (Родченко, 1987).

Во многих районах нашей страны обычное явление - резкое снижение температуры и отсутствие осадков в начале вегетации растений, снижающие продуктивность культурных растений.

Имеется ряд работ, которые связывают темпы роста в период прорастания зерна с последующим ростом надземной массы и продуктивностью растения (Писарев, 1964; Куперман, 1974). Отмечено, что охлаждение корней

проростков замедляет скорость разрастания листьев (Smith, Dale, 1988), а в случае раннего наступления дефицита увлажнения также происходит ограничение в нарастании листовой поверхности, что в свою очередь приводит к уменьшению количества поглощаемой солнечной радиации (Durand, Lemaire, Grosse, Chartier, 1989). По мнению последних авторов это и является главной причиной уменьшения продуктивности растений. Рядом авторов указывается, что в Восточной Сибири и некоторых других районах страны зародышевые корни в неблагоприятных условиях - пониженная температура в сочетании с недостатком влаги - функционируют до конца вегетации (Сытник и др., 1972; Филиппов, 1977;).

Таким образом, темпы роста зародышевого корня во многом определяют последующий рост надземной массы и продуктивность растения. И особое значение приобретает функционирование апикальной меристемы корня, обеспечивающее различия в размерах, массе растения в изменяющихся условиях среды.

Работами Ю.А. Мазель, М.Ф. Даниловой с соавторами (Данилова, Ма-зель, Древаль, 1983 ; Мазель, Данилова, Стамболцян, Темнова, 1983; Мазель, Данилова, Житнева, Телепова, 1990) показано, что апикальная часть корня, включающая меристему, зону растяжения и начала дифференцировки, обладает развитым аппаратом поглощения, еще не имея хорошо дифференцированной проводящей системы. Основными путями транспорта здесь являются апопласт и симпласт, формируемые клетками меристемы, первичной коры и стели. В радиальном направлении (до эндодермы) Ca движется, в основном, по апопласту, а К+ - по симпласту. Появление зрелых элементов ксилемы увеличивает количество Са2+, поступающего из корня в другие части растения в 2,5 раза.

Таким образом, продуктивность растения будет зависеть от того, как быстро сформируется проводящая система корня и получат развитие регуля-торные центры - области синтеза гормонов.

Цель представленной работы - изучить регуляторную функцию зародышевого корня злаков в неблагоприятных условиях, проследить формирование структур корня, связанных с поглощением и транспортом элементов питания и воды в условиях лимитирующих рост.

Перед нами стояли следующие задачи:

Оценить ростовую реакцию зародышевого корня растений кукурузы генотипов различной устойчивости на декапитацию в условиях низкой положительной температуры (10° С) и дефицита влаги. Оценить ростовую реакцию зародышевого корня растений кукурузы различной устойчивости на облучение в условиях дефицита влаги

Изучить восстановление ростовой функции корней проростков кукурузы после перенесения в оптимальные условия экспонирования.

На приготовленных постоянных препаратах рассмотреть процессы регенерации и восстановления апекса корня проростков кукурузы. Объяснить, чем определяются сортовые различия в ростовых и восстановительных реакциях исследуемых растений.

Изучить сортовые особенности пространственной локализации сосудистой системы и начала дифференциации клеток в условиях, лимитирующих рост.

Оценивая отзывчивость растения на низкую положительную температуру и дефицит влаги, мы избрали основным критерием ростовую реакцию корня, полагая, что в условиях, лимитирующих продуктивность растений, определение максимально возможной "продуктивности" (Родченко, 1987) меристемы дает возможность создать наиболее информативную модель для оцен-

ки. Такой подход, по нашему мнению, открывает возможности для определения критических точек воздействия на растительные организмы с целью интенсификации роста. Полученные данные могут быть использованы для создания методов ранней диагностики устойчивости в лабораторных условиях. Для этого не требуется сложного оборудования и большого количества исследуемого материала, что особенно важно на первых этапах селекционного процесса.

ГЛАВА 1. РОСТ КОРНЯ И СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О РЕГУЛЯТОРНОЙ РОЛИ МЕРИСТЕМЫ КОРНЯ.

1.1. Ростовые реакции клеток корня.

Рост и развитие отражают всю совокупность процессов взаимодействия организма с экологическими факторами внешней среды. Поэтому особенностями развития и роста определяется способность организма использовать условия жизни, от которых зависит конечная продуктивность растения, жизнеспособность организма и его устойчивость к неблагоприятным условиям существования. Таким образом, рост обеспечивает морфогенез, онтогенетическое развитие и филогенетическую связь поколений, является одним из ведущих процессов в реализации наследственной программы организма (Шевелу-ха, Ковалев, 1984).

Рост представляет собой интегральный процесс и является одним из ярких выражений активной жизни растительного организма. В настоящее время рост растений определяется как "необратимое увеличение размеров и массы растений, связанное с новообразованием элементов их структуры" (Биологический энциклопедический словарь, 1989, С.547). Рост растений складывается из роста клеток, тканей, органов. Основные этапы роста - деление клеток, их растяжение и дифференцировка - происходят в образовательных тканях, меристемах, благодаря деятельности которых растения способны расти в течение всей жизни.

На клеточном уровне рост сводится к увеличению числа клеток за счет их деления и к увеличению размеров клеток. Фаза деления в верхушечной зоне корня характеризуется мелкими клетками с хорошо заметными сфериче-

скими ядрами, располагающимися примерно в центре; цитоплазма не содержит вакуолей; клеточные стенки тонкие (Уоринг, Филлипс, 1984). Особенностями эмбриональной фазы роста клеток являются увеличение цитоплазмы и рост ядра. После достижения определенного размера клетка делится на две дочерние клетки. Деление клетки начинается с деления ядра, которое осуществляется путем митоза (Лебедев, 1978). В митотичеком цикле выделяют стадию синтеза ДНК, которая обозначается Б-фаза. Периоды до и после Б-фазы обозначаются как в! и 02- периоды.

В следующей фазе - фазе растяжения клеток - клетки меристемы перестают делиться, увеличиваются в объеме, появляются вакуоли. Рост клеток происходит в результате сильного растяжения и накопления значительного количества воды в вакуолях; оболочка при этом не утончается вследствие новообразования целлюлозы. Однако, заметного утолщения оболочки не наблюдается. Количество цитоплазмы в клетке повышается в несколько раз - клетки могут увеличиваться в несколько сот раз по сравнению с клетками в эмбриональной фазе (Лебедев, 1978).

Рост растяжением - особая стадия в жизненном цикле клетки растения. Являясь элементом морфогенеза, этот процесс составляет основу накопления биомассы растений (Родченко, 1987). Э.Е. Хавкин указывает, что именно в фазе растяжения окончательно формируется профиль основных ферментных систем клеток растений, систем, которые обеспечивают их жизнедеятельность и специфические функции поглощения, ассимиляции и транспорта (Хавкин, 1977).

Системы регуляции скорости и продолжительности роста клеток относительно независимы (Иванов, 1990). Длительный рост корня происходит при весьма коротких периодах делений и роста растяжением его клеток. Клетки, перешедшие к активным делениям, покидают меристему через несколько

циклов делений. Время жизни их в меристеме не зависит от числа циклов делений.

Обручева Н.В. с соавторами (ОЬгоисЬеуа, Апйроуа, вогЬоуа, КоШуа, 1995) изучали синхронность деления и растяжения клетки на примере корешков прорастающих семян бобов и хлопчатника. Обработка результатов показала, что клеточное растяжение может осуществляться без клеточного деления. Начало клеточного деления в корневой меристеме зависело от формирования некоторого количества вытянутых клеток.

Функционирование меристем и рост клеток существенно зависят от условий окружающей среды. Накопленный экспериментальный материал недостаточен для понимания особенностей клеточного роста и вклада двух его составляющих - деления и растяжения клеток - в итоговые фенотипические проявления у отдельных растений (Жук, Ткачев, Григорюк, 1997). Вопрос о том, какая фаза роста - деление или растяжение - более чувствительна к действию пониженной температуры или дефициту влаги до конца не решен. По последним данным даже кратковременное охлаждение приводит к замедлению роста, подавляется деление клеток (в меньшей степени) и их рост растяжением (в большей мере), более значительно уменьшается длина клеток в стадии растяжения (Зауралов, Лукаткин, 1996; Зауралов, Шаркова, Апарин, 1998; Зауралов, Апарин, 1998). Что касается влияния недостатка влаги, то обезвоживание корневой системы кукурузы приводит к ингибированию процессов, связанных с функционированием зоны растяжения (Жук, 1993; Жук, Ткачев, Григорюк, 1997). Возможно, это связано с аттрагирующей способностью зоны меристемы по отношению к воде, т.к. поддержание стабильного водного режима наиболее важно для выживания зоны меристематических тканей в условиях водного дефицита (Мустафина, Жирмунская, Горбунова, Кудоярова, 1989; Жирмунская, 1991).

Повреждение растягивающихся клеток обуславливает снижение скорости линейного роста отдельных органов и целого растения. Относительный вклад пролиферации и растяжения клеток в итоговый ростовой отклик зависит от сформированности меристемы и зоны растяжения, продолжительности и глубины стрессового воздействия, специфики вида и сорта растений (Жук и др., 1997).

Таким образом, ростовые реакции корня в меняющихся условиях среды наиболее полно отражают адаптивные возможности растения, и могут быть использованы для оценки экологической приспособленности растений. При этом, сохранение меристемы корня является важным признаком сохранения продуктивности.

1.2. Роль апекса корня, как доминирующего центра в трофической, электрофизиологической и гормональной регуляции.

Идею об особой роли кончика корня у растений впервые высказал Ч. Дарвин в книге " Способность к движению у растений " (1880). Он писал: "Едва ли будет преувеличением сказать, что кончик корешка, наделенный способностью направлять движение соседних частей, действует подобно мозгу одного из низших животных, находящемуся в переднем конце тела, воспринимающему впечатления от органов чувств и дающему направления различным движениям". Ч. Дарвин постулировал здесь сенсорную и регулятор-ную (управляющую) функции апекса корня. Он установил, что чувствительность корня к гравитационному полю сосредоточена в его кончике.

Действительно, в центральной части корневого чехлика имеются клет-ки-статоциты, в которых органоиды типа лейкопластов выполняют функцию статолитов. При отклонении корня от вертикального положения статолиты, перемещаясь под действием силы тяжести в латеральные участки статоцитов,

оказывают давление на плазмолемму и эндоплазматический ретикулум. В результате в цитоплазму поступает Са2+. При этом транспорт индолилуксусной кислоты (ИУК) из кончика корня в зону растяжения смещается к нижней поверхности и появляется выходящий электрический ток, вместо входящего на верхней стороне апикальной части корня. Корни очень чувствительны к повышению концентрации ИУК. Повышение концентрации тормозит рост клеток в зоне растяжения. Поэтому при отклонении от вертикали концентрация ауксина возрастает в нижней половине корня, рост этой стороны тормозится и корень возвращается в вертикальное положение. Из-за инертности процесса изгиб продолжается в противоположную сторону, снова включается выше описанный механизм корректировки роста. В результате кончик корня совершает постоянные нутации и перемещается среди частйц почвы. Когда кончик корня не в состоянии продвинуться в плотных структурах почвы, то в результате образования стрессового этилена клетки в зоне растяжения растут не в длину, а изодиаметрически - зона роста утолщается, частицы почвы раздвигаются, корень растет дальше (Полевой, Саламатова, 1991).

Апекс корня, по В.В. Полевому, как аттрагирующий центр, обладает способностью воспринимать действия раздражителей и регулирует следующие процессы: меристематическую и тканеобразующую активности, удлинение и тропизмы корня, рост стебля, рост и трофику листьев. Верхушка корня ответственна за торможение образования боковых корней, индукцию образования стеблевых почек и проводящих пучков, индукцию развития стеблевых апексов (Полевой, 1982; Кефели, 1984; Полевой, Саламатова, 1991).

Между корнем и стеблем существует взаимодействие посредством трофических факторов. Часть ассимилятов, поступающих из побега используется корнем, а часть трансформируется и движется в обратном направлении. Этот круговорот веществ реагирует на условия существования, изменяется

при недостатке того или иного питательного элемента, при недостатке влаги и других воздействиях (Курсанов, 1976). При этом, как отмечено В.В.Полевым, трофическая регуляция носит больше количественный, чем качественный характер (Полевой, 1982).

Растения не имеют дифференцированной нервной системы, но электрофизиологические взаимодействия клеток, тканей и органов играют существенную роль в координации функциональной активности растения и в процессах морфогенеза (Изаков, Рыбин, 1973). Поврежденный участок ткани всегда характеризуется электронегативацией - возникает потенциал повреждения. Между разными участками растительного организма существуют стационарные метаболические потенциалы. У многих растений зарегистрированы быстро распространяющиеся потенциалы действия. Все эти виды электрической активности составляют электрофизиологическую систему регуляции (Изаков, Рыбин, 1973; Полевой, 1982; Полевой, Саламатова, 1991).

Между всеми частями растения существует разность потенциалов, которая медленно изменяется. Так, апикальная почка двудольных растений заряжена положительно по отношению к основанию стебля. У проростков кончик корня и зона корневых волосков заряжены положительно по отношению к зоне растяжения. Между этими участками возникают токи порядка 0,1 - 0,4 мкА, которые медленно изменяются. Всякие проявления жизнедеятельности клеток и тканей, как правило, сопровождаются изменением электропотенциалов (Полевой, 1982).

При кратковременном воздействии на клетки стрессовыми факторами развивается потенциал действия, который может быть местным или распространяющимся. Потенциал действия обусловлен ионными потоками через плазмолемму (Изаков, Рыбин, 1973). Из цитоплазмы выходят катионы Са и, возможно, протоны. Это приводит к деполяризации мембранного потенциала

и способствует открытию потенциал-зависимых калиевых каналов. Катионы К+, выходя по электрохимическому градиенту из клетки, возвращают ионное равновесие в исходное состояние. У высших растений распространение потенциала действия происходит по паренхимным клеткам флоэмы и протокси-лемы проводящих пучков (Полевой, Саламатова, 1991).

В настоящее время определено (Полевой, 1982), что при действии различных факторов на листья электрический сигнал передается корням, и через несколько секунд меняется их функциональная активность. В частности, изменяется скорость поглощения катионов. У проростков ПД возникает даже при небольшом изменении температуры на 3 - 5° С. Это свидетельствует о наличии быстрой электрической связи между органами.

Изменения значений электрического потенциала играют существенную роль в корнеобразовании, что может быть обусловлено механическим давлением и растяжением. Например, если выращивать корень в условиях, при которых формируются изгибы, то боковые корни будут развиваться только на выпуклых участках (Синнот, 1963).

Связующим звеном между электрофизиологическими процессами и гормональным обменом являются индолилуксусная кислота - ИУК и цитоки-нины. Трофические взаимодействия также находятся под гормональным контролем. Следовательно, гормональные факторы играют главную роль в механизмах регуляции и управления физиологическими процессами растительного организма (Полевой, 1982).

Гормональная система растений включает пять, известных в настоящее время, групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизины и этилен. Между этими группами веществ существуют многообразные связи. Гормоны, как правило, вырабатываются в одних клетках и тканях, а действу-

ют в других, обеспечивая корреляции и взаимосвязи между различными частями растительного организма.

Работами Д.А. Сабинина, А.Л. Курсанова, В.О. Казарян (Сабинин, 1949; Курсанов, 1960; Казарян, 1960) и других показано, что роль корня не ограничивается тем, что он снабжает надземные органы водой и элементами минерального питания, имеются данные, что ряд физиологических веществ специфически синтезируется и поступает в надземные органы вместе с пасокой. В частности, в апексе корня синтезируются цитокинины (зеатин и его производные), которые затем пассивно перемещаются к побегу (Кулаева, 1973). Цитокинины обнаружены в ксилемном соке, этот факт свидетельствует о том, что цитокинины способны перемещаться акропетально по сосудам ксилемы с другими соединениями (Полевой, 1982). Есть сведения, что зародыш прорастающего семени кукурузы способен к синтезу цитокининов (Коса!!, ЬеШаш, 1990).

Цитокинин, синтезированный корнем активирует синтез белков, хлорофилла, оказывает поддерживающее влияние на функциональную активность листьев, создавая условия для интенсивного фотосинтеза. Цитокинин и гиббереллин активирует синтез и транспорт ИУК (Казарян, 1960), препятствуют образованию боковых корней (Кулаева, 1973).

Вопрос о роли корневой системы в снабжении надземных органов гиб-береллинами является спорным. Имеются сведения, что гиббереллины могут синтезироваться в верхушке корня и со скоростью пасоки передвигаться в надземные органы, что они при прорастании семян и на ранних этапах онтогенеза синтезируются в корне и оттуда поступают в побег (Полевой, 1982; Овсянникова, 1985; Чуйкова, 1989; Полевой, Саламатова, 1991; Кушниренко, Печерская, 1991). Японскими учеными (Мо1:о81^ и др., 1996) было показано, что гиббереллины обнаруживаются в ксилемном экссудате, они предположи-

ли, что транспортируемые в ксилеме гиббереллины менее активны, и могут превращаться в активные гиббереллины в кончиках побегов. Гиббереллины не оказывают влияния на рост корня в длину, но вместе с цитокининами активируют синтез и транспорт ИУК.

Многие годы считалось, что кончик корня является местом синтеза ауксинов и что ауксин движется в корне базипетально (т.е. от кончика корня) и стимулирует рост растяжением (Eliot, Greenwood, 1974; Pilet и др., 1979). В работе Е.Н.Кислина и других (Кислин, Богданов, Щелоков, Кефели, 1983) показана способность изолированных корней гороха к синтезу ИУК. Об этом свидетельствуют и данные М.С. Эллиотта (Эллиотт, 1981), согласно которым в корнях кукурузы, выращенных изолированно от надземной части, происходит синтез ИУК. Тщательно проведенный современный анализ показал, что ИУК, безусловно, содержится в корнях, хотя в крайне низких, в сравнении с тканями побега, концентрациях (Уоринг, Филлипс, 1984). В работе Н.И. Реко-славской (Рекославская, 1995) показано, что в развивающемся эндосперме кукурузы функционирует три пути биосинтеза ИУК, это приводит к тому, что этот объект накапливает высокий уровень индолпроизводных (как предшественников, так и связанных форм ИУК), обеспечивающих интенсивный рост и высокую продуктивность кукурузы. В корнях ауксины регулируют деление, рост и дифференциацию клеток, т.е. процессы, которые лежат в основе морфогенеза. Кроме того, хорошо известным специфическим действием ИУК является индукция дифференциации ксилемных клеток и образования проводящих пучков (Полевой, 1982). Ауксин также ускоряет деление клеток тканей перицикла и коры (Pulgarin, Casero, Casimiro, Liolet, 1996). В низких концентрациях ИУК активирует деление и растяжение клеток в растущих участках корня. При повышении концентрации ауксина деление клеток в апексе корня

и рост клеток в зоне растяжения тормозятся и индуцируется закладка боковых корней.

В работе E.H. Овсянниковой (Овсянникова, 1985; Овсянникова, 1986) изучалась роль корневой системы в обеспечении надземных органов фито-гормонами. Отмечено, что удаление корневой системы приводит к снижению активности всех фитогормонов, но в различной степени. Резче всего удаление корневой системы сказалось на активности цитокининов - 40 % от контроля, слабее - на активность ауксинов - 22 % и гиббереллинов - 16%. Результаты опытов показали, что для восстановления ростовых процессов недостаточно обработки каким-то одним фитогормонам, оптимальным является одновременное присутствие всех трех гормонов (гиббереллин, ауксин, цитокинин). Путем экзогенного внесения фитогормонов в определенном сочетании удается восполнить их недостаток, вызванный удалением корневой системы, и восстановить ростовые процессы надземных органов.

Кроме вышеописанных групп фитогормонов в корне синтезируются и функционируют ингибиторы роста - абсцизовая кислота (АБК) и этилен. АБК синтезируется в корневом чехлике и передвигается по корню вверх (Glinka, 1980). При повышенных концентрациях АБК противодействует многим эффектам ауксинов, цитокининов и гиббереллинов. Оказывает ингибирующее влияние на рост клеток растяжением (Полевой, 1982; Полевой, Саламатова, 1991). Одной из функций АБК, по-видимому, является ее участие в восприятии силы тяжести кончиком корня (Пиле, 1981).

Синтез АБК возрастает при стрессовых воздействиях, особенно при водном дефиците. Возможно, ингибирующее действие АБК осуществляется по двум механизмам: влиянием на транспорт ионов Н+ в клеточных мембранах и непосредственным воздействием на регуляцию синтеза нуклеиновых кислот и белков (Полевой, 1982).

Этилен - газообразный ингибитор роста, который синтезируется во всех тканях и диффузно перемещается по растению. Этилен вызывает задержку митотического процесса в меристемах, тормозит рост корней в длину, вызывая утолщения в зоне растяжения вследствие изодиаметрического роста клеток (Полевой, 1982).

Этилен вырабатывается в тканях в ответ на стресс. Стрессовый этилен участвует в регуляции роста растений при изменений условий среды, в механизме устойчивости к болезням, и является, таким образом, важным фактором процессов адаптации.

По спектру физиологического действия все гормоны поливалентны, а специфичность их действия определяется их соотношением.

1.3. Особенности строения и функционирования апикальной меристемы корня.

Апикальная меристема - гетерогенная популяция клеток, которые отличаются друг от друга размерами и продолжительностью клеточного цикла. В апикальных меристемах митозы продолжаются на протяжении всего периода роста. Однако, способностью к длительным делениям обладают не все, а лишь самые апикальные клетки меристемы. Происходит постоянная смена клеток, хотя меристема мало меняется со временем.

В самом кончике корня на границе с чехликом находится небольшая группа клеток, которые делятся редко и по своим свойствам резко отличаются от расположенных выше типичных меристематических клеток. Эту группу редко делящихся клеток называют покоящимся центром (ПЦ). Покоящийся центр имеет полусферическую или дисковидную форму, у некоторых видов включает от 500 до 1000 клеток из 125-250 тысяч меристематических клеток,

содержащихся в апикальной меристеме (Эзау, 1980). Скорость деления клеток покоящегося центра в 10 раз меньше, чем у соседних меристематических клеток. Время удвоения числа клеток покоящегося центра корня кукурузы от 107 до 277 часов (Полевой, 1982).

Изучение клеток покоящегося центра привлекает внимание большого числа исследователей (Иванов, 1974; Миляева, 1975; Павлова, 1975; Зезина, Гродзинский, 1981; Иванов, Ларина, 1983). Эти клетки имеют значительно более растянутый митотический цикл, причем особенно резко удлиняется в , -период. Возможно, часть клеток вообще выходит из цикла и находится в периоде во (Иванов, 1985). Клетки покоящегося центра отличаются резко замедленным синтезом РНК, белков; они не базофильны, имеют мелкие ядрышки, более дисперсный хроматин, в цитоплазме мало рибосом, есть заметные вакуоли.

О возможных причинах возникновения покоящегося центра существует несколько точек зрения (Эзау, 1980). Предполагают, что низкая активность клеток ПЦ есть следствие антагонистической направленности клеточного роста в различных частях меристемы, и что важную роль в подавлении роста играет корневой чехлик. С другой точки зрения, причина низкой активности ПЦ - наличие быстро делящихся клеток вокруг него.

Клетки ПЦ растений относятся к клеткам, находящимся в состоянии покоя, которое оценивается как фундаментальное физиологическое состояние, имеющее большое биологическое значение (Епифанова и др., 1983). Это состояние покоя определяют не как пассивную остановку клеток в митотиче-ском цикле, а как активный переход в особый период клеточного цикла, из которого они при определенных условиях могут выйти и начать деление.

Клетки покоящегося центра более устойчивы к повреждающим воздействиям, что связано с низкой частотой их деления. В связи с этим покоя-

щийся центр способен осуществлять регенерацию апикальной меристемы при повреждении. Активация делений в покоящемся центре происходит и при выходе растений из периода покоя в результате продолжительного воздействия низкими положительными температурами. Clowes F.A., Steward Н.Е. (Clowes, Steward, 1967) показали, что при повреждении основной части клеток (при охлаждении, облучении) происходит резкая активация деления клеток покоящегося центра при торможении делений клеток основной части меристемы. Это привело к представлению о роли покоящегося центра при реакциях на повреждающий фактор. Эти авторы предполагают, что разделение активно пролиферирующих клеток на две неравные группы существует и в тканях животных и это может повышать устойчивость всей системы в целом. Редко делящиеся стволовые клетки могут иметь большую устойчивость и это очень важно для сохранения всей системы. Потомки этих клеток проходят большее число делений, чем потомки их производных, которые делятся ограниченное число раз (Иванов, Ларина, 1983). Однако, клетки покоящегося центра не являются особой популяцией, подобной стволовым клеткам у животных, которые поддерживают себя за счет собственных делений (Гродзинский, 1983).

Экспериментальное определение роли покоящегося центра затруднено. В опытах В.Б.Иванова и Л.П.Лариной (Иванов, Ларина, 1983; Ларина, 1985) наблюдались различия в ходе роста корней конских бобов с удалением покоящегося центра и частью меристемы над ним и недекапитированными корнями после облучения. Однако, в работе Н.В.Зезиной и Д.М.Гродзинского установлено, что чувствительность корня кукурузы к облучению повышается при удалении только покоящегося центра. При дозе 5 Грей (Гр) корни без покоящегося центра сильнее снижали рост, начиная с третьего дня после облучения, причем при дозе облучения 13 Гр они прекращали рост после четверто-

го дня. Рост недекапитированных корней восстанавливался (Зезина, Гродзин-ский, 1983). Однако, объяснить эти результаты сложно, так как остаются не изученными процессы в меристеме после удаления покоящегося центра.

При его удалении могут стимулироваться деления прилегающих к нему клеток, находящихся в устойчивой фазе цикла. Следует отметить, что удаление покоящегося центра не сказывалось на скорости делений и выходе из меристемы основной части клеток, которые выходят из меристемы в течение первых двух дней после облучения. Эффект наблюдается только начиная с третьих суток, когда из меристемы выходят потомки клеток, расположенных на границе покоящегося центра. Это означает, что если покоящийся центр продуцирует фитогормоны, а именно цитокинин, необходимый для роста корней, то это не является существенным для основной части меристематических клеток, которые растут независимо от наличия покоящегося центра (Иванов, Ларина, 1983). При удалении покоящегося центра и небольшой части меристемы над ним возможна регенерация покоящегося центра и сохранение способности корня продолжать рост. При удалении большего участка (более четверти) остальные клетки вскоре нормально заканчивают рост и дифференци-ровку, но восстановления уже не происходит. Рост данной оси прекращается и она может быть заменена одним из боковых корней (Смирнов, 1970; Иванов, 1974).

Опыты В.Б. Иванова и Л.П. Лариной показали, что регенерация покоящегося центра возможна при неоднократной декапитации. Сохранение нормального роста при удалении через 2-3 дня регенерирующегося покоящегося центра свидетельствует о том, что фитогормоны, им образуемые, не принимают сразу участия в регуляции роста, а может быть, покоящийся центр и не является местом активного синтеза их. Опыты с декапитацией четко показывают зависимость поведения клетки от ее положения. Если апикальная

часть удаляется, то клетки около среза, покидающие при оптимальных условиях меристему через 2-3 цикла, остаются в меристеме и могут образовывать покоящийся центр, способный к длительным делениям (Смирнов, 1970; Иванов, 1974).

Наличие покоящегося центра резко сокращает общее число делений в ходе роста. Например, в корне кукурузы за счет покоящегося центра число делений снижается в 6 раз (Иванов, 1974). Клетки покоящегося центра остаются наименее детерминированными. При резкой смене условий реакции этих клеток имеет особенно важное значение. Деления в покоящемся центре активируются при снижении активности пролиферации в основной части меристемы (Иванов, Ларина, 1983).

Причиной замедленного деления клеток покоящегося центра может быть повышенная митотическая активность окружающих клеток, которые перехватывают питательные вещества и фитогормоны. Другой причиной торможения деления клеток покоящегося центра, возможно, является действие АБК, которая синтезируется в корневом чехлике (Полевой, Саламатова, 1991).

В последнее время стали широко использоваться ингибиторы и металлы для изучения клеточных механизмов регуляции роста, изменений клеток разных тканей в апексах корней, в том числе кукурузы (Иванов, Быстрова, 1997; Литинская, 1997; Филиппенко, 1997; Калимова, Алекссева-Попова, 1997). Выясняя регуляторные процессы, которые контролируют рост корня R.J.Bennet и C.M.Breen (Bennet, Breen, 1991) изучали восстановление корней кукурузы после обработки их сульфатом алюминия. Ими показано, что восстановление скорости роста корней до исходного уровня совпадало во времени с появлением выраженной секреторной активности в периферических клетках корневого чехлика. Восстановлению скорости роста корня и объема корневого чехлика предшествовали реактивация пролиферации клеток апи-

кальной меристемы его основного тела и меристемы корневого чехлика, а не активация клеток покоящегося центра.

Клетки проксимальной меристемы интенсивно делятся преимущественно перпендикулярно оси корня. У кукурузы среднее время удвоения клеток в периблеме - 30 часов, в плероме - 15 часов. В корнях большинства растений клетки делятся каждые 10-20 часов. Число делений в каждом ряду потомства одной клетки после выхода ее из покоящегося центра не превышает 5-6. Время жизни клеток в меристеме ограниченно, для растений кукурузы -около трех дней. При повышении температуры это время сокращается.

Сравнение данных показывает, что среди корней, резко различающихся по скорости роста, может не быть прямой корреляции между скоростью роста и длительностью митотического цикла. Чаще скорость роста тесно связана со скоростью образования новых клеток в меристеме, коррелирует с размерами меристемы и числом меристематических клеток. Последняя величина не связана с длительностью циклов. Для постоянства скорости роста оказывается более существенным поддержание большего числа клеток в меристеме. Опыты с ингибиторами и облучением показывают, что остановка митозов и начало растяжения являются независимыми процессами (Иванов, 1974; Иванов, 1985).

1.4. Баланс гормонов и рост при действии низких температур и дефицита влаги.

В системе растительный организм - окружающая среда фитогормоны выступают в качестве связующего звена (Кефели, 1971; Гуревич, 1979). Они играют решающую роль в осуществлении пространственной координации роста и развития (Уоринг, Филлипс, 1984). Изменение условий среды вызы-

вают заметное изменение активности всех фитогормонов. При этом часто активность отдельных гормонов меняется в противоположных направлениях. Причиной противоположного влияния факторов среды на содержание отдельных фитогормонов является общность предшественников, из которых они образуются, что приводит к "метаболическим вилкам". Так, общим предшественником для ИУК и гиббереллинов является ацетил-СоА, и в зависимости от изменившихся условий это соединение преобразуется либо в антраниловую кислоту - предшественник ИУК, либо в мевалоновую кислоту, которая может быть источником гиббереллинов, цитокининов и АБК. В ряде случаев внешние факторы влияют сходным образом на все фитогормоны со знаком (+) -гиббереллины, цитокинины и ИУК. И одновременно противоположно влияют на гормональные вещества типа АБК (Якушкина, 1985).

Изменения в гормональном обмене приводят к целому ряду последствий. В качестве одного из наиболее быстрых ответов выступает воздействие на уровне мембран и изменение энергетических процессов, их напряженности (Якушкина, 1980; Полевой, 1982). Через более длительное время гормоны могут выступать как регуляторы экспрессии генов. Итогом всех указанных процессов является изменение темпов роста (Якушкина, 1980).

При воздействии условий, отклоняющихся от оптимальных, тормозятся процессы роста и это способствует выживанию организма. С другой стороны, ослабление ростовых процессов может привести к явлениям компенсаторного роста - после действия низких температур, в оптимальных условиях наблюдается ускорение роста. В результате организм достигает присущих ему размеров (Кефели, 1971; Якушкина, 1980).

Ряд авторов отмечает, что под влиянием пониженной температуры содержание гормонов не только не уменьшается, но и возрастает за счет освобождения их из связанных форм (Якушкина, 1985). Так, Г.Р.Кудоярова с соав-

торами (Кудоярова, Усманов, Гюли-Заде и др., 1990) показали, что при стрессовом воздействии на побеги проростков кукурузы в корнях в пределах 2-10 мин. наблюдается увеличение концентрации свободной ИУК и снижение связанной. В работе Е.И.Ермакова и А.В.Полевого (Ермаков, Полевой, 1993) показано, что после кратковременного, в течение 10 с, воздействия низкой температурой на побеги проростков кукурузы в дистальной части корня уже через 10 мин. в 1,5-2 раза возрастало содержание свободных форм АБК и ИУК. Приведенные данные свидетельствуют о наличии у растений способности к быстрой дистанционной передаче сигнала о локальном стрессовом воздействии, который индуцирует существенные сдвиги в гормональном балансе дистальной части корня (Полевой, Танкелюн, Полевой, 1997).

Возможно, уменьшение темпов роста при пониженной температуре не связано с нарушением гормонального обмена. Предполагают, что в условиях пониженной температуры, несмотря на достаточное количество фитогормонов их влияние сильно ослаблено из-за отсутствия соответствующих рецепторов. Доказано изменение уровня рецепторных белков в зависимости от внешних условий. Это может быть одной из причин того, что при пониженной температуре клетки не компетентны к действию фитогормонов. Нельзя также не учитывать происходящие нарушения обмена, которые связаны с различиями в температурных коэффициентах отдельных реакций, результатом является накопление промежуточных продуктов и их вредное влияние на организм (Якушкина, 1985). Так, выявлено, что охлаждение теплолюбивых растений в зависимости от его интенсивности и продолжительности может или увеличивать, или снижать интенсивность дыхания. В последнем случае возможно повреждение дыхательных систем. Дыхание проростков из семян, обработанных кинетином заметно возрастает, что говорит о благоприятном действии цито-

кининового препарата на энергетический обмен растения при охлаждении (Зауралов, Лукаткин, 1997).

Уе1Б2 и др. (У^Бг, ОаШа, Б^ка, 1996) на примере трех сортов отметили генетические различия в эндогенном содержании АБК и устойчивостью. Обработка АБК увеличивает устойчивость проростков к холоду.

На клеточном уровне при действии низких температур наблюдается увеличение времени подготовки клеток к делению и продолжительности ми-тотического цикла в основном за счет длительности профазы. Митотический индекс клеток конуса нарастания снижается, коррелируя с температурой, так и с продолжительностью охлаждения (Зауралов, Апарин, 1998). При этом снижается число делящихся клеток, замедляется скорость перехода меристе-матических клеток к растяжению и дифференциации (Гриф, Валович, 1973; Гриф, 1981). При водном стрессе у неустойчивых к недостатку влаги сортов в клетках корней стимулируется митотическая активность (Echeшque, Сигуейо, 1990).

В лаборатории физиологии устойчивости растений СИФИБР проведены многочисленные исследования по изучению становлений функций зародышевого корня в условиях низких температур - процессов деления, перехода к растяжению, растяжения и дифференцировки клеток корня. Проводились наблюдения изменений в клеточных оболочках, гормональном статусе клеток, в основных процессах метаболизма при действии низких положительных температур (Родченко, Маричева, 1975; Маричева, 1977; Акимова, Родченко, 1977; Акимова, 1978; Скворцова, 1978; Макарова, Родченко, 1983; Макарова, 1985; Родченко, Маричева, Акимова, 1988 и др.). Было отмечено резкое торможение роста клеток делением. Запас меристематических клеток быстро сокращается, размер меристематической зоны корня уменьшается. Так как переход к дифференцировке задерживается, то размер зоны растягивающихся кле-

ток увеличивается более чем в два раза. Рост растяжением при низкой температуре характеризуется увеличением объема клеток (Родченко, Коровин, Тар-линская и др., 1972; Родченко, Скворцова, Акимова, 1979; Родченко, Мариче-ва, Акимова, 1988).

Выявлены сортовые различия в реакции устойчивых и неустойчивых сортов кукурузы на низкую температуру. Сделано заключение, что устойчивость сорта связана с существованием особого механизма гомеостаза клеточной популяции апикальной меристемы корня. Гомеостаз проявляется в степени сохранения стационарного роста, в степени гетерогенности клеток меристемы по продолжительности клеточного цикла, в темпах восстановления меристемы после действия низких температур (Родченко, 1988; Родченко, Ма-ричева, Акимова, 1988).

В основе этого механизма лежит, по-видимому, переход к активной пролиферации клеток покоящегося центра и клеток, находящихся в фазе О0 (Родченко, 1985).

Резкие сортовые различия в реакции на температуру характерны для клеток, на которые низкая температура действовала непосредственно в момент смены программы развития - перехода от роста делением к росту растяжением. Эти различия выражаются в разном соотношении веществ углеводной фракции клеточной оболочки. У устойчивых сортов соотношение компонентов соответствует контролю, что свидетельствует о большей степени дифференциации клеток (Родченко, Маричева, Акимова, 1988). В растягивающихся клетках низкая температура вызывает значительное увеличение накопления фенольных у неустойчивого сорта, метаболизм этих соединений сдвинут в сторону растворимых эфиров (Макарова, Родченко, 1984; Макарова, Родченко, 1985; Макарова, 1985). У устойчивых сортов метаболизм фенольных соединений смещен в сторону образования лигнина. У растений неустой-

чивого сорта в этих же клетках резко замедляется синтез всех компонентов углеродной фракции клеточной оболочки, увеличивается содержание пектина, возрастает объем клеток за счет насасывания воды и увеличивается время роста растяжением (Акимова, Родченко, 1977; Родченко, Скворцова, Акимова, 1979; Родченко, Маричева, Акимова, 1988). Таким образом, у устойчивого сорта клеточная оболочка менее пластична, скорость ее формирования выше и период роста меньше, чем у клеток неустойчивого сорта, что приводит к формированию клеток меньших размеров (Родченко, 1980).

В работе Акимовой Г.П. основное внимание уделялось изучению гормонального баланса в клетках корня при действии низких температур. Установлено, что у устойчивых сортов более короткий срок завершения роста растяжением и появление дифференцированных клеток ближе к кончику корня сопровождается изменением баланса фитогормонов в сторону увеличения АБК. У растений неустойчивого сорта повышенное содержание ИУК в клетках обеспечивает более продолжительный эффект, приводит к увеличению зоны растягивающихся клеток, отдаляя дифференцированные клетки от кончика корня (Акимова, 1985; Акимова, 1988; Акимова, Нечаева, Соколова, 1991). Изменение баланса ИУК/АБК в растягивающихся клетках корня кукурузы определяет сортовые особенности и контролирует скорость растяжения клеток при низкой температуре.

Недостаток влаги также ведет к нарушению процессов метаболизма в растении, изменяется гормональный баланс, и как следствие - замедляются процессы роста. Дефицит влаги приводит к обезвоживанию растения. Изменяются коллоидные, химические свойства цитоплазмы, изменяется проницаемость клеточных мембран. Часто эти изменения имеют двухфазный характер. Засуха вызывает снижение синтеза и увеличение распада высокомолекулярных соединений. В тканях накапливаются продукты распада белков. Высокое

содержание моносахаридов способствует усилению дыхания, при этом наблюдается разобщение дыхания и фосфорилирования. Освобождающаяся энергия расходуется в холостую, что снижает рост растения. Две стадии роста клетки - эмбриональная и стадия роста растяжением нормально протекают только при достаточном содержании воды в растении (Полевой, Саламатова, 1991). А регуляция деления и растяжения в проростках кукурузы осуществляется путем изменения специфического соотношения фитогормонов (Москалева, Каравайко, 1990).

Водный дефицит нарушает баланс гормонов (Пустовойтова, 1978; Пус-товойтова, 1981). Исследования показали, что обезвоживание ведет к снижению активности ауксинов. Это обусловлено снижением транспорта ИУК, ее окислением и уменьшением уровня предшественника - триптофана (Алексеев, 1951). В работе Н.И. Рекославской высказано предположение, что при водном дефиците биосинтез ИУК тормозится в результате образования D- триптофана, который быстро выводится из цепи биосинтеза ИУК посредством малони-рования. Но является ли это следствием, или причиной замедления роста при засухе пока не ясно (Рекославская, 1985).

При водном дефиците у растений обнаруживается значительное выделение этилена. В.И. Кефели соотносит это с реакцией тревоги на стресс (Ке-фели, 1984).

При засухе во всех органах растения накапливается абсцизовая кислота. Так, засуха в течение 24 часов повышает поступление из корней АБК в побеги в 5 раз, а в ксилемном соке, выделяемом корнями свежедекапитирован-ных растений, концентрация АБК повышалась 11 -кратно (Jokhan, Else, Jackson, 1996).

Пороговая величина накопления АБК зависит от устойчивости сорта к обезвоживанию (Пустовойтова, 1985). У неустойчивых растений накопление

АБК происходит при меньшем значении водного дефицита и АБК накапливается в большем количестве. Возможно, различная степень подавления роста устойчивых и неустойчивых сортов объясняется функциональными различиями в темпе метаболических процессов накопления АБК (Пустовойтова, 1985). Ограничение роста растений при засухе связано с накоплением абсци-зовой кислоты с одной стороны и уменьшением количества ауксинов, гиббе-реллинов и цитокининов с другой. При исследовании содержания эндогенных фитогормонов и их роли в адаптации генотипов картофеля к водному стрессу P.A. Борзенковой и др. (Борзенкова, Собянина, Елькин, 1996) показано, что на протяжении значительного периода засухи наряду с накоплением АБК наблюдалось повышение или сохранение концентрации ИУК и цитокининов в листьях, показана тесная связь засухоустойчивости сорта с содержанием АБК. Таким образом, гормональная система играет определенную роль в обеспечении более высокой стабильности водного режима.

В связи с тем, что особенности ростовых реакций зародышевого корня определяют дальнейшую продуктивность растений в неблагоприятных экологических условиях, а сохранение меристемы корня является важным признаком сохранения продуктивности, одной из целей данной работы было изучение регуляторной роли апикальной меристемы зародышевого корня злаков при воздействии низких положительных температур и дефицита влаги.

ГЛАВА 2. ГИСТОГЕНЕЗ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ КОРНЯ

Проводящие ткани, ткани по которым происходит массовое передвижение веществ, возникли как неизбежное следствие приспособления к жизни на суше. Тело высшего растения оказалось расчлененным на две части, обеспечивающие воздушное и почвенное питание. Возникли две проводящие ткани, по которым вещества передвигаются в двух направлениях. Ксилема - основная водопроводящая ткань растения. Пространственно она объединена с флоэмой - тканью, проводящей пластические вещества. Обе ткани вместе называются сосудистой или проводящей тканью. Комплекс ксилемы и флоэмы образует непрерывную проводящую систему, проходящую по всему телу растения. Ксилема, флоэма и перицикл составляют центральный цилиндр (стелу). Перицикл представляет собой чаще однослойную непроводящую обкладку стелы и определяется как ее пограничный слой.

Главным событием в процессе закладки корня в зародыше является формирование апикальной меристемы корня, из которой развивается первичный корень. По мере роста последнего апикальная меристема приобретает определенные черты клеточной организации. Анализируя особенности расположения клеток в апикальной меристеме, можно выявить плоскости клеточных делений и проследить за направлением роста клеток. Между тканями и некоторыми расположенными в апексе клетками или группами клеток прослежены коррелятивные связи, указывающие на существование онтогенетических связей. Апикальные клетки функционируют как инициали этих тканей. У корней семенных растений имеются два типа пространственных отношений между тканевыми зонами и клетками в апексе. Для однодольных растений характерен закрытый тип апикальной меристемы, здесь каждая из трех зон - центральный цилиндр, первичная кора и корневой чехлик - имеют свои собствен-

ные инициалы. Для двудольных растений характерен открытый тип апикальной меристемы, здесь все зоны имеют общие инициали.

Представление о происхождении тканей корня из обособленных ини-циалей соответствует теории гистогенов, сформулированной Ганштейном (1870). В соответствии с этой теорией тканевые зоны формируются из гистогенов, каждый из которых берет начало от одной или нескольких инициалей апекса, расположенных ярусом друг над другом. Согласно этой теории, гистогенов три - дерматоген (предшественник эпидермы), плерома (предшественник центрального цилиндра) и периблема (предшественник первичной коры). Подразделение на три гистогена бывает удобно для описания дифференциации тканевых зон в корне (Эзау, 1980).

На различном расстоянии от апикальной меристемы клетки разрастаются и приобретают специфические особенности в зависимости от своего положения в корне - они становятся дифференцированными. Первоначальную дифференциацию тканевых зон определяют различия в распределении митозов и в степени растяжения клеток на ранней стадии роста.

Есть мнение, что процессы дифференциации начинаются уже в меристеме при закладке отдельных тканей (Иванов, 1974). Границы будущих центрального цилиндра, первичной коры и эпидермы становятся различимы уже на небольшом расстоянии от апикальных инициалей. Эти зоны можно отличить друг от друга по размерам клеток и по плоскостям делений. Так, клетки внутренних слоев первичной коры обычно делятся периклинально, тогда как плоскости клеточных делений в будущих проводящих тканях менее регулярны (Уоринг, Филлипс, 1984).

Дифференциация тканей в кончике корня начинается с образования одной или нескольких инициальных клеток меристематических зон центрального цилиндра, коры и чехлика. Каждая из зон складывается в результате кле-

точных делений в определенном направлении. Элементы первичных проводящих тканей - ксилемы и флоэмы - развиваются из меристематических клеток зон центрального цилиндра, объединяемых термином "прокамбий" (Гамалей, 1972).

Сразу же за зоной апикальной меристемы можно обнаружить прокам-биальный цилиндр, а на расстоянии 100 - 150 мкм от нее имеются инициальные клетки ситовидных трубок. Увеличение числа дифференцированных элементов во флоэмных группах происходит постепенно. На том уровне корня, появляется первая ситовидная трубка, на флоэмных полюсах в прокамбии еще продолжаются интенсивные клеточные деления, за счет которых формируются материнские клетки будущих элементов первичной флоэмы. На расстоянии 250 - 300 мкм от апекса появляются зрелые элементы флоэмы (Данилова, 1974). На протяжении всей зоны растяжения имеются дифференцированные ситовидные трубки.

Исходным моментом процесса дифференциации ксилемной клетки является ее заложение в результате деления прокамбия. Непосредственно вслед за образованием такой клетки в ходе ее дифференциации наступает стадия клеточного роста, характеризующаяся быстрым увеличением объема клетки. Особенностью дифференциации трахеальных элементов является их преимущественный рост в направлении оси органа, приводящий к образованию вытянутых цилиндрических клеток.

Элементы первичной ксилемы, располагающиеся непосредственно под перициклом (протоксилема), обычно первыми заканчивают дифференциацию. Завершение дифференциации элементов протоксилемы сопровождается полным распадом цитоплазмы и лигнификацией оболочек. Эти изменения несколько позже наступают в клетках прокамбия, расположенных внутрь от групп протоксилемы - формируются элементы метаксилемы (Данилова, 1974).

Так как клетки метаксилемы превышают клетки протоксилемы в ширину, их можно различить раньше, как только начинает увеличиваться диаметр и наступает вакуолизация. Однако, функциональная специализация происходит сначала в протоксилеме и лишь позднее в метаксилеме (Эзау, 1980). Дифференциация первичной ксилемы происходит на протяжении всей зоны корневых волосков. Завершение формирования метаксилемы служит показателем перехода корня к вторичному росту, связанному с деятельностью камбия.

В опыте с водными культурами, первые клетки, которые можно с уверенностью отнести к дифференцирующимся трахеидам, судя по вторичным утолщениям оболочки, обнаруживаются всегда в пределах первого мм (800 -1000 мкм), а на расстоянии 1,5-1,7 мм от инициальной зоны апикальной меристемы уже могут быть найдены зрелые протоксилемные элементы, закончившие формирование утолщений оболочки и не содержащих цитоплазмы внутри клеточной полости. Некоторые отклонения в большую сторону от средних, по Эзау, объясняются тем, что корни проростков в условиях водной культуры относятся к категории быстро растущих.

Важно отметить, что единый механизм регуляции развития кончика корня обеспечивает и согласованность хода дифференциации первичной ксилемы с развитием других тканей, и в первую очередь с развитием элементов, участвующих в механизме поглощения - проведения водных растворов. На том же месте, где появляются первые зрелые протоксилемные элементы, готовые принять водный ток, в эпидермисе формируются корневые волоски, клетки, с которыми связан начальный этап процесса поглощения водных растворов (Гамалей, 1972). Начало роста корневых волосков, дифференцировка первичных сосудов и появление поясков Каспари совпадают во времени и происходят на одном и том же расстоянии от апикальной меристемы (Данилова, 1974).

Следовательно, в зоне корневых волосков стела представляет собой динамичное образование, в котором непрерывно идет дифференциация клеток. Наряду со зрелыми трахеальными и ситовидными элементами на всем протяжении этой зоны сохраняются клетки прокамбия, находящиеся на разных стадиях дифференциации, а также - в сравнительно небольшом числе -паренхимные клетки, сопутствующие проводящим элементам ксилемы и флоэмы.

Таким образом, в зоне деления, окруженной корневым чехликом, имеется слабая дифференциация тканей - очень рано, почти у самых инициальных клеток, возникает хорошо заметный перицикл, ясно видны закладывающиеся элементы флоэмы. У корней однодольных, например, кукурузы, ячменя в меристеме видны большие клетки, представляющие собой будущие сосуды ксилемы. Они относятся к метаксилеме, хотя они и закладываются рано, но дифференцируются гораздо позже, чем протоксилема. Первые клетки, которые должны дифференцироваться в зрелые - это ситовидные элементы протофло-эмы, которые могут располагаться на расстоянии 230 нм от промеристемы.

Итак, хотя клетки меристемы закономерно различаются, что может быть выявлено при сравнении клеток одной ткани, однако эти различия еще относительно невелики. Это связано с тем, что в значительной степени весь метаболизм меристематических клеток связан с воспроизведением относительно подобных клеток, и дифференцировка клеток протекает медленно. Тканевые различия более четко проявляются в зоне растяжения, которую Эзау определяет как область максимального растяжения, находящуюся между первыми зрелыми ситовидными трубками и первыми зрелыми элементами ксилемы (Эзау, 1953). На протяжении всей зоны растяжения флоэма дифференцирована, состоит из развитых ситовидных трубок, в то время как в ксилем-ной части в этой зоне образуются лишь инициальные клетки сосудов. Их со-

зревание происходит в другой зоне корня и скоррелировано с развитием корневых волосков (Обручева, 1965). Окончательная дифференцировка сосудов ксилемы в корне происходит одновременно с появлением поясков Каспари на стенках клеток эндодермы.

Таким образом, дифференциация первичных проводящих тканей в продольном направлении идет акропетально, причем первый элемент флоэмы созревает ближе к апикальной меристеме, чем первый элемент ксилемы (рис.

2. 1).

Зона корневых волоокое______

Зона рас тяже ни.

Зрелые элементы ксилемы

незрелые элементы ксилег/ы

Зрелее элементы ^лоэг/ы

Зона меристемы

Незрелые эл

; г

Т! фл ОЭМЫ

Корневой чехлш

Рис. 2.1. Схема первичной дифференциации проводящих тканей в кончике корня (по Полевому В.В., 1989).

Первоочередное развитие флоэмы в растущем кончике корня связано с непрерывным притоком пластических веществ к интенсивно делящимся клет-

кам меристемы. Вместе с тем, в зоне корневых волосков происходит интенсивное поглощение и передвижение воды и минеральных элементов, что связано с работой уже дифференцированной к этому времени ксилемы. Диффе-ренцировка, если определить ее как постепенное накопление различий между клетками разных тканей происходит на всех стадиях роста и очевидно, что гистогенез сосудистой системы начинается на очень небольшом расстоянии от самой промеристемы.

Ранее было показано, что апекс побега является самодетерминирующейся зоной, это положение также справедливо и для апекса корня, то есть дифференцировка проводящей системы должна регулироваться самим апексом (Уоринг, Филлипс, 1984).

В работах Ю.А. Мазель, М.Ф. Даниловой с соавторами, с использованием оригинальной методики (Мазель, Данилова, Древаль, 1983; Данилова, Мазель, Стамболцян, Телепова, 1983, Мазель, Данилова, Житнева, Телепова, 1990; Данилова, Мазель, Телепова, Житнева, 1990) был прослежен ход дифференциации тканей в первичном корне 2-суточных проростков кукурузы и сделана попытка на основании данных по транспорту ионов судить о последовательных этапах становления проводящей системы, обеспечивающей тот или иной уровень транспорта (путь от функции к структуре). Градиенты дифференциации клеток в тканях описаны в продольном и поперечном направлениях. Авторами объективно показано, что апикальная часть корня, включающая меристему, зону растяжения и дифференциации, обладает развитым аппаратом поглощения в виде согласованно дифференцирующихся компонентов различных тканей. Проследив поверхность корня от кончика до основания, авторы описали различия цитологических характеристик клеток различных тканей и сходные черты структуры, имеющей значение для поглощения веществ. Первичные клеточные оболочки клеток этих тканей покрыты в той или

иной степени слизью, в них не обнаружено отложений кутина и суберина, они не инкрустированы лигнином. Авторы делают вывод, что поверхность изучаемых участков корня по своим структурно-химическим характеристикам может быть местом первичной аккумуляции ионов, она является началом свободного пространства корня. Локальные различия в интенсивности поглощения ионов на уровне наружного слоя возможны и они описаны, но все клетки, обладая активной цитоплазмой, должны быть способны к активному поглощению ионов из свободного пространства клеточных оболочек и вовлечению их в симпласт. Имея хороший аппарат поглощения, корни двухдневных проростков кукурузы не имеют хорошо дифференцированной проводящей системы для осуществления массового тока веществ и основными путями транспорта здесь являются апопласт и симпласт, формируемые клетками меристемы, первичной коры и стели. Апопласт составляет единую систему, распространяясь от кончика корня по всем тканям и находит свое продолжение в щитке, колеоптиле и развивающихся надземных органах. Дифференцировка проводящих элементов способствовала оттоку ионов и прежде всего Са2+ из места внесения. Появление зрелых элементов ксилемы увеличивало количест-

94-

во Са , поступающего из корня в другие части растения, в 2,5 раза. В ради-

2+

альном направлении (до эндодермы) Са движется в основном по апопласту, а К+ - по симпласту. Таким образом, цитируемые работы говорят о том, что транспорт ионов на дальние расстояния зависит от того, насколько сформирована проводящая система корня.

Закладка и развитие боковых корней изменяет характер сосудистой системы корня, добавляя новые поглощающие поверхности к сформировавшимся ранее. Даниловой М.Ф. с соавторами (1990) отмечено, что рост бокового корня влечет за собой ряд изменений в тканях центрального цилиндра и первичной коры материнского корня, которые могут иметь существенное

влияние на транспорт ионов, поглощаемых в этой зоне корня. Первое изменение касается перицикла, вносящего наиболее существенный вклад в формирование зачатка бокового корня. Именно в перицикле проходят первые деления, ведущие к закладке примордия, почти одновременно в этот процесс включается и эндодерма.

На границе с зачатком бокового корня эндодерма претерпевает несколько антиклинальных делений и на возникающих при цитокинезе новых клеточных стенках пояски Каспари не образуются. Вследствие этого непрерывность барьера к апопластическому транспорту ионов в корне нарушается сразу же после того, как он возник на расстоянии нескольких миллиметров от апекса корня. При дальнейшем росте зачатка бокового корня в слое эндодермы, охватывающим в виде кармашка растущий зачаток, происходит разрыв в результате разрушения срединных пластинок между соседними клетками эндодермы. В результате этого только дистальная часть эндодермального кармашка участвует в дальнейшем формировании наружных слоев апикальной части растущего бокового корня.

Существенные изменения наблюдаются в тканях центрального цилиндра в период роста зачатка бокового корня, происходит окончательное созревание элементов ранней метаксилемы и начинается дифференциация связующих элементов стелярной паренхимы. Часто околососудистые клетки стеляр-ной паренхимы в зоне формирования бокового корня замещаются вновь формирующимися элементами проводящих тканей. К этому можно добавить, что в зоне закладки и роста боковых корней, по-видимому, наиболее эффективным путем для радиального транспорта Са2+ является свободное пространство, создаваемое растущими зачатками боковых корней.

Таким образом, боковые корни можно рассматривать как основные функциональные компоненты корневой системы кукурузы (Wang, Canny,

41

го£ удам; •

МсСиПу, 1993), играющие большое значение в транспорте воды и минеральных веществ в корне.

2.1. Влияние дефицита влаги и пониженной температуры на формирование проводящей системы корня.

Неблагоприятная температура ограничивает продуктивность и урожай различных сельскохозяйственных растений во многих регионах нашей страны. Отклонение от оптимума в сторону снижения - низкая положительная температура, заморозки в сочетании с недостатком влаги - типичное для резкоконтинентального климата, подвергают растение испытанию на прочность на различных этапах онтогенеза. Когда экстремальный фактор не превышает грань, ведущую к глубоким повреждениям, то на фоне признаков угнетения и понижения жизнедеятельности могут наблюдаться явления, которые свидетельствуют об активном сопротивлении системы повреждающему действию.

Воздействие на растение низких положительных температур и дефицита влаги сопровождается, с одной стороны, изменением анатомо-морфологической организации клеток, тканей, органов, с другой - накоплением многочисленных биохимических изменений, направленных на выживание растительного организма в изменяющихся условиях среды.

Клетки растущих кончиков корней не снабжены никакими защитными тканями, находятся в полной зависимости от гидратуры окружающей среды, поэтому корни способны расти только в достаточно влажной почве. При почвенной засухе все ткани значительно обезвоживаются и рост становится затруднительным или вовсе прекращается. Почвенная засуха всегда приводит к значительному снижению урожая. Однако, корневая система обладает колоссальными потенциальными способностями к росту. Несмотря на отмирание при водном дефиците верхушек главных корней, вскоре начинается рост бо-

ковых корней, которые функционально заменяют главные. Таким образом, корневая система в целом продолжает свое функционирование (Жолкевич и др., 1989). Для нормального протекания процессов роста необходима высокая степень насыщения протоплазмы водой, т.к. в насыщенной водой протоплазме могут совершаться процессы создания конституционных веществ. В еще большей степени от условий водообеспеченности зависит стадия растяжения, поскольку увеличение объема, характеризующее эту стадию, идет за счет притока в клетку воды. В работе О.И. Жука показано, что снижение оводненности тканей первичного корня кукурузы может ингибировать процесс вакуолизации и растяжения клеток, вызывает анатомические изменения в меристеме, что приводит к снижению относительного прироста корней (Жук, 1993).

Изучение влияния водного дефицита на растение в период быстрого клеточного деления и эндоредупликации показало, что клеточное деление более чувствительно к водному дефициту, чем эндоредупликация (Artlip, Madison, Setter, 1995).

В целом, в условиях водного дефицита (или при накоплении в почве веществ, задерживающих поступление воды) быстро тормозятся клеточное деление и, особенно, растяжение. Стадия растяжения заканчивается слишком рано, а стадия дифференциации начинается при еще не достигших полных размеров клетках, что в результате приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается рост растения. Рост корней в начале засухи может даже ускорятся и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве. Так, при умеренном водном стрессе у таких растений, как ячмень, рис, пшеница, подсолнечник наблюдалось усиление роста корневой системы и увеличение сухой массы. У кукурузы и сои подобной реакции не отмечено (Schridhalter и др., 1990).

При недостатке воды обнаруживаются изменения в ходе процессов дифференциации тканей корня. Так, корни апельсина сорта Валенсия дифференцировались в период засухи почти до самого кончика (Пустовойтова, 1978). На самых ранних этапах развития растения недостаток увлажнения приводит к уменьшению величины клеток, в дальнейшем засуха ускоряет темпы дифференциации тканей, снижает интенсивность деления и растяжения клеток, что в конечном итоге проявляется в уменьшении величины клеток тканей проводящей системы.

На проростках сои, подвергшихся водному стрессу в течение 24 часов, было показано, что при водном стрессе снижаются растяжение проростков и максимальная длина коровых клеток нижних меристем. Ситовидные элементы ксилемы верхушек проростков при водном стрессе более закрыты. Ослабленный рост проростков при водном стрессе способствовал созреванию клеток ближе к меристеме (Dominik, 1989).

Кроме этого, корни реагируют на водный дефицит рядом защитных приспособлений - таких как, суберинизация экзодермы, эндодермы и прилегающих к ней тканей паренхимы (Norton, Nobel, 1991).

Помимо видимых изменений, связанных с дифференцировкой в условиях водного стресса, происходят также биохимические изменения. Имеются данные, что в некоторых случаях гормоны действительно определяют характер дифференцировки тех тканей и органов, куда они поступают (Уоринг, Филлипс, 1984). Но в большинстве случаев гормоны, очевидно, не регулируют прямо дифференциальную активность генов, а только стимулируют рост и дифференцировку в клетках и тканях, которые уже "запрограммированы" дифференцироваться в определенном направлении.

Обнаружено, что воздействие водного стресса приводит к быстрым и значительным изменениями в содержании эндогенных гормонов, особенно

это касается АБК, цитокининов и этилена, так как обнаружено, что именно эти вещества участвуют в регуляции водного баланса.

При засухе содержание АБК в корнях возрастает, полагают, что АБК является сигналом, поступающим из корней при засухе, и одним из веществ, изменяющим рост растений (Zhang, Davies, 1990). В отличие от концентрации АБК, концентрация цитокинина быстро уменьшается при помещении растений в условия засухи.

Таким образом, водный дефицит изменяет свойственный организму ход процессов новообразования органических веществ, подавляет эти процессы. В результате потери клетками воды коренным образом нарушается порядок переработки синтезируемых растением веществ, порядок включения последних в общую систему процессов обмена. Характер же ответной реакции на недостаточное водоснабжение будет зависеть в большой степени и от наследственных (видовых, сортовых) свойств растения.

Оптимальная температура для размножения клеток корня и перехода их к растяжению составляет 25 - 27° С. Отклонения в ту или иную сторону замедляет ростовые процессы.

Изучение роста кукурузы при низких положительных температурах проводили О.П.Родченко и Б.Н.Тарлинская, они показали, что при температуре 10° С резко тормозится рост делением, в 10 раз сокращается скорость роста растяжением, но этот процесс все же идет (Родченко, Тарлинская, 1967).

Критерием границ зон роста служили размеры клеток и особенности анатомического строения тканей корня. В растениях, выращиваемых при температуре 20° С размер меристемы был определен в 2 мм, а зоны растяжения в 2 мм, выше начиналась зона формирования корневых волосков. На расстоянии 2 мм от кончика корня в данном случае почти все клетки были меристе-матическими. Наибольшее увеличение их длины при температуре 20°С про-

исходит на 3 - 4 мм и отчасти 5-ом мм от кончика корня. На расстоянии 4-5 мм от кончика корня начинается формирование сосудов ксилемы. При выращивании корней при температуре 10° С соотношение зон резко менялось. Через двое суток роста в этих условиях размер меристемы был всего 1 мм, зона роста растяжением увеличилась до 6 - 8 мм от кончика корня. При температуре 10° С первые элементы ксилемы появляются на расстоянии 7-8 мм от кончика корня. Поэтому зона растяжения была принята в 7 мм и выше по корню -зона формирования корневых волосков.

При 10° С единичные митозы встречаются на значительном расстоянии от апекса корня, особенно в первичной коре. Скорость перехода клеток к растяжению во всех вариантах опыта была выше в центральном цилиндре. Рост корней кукурузы в условиях низкой положительной температуры в дальнейшем изучался Маричевой Э.А., Скворцовой Р.Г., Бурбановой P.C. Было показано, что наиболее чувствительными к охлаждению оказались клетки зоны растяжения, менее чувствительными меристематические клетки, а самыми устойчивыми клетки, закончившие рост (Маричева, 1977; Скворцова, 1978; Бур-банова, 1983).

Резкое снижение температуры с 27° С до 10° С тормозит прохождение всех периодов митотического цикла в равной степени, включая 02-период. Клетки задерживаются в этом периоде дольше, чем в остальных периодах митотического цикла (Скворцова, 1978).

Рассматривая влияние температуры на длительность клеточного цикла и его отдельных фаз в корневых меристемах гороха, подсолнечника, пшеницы и других растений D.Francis и P.Barlow показали, что у ряда видов при понижении температуры удлиняется фаза Gi, что ими расценивается как защитная реакция генома соматических клеток при низкотемпературном стрессе (Francis, Barlow, 1988). Восстановление функций растения после действия от-

рицательной температуры зависит от степени повреждения меристемы и скорости возобновления ее нормального функционирования. Восстановление идет, по-видимому, за счет клеток в устойчивой Gi-фазе: они служат источником репопуляций и создают фонд резервных клеток, обеспечивающих надежность функционирования меристем после повреждающего действия (Гродзин-ский, Белецкая, 1984).

Рост и сформированность клеточных оболочек являются как бы отражением в миниатюре процесса дифференцировки у растений. Переход клетки из одной фазы роста в другую сопровождается существенными изменениями в строении и функциях органоидов, но нигде не наблюдается столь точного, определенного и полного морфогенеза, как в клеточной оболочке (Альберсхейм, 1968). Например, превращение меристематической клетки прокамбия в специализированные сосуды ксилемы сопровождается утолщением и лигнифика-цией клеточных стенок и отмиранием цитоплазмы.

На корнях гидропонно выращиваемых растениях кукурузы было показано, что растяжимость ткани клеточной стенки при охлаждении от температуры 30° С до 15° С уменьшалась на 75 %. Клетки, в которых рост растяжением был остановлен долговременным охлаждением не возобновляли рост. Рост корней обеспечивался растяжением клеток, вновь созданных меристемой (Pritchard и др., 1990).

Холодовой стресс изменяет анатомию и полипептидный состав апикальной меристемы корней кукурузы, а функционирующий покоящийся центр играет главную роль в поддержании нормального роста корней. Так, после 7 -дневного холодового стресса уменьшена скорость роста корня, ПЦ уменьшен в размере и наблюдалась прогрессирующая дифференциация некоторых линий клеток, пока от ПЦ не осталась лишь незначительная часть (Zalava, Lin, 1989).

Изучение влияния низких положительных температур и недостатка влаги на рост и дифференцировку клеток корня позволяет определить особенности адаптивных реакций, которые обеспечивают устойчивость растений к изменяющимся условиям среды.

Так, расстояние от корневой меристемы до первых дифференцированных элементов отдельной ткани может быть различно у разных видов и варьирует у одного и того же вида в зависимости от условий выращивания. Но неизменным остается последовательность дифференциации тканей (Данилова, 1974). В общем же у медленно растущих корней дифференцированные проводящие элементы располагаются ближе к апикальной меристеме (Эзау, 1980).

Расположение дифференцированных клеток ближе к апексу корня имеет важнейшее значение для осуществления функции поглощения и передвижения воды и минеральных веществ. Оптимальное формирование клеточной оболочки при низких температурах обеспечивает нормальное функционирование свободного пространства этой своеобразной "лимфатической системы" растения (Саляев, 1969; Саляев, 1971).

Конечной целью всех эколого-физиологических исследований является повышение продуктивности растений. Максимальная реализация потенциальной продуктивности сорта возможна лишь при оптимальных условиях для роста и развития. Однако, во многих регионах нашей страны среди факторов, существенно ограничивающих продуктивность различных сельскохозяйственных растений одно из основных мест занимают низкие положительные температуры и недостаток влаги. Нарушения водообмена и понижение температуры почвы сказывается прежде всего на ростовых процессах, которые и являются основой продуктивности.

Весной на территории Сибири обычное явление - резкое снижение температуры и отсутствие осадков в начале вегетации растений. Имеется ряд

работ, которые связывают темпы роста корня в период прорастания с последующим ростом надземной массы и продуктивностью (Писарев, 1964; Куп-перман, 1974; Ведров, 1975; Филиппов, 1977). Установлено, что понижение температуры почвы в начале вегетации растения не проходит для него бесследно, урожай может снижаться на 10-50 % (Коровин, 1969). Таким образом, на ранних этапах онтогенеза продуктивность будет зависеть от скорости роста зародышевого корня. Это связано с тем, что корень является не только органом, который снабжает надземные органы водой и минеральными элементами, но и с тем, что в корневых окончаниях образуются фитогормоны (Сабинин, 1977).

В неблагоприятных условиях выращивания выживаемость растения, темпы репарации скорости роста корня после их действия прямо зависят от сохранения объема меристемы, от того насколько быстро эта ткань может перейти к нормальному функционированию. Скорость и степень восстановления меристемы зависят от размера всего пула клеток, сохранивших способность к делению. Для восстановления первоначальнного объема меристемы необходимо некоторое количество неповрежденных клеток, которые служат источником репопуляций и создают фонд резервных клеток, обеспечивающих надежность функционирования меристемы после повреждающего действия (Гродзинский, Белецкая, 1984).

Помимо того, что функционирование апикальной меристемы определяет скорость биосинтеза фитогормонов, апикальные клетки ответственны за индукцию образования проводящих пучков (Полевой, 1982), что в свою очередь определяет подачу фитогормонов в надземную часть растения. Таким образом, нарастание биомассы растения зависит от того как быстро получат развитие регуляторные центры - области синтеза фитогомонов и насколько сформирована проводящая система корня.

Итак, продуктивность растения в условиях низких положительных температур и дефицита влаги определяется скоростью роста зародышевого корня - делением клеток, переходом их к растяжению, скоростью самого растяжения, скоростью дифференцировки. Относительный вклад каждого из процессов, составляющих рост в итоговый ростовой отклик зависит от сформированное™ меристемы - скорость роста корня определяется состоянием его апикальной меристемы в неблагоприятных экологических условиях. Это связано с тем, что функционирование апикальной меристемы определяет скорость биосинтеза фитогормонов и подачу их в надземные части растения, т.к. дифференциация тканей центрального цилиндра начинается уже в меристеме.

Заключение диссертации по теме «Экология», Просянникова, Елена Борисовна

ВЫВОДЫ

1. Сортовые особенности реакции растений кукурузы на декапитацию в условиях низких температур и дефицита влаги обусловлены различиями в объеме меристемы, размерами покоящегося центра, степенью сохранения стационарности роста при снижении температуры, изменениями в гормональном балансе растущей части корня.

2. Отмечено четыре типа ответных реакций на декапитацию: а) полностью восстанавливается удаленная часть меристемы и корневой чехлик, б) апекс не восстанавливается, происходит простое растяжение клеток, в) на месте среза образуется каллусная ткань, г) идет интенсивное образование боковых корней в непосредственной близости к декапитированному апексу.

3. Восстановление скорости роста после перенесения в оптимальные условия характеризуется неоднозначной реакцией: происходит растяжение клеток, закладка боковых меристем, единичные растения восстанавливают апекс корня, при этом они имеют высокую скорость роста.

4. Выявлены особенности ростовых реакций облученных корней растений кукурузы в условиях водного дефицита. Облучение не только подавляет деления клеток, но и меняет их рост растяжением. У устойчивых к дефициту влаги сорта и гибрида растяжение замедляется в меньшей степени, чем у неустойчивого. В зоне меристемы все клетки растягиваются и через трое суток рост прекращается.

5. Сортовые различия радиоустойчивости проростков кукурузы связаны с экологическими условиями выращивания до облучения. У устойчивого сорта Узбекская зубовидная облучение дозой 300 Р стимулирует рост корня растяжением и инспирирует появление боковых меристем.

6. Отмечено, что облучение приводит к морфологическим аномалиям корней - корни становятся жесткими, скручиваются, главный корень приобретает извилистую форму. Нарушается секреторная функция корневого чехлика.

7. Недостаток влаги и пониженная температура приводят к уменьшению величины клеток проводящей системы. У устойчивых форм дифференцированные элементы проводящей системы располагаются ближе к апексу корня.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Недостаток влаги в сочетании с низкими положительными температурами в период прорастания зерна - один из факторов, лимитирующих продуктивность растений. Изучение влияния данных факторов на рост клеток корня растений различных по устойчивости, позволяет определить особенности адаптивных реакций, обеспечивающих устойчивость растений в изменяющихся условиях среды.

Часто в неблагоприятных условиях отмирает кончик корня, поэтому для выявления сортовых особенностей реакции на недостаток влаги и низкую температуру использовали декапитацию корней. В результате проведенных исследований определено изменение относительной скорости роста корня при декапитации в оптимальных условиях, в условиях низких положительных температур и водного дефицита. Отмечено повышение скорости роста меристемы в оптимальных условиях для всех сортов При совмещении декапитации и действия неблагоприятных факторов -пониженной температуры и дефицита влаги, отмечены заметные сортовые различия, которые выразились в изменении скорости роста, различной степени ингибирования роста, в различной степени восстановления скорости роста после декапитации и перенесения в нормальные условия экспонирования, а также в количестве растений, восстановивших апекс. У устойчивых сортов наблюдается стационарное изменение скорости роста меристемы и скорости роста растяжением. У неустойчивых сортов наблюдается разбалансировка этих процессов - относительная скорость роста меристемы уменьшается, относительная скорость роста растяжением увеличивается.

Выявлены сортовые различия в реакции на декапитирование, которые, возможно, связанны с объемом меристемы, размерами покоящегося центра и корневого чехлика. Наибольшие возможности регенерации отмечены у гибрида Коллективный 244 МВ. Сорт Узбекская зубовидная и гибрид ВИР-42 восстанавливаются хуже.

Можно отметить четыре типа ответных реакций корня на декапитиро-вание и различные пути восстановления функций корня: первая группа растений полностью восстанавливает удаленную часть меристемы и корневой чех-лик; вторая группа растений апекс не восстанавливает, происходило простое растяжение клеток, рост прекращался; третья группа - на местах среза образуется каллусная ткань, восстановления и роста не происходило; у четвертой группы шло интенсивное образование боковых корней у самого кончика корня.

Определены сортовые различия при совместном действии декапитации и низких температур. Гибрид Коллективный 244 МВ устойчив к низким температурам, обладает высокими восстановительными способностями.

При совместном действии декапитации и дефицита влаги оказалось, что ведущим фактором является декапитация. При этом, устойчивый к засухе сорт Узбекская зубовидная в данных условиях менее стабилен и ведет себя как неустойчивый сорт.

Данные различия в сортовых реакциях связаны с различным гормональным балансом ИУК/АБК в кончике корня устойчивых и неустойчивых сортов. У устойчивых сортов гормональный баланс смещен в сторону АБК (Акимова, 1985; Акимова, 1988).

При облучении проростков кукурузы различной устойчивости к засухе и экспонировании их в условиях дефицита влаги, отмечается низкая общая скорость роста корня, несбалансированность скорости роста делением и перехода их к растяжению. У более устойчивого гибрида Коллективный 244 МВ растяжение клеток замедляется в меньшей степени, чем у неустойчивого гибрида ВИР-42. Клетки зоны меристемы растягиваются и через трое суток рост корней прекратился. У высокоустойчивого к недостатку влаги сорта Узбекская зубовная облучение стимулирует рост корня растяжением и инспирирует появление боковых меристем. Сортовые различия радиочувствительности проростков кукурузы связаны с экологическими условиями выращивания растений до облучения.

Облучение приводит к разнообразным морфологическим аномалиям у растений - изменение размеров, скручивание корней, появление опухолевидных образований и утолщений.

Радиоустойчивость и способность к восстановлению многоклеточных систем, какие представляют собой меристемы корней высших растений, обусловлены функциональной гетерогенностью их клеток, являющихся следствием асинхронности клеточных делений, находящихся в разных фазах митотиче-ского цикла. Именно такая гетерогенность обусловливает неодинаковую повреждаемость клеток при облучении и обеспечивает восстановление образовательной ткани за счет репопуляции клеток, сохранивших способность к делению. Восстановление обеспечивается существованием в апикальных меристемах клеток покоящегося центра, которые приступают к энергичному делению при остановке деления клеток основной меристемы.

Как отмечалось выше продуктивность растений зависит от того, как быстро сформируются проводящие системы корня.

Двухдневные проростки кукурузы обладают хорошо развитым поглотительным аппаратом (Мазель, Данилова, Древаль, 1983; Данилова и др., 1983; Данилова и др., 1990). Передвижение веществ может осуществляться по апо-пласту (в фазе клеточных стенок и по межклетникам) и по симпласту (по плазмодесмам и, возможно, по эндопласту). Однако, основным путем является проводящая система, состоящая и ксилемы и флоэмы. Дифференцировка проводящих элементов (Данилова и др., 1983) увеличивало количество Са , поступающего из корня в 2,5 раза. Границы будущих центрального цилиндра, первичной коры и эпидермы становятся различимыми уже на небольшом расстоянии от апикальных инициалей. Эти зоны можно отличить друг от друга по размерам клеток и по плоскостям делений. Однако, эти различия еще относительно невелики, дифференцировка протекает медленно, и тканевые различия более четко проявляются в зоне растяжения.

Воздействие низких положительных температур и дефицита влаги на растений сопровождается накоплением анатомо-морфологических и биохимических изменений в клетках и тканях, направленных на выживание в изменяющихся условиях среды.

В условиях, лимитирующих рост происходят изменения в ходе дифференциации тканей корня. Так, на самых ранних этапах развития растений кукурузы недостаток влаги и пониженная температура приводят к уменьшению величины клеток, далее ускоряются темпы дифференциации, снижается интенсивность деления и растяжения, что в конечном счете проявляется в уменьшении величины клеток тканей проводящей системы.

При снижении температуры у устойчивого сорта дифференциация клеток начинается ближе к апексу корня.

У устойчивого к недостатку влаги сорта снижается растяжение проростков, снижается максимальная длина коровых клеток меристем, ситовидные элементы ксилемы верхушек проростков более закрыты. Ослабленный рост способствует созреванию клеток ближе к меристеме. Кроме того, корни реагируют на водный дефицит рядом защитных приспособлений - суберинизацией экзодермы, эндодермы и прилегающих к ней тканей паренхимы. При пониженной температуре превращение меристематических клеток прокамбия в специализированные сосуды ксилемы сопровождается утолщением вторичных клеточных стенок.

Одной из ответных реакций на декапитацию является закладка латеральных меристем и образование боковых корней в непосредственной близости от декапитированного корня. Последнее изменяет характер их сосудистой системы, характеризующейся дискретной ксилемой. Соединяющая флоэма представлена мелкими ситовидными элементами, ксилема - мелкими сосудистыми элементами с утолщенными стенками.

Развитие соединительной сосудистой системы обеспечивает непрерывность латеральных и осевых сосудистых соединений между боковыми и главным корнем. Таким образом, боковые корни функционально заменяют главные и корневая система продолжает свое функционирование. Наиболее интенсивное образование боковых корней наблюдалось у сорта Узбекская зубовидная.

Теоретические разработки, положенные в основу представленной работы позволяют определить приспособительные реакции корня растений кукурузы различной устойчивости на дефицит влаги и пониженную температуру, что может явиться основой для разработки критериев ранней диагностики потенциальной продуктивности злаков. Эти данные необходимы в селекции для сортового районирования.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Просянникова, Елена Борисовна, 1998 год

ЛИТЕРАТУРА

Акимова Г.П. Особенности формирования оболочек клеток корней проростков кукурузы при снижении температуры: Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. - Л., 1978. - 25 с.

Акимова Г.П. Уровень ИУК и АБК в зонах роста корня кукурузы при действии низкой положительной температуры. // Условия среды и продуктивность растений, ч.1: Труды Всесоюзной конференции "Устойчивость к неблагоприятным факторам Среды и продуктивность растений". / Отв. ред. Саляев Р.К., Родченко О.П. - Иркутск, 1985. - С.54-60.

Акимова Г.П. Гормональная регуляция на ранних этапах роста клеток корня при действии низкой положительной температуры // Рост и устойчивость растений, - Новосибирск: Наука, 1988. - СЛ75-182.

Акимова Г.П., Нечаева Л.В., Соколова М.Г. Динамика содержания ци-токининов в клетках корня кукурузы при адаптации к пониженным температурам. // Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. - Новосибирск, 1991. - С.6.

Акимова Г.П., Родченко О.П. Лигнификация в клетках корня кукурузы в условиях замедления скорости роста низкой температурой. // Докл. АН СССР. - 1977. - Т.234, № 5. - С.1230-1233.

Акимова Г.П., Родченко О.П. Начальные этапы дифференцировки клеток корня в условиях низких температур. // Физиолого-биохимические аспекты устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды. - Иркутск, 1977.-С.37-43.

Акимова Г.П., Маричева Э.А. Процесс дифференциации клеток кончика корня кукурузы при пониженной температуре. // Особенности физиологи-

ческих процессов у растений при низких положительных температурах. -Якутск, 1980. -С.3-12.

Алексеев В.А. Влияние водного режима на продукцию ауксинов и рост растений. // Докл. АН СССР. - 1951. - Т. 81, № 1. - С.93.

Альберсхейм П. Ультраструктура и функции клеточной оболочки. // Биохимия растений. - М.: Мир, 1968. - С.85-96.

Биологический энциклопедический словарь по ред. М.С.Гилярова. - М: Сов. энциклопедия, 1989. - С.547.

Бурбанова P.C. Ростовая реакция как показатель устойчивости растений к низким температурам. // Физиология устойчивости растений к низким температурам и заморозкам. / Отв.ред. Саляев Р.К. - Иркутск, 1980. - С. 123-129.

Бурбанова P.C. Ростовая реакция корней проростков кукурузы и огурца как показатель устойчивости к низким положительным температурам: Авто-реф дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. - М., 1983. - 24 с.

Борзенкова P.A., Собянина Е.А., Елькин Ю.А. Роль фитогормонов в адаптации генотипов картофеля к водному стрессу. / Урал. гос. ун-т. - Екатеринбург, 1996. - 54 с.

Ведров Н.Г. Фенотипическая сортовая изменчивость элементов продуктивности у яровой пшеницы и ее использование в селекции на засухоустойчивость. // Сибирский вестник сельскохоз. науки. - 1975, № 6. - С.37-43.

Гамалей Ю.В. Цитологические основы дифференциации ксилемы. - Л.: Наука, 1972. - 144 с.

Гриф В.Г. Применение коэффициента температурной зависимости при изучении митотического цикла у растений. // Цитология. - 1981, Т.23, № 2. -С.166-173.

Ill

Гриф В.Г., Валович Е.М. Действие низких положительных температур на рост делением клеток при прорастании семян. // Цитология. - 1973. - Т. 15, № 11. - С.1362-1369.

Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. - М.: Наука, 1983.

-367 с.

Гродзинский Д.М., Белецкая Е.К. и др. Устойчивость клеточной популяции апикальной меристемы стебля озимой пшеницы к отрицательной температуре. // Устойчивость растений к действию отрицательной температуры. -Киев: Наукова думка, 1984. - С.20-26.

Гродзинский Д.М., Хилько Т.Д., Белецкая Е.К. Кинетика клеточных популяций меристемы стебля озимой пшеницы после действия отрицательных температур // клеточный цикл растений. - Киев: Наукова думка, 1983. - С.202-211.

Гуревич JI.C. Роль гормонального баланса ауксина и этилена в адаптационных реакциях высших растений // Бот. журнал. - 1979. -Т. 64, №11.

Данилова М.Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем. - Л.: Наука, 1974. - 205 с.

Данилова М.Ф., Мазель Ю.Я., Стамболцян Е.Ю., Телепова М.Н. Формирование системы транспорта ионов в растении. // Физиология растений. -1983. - Т. 30, № 6. - С.1061-1067.

Данилова М.Ф., Мазель Ю.Я., Телепова М.Н., Житнева H.H. Формирование систем поглощения и транспорта ионов в корне кукурузы (Zea mays): анатомия и ультраструктура корня. // Физиология растений. - 1990. - Т. 37, № 4. - С.629-641.

Дженсен У. Ботаническая гистохимия. - М.: Мир, 1965. - 377 с.

Епифанова О.И., Терских В.В., Полуновский В.А. Покоящиеся клетки. -М.: Наука, 1983.- 133 с.

Ермаков Е.И., Полевой A.B. Изменение баланса эндогенных ИУК и АБК в корнях проростков кукурузы при прямом и опосредованном низкотемпературном стрессе. // Докл. РАСХН. - 1993. - Т. 3, № 1. - С. 16-19.

Жирмунская Н.М. Перераспределение воды между органами проростков пшеницы в условиях водного дефицита. //Физиология и биохимия культурных растений. -1991. - Т. 23, № 4. - С. 396-402.

Жолкевич В.Н., Гусев H.A., Капля A.B. и др. Водный обмен растений. -М.: Наука, 1989. - 256 с.

Жук О.И. Влияние водного стресса на рост клеток в меристеме первичного корня кукурузы. // Физиология и биохимия культурных растений. - 1993. - Т. 25, № 6. - С. 569-575.

Жук О.И., Ткачев В.И., Григорюк И.А. Особенности роста клеток и пролиферации в меристемах растений при водном стрессе. // Труды междунар. конфер. по анатомии и морфологии растений. - С.-Петербург: Диада, 1997. -С.251.

Зауралов O.A., Лукаткин A.C. Тканевые и клеточные аспекты холодоустойчивости и холодового повреждения теплолюбивых растений // Успехи соврем, биол. - 1996. - Т. 116, № 4. - С.418-431.

Зауралов O.A., Лукаткин A.C. Последействие пониженных температур на дыхание теплолюбивых растений. // Физиология растений. - 1997. - Т. 44, № 5. - С. 736-741.

Зауралов O.A., Апарин C.B. Структурные изменения у теплолюбивых растений после охлаждения. // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. /Тезисы докл., предст. X съезду Русс. бот. общества. - С.-Петербург, 1998. -Т.1. - С.165-166.

Зауралов O.A., Шаркаева Э.Ш., Апарин C.B. Влияние продолжительности и температуры охлаждения на ростовые реакции у теплолюбивых расте-

ний. // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков. / Тезисы докл., предст. X съезду Русск. бот. общества. - С.-Петербург, 1998. - Т. 1. - С. 166.

Иванов В.Б. Деление и рост клетки. // Физиология сельскохозяйственных растений. - 1967. - № 1. - С. 57-120.

Иванов В.Б. Взаимодействие клеток в растущей части корня. // Межклеточные взаимодействия в дифференцировке и росте. - М.: Наука, 1970. - С. 226-240.

Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. - М.: Наука, 1974. - 223

с.

Иванов В.Б. Взаимосвязь между прекращением делений и началом растяжения в меристеме корня. // Физиол. и биохимия культ, растений. - 1977. - Т. 9, № 8. - С.115-121.

Иванов В.Б. Некоторые проблемы изучения роста растений на клеточном уровне. // Рост растений и его регуляция. - Кишинев, 1985. - С.66-76.

Иванов В.Б. Временная организация роста растений. // Второй съезд Всес. общества физиологов растений: Тез. докл. Минск, 24-29 сент., 1990. -М.,1990. - С.36.

Иванов В.Б., Быстрова Е.И. Клеточные механизмы изменения скорости роста и морфогенеза корней при действии различных химических соединений. // Труды междунар. конфер. по анатомии и морфологии растений. - С.Петербург: Диада, 1997. - С.61 -62.

Иванов В.Б., Ларина Л.П. Повторная регенерация апикальной меристемы корня и проблема стволовых клеток у растений. // ДАН СССР. - 1983. - Т. 272, №4. - С. 1014-1016.

Изаков В.Я., Рыбин И.А. Биоэлектрические явления у животных и растений. - Свердловск, 1973. - 178 с.

Зезина Н.В., Гродзинский Д.М. Вклад покоящегося центра в репопуля-ционное восстановление апикальной меристемы корня. // Физиология и биохимия культурных растений. - 1981. - Т. 13, № 6. - С. 642-647.

Казарян В.О. Старение высших растений. - М., 1960. - 312 с.

Калимова И.Б., Алексеева-Попова Н.В. Влияние избытка никеля, меди, марганца на корневые меристемы Hordeum vulgare и Avena sativa. // Труды междунар. конфер. по анатомии и морфологии растений. - С.-Петербург, 1997. - С.261.

Кефели В.И. Взаимодействие фитогормонов и природных ингибиторов при росте растений. // Физиология растений. - 1971. - Т. 18, № 3. -

Кефели В.И. Фитогормоны и природные ингибиторы в процессах роста растений. // Биология развития растений. - М.: Наука, 1975. - С. 89-110.

Кефели В.И. Рост растений. - М.: Колос, 1984. - 130 с.

Кислин E.H., Богданов В.А., Щелоков Р.Н., Кефели В.И. Абсцизовая и индолил-3-уксусная кислота в культуре корней гороха. Газохромотографиче-ский и хромато-масс-спектрометрический анализ. // Физиология растений. -1983.-Т. 30, вып. 1.-С. 187-194.

Коровин А.И. Об оношении растений к низким положительным температурам и заморозкам и пути повышения их холодо- и заморозкоустойчивости. // Устойчивость растений к низким положительным температурам и заморозкам и пути ее повышения. - М.: Наука, 1969. - С.5-15.

Корогодин В.И. Действие ионизирующих излучений на клетки. // Основы радиоционной биологии. - М.: Наука, 1964. - С.64.

Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю., Гюли-Заде В.З., Фаттахутдинов Э.Г., Веселов С.Ю. Взаимодействие электрических и гормональных сигналов. // Докл. АН СССР. - 1990. - Т. 310, № 6. - С. 1511-1514.

Кузин A.M. Структурно-метаболическая гипотеза в радиобиологии. -М.: Наука, 1970. - 222 с.

Кулаева О.Н. Цитокинины и их структура и функции. - М.: Наука, 1973.

- 264 с.

Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. - М.: Наука, 1982. - С.81.

Кулаева О.Н., Хохлова В.А., Фофанова Т.А. Цитокинин и абсцизовая кислота в регуляции роста и процессов внутриклеточной регуляции. //Гормональная регуляция онтогенеза растений. - М.: Наука, 1984. - С. 71-86.

Кулакова И.А. Влияние корневой системы на фенотипические проявления ростовых процессов растения огурца. // Гормональная регуляция ростовых процессов. Межвуз. сб. научн. трудов. / МОПИ им. Н.К. Крупской. - М., 1985. -С. 51-58.

Куперман И.А. Применение удобрений в связи с интенсификацией агрокультуры в условиях короткого вегетационного периода. // Сорт и удобрение. - Иркутск, 1974. - С. 83-92.

Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. - М.: Наука, 1976. -

646 с.

Кушниренко М.Д., Печерская С.Н. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений. - Кишинев: Штиинца, 1991. - 306 с.

Ларина Л.П. Возрастные изменения покоящегося центра в корнях кукурузы. //Цитология. - 1977. - Т. 19. - С. 1048-1050.

Ларина Л.П. Формирование и функционирование покоящегося центра в корнях растений: Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. - М.: ИФР, 1985.-21 с.

Лебедев С.Н. Физиология растений. - Киев: Вища школа, 1978. - С.331-

Литинская Т.К. Вызванные нитратом кадмия аномалии в клетках зон роста корней кукурузы. // Труды междунар. конфер. по анатомии и морфологии растений. - С.-Петербург, 1997. - С.282-283.

Мазель Ю.Я., Данилова М.Ф., Древаль Г.Я. Формирование системы транспорта в растении. 1: транспорт К и Ca в проростках кукурузы. // Физиология растений. - 1983. - Т. 30, вып. 5. - С. 983-985.

Мазель Ю.Я., Данилова М.Ф., Житнева H.H., Телепова М.Н. Формирование системы транспорта ионов в растении. // Физиология растений. - 1990. -Т. 37, вып. 3,-С. 421-432.

Макарова Л.Е. Особенности метаболизма фенолкарбоновых кислот в клетках корня кукурузы при пониженной температуре: Автореф. дисс. на со-иск. уч. степени канд. биол. наук. - Иркутск, 1985. - 23 с.

Макарова Л.Е., Родченко О.П. Гистохимическое изучение локализации фенольных соединений в корне кукурузы. // Опер, информ. материалы. - Иркутск, 1983. - С. 6-9.

Макарова Л.Е., Родченко О.П. Содержание фенолкарбоновых кислот в клетках корней сортов кукурузы, различающихся по устойчивости к низким температурам. // Доклады Академии наук СССР. -1984. - Т. 279, № 5. - С. 12721276.

Макарова Л.Е., Родченко О.П. Состав и содержание фенольных соединений в растягивающихся клетках корня кукурузы в условиях пониженной температуры. 7/ Условия Среды и продуктивность растений. 4.1. (Труды Всесоюзной конфер. "Устойчивость к неблагоприятным факторам среды и продуктивность растений"). - Иркутск, 1985. - С.60-67.

Маричева Э.А. Особенности роста и обмена веществ клеток корня кукурузы при пониженной температуре: Дисс. канд. биол. наук. - Иркутск: СИ-ФИБР СО АН СССР, 1977. - 150 с.

Миляева Э.Л. Биология развития растений. - М.: Наука, 1975. Москалева О.В., Каравайко H.H. Динамика эндогенных гормонов в развивающихся проростках кукурузы. // Физиология растений. - Т. 37, № 6. - С. 1113-1120.

Мустафина А.Р., Жирмунская Н.М., Горбунова В.Ю., Кудоярова Г.Р. Распределение АБК и ИУК при водном стрессе между органами растений пшеницы двух сортов, различающихся по засухоустойчивости. // Молодежь и соврем, наука: Тез. докл. 2 респ. конф. мол. исследователей. - Кишинев, 1989. -С. 3-4.

Нариманов A.A., Корыстов Ю.Н. Стимуляция развития растений малыми дозами ионизирующего излучения. // Известия РАН. Сер. биол. - 1996. - № 5.-С. 618-620.

Обручева Н.В. Физиология растущих клеток корня. - М.: Наука, 1965. -

109 с.

Овсянникова E.H. Влияние корневой системы на активность фитогор-монов в листьях огурцов. // Гормональная регуляция ростовых процессов. Межвуз. сб. науч. трудов. / МОПИ им. Н.К.Крупской. М., 1985. - С. 59-65.

Овсянникова E.H. Особенности гормональной регуляции ростовых процессов у растений огурца. // Физиологические основы ростовых процессов. Межвуз. сб. научн. трудов. / МОПИ им. Н.К.Крупской. М., 1986. - С. 37-40.

Овсянникова E.H. Влияние корневой системы на развитие растений огурца. // Вопросы регуляции ростовых процессов у растений. Межвуз. сб. научн. трудов. / МОПИ им. Н.К.Крупской. М., 1988. - С. 56-59

Павлова О.Г. Сравнительное исследование покоящегося центра и первичных меристематических тканей в корнях проростков кукурузы и конских бобов. // Цитология. - 1975. - Т. 17, № 12. - С. 1362-1367.

Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. - М.: Колос, 1970. -

288 с.

Пиле П.Э. Влияние эндогенных ингибиторов на процесс роста корня и их геореакцию. // Рост растений и дифференцировка. - М.: Наука, 1981. -С. 3040.

Пирс Э. Гистохимия. - М.: ИЛ, 1962. - 962 с.

Писарев В.Е. Амфиплоиды "Яровая пшеница х яровая рожь". //Селекция зерновых культур. - М.: Колос, 1964. - С. 286-353.

Полевой В.В. Фитогормоны. - Л.: Изд. ЛГУ, 1982. - 249 с. Полевой В.В. Физиология растений. - М.: Высшая школа, 1989. - С. 194. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Растяжение клеток и функции ауксинов. // Рост растений и природные регуляторы. - М.: Наука, 1977. - С. 171-192.

Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. -Л.: Изд. ЛГУ, 1991.-239 с.

Полевой A.B., Танкелюн О.В., Полевой В.В. Быстрая дистанционная передача сигнала о локальном стрессовом воздействии у проростков кукурузы. // Физиология растений. -1997. - Т. 44, № 5. - С. 645-651.

Просянникова Е.Б. Роль апекса корня кукурузы в восстановлении роста. // Труды междунар. конфер. по анатомии и морфологии растений. - С.Петербург: Диада, 1997. - С. 305-306.

Просянникова Е.Б., Родченко О.П. Восстановление скорости роста корня после декапитации. // География и экология Забайкалья. - Чита, 1994. - С. 95-97.

Просянникова Е.Б., Родченко О.П. Регенерация апекса зародышевого корня кукурузы как показатель экологической устойчивости сорта. // Проблемы комплексного изучения человека. Человек в условиях Забайкалья. / Материалы 2-й Регион, научн.-практич. конф. - Чита, 1996. - С.373-374.

Пустовойтова Т.Н. Рост растений в период засухи и его регуляция. // Проблемы засухоустойчивости. - М.: Наука, 1978. - С. 129-165.

Пустовойтова Т.Н. Стрессовые воздействия и изменение уровня регуляторов роста растений. // Рост растений и дифференцировка. - М.: Наука, 1981.-С. 225-244.

Пустовойтова Т.Н. Значение фитогормонов в адаптации к водному стрессу. // Условия Среды и продуктивность растений. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1985. - С. 64-70.

Рекославская Н.И. Образование малонил D - триптофана в условиях водного дефицита. // Условия среды и продуктивность растений. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1985. - С. 117-122.

Рекославская Н.И. Пути биосинтеза индолилуксусной кислоты и триптофана в созревающем эндосперме кукурузы. Изучение in vitro. II Физиология растений. - 1995. - Т. 42, № 2. - С. 165-174.

Родченко О.П. Влияние пониженной температуры на рост делением клеток. // Устойчивость растений к низким положительным температурам и заморозкам и пути ее повышения. - М.: Наука, 1969. - С. 39-44.

Родченко О.П. Схема оценки селекционного материала на устойчивость к низким температурам. // Физиология устойчивости растений к низким температурам и заморозкам. - Иркутск, 1980. - С. 16-24.

Родченко О.П. Адаптация корня к действию низких температур как показатель экологической устойчивости сорта // Условия среды и продуктивность растений / Отв. ред. Саляев Р.К., Родченко О.П. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1985.-с. 19-27.

Родченко О.П. Рост и реакции адаптации к низким температурам. // Рост и устойчивость растений / Отв. ред. Саляев Р.К., Кефели В.И. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988. - С. 144-154.

Родченко О.П. Адаптация к низким температурам и рост корня: Авто-реф. дисс. на соиск. уч. степени докт. биол. наук. - М., 1987. - 58 с.

Родченко О.П., Коровин А.И., Тарлинская Б.П. и др. Рост растений при пониженных температурах. // Научные чтения памяти М.Г.Попова ( 12-13 чтения). - Иркутск, 1972. - С. 25-59.

Родченко О.П., Маричева Э.А. Обмен веществ клеток корня кукурузы при замедлении скорости роста пониженной температурой. // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. - Чита: ВБО, 1975. - Вып. 5. - С. 83-84.

Родченко О.П., Маричева Э.А., Акимова Г.П. Адаптация растущих клеток корня к пониженным температурам. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988.- 147 с.

Родченко О.П., Просянникова Е.Б., Стрелкова JI.A. Регенерация апекса зародышевого корня кукурузы в лимитирующих рост условиях. // Тезисы докл. третьего съезда Всероссийского общества физиологов растений. - Санкт-Петербург, 1993. - С.715.

Родченко О.П., Скворцова Р.Г., Акимова Г.П. Сортовые реакции кукурузы на низкие температуры. // Физиология и биохимия культурных растений. - 1979. - Т. 11. - № 3. - С. 229-234.

Родченко О.П., Скворцова Р.Г. Оценка сохранения стационарности роста корня при резком снижении температуры как показатель холодостойкости. // Особенности физиологических процессов при низких положительных и низких температурах. - Якутск, 1980. - С. 60-70.

Родченко О.П., Скворцова Р.Г. Оценка селекционного материала на устойчивость к низким температурам. // Методические рекомендации. - Иркутск, 1981.-21 с.

Родченко О.П., Тарлинская Б.П. Деление и растяжение клеток при различной скорости роста корня кукурузы. // Рост и клеточная дифференцировка растений. - М.: Наука, 1967. - С. 7-16.

Родченко О.П., Тарлинская Б.П. Определение скорости роста клеток при пониженной температуре. // Физиол. приспособления и устойчивость растений при интродукции. - Новосибирск: Наука, 1969. - С. 128-152.

Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. -М.: Наука, 1977.- 510 с.

Саляев Р.К. Поглощение веществ клеткой. - М.: Наука, 1969. - 206 с.

Саляев Р.К. Некоторые итоги и перспективы изучения механизмов поглощения веществ растительной клеткой. // Механизмы поглощения веществ растительной клеткой. - Иркутск, 1971. - С. 3-9.

Синнот Э.В. Морфогенез растений. - М.:ИЛ, 1963. - 520 с.

Скворцова Р.Г. Клеточный анализ роста корня кукурузы в условиях резкого снижения температуры: Дисс. канд. биол. наук. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1978.- 153 с.

Скворцова Р.Г. Клеточный анализ роста корня кукурузы в условиях резкого снижения температуры: Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. - Л., 1978. - 23 с.

Скворцова Р.Г., Родченко О.П. Митотический цикл в меристеме первичных корней проростков кукурузы при резком снижении температуры. // Клеточный цикл растений. / Отв. ред. Гудков И.Н. - Киев: Наукова думка, 1983.-С. 212-220.

Смирнов A.M. Рост и метаболизм изолированных корней в стерильной культуре. - М.: Наука, 1970. -

Степанов Г.П. Влияние пониженной температуры почвы на некоторые физиологические показатели. // Особенности физиологических процессов у

растений при низких положительных и низких температурах. - Якутск, 1980. -С. 71-83.

Сытник З.Ф., Книга Н.М., Мусатенко Л.И. Физиология корня. - Киев: Наукова думка, 1972. - 356 с.

Технические средства рентгенодиагностики (под ред. И.А. Переслеги-на). - М.: Медицина, 1981. - С.28-35.

Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. - М.: Мир, 1984.- 512 с.

Филиппенко В.Н. Воздействие нитратов свинца и кадмия на ориентацию корней проростков кукурузы. // Труды междунар. конфер. по анатомии и морфологии растений. - С.-Петербург, 1997. - С.208-209.

Филиппенко В.Н. Определение области детерминации выхода клеток из меристемы корня радиомитостатическим методом. // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. / Тез. докл., представл. X съезду Русск. ботанич. общества. - С.-Петербург, 1998. - С.84.

Филиппенко В.Н. О роли клеток и слизи корневого чехлика в гравио-тропизме корня. // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. / Тез. докл., представл. X съезду Русск. ботанич. общества. - С.-Петербург, 1998. - С.84-85.

Филиппов A.C. Развитие корневой системы яровой пшеницы в условиях Иркутской области. // Научные основы земледелия Восточной Сибири. -Иркутск, 1977. - С. 70-77.

Хавкин Э.Е. Формирование метаболических систем в растущих клетках растений. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. - 221 с.

Чуйкова Н.Б. Активность эндогенных гиббереллиноподобных веществ в проростках овса, выращиваемых из семян, подвергнутых действию неблагоприятных факторов. // Рост растений и его гормональная регуляция. Межвуз. сб. науч. трудов. / МОПИ им. Н.К.Крупской. М., 1989. - С.65-69.

Шевелуха B.C., Ковалев В.М. Рост как показатель адаптивности и возможные пути его регулирования. // Физиолого-биохимические механизмы регуляции адаптивных реакций растений и агрофитоценозов. / Материалы Все-союз. симп. 17-19 дек. 1984. - Кишинев: Штиинца, 1984. - С.3-4.

Эзау К. Анатомия семенных растений. - М.: Мир, 1980. - 600 с.

Эллиотт М.С. Биосинтез ауксинов у высших растений. // Рост растений и дифференцировка. - М.: Наука, 1981. - С.92.

Якушкина Н.И. Рост растений и пути его регулирования. - М.: Наука,

1980.

Якушкина Н.И. Роль фитогормонов в адаптации растений к условиям Среды. // Гормональная регуляция ростовых процессов. Межвуз. сб. научн. трудов. / М.: МОПИ им. Н.К.Крупской, 1985. - С. 3-4.

Якушкина Н.И., Овсянникова Е.Н., Кулакова И.А. Влияние корневой системы на фотохимическую активность и ростовые процессы надземных органов огурца. // Физиол. и биохим. культ, раст. - 1985. - Т. 17, № 5. - С.440-448.

Artlip T.S., Madison J.T., Setter T.L. Water deficit in developing endosperm of maize: Cell division and nurlear DNA endoreduplication. // Plant, Cell and Environ. - 1995. - V. 18, № 9. - P. 1034-1040.

Bennet R.J., Breen C.M. The recovery of roots of Zea Mays L. from various aluminium treatments: towards elucidating the regulatory processes that underlie root growth control. //Environ, and Exp. Bot. - 1991. - V. 31, № 2. - P. 153-163.

Clowes F.A.L., Stevard H.E. Recovery from dormancy in root. // New Phytologist. - 1967. - № 66. - P. 1, 115.

Clowes F.A.L. Nutrition and quiescent centre of root meristems. // Planta. -1970.-V. 90, №4.-P. 340.

Clowes F.A.L. Ceel cycles in a complex meristem after X-irradiation. // New Phytologist. - 1972. - № 71. - P. 891.

Dominik P. Cell and axis elongation in etiolated soybean seedling are altered stress. // Bot. Car. - 1989. - № 2. - P. 101-107.

Durand J.L., Lemaire G., Gosse G., Chartier M. Analyse de la conversion de lenergie solaire en matiere sare seche par un peuplement de luzerne (Madicago sativa L.) a un deficit hydrigue. // Agronomie. - 1989. - V. 9, № 6. - P. 599-607.

Echenique C.V., Curvetto N.R. Effect of water stress upon cell division in root tips of Eragrostis curvula (Schad.) nees. // Biol, plant. - 1990. - V. 32, № 2. - P. 153-160.

Elliot M.C., Greenwood M.S. Indolyl-3-acetic acid in roots of Zea mays. // Phytochemistry. - 1974. - V. 13. - P. 239-241.

Francis D., Barlow P.W. Temperature and the cell cycle. // Plant and Temp.: Symp. Soc. Exp. Biol., Essex, 8-9 Sept., 1987. - Cambridge, 1988. - P. 181-201.

Glinka Z. Abacisic acid promotes both volume floww and ion release to the xylem in sunflower roots. // Plant physiol. - 1980. - V. 65, № 3. - P. 537-543.

Gray L.H, Sholes M.E. The effect of ionizing radiationon the broad bean root. // Brit. J. Radiol. - 1951. - № 24. - P. 1-6.

Hoad G.V., Baker D.A. Endogenous hormone transport in the vascular system: "Transp. Photoassimilat.": Int. Conf., Kent, 13-17 Aug., 1995. // J. Exp. Bot. - 1996.-V. 47, P. 1.

Hocart C.H., Letham D.S. Biosynthesis of cytokinin in germinating seeds of Zea mays. //J. Exp. Bot. - 1990. - V. 41, № 233. - P. 1525-1528.

Jokhan Anjeela D., Tlse Mark A., Jacksov Michael B. Delivery rates of abscisic acid in xylem sap of Ricinus communis L. plants subjected to part-drying of the soil. // J. Exp. Bot. - 1996. - V. 47, № 303. - P. 1595-1599.

Luxova M. Effect of lateral root formation on the vascular pattern of barley roots. - //Bot. acta. - 1990. - V.103, № 3. P. 305-310.

Motosugi H., Hishijima T., Hiehata N., Koshioka M., Sugira A. Endogenous gibberellins in the xylem exudate from apple trees. // Biosci., Biotechnol. and Biochem. - 1996. - V. 60, № 9. - P. 1500-1502/

Norton Gretchen B., Nobel Park S. Chages in hydrautic condactivity and anatomy caused by drying and rewetting roots of agave deserti (Agavaceae). // Amer. J. Bot. - 1991. - №> 7. - P. 906-915.

Obrucheva N.V., Antipova O.V., Gorbova E.N., Kotova L.M. Relationship between initiation of ceel elongation and ceel division in radicles of germinating seeds. // Plant and Soil. - 1995. - V. 173, № 2. - P. 311-316.

Pilet P.E., Elliot M.C., Moloney M.M. Endogenous and exogenous auxin in the control of root growth. // Planta. - 1979. - Bd. 146, N. 4. - P. 405-408.

Pritchard Jeremy, Barlow Peter W., Adam Jill S., Tomos A. Deri Biophisics of the inhibition of the growth of maize roots by lowered temperature. // Plant Physiol. - 1990. - N. 1. - P. 222-230.

Pulgarin A., Casero P.J., Casimiro I., Lloret P.G. Polar transverse expansion of pericycle cells in auxin-treated adventitious roots of onion (Allium cepa). // Can. J. Bot. - 1996. - V. 74, N. 4. - P. 544-552.

Reihman Mary Ann, Rost Thomas L. Regeneration responses in pea roots after tip excision at different levels. // Amer. J. Bot. - 1990. - V. 77, № 9. - P. 11591167.

Ribault Jean-Marcel, Martin Hilary V., Pilet Paul-Emile Abscisic acid turnover in intact maize roots: A new approach. // J. Plant Physiol. - 1996. - V. 148, №6. - P. 761-764.

Schridhalter U., Evequous M., Oertli I.I. Osmotic adjustment of roots. // Trans. 14-th Int. Congr. Soil. Sci. - 1990. - V. 14. - P. 459-460.

Smith P.G., Dale J.E. The effects of root cooling and excision treatments on the growth of primary leaves of Phaseolus vulgaris L. Rapid and reversible increases in abscisic acid content. // New Phytol. - 1988. - V. 110, № 3. - P. 293-300.

Veize O., Galiba G., Sutka J. Effect of abscisic acid on the cold hardiness of wheat seedlings. // J. Plant Physiol. - 1996. - V. 149, № 3-4. - P. 439-443.

Wang Xuelian, Canny Martin J., McCully Margaret E. Branch roots as the corn root system:Jt. // Plant Physiol. - 1993. - V. 102, № 1, P. 153.

Zalava Elena Maria, Lin Chung-ly Anatomical and polypeptide alterations in response to cold stress. // Amer. J. Bot. - 1989. - V. 76, №> 6. - P. 71-72.

Zhang Jianhua, Davies W. J. Does ABA in the xylem control the rate of leaf growth in soil-dried maize and sunflower plants? // J. Exp. Bot. - 1990. - V. 41, № 230.-P. 1125-1132.