Структура популяций, запасы и охрана ресурсов лекарственных растений Bupleurum aureum Fisch., Origanum vulgare L. Hypericum maculatum Grantz на Среднем Урале тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Подгаевская, Елена Николаевна

• Подгаевская, Елена Николаевна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Подгаевская, Елена Николаевна

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

Введение

Глава 1. Проблема охраны и рационального использования

лекарственных растений

1.1. Научные основы охраны и рационального

использования лекарственных растений

1.2. Режим эксплуатации лекарственных растений

1.3. Изучение возрастной структуры популяций

Глава 2. Объекты и методика исследований

2.1. Объекты исследований

2.2. Методика исследований

Глава 3. Природные условия района исследований

Глава 4. Володушка золотистая Bupleurum aureum Fisch

4.1. Онтогенез

4.2. Структура и продуктивность популяций

4.3. Влияние изъятия биомассы на структуру и

продуктивность популяций

Глава 5. Зверобой пятнистый Hypericum maculatum Crantz

5.1. Онтогенез

5.2. Структура и продуктивность популяций

5.3. Влияние изъятия биомассы на структуру и

продуктивность популяций

Глава 6. Душица обыкновенная Origanum vulgare L

6.1. Онтогенез

6.2. Структура и продуктивность популяций

6.3. Влияние изъятия биомассы на структуру и

продуктивность популяций

Выводы

Литература

Приложения

1. Видовой состав растительных сообществ

с участием володушки золотистой

2. Влияние различных режимов изъятия

на восстановление популяции володушки золотистой

3. Видовой состав растительных сообществ

с участием зверобоя пятнистого

4. Влияние различных режимов изъятия

на восстановление популяции зверобоя пятнистого

5. Видовой состав растительных сообществ

с участием душицы обыкновенной

6. Влияние различных режимов изъятия

на восстановление популяции 1 душицы обыкновенной

7. Влияние различных режимов изъятия

на восстановление популяции 2 душицы обыкновенной

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура популяций, запасы и охрана ресурсов лекарственных растений Bupleurum aureum Fisch., Origanum vulgare L. Hypericum maculatum Grantz на Среднем Урале»

Введение

Актуальность темы.

В условиях бурного научно-технического прогресса все острее становится проблема охраны окружающей среды, в том числе растительного покрова. В связи с этим приобретает большое значение охрана редких и интенсивно истребляемых растений, в том числе лекарственных. В России заготовка лекарственного растительного сырья проводится как промысел, большей частью без учета запасов сырья, биологических особенностей видов и сроков восстановления популяций. Интенсивно эксплуатируются, а иногда и истребляются, некоторые виды растений в традиционных районах заготовки. Значительно подорваны ресурсы многих лекарственных растений вблизи населенных пунктов. Нерациональная и неконтролируемая заготовка лекарственного растительного сырья и, вместе с тем, техногенное воздействие на природную среду, приводят во-первых, к уменьшению площадей, занятых зарослями лекарственных растений, и во-вторых, к разрушению биотопов, что ведет к исчезновению вида растения. Следует учитывать и тот факт, что многие популяции лекарственных растений, доступные для заготовок, находятся вблизи населенных пунктов и промышленных предприятий, и подвергаются постоянному воздействию высоких доз поллютантов.

Возрастание отрицательного антропогенного воздействия на природу и ухудшение экологической обстановки требует разработки и внедрения комплекса мер, обеспечивающих охрану и, вместе с тем, разумное использование природных ресурсов дикорастущих лекарственных растений. На смену примитивному собирательству, которое ведет к истощению запасов лекарственного сырья, должна прийти рациональная организация заготовок на основе научных исследований. Назрела необходимость разработки и создания сети природных резерватов, что позволит предотвратить невосполнимое сокращение ресурсов лекарственных растений и обеспечит заготовку экологически чистого лекарственного сырья. Для каждого вида лекарственных растений следует прежде всего разработать научно обоснованные рекомен-

дации о месте, сроках, объемах и способах заготовок, об очередности и периодичности эксплуатации зарослей, о проведении мероприятий, направленных на восстановление запасов используемых растений.

Цель и задачи исследования.

Цель настоящего исследования - разработка научных основ охраны, воспроизводства и рационального использования ресурсов наиболее распространенных и широко используемых видов лекарственных растений на Среднем Урале - володушки золотистой, душицы обыкновенной, зверобоя пятнистого.

Основные задачи исследования сводятся к следующему:

1. Охарактеризовать онтогенез исследуемых растений, дать морфологическую характеристику каждого возрастного состояния, уточнить принадлежность этих видов к определенным жизненным формам.

2. Изучить возрастную структуру популяций, определить базовые спектры для каждого исследуемого вида, дать оценку состояния популяций в различных местообитаниях.

3. Выявить влияние изъятия части биомассы на структуру и продуктивность популяций изучаемых видов растений.

3. Обосновать создание заказников по охране и рациональному использованию исследуемых видов лекарственных растений. Установить режимы использования для каждого вида, обеспечивающие поддержание их популяций на уровне потенциальной продуктивности.

Научная новизна и теоретическая значимость.

Впервые на Среднем Урале исследована возрастная структура популяций трех видов лекарственных растений (Bupleurum aureum, Hypericum maculatum, Origanum vulgare) в различных растительных сообществах и определены их базовые спектры. Выделены возрастные состояния зверобоя пятнистого. Изучено влияние различных режимов использования на структуру и продуктивность популяций.

Практическая ценность работы.

Определены биологические и эксплуатационные запасы исследуемых лекарственных растений. Разработаны рекомендации по созданию заказников по охране и рациональному использованию данных видов лекарственных растений, выявлены территории, пригодные для создания заказников, рекомендованы режимы эксплуатации и очередность заготовки лекарственного растительного сырья. Результаты исследований могут служить научной основой для разработки мероприятий по охране лекарственных растений. Практические рекомендации переданы в Свердловский областной комитет по охране природы.

Автор сердечно благодарит сотрудников лаборатории фитомониторинга и охраны растительного мира за постоянное внимание к работе и дружескую поддержку. Особую благодарность автор выражает A.B. Степановой, оказавшей неоценимую помощь при сборе и обработке материала, а также Е.А. Шуровой и Н.П. Салминой за помощь при определении высших растений, И.Л. Гольдберг - за помощь при определении мхов, Н.В. Падериной -за помощь при сборе материала.

Глава 1. ПРОБЛЕМА ОХРАНЫ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ

1.1. Научные основы охраны и рационального использования лекарственных растений.

Традиционно охрана растений осуществляется в природных резерватах - особо охраняемых природных территориях с заповедным или заказным режимом. В настоящее время в России известно около 60 различных форм охраняемых территорий, однако наиболее распространенные из них - заповедники, национальные парки, заказники, приписные угодья и памятники природы (Рашек, 1981; Тишков, 1994).

Заповедный режим подразумевает полное невмешательство людей в природные процессы (полный заповедник, резерват неуправляемый) или ограниченное их вмешательство (заповедник направленного режима, резерват управляемый), не преследующие каких бы то ни было иных целей, кроме сохранения видов и сообществ на основе поддержания экологического равновесия (Реймерс, 1990). В заповедниках недопустима любая хозяйственная деятельность с целью получения товарной продукции или других материальных выгод. Они должны обеспечивать полную (абсолютную) охрану объектов природы и использоваться в качестве объекта научных исследований разнообразия живых организмов и их сообществ, объектов неживой природы и процессов, естественно протекающих в природе, а также для экологического образования и просвещения. Затраты на содержание этих объектов, их охрану и научные исследования окупятся полностью -полученные научные данные могут быть использованы в качестве основы для организации рационального ведения хозяйства. В некоторых случаях для сохранения некоторых сообществ (например степных) необходимо разумное вмешательство человека (сенокошение, выпас скота и др.) (Архипова, Горчаковский, 1980; Реймерс, Яблоков, 1982; Горчаковский, 1984 а,б; Вахрамеева, 1988; Горчаковский, Абрамчук, 1993). В России на

конец 1994 г. функционировало 85 государственных заповедников и национальных парков (Тишков, 1994).

Национальный парк - обширная территория, которая включает в себя особо охраняемые участки (заповедная зона), а также участки, предназначенные преимущественно для рекреационных целей (рекреационная зона). Национальный парк всегда имеет особое административное управление, которое осуществляет землепользование или на всей территории парка, или в его заповедной зоне. Резерваты такого типа создаются для сохранения природных комплексов, имеющих особую экологическую, историческую и эстетическую ценность, и для использования их в просветительских, научных и культурных целях (Реймерс, Штильмарк, 1978; Реймерс, 1990).

Режим заказника подразумевает частичную охрану природного комплекса, которая обеспечивает сохранение объекта (напр., популяции, фитоценоза), группы объектов или ландшафта в целом. Обычно заказники не занимают больших территорий, подобно заповедникам, и, как правило, они полностью не изымаются из хозяйственной деятельности. В заказниках запрещены отдельные виды и формы хозяйственной деятельности. Они могут быть как временными, так и постоянными. Возможно создание специализированных заказников, где проводится рациональная эксплуатация растений, имеющих практическое значение (Кучеров и др., 1987). В заказниках обычно нет специального штата научных работников. Они остаются в ведении прежних землепользователей, которые обязаны соблюдать установленный режим, не допуская ущерба охраняемым объектам (Вахрамеева, 1988; Реймерс, 1990).

Заказники представляют особый интерес для охраны и рационального использования лекарственных растений. Однако нет единого мнения о целях и принципах создания заказников лекарственных растений. По мнению одних авторов, такие резерваты должны создаваться с целью сохранения, восстановления и воспроизводства отдельных видов дикорастущих лекар-

ственных растений, в первую очередь видов, занесенных в Красные книги (Куваев, Сотник, 1984), заготовка лекарственного растительного сырья должна быть запрещена (Денисова, 1968; Соколов и др., 1971; Денисова, Никитина, 1977; Куваев и др., 1981). Другие авторы считают, что такие заказники должны создаваться для рационального использования дикорастущих лекарственных растений с учетом возобновления их зарослей (Кучеров, 1973; Крылова, Кур, 1975; Хлапцев, 1975; Николаев, 1978; Га-леева, 1980; 1982; Кучеров, Галеева, 1982; Середин, 1990). По данным на 1984 г. на территории России организовано 164 заказника по 36 видам лекарственных растений общей площадью около 800 тыс. га (Копылова, 1984). Большая практическая работа по созданию таких заказников проведена в Башкортостане (Кучеров, Галеева, 1982, 1991; Кучеров, Десяткин, 1984; Кучеров и др., 1989).

Всероссийский НИИ лекарственных растений предлагает приписные угодья как наиболее перспективную форму рационального использования лекарственных растений (Клязника, 1984; Клязника, Шретер, 1984). Рекомендуется организовывать приписные угодья (по типу охотничьих приписных угодий) с целью промысловых заготовок лекарственного растительного сырья; сбор лекарственных растений проводить строго по лицензиям и при строжайшем контроле за соблюдением инструкций по заготовкам данного вида.

Памятники природы - охраняемые объекты природы, небольшого размера (группа растений, дерево, достопримечательные горы, участки долин и др. с их непосредственным окружением). Это уникальные объекты или сравнительно небольшие территории (за исключением ботанических и ландшафтных памятников), отражающие характерные черты естественных ландшафтов той местности, внутри которых они расположены (Архипова, 1984). На территории памятников природы запрещается всякая деятельность, угрожающая их сохранности.

Один из путей охраны генофонда растительного мира - интродукция. В ботанических садах внедряются б естественную растительность исчезающие и ценные в том или ином отношении виды. Эти мероприятия дают возможность детально изучить биологию растения, а также позволяют сохранить разнообразие видов, которые могут быть утрачены в природе (Камелин, 1997; Оа1атЬоз1, 1993). Некоторые авторы рассматривают интродукцию как нежелательное мероприятие, нарушающее природный баланс. При удачной интродукции после периода популяционного взрыва, когда вселенный вид делается экономически полезным, наступает фаза устойчивой депрессии численности или вид становится доминирующим, нарушающим природное равновесие (Реймерс, 1990).

Широко используется в последние годы введение лекарственных растений в культуру, которое проводят с двоякой целью: а) сохранение вида, оказавшегося под угрозой исчезновения в природных условиях; б) обеспечение химико-фармацевтической промышленности и аптечной сети сырьем того вида, заготовка которого в природе нерентабельна (Кучеров и др., 1987). Исчезающие и редкие виды, выделенные для интродукции, должны досконально исследоваться в природе и в ботанических садах. Ботанические сады занимаются выявлением в природе редких и исчезающих видов, на экспериментальных участках они изучают их биологию, экологию, а также разрабатываются рекомендации по выращиванию, а также определяют полезные свойства и возможности их промышленного возделывания (Цицин, 1972, 1975, 1976; Лапин, 1978; Малышев, 1980). В специализированных хозяйствах на общей площади около 133.5 га культивировались такие лекарственные растения, как ромашка, валериана, календула, подорожник большой, пустырник, череда, шалфей лекарственный и др. (Копылова, 1984). Несмотря на трудности, введение дикорастущих лекарственных растений в культуру - перспективный способ сохранения генофонда редких растений, позволяющий одновременно решать производственные задачи (Ловянников и др., 1980).

Однако основная задача сохранения природных ресурсов дикорастущих лекарственных растений - это разработка научно обоснованной системы их рациональной эксплуатации и охраны. Охрана полезных растений, используемых в практике, существенно отличается от охраны неиспользуемых растений. Поскольку лекарственные растения незаменимы из-за специфичности содержания в них биологически активных веществ, полное их изъятие из эксплуатации зачастую невозможно. Необходимо найти путь, который позволил бы совместить потребительские интересы с необходимостью сохранить источники растительного сырья (Куваев и др., 1981; Бубенчиков и др., 1989). Поэтому в современных руководствах по охране природы встречаются разделы об охране видов растений путем разумной эксплуатации (Банников, Рустамов, 1977), которая не только не препятствует, но иногда даже способствует их процветанию. Известны данные о положительном влиянии антропогенных факторов на используемые растения. Так, по результатам многолетних наблюдений, популяции некоторых видов {Adonis vernalis, Sanguisorba ojficinalis, Efedra equisetina и др.) на периодически скашиваемых участках находятся в лучшем состоянии, чем на участках, полностью заповеданных, и лучше возобновляются на участках, где проводится умеренный выпас скота (Пошкурлат, 1976; Кучеров, Галеева, 1982; Куваев, Шелгунова, 1989; Крылова, 1994).

Для реализации в практической жизни охраны и использования лекарственных растений необходимо создание сети природоохранных объектов. Заготовка лекарственных растений в природных резерватах позволит регламентировать места сбора и величину нагрузки, с учетом состояния вида в данном районе и обеспечит рациональное использование лекарственных растений с соблюдением правил, сроков, режима эксплуатации (Кучеров, 1978, 1986). Немаловажное значение имеют критерии для выделения природоохранных объектов. В.Б.Куваев (1981,1989) отмечает, что заготовки необходимо проводить на территории ценоареала, где вид имеет не только максимальную численность и ценотическую значимость (т.е. выступает как

эдификатор, доминант и т.п.), но и отличается обычно максимальной жизненностью, наибольшей способностью к возобновлению и захвату утраченных позиций в кратчайшие сроки. Поэтому заготовка сырья вида в пределах его ценоареала не только наиболее экономична, но и наиболее безопасна. Кроме того, в пределах ценоареала необходимо выделить типичные сообщества с доминированием и содоминированием видов лекарственных растений, участки с наибольшей продуктивностью, массивы с большим внутривидовым разнообразием видов и участки с одиночными редкими формами (Краснов, Орлов, 1990). Поскольку виды существуют в растительных сообществах, проблемы их охраны, оценки состояния, рационального использования необходимо решать с позиции ценотической приуроченности. Иначе говоря, охрана видов неразрывно связана с охраной растительных сообществ, в состав которых они входят. Следует разделять сообщества, для поддержания состава и структуры которых необходимо умеренное антропогенное воздействие, и сообщества, которым такое воздействие не требуется. Для суходольных луговых, степных и скально-степных сообществ наиболее оптимальным является режим умеренного хозяйственного использования (Горчаковский, 1984 а,б). Лесные, пойменные луговые, горно-тундровые, скальные не степного происхождения, тундровые, водные, болотные сообщества могут неопределенно долго существовать без влияния антропогенного фактора, поэтому для них оптимальным является заповедный режим. Воздействие человека, как правило, приводит к уничтожению или деградации этих сообществ (Сторожева, 1984; Фамелис, Никонова, Шарафутдинов, 1984; Мамаев, Семериков, Махнев, 1988). Необходимо изучение антропогенного влияния на заросли лекарственных растений, которые в зависимости от фитоценотической приуроченности испытывают это воздействие в разной степени (Сокольский и др., 1990).

Для оптимального использования популяций лекарственных растений необходимы данные об их распространении и запасах сырья каждого вида. Используя эти данные, можно планировать заготовки для каждого вида и

для каждой заготовительной организации в строго определенных пунктах и количествах, которые можно ежегодно изымать из дикорастущих зарослей с учетом их скорого возобновления (Кучеров, Галеева, 1991). Время полного восстановления продуктивности растений после заготовки сырья зависит от характера их использования, способа заготовки сырья и биологических особенностей вида. Для многих видов необходимо изучение их биологии и возобновления, в том числе после заготовок, прежде всего для разработки рациональных режимов использования. Эти режимы настолько своеобразны для каждого вида, что, как правило, не допускают интерполяции и должны исследоваться особо (Сотник, 1972; Балабас и др., 1981). Большое внимание следует уделять разработке рекомендаций о сроках сбора сырья и периодичности его заготовок. Установление рациональных сроков сбора позволяет обеспечить качество сырья (Киселева, Минаева, 1970). В то же время сроки сбора во многих случаях влияют на выход сырья с единицы площади и его сохранность при хранении. Известно, что ягоды клюквы болотной, собранные в августе, по качеству и лежкости намного хуже ягод, собранных в сентябре и позже (Саутин, 1978). От периодичности сбора растительного сырья зависит сохранность его запасов в природе. Например, запас листьев вахты трехлистной МепуаМИе* М/оИШа после первых двух лет сбора восстанавливается полностью, но при более длительном периоде непрерывной эксплуатации снижается (Юдина, Максимова, 1979).

Необходимо введение общегосударственных и территориальных кадастров лекарственных растений, включающих в себя карты ареалов, в том числе ценоареалов, характеристику промысловых запасов и их состояние, сведения о динамике эксплуатации, данные о неблагополучных с точки зрения экологии территориальных выделах, рекомендации о возможности эксплуатации конкретных видов растений на этих выделах (Крылова, 1984; Косенко, 1990).

1.2. Режим эксплуатации популяций лекарственных растений.

Разработка системы рациональной эксплуатации природных запасов дикорастущих лекарственных растений - одна из серьезных проблем. Чтобы выработать научно обоснованные режимы использования, необходимо прежде всего знать, за какой срок популяции этих растений восстанавливают свою продуктивность после проведения заготовок. В настоящее время срок восстановления надземной биомассы всех видов определяют в один-два года, а подземной - в восемь-десять лет. Однако известно, что регене-рационная способность зависит от жизненной формы, биологических особенностей вида, используемого органа, условий местообитания, структуры популяции. Поэтому необходимо для каждого вида в отдельности изучать особенности восстановления популяции после изъятия биомассы. Вопрос о сроках и способах восстановления надземной биомассы, кроме большого значения для практики, представляет и теоретический интерес, так как позволяет изучить механизмы адаптации популяций растений в условиях хозяйственного использования (Воронцова, Заугольнова, 1978; Галеева, 1979; Gudina, 1993).

В течение ряда лет в различных научных учреждениях изучались особенности восстановления запасов сырья некоторых видов лекарственных растений. Проведены эксперименты по изучению скорости восстановления запасов ландыша майского Convallaria majalis (Тевс, 1965; Белоногова, Зайцева, 1977; Кучко, Белоногова, 1981; Рогова и др., 1987; Галеева, 1988), толокнянки обыкновенной Arctostaphylos uva-ursi (Регир, 1968 а,б; Поздняков и др., 1978; Мухина, 1988), бессмертника песчаного Heiichrysum arenarium (Исайкина, 1975; Белоногова, Зайцева, 1977; Юдина, Максимова, 1979), брусники Vaccinium vitis-idaea (Крылова, Трембаля, 1978; Поздняков и др., 1978), горицвета весеннего Adonis vernalis (Крылова, 1981), зверобоя пятнистого Hypericum maculatum (Сотник и др., 1984), душицы обыкновенной Origanum vulgare (Деревинская, 1983), вахты трехлистной Menyanthes trifoliata (Тимошок, Гурьянова, 1988; Тимошок, Гришин, 1989).

Для всех изученных видов выявлены общие закономерности угнетения популяций после изъятия биомассы. Установлено, что наиболее сильное влияние заготовка сырья оказывает на проективное покрытие популяции и размеры особей, менее сильно - на биомассу. Уменьшается количество крупных хорошо развитых особей, а также генеративных. При этом численность особей зачастую увеличивается. Только при далеко зашедшем процессе деградации или при эксплуатации популяций, растущих в неблагоприятных условиях, начинается падение численности. При восстановлении популяций в первую очередь восстанавливается численность и лишь на последних этапах - степень развития особей. Восстановление популяций после снятия эксплуатационного стресса в разных местообитаниях протекает с различной интенсивностью и зависит от близости популяции к условиям ее фитоценотического оптимума. Существенное влияние на этот процесс оказывает также режим использования (Крылова, 1968, 1978, 1982; Крылова, Трембаля, 1978). Однако в этих работах неоправданно мало используются популяционные исследования. Между тем изъятие биомассы при заготовке лекарственного растительного сырья существенно изменяет структуру популяций (Заугольнова, 1977; Жукова, 1981). После сбора сырья в популяциях пиона уклоняющегося, горца змеиного, душицы обыкновенной, володушки золотистой и зверобоя пятнистого уменьшается (почти до 0) число генеративных особей (Некратова, Некратов, 1987; Подгаевская, 1994, 1995, 1996). Такие изменения в возрастной структуре приводят к существенному снижению массы сырья в популяции.

1.3. Изучение возрастной структуры популяций.

Для разработки рационального режима эксплуатации прежде всего необходимо изучить возрастную структуру, численность и продуктивность популяций. В основе исследований структуры и динамики популяций лежит возрастная дифференциация особей. Каждая особь в определенный момент своего развития может быть охарактеризована двояко: 1) календар-

ным возрастом (отрезок времени с момента возникновения особи до момента исследования; 2) биологическим возрастом или возрастным состоянием (совокупность признаков, характеризующих ступень онтогенеза). Возрастное состояние всегда связано с календарным возрастом, поскольку последовательность онтогенетических процессов протекает во времени. В популяциях границы календарного возраста двух последовательных возрастных состояний обычно перекрываются, т.е. возможно существование особей разного возраста и одинакового возрастного состояния и, наоборот, разного возрастного состояния и одинакового возраста (Смирнова и др., 1976; Малиновский, 1987; Жукова, Смирнова, 1988).

Ряд авторов (Harper, White, 1974; Harper, 1977, 1978; Silwertown, 1982) преимущественное значение придается анализу популяций растений на основе определения календарного возраста. Однако определение календарного возраста у растений связано с большими трудностями, а для большинства видов вообще невозможно. Кроме того, абсолютный возраст не определяет биологической роли особи в популяции и сообществе. Поэтому для популяционных исследований более важное значение имеет определение возрастного состояния. Это обусловлено следующими обстоятельствами: 1) разные особи одного и того же вида достигают определенного возрастного состояния в разные календарные сроки, но поскольку они находятся на одном и том же этапе индивидуального развития, роль их в популяции и в сообществе одинакова; 2) особи разных видов и разных жизненных форм проходят одни и те же возрастные состояния в течение разного времени, поэтому сравнительная оценка их роли в сообществе может быть проведена только на основе определения биологического возраста (Уранов, 1967, 1975; Жукова и др., 1976).

В 40-х годах появились первые сведения об этапах онтогенеза у растений (Работнов, 1945; Watt, 1947). В дальнейшем Т.А. Работнов (1950 а,б) предложил дробную периодизацию индивидуального развития, которая затем была усовершенствована в работах А.А. Уранова (1975). При описании

онтогенеза в ботанической литературе используют понятие «фазы морфогенеза» (Серебряков, 1962; Серебрякова, 1971). Фазы морфогенеза - основные этапы становления жизненной формы в ходе онтогенеза. Однако соотношение фаз морфогенеза и возрастных состояний может быть различным. Одна фаза морфогенеза может включать несколько возрастных состояний (Серебрякова, Кагарлицкая, 1972; Gatsuk et al., 1980).

В популяционных исследованиях существенное значение имеет вопрос о выборе элемента (счетной единице). Довольно часто в качестве элемента популяции рассматривается особь. Однако это не всегда справедливо. Выделение элементов в популяциях связано с жизненной формой растения. У стержнекорневых многолетников и однолетников счетной единицей является особь как целостное морфологическое образование. У некоторых биоморф (длиннокорневищные) особи представлены целой совокупностью относительно автономных парциальных образований, которые удалены друг от друга, и зачастую каждое из них выступает как самостоятельная единица воздействия на среду. Иногда таким центром воздействия на среду оказывается группа сближенных особей вегетативного происхождения (клон). Поэтому, наряду с морфологически целостным образованием (особью), в качестве счетной единицы могут выступать как относительно автономные части особей (парциальный куст или побег), так и совокупность особей (компактный клон у плотнодерновинных злаков). В ценопо-пуляционных исследованиях используют две счетные биологические единицы: 1) морфологическая (особь) - единица онтогенетического развития, морфологически и физиологически целостное образование; 2) фитоценоти-ческая - единица воздействия на среду, элементарный источник фитоген-ного поля (Работнов, 1964; Уранов, 1965; Диагнозы и ключи..., 1983; Жукова, Смирнова, 1988).

При выборе счетной единицы используют классификацию биоморф по типу пространственной структуры, т.е. по характеру размещения структурных частей и степени их автономности. Выделяют три типа биоморф: 1)

моноцентрический, 2) явнополицентрический, 3) неявнополицентрический (Смирнова и др., 1976; Жукова, Смирнова, 1988). Взрослые особи моноцентрических видов характеризуются тем, что корни, побеги и почки возобновления сосредоточены в единственном центре разрастания. К типу моноцентрических биоморф относятся стержнекорневые, дерновинные, клубневые, луковичные травы, большинство деревьев. При отсутствии вегетативного размножения морфологическая и фитоценотическая единицы совпадают. В случае вегетативного размножения в качестве счетной единицы могут выступать как компактный клон, так и отдельные партикулы -особи вегетативного происхождения. Взрослые особи явнополицентриче-ских биоморф имеют несколько четко выраженных центров сосредоточения корней, побегов и почек возобновления, соединенных между собой. Они выступают как центры разрастания особей и характеризуются относительной автономностью. К этому типу биоморф относятся длиннокорне-вищные, столонообразующие, наземно-ползучие травы, а также длинно-корневищные кустарнички, кустарники и деревья. У явнополицентриче-ских биоморф до начала вегетативного разрастания в качестве элемента выступает особь целиком, а затем каждый парциальный куст или побег в пределах особи. Взрослые особи неявнополицентрических биоморф имеют несколько слабо различимых центров сосредоточения корней, побегов и почек возобновления. К этому типу биоморф относятся короткокорневищ-ные и кистекорневые травы. У неявнополицентрических биоморф на первых этапах онтогенеза в качестве счетной единицы выступает особь, а после начала вегетативного размножения - партикула (Смирнова и др., 1976; Диагнозы и ключи..., 1983; Жукова, Смирнова, 1988;)

Возрастной состав - один из существенных признаков популяции. Эта сторона структурной организации обеспечивает способность популяцион-ной системы к самоподдержанию и определяет ее устойчивость. Т.А. Ра-ботнов (1950 б) предложил различать три типа ценопопуляций: инвазионный, нормальный и регрессивный, соответствующие крупным этапам раз-

вития популяции - возникновению, полному развитию и угасанию. В процессе развития популяция может достигать динамического равновесия со средой. У разных видов это происходит на разных этапах развития, но в пределах нормального типа ценопопуляций. Нормальные ценопопуляции, достигшие равновесного состояния, названы дефинитивными (Уранов, Смирнова, 1969). Дефинитивные ценопопуляции испытывают лишь обратимые циклические изменения численности и возрастного состава и характеризуются постоянным положением максимальных точек в спектре. Если ценопопуляции, наряду с такими процессами, претерпевают и однонаправленные, необратимые изменения возрастного состава, численности, продуктивности, то такие популяции называются сукцессивными.

Изучение большого числа видов разных жизненных форм в различных сообществах (Заугольнова, 1976; Заугольнова, Смирнова, 1978) позволяет говорить о том, что возрастная структура нормальных дефинитивных ценопопуляций вида характеризуется определенными соотношениями возрастных групп. На этом основании у данных ценопопуляций возможно выделение базового возрастного спектра (Заугольнова, 1974, 1976), структура которого в значительной степени определяется биологическими свойствами вида. Характер базового спектра определяется следующими биологическими свойствами вида: 1) общей продолжительностью онтогенеза и отдельных возрастных состояний, 2) темпами развития особей в разных возрастных состояниях, 3) способом самоподдержания: глубоко-, неглубоко омоложенными диаспорами или смешанным, 4) интенсивностью и периодичностью инспермации и элиминации, 5) способностью создавать почвенный запас семян (Заугольнова, Смирнова, 1988).

Типы базовых спектров выделяются по положению абсолютного максимума в спектрах возрастных состояний. В настоящее время выделено четыре типа базовых спектров (Заугольнова, 1976). В пределах каждого типа выделяется несколько вариантов в зависимости от способа самоподдержа-

ния, хода онтогенеза особей и особенностей его осуществления в фитоце-нозах (Заугольнова, 1976; Заугольнова, Смирнова, 1978).

Для первого типа характерны возрастные спектры, абсолютный максимум в которых приходится на молодые особи: от ювенильных до молодых генеративных. Спектры этого типа могут быть как полночленными (полный набор возрастных состояний), так и облигатно неполночленными (отсутствие некоторых возрастных групп). Накопление молодых особей и образование абсолютного максимума в этой части возрастного спектра может наблюдаться при семенном, вегетативном и смешанном способах самоподдержания. В первом случае обильное плодоношение определяет массовое развитие проростков и ювенильных особей, а ход элиминации последовательно уменьшает численность особей по мере их взросления. Бо втором случае, когда самоподдержание осуществляется только глубоко омоложенными вегетативными зачатками (например виды рода Gagea), максимум в спектре создается благодаря высокой интенсивности вегетативного размножения. В третьем случае описанные выше процессы приводят к возникновению спектров с двумя довольно стабильными по положению максимумами (Смирнова, 1987; Заугольнова, Смирнова, 1988).

Второй тип спектра определяется положением абсолютного максимума на средневозрастных генеративных особях. У большинства видов, обладающих таким типом спектра, в популяциях имеется весь набор возрастных состояний. Максимум на средневозрастных генеративных растениях при семенном самоподдержании связан с наибольшей продолжительностью этого состояния и с наименьшей элиминацией в этой группе особей. У видов с вегетативным самоподдержанием максимум определяется ходом вегетативного размножения, при котором по преимуществу образуются особи в средневозрастном генеративном состоянии (например возрастные спектры Aegopodium podagraria, Carex pilosa); при смешанном самоподдержании оба процесса в совокупности обеспечивают образование этого максимума (Asarum europaeum, Pulmonaria obscura) (Смирнова, 1987).

Третий тип спектра характеризуется тем, что абсолютный максимум в спектре приходится на старые генеративные или сенильные особи. У некоторых видов Adonis vernalis, Anabasis aphylla (Воронцова, Заугольнова, 1978), возникает дополнительный максимум на виргинильных или молодых генеративных особях. Накопление старых особей в популяции связано с большой продолжительностью соответствующих возрастных состояний, а также ходом вегетативного размножения, в результате которого чаще всего образуются неомоложенные партикулы (Заугольнова, 1976; Заугольнова, Смирнова, 1988).

Спектры второго и третьего типов более устойчивы (по сравнению с первым типом) по соотношению возрастных групп и положению абсолютного максимума. Однако молодые части популяций у этих видов могут проявлять значительную лабильность, связанную £ периодичностью семенного размножения; у видов с вегетативным самоподдержанием возможны изменения в соотношении возрастных групп в результате периодичности вегетативного размножения (Смирнова, 1987).

Четвертый тип спектра содержит две модальные группы (бимодальные спектры): одна из них относится к молодой, другая - к старой части популяции. Такие соотношения возрастных групп характерны для некоторых злаков, а также длительно живущих стержнекорневых и короткокорневищ-ных многолетников с регулярным возобновлением (Заугольнова, 1976; Ермакова, Сугоркина, 1985; Жиляев, 1987).

Базовый спектр представляет собой одну из важнейших характеристик ценопопуляции. Средние показатели участия возрастных групп в пределах базового спектра определяются биологическими свойствами вида, а вариации в пределах зоны варьирования связаны с влиянием экологической и ценотической обстановки. Его можно рассматривать как обобщенную характеристику динамически равновесного состояния ценопопуляции, к которому она стремится после отклонений, вызванных влиянием внешних воздействий. При этом различная степень

ВЯрИНОСЛьнуС i И иоИДСТс1'1ьи1оус!1 Ои и i Ни ииТс J ibHuii дИНйМпЧЙии1И ruiri

стабильности возрастной структуры ценопопуляций видов (Смирнова, 1987). В ненарушенных коренных сообществах популяции вида отличаются однотипной возрастной структурой и базовым возрастным спектром. При антропогенном воздействии на сообщество в целом (выпас скота, сенокошение) или при направленном воздействии на популяцию (при заготовке лекарственного сырья) возрастная структура существенно изменяется, а возрастной спектр становится непохожим на базовый. Таким образом, базовый спектр отражает нормальное для вида состояние популяции и свидетельствует об отсутствии антропогенного воздействия на данное местообитание. В то же время, процесс восстановления после антропогенных воздействий успешнее протекает в дефинитивных нормальных популяциях с базовым возрастным спектром и последовательно отражается на ежегодных изменениях ее возрастной структуры вплоть до возвращения к типичной (Заугольнова, Смирнова, 1978; Некратова, Некратов, 1987).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Подгаевская, Елена Николаевна

выводы

1. Душица обыкновенная, зверобой пятнистый и володушка золотистая - ценные лекарственные растения, широко распространенные на Среднем Урале и используемые как в официнальной, так и в народной медицине. Для сохранения популяций этих видов, подвергающихся интенсивным антропогенным воздействиям (бесконтрольная заготовка лекарственного сырья, зачастую в районах с высоким уровнем загрязнения, сенокошение, рекреация и др.), необходима разработка системы рационального использования растений с учетом их биологических особенностей.

2. На основе детального изучения особенностей онтогенеза исследуемых видов в разных растительных сообществах Среднего Урала, даны подробные морфологические характеристики каждого возрастного состояния (ювенильного, имматурного, виргинильного, молодого генеративного, средневозрастного генеративного, старого генеративного, субсенильного и се-нильного), что дает возможность более объективной оценки структуры и состояния их популяций.

3. Для всех изученных видов определены базовые возрастные спектры, характеризующие нормальную структуру популяций изученных видов в ненарушенных растительных сообществах, то есть состояние динамического равновесия с условиями среды, при котором обеспечивается самовозобновление и поддержание численности популяции. Абсолютный максимум в базовом спектре володушки золотистой приходится на виргинильные особи, зверобой пятнистый и душица обыкновенная имеют максимумы в старой части популяции ^-б). При сопоставлении возрастной структуры любых изучаемых популяций с базовыми спектрами, характерными для данного вида, можно судить о состоянии и динамических тенденциях популяции.

4. Результаты проведенных экспериментов показывают, что как полное, так и частичное изъятие биомассы приводит к существенным изменениям в структуре популяций. При этом отклонение любого конкретного возрастного спектра от базового проявляется в уменьшении доли генеративных особей и увеличении числа постгенеративных, что сопровождается снижением запасов лекарственного сырья.

5. Наблюдения, проведенные в течение ряда лет, показали, что несмотря на регулярное (ежегодное или с перерывом в один год) изъятие биомассы, сохраняется способность популяций изученных видов к самовозобновлению, что достигается разными путями. В онтогенезе володушки золотистой и душицы обыкновенной наблюдается более быстрая смена одного возрастного состояния другим и активное семенное размножение; особи зверобоя пятнистого переходит исключительно к вегетативному возобновлению и длительно пребывают в генеративном, временно не цветущем состоянии.

Основываясь на результаты экспериментов рекомендуются следующие режимы эксплуатации: 1-кратное полное изъятие для воло душки золотистой и душицы обыкновенной - с перерывом в 2-3 года (возможен ежегодный сбор сырья на участках с регулярным сенокошением), для зверобоя пятнистого -перерыв 3-4 года (допустим умеренный выпас).

6. Для сохранения ресурсов изученных лекарственных растений на Среднем Урале рекомендуется создать специальные резерваты с соблюдением в них научно обоснованного режима эксплуатации. Предлагается организовать заказники по охране и рациональному использованию: володушки золотистой - 2 заказника в Шал и иском районе - Саргинском лесничестве (эксплуатационный запас - 7.03 т; 9.12 т) и 4 в Шалинском районе - Сабиков-ском лесничестве (экспл. запас - 6.78 т; 1.67 т; 1.76 т; 4.91 т); душицы обыкновенной - 1 заказник в Нижне-Сергинском районе (экспл. запас- 3.6 т) и зверобоя пятнистого - 3 заказника в Нижне-Сергинском районе (экспл. запас -18.33 т; 32.8 т; 43.2 т).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Подгаевская, Елена Николаевна, 1998 год

Литература

Акопов И.Э. Важнейшие отечественные лекарственные растения и их применение. - Ташкент: Медицина, 1990. - 444 с.

Архипова Н.П. Заповедные места Свердловской области. - Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1984. - 160 с.

Архипова Н.П., Горчаковский П.Л. Охрана растительного мира Свердловской области // Продуктивность и рациональное использование растительности Урала. - Свердловск, 1980. - С. 3-22.

Архипова Н.П., Ипполитов В.В., Добров A.B. Ландшафтные памятники природы // Научные основа размещения природных резерватов Свердловской области. - Свердловск, 1980. - С. 120-143.

Балабас Г.М., Сацыперова И.Ф., Синицкий B.C. Рациональное использование, воспроизводство и охрана официнальных травянистых лекарственных растений лесной зоны СССР // Растит, ресурсы. - 1981. - Т. 17, вып. 3. - С. 325-335.

Банников А.Г., Рустамов А.К. Охрана природы. - М.: Колос, 1977, - 207с.

Белоногова Т.В., Зайцева И.Л. Восстанавливаемость лекарственных растений при различном режиме эксплуатации // Биологическая и хозяйственная продуктивность лесных фитоценозов Карелии. - Петрозаводск, 1977. -С.94-97.

Борисова H.A. Методические указания по учету запасов и составлению карт распространения лекарственных растений. - Л., 1961. - 31 с.

Борисова H.A. О роли выборочных методов при изучении запасов сырья дикорастущих лекарственных растений // Растит, ресурсы. 1977. - Т. 13, вып. 2. - С.381-387.

Борисова H.A., Токарева В.Д., Кузнецова М.А. Рекомендации по изучению ресурсов лекарственного растительного сырья для организации их рационального использования и охраны. - Курск, 1982. - 50 с.

Бубенчиков A.A., Дремова Н.Б., Миронова О.И. Состояние заготовок лекарственного растительного сырья в центральных областях европейской

части РСФСР и вопросы их совершенствования // Растит, ресурсы. -1989. - Т. 25, вып. 4. - С. 481-486.

Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. - Л.: Изд-во Наука, 1969.-231 с.

Василевич В.И. Оценка точности определения биомассы и возможности экстраполяции полученных данных // Растит, ресурсы. - 1974. - Т. 10, вып. 2. - С. 195-203.

Васильева Л.В., Лащинский H.H. Особенности онтогенеза Bupleurum aureum Fisch, в черневых лесах Салаира // Там же. - 1987. - Т. 23, вып. 3. - С. 397-405.

Вахрамеева М.Г. Охрана растительного мира. - М., 1988. - 20 с.

Воронов А.Г. Геоботаника: Учеб. пособие для ун-тов и пед. ин-тов. - Изд. 2-е, испр. и доп. - М.: Высш. шк., 1973. - 384 с.

Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Механизмы адаптации ценопопуляций растений в условиях хозяйственного использования // Тез. докл. VI делег. съезда ВБО. - Л., 1978. - С. 9.

Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. О подходах к изучению ценопопуляций растений//Ботан. журн. - 1979. - Т. 64, N 9. - С. 1296-1311.

Галеева А.Х. Результаты изучения продуктивности и режима заготовок некоторых лекарственных растений в естественных ценозах лесостепи Башкирии // Полезные растения Башкирии и пути их использования. - Уфа, 1979. - С. 67-82.

Галеева А.Х. О заказниках по охране лекарственных растений в Башкирии// Проблемы экологии, рационального использования и охраны природных ресурсов на Урале. - Свердловск, 1980. - С. 42-43.

Галеева А.Х. Редкие и исчезающие виды лекарственных растений Башкирии и вопросы охраны // Редкие и исчезающие виды полезных растений Башкирии и пути их охраны. - Уфа, 1982. - С. 55-67.

Галеева А.Х. Восстановление заросли ландыша майского при разных режимах эксплуатации // Ботанические исследования на Урале: (Информ. материалы). - Свердловск, 1988. - С. 23.

Горчаковский П.Л. Растительность // Урал и Приуралье. - М., 1968. - С. 211261.

Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск: УФ АН СССР, 1969. - 286 с.

Горчаковский П.Л. Проблема охраны степной и луговой растительности на Урале и в Приуралье // Ботанические исследования на Урале: (Информ. материалы). - Свердловск, 1984. - С. 4-6.

Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценки, прогнозирование // Экология. - 1984. - № 5. - С. 3-16.

Горчаковский ПЛ., Абрамчук A.B. Формирование и деградация суходольных лугов под влиянием сенокошения и выпаса // Экология. - 1993. - № 4. -С. 3-13

Горчаковский ПЛ., Никонова H.H., Фамелис Т.В. Растительность и ботанико-географическое деление территории // Определитель сосудистых растений Среднего Урала. - М., 1994. - С. 6-13.

Государственная фармакопея СССР. - 11-е изд. - М. Медицина, 1990. - Вып.2. - 398с.

Денисова Л.В. Охрана ресурсов лекарственных растений // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. - Л., 1968. - Вып. 1. - С. 168-169.

Денисова Л.В., Никитина C.B. Лекарственные растения СССР и пути их охраны // Научные основы охраны природы. - М., 1977. - Вып. 5. - С. 72-85.

Деревинская Т.И. Влияние различных способов заготовки сырья Origanum vulgare L. на восстановление ее ценопопуляций // Растит, ресурсы. -1983. - Т. 19, вып. 4. - С. 483-487.

Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1983. - 4.2-3.

Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Динамичность и устойчивость видов ценопо-пуляций на естественных лугах Калужской области // Динамика ценопопуляций растений. - М., 1985. - С. 63-82.

Жиляев Г.Г. Некоторые механизмы регуляции состава популяций травянистых растений в фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. - Киев, 1987. - С. 79-87.

Жукова JI.A. Влияние географических и антропогенных факторов на возрастной состав ценопопуляций луговика дернистого // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1981. - Т. 6, вып. 1. - С.87-100.

Жукова JI.A., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Введение // Ценопопуляции растений: (Основ, понятия и структура). - М., 1976. - С. 5-12

Жукова Л.А., Смирнова О.В. Элементы популяций и их диференциация // Ценопопуляции растений: (Очерки популяц. биологии). - М., 1988. -С.13-63.

Зайцева Н.Л., Белоногова Т.В. Режим эксплуатации некоторых видов лекарственных растений // Ресурсы недревесной продукции лесов Карелии. Петрозаводск. - 1981. - С. 74-89.

Зайцева H.A., Белоногова Т.В. Режим эксплуатации зарослей дикорастущих лекарственных растений в лесах южной Карелии: (Метод, указания). -Петрозаводск, 1984. - 15 с.

Заугольнова Л.Б. Развитие клонов и некоторые черты пространственной структуры ценопопуляций Potentilla glauceus Wild, exschlecht // Ботан. журн. - 1974. - Т. 58, № 9. - С. 1302-1310.

Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений: (Основ, понятия и структура). - М., 1976. - С. 81-91.

Заугольнова Л.Б. Анализ ценопопуляции как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз // Ботан. журн. - 1977. - Т. 62, №12. - С. 17671779.

Заугольнова Л.Б., Смирнова O.B. Возрастная структура // Ценопопуляции растений: (Очерки популяц. биологии). - М.: Наука, 1988. - 182 с.

Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журн. общей биологии. - 1978. - №6. - С. 849-857.

Землинский С.Е. Лекарственные растения СССР. М.: Издание МОИП, 1951. -507 с.

Золоев К.К., Рапопорт М.С. Геологическая карта // Атлас Свердловской области. Екатеринбург, 1997. - С. 6-7.

Исайкина А.П. О периодичности сбора сырья бессмертника песчаного // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. - М., 1975. - Вып. 3,-С. 172-174.

Камелин Р.В. Биологическое разнообразие и интродукция растений // Растит, ресурсы. - 1997. - Т. 33, вып. 3. - С. 1-11.

Капустин В.Г. Геоморфологическая карта // Атлас Свердловской области. Екатеринбург, 1997. - С. 10-11.

Киселева A.B., Минаева В.Г. Суточная динамика флавонолов володушки золотистой {Bupleurum aureum Fisch.) // Эколого-морфологические и биохимические особенности полезных растений дикорастущей флоры Сибири. - Новосибирск, 1970. - С. 219-228.

Клязника В.Г. Новые формы рационального использования и охраны природных ресурсов лекарственных растений СССР // Растит, ресурсы. -1984. - Т.20, вып. 1. - С. 142-151.

Клязника В .Г., Шретер А.И. Некоторые вопросы организации приписных угодий лекарственных растений // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. - М. - 1984. - С. 35-39.

Копылова Т.П. О мерах по дальнейшему увеличению заготовок дикорастущего лекарственного растительного сырья, предпринимаемых ГАПУ Минздрава РСФСР // Там же. - С. 49-54.

Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных соб-ществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. - М.; Л., 1964. -Т.З. - С. 63-131.

Косенко Н.В. Пути совершенствования производства и заготовок экологически чистого лекарственного растительного сырья // Экологические аспекты в фармации: Тез. докл. междунар. симпоз. - М., 1990. - С. 63.

Краснов В.П., Орлов A.A. Критерии выделения природоохранных объектов на Украинском полесье для сохранения ресурсов ягодных кустарников // Экологические проблемы охраны живой природы: Тез. Всесоюз. конф. -М., 1990.-С. 185-186.

Крылов Г.В. Леса Западной Сибири // История изучения, типы лесов, районирование, пути использования и улучшения. - М., 1961. - 255 с.

Крылова И.Л. Влияние заготовок на продуктивность ландыша // Тез. докл. Совещ. по вопросам изучения и освоения растительных ресурсов СССР. - Новосибирск, 1968. - С. 93.

Крылова И.Л. Продуктивность подземных органов некоторых лекарственных растений // Растит, ресурсы. - 1978. - Т. 14, вып. 1. - С. 30-37.

Крылова И.Л. Скорость восстановления запасов надземной массы горицвета весеннего // Там же. -1981. - Т. 17, вып. 4. - С. 509-514.

Крылова И.Л. Влияние интенсивности эксплуатации на ценопопуляции некоторых видов // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. - М., 1982. - С. 34-38.

Крылова И.Л. Об уровне изученности ресурсов лекарственных растений, заготавливаемых в природных сообществах // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. - М., 1984. - С. 54-60.

Крылова И.Л. Влияние некоторых факторов на восстановление ценопопуляций лекарственных растений // Растит, ресурсы. - 1994. - Т. 30, вып. 4. -С. 15-21.

Крылова И.Л., Кур С.Д. Выявленные запасы дикорастущих лекарственных растений, изучение и рациональное использование их для увеличения за-

готовок сырья // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. -М„ 1975. - Вып. 3. - С. 28-36.

Крылова И.Л., Трем бал я Я. С. Сезонная динамика и скорость восстановления запасов надземной биомассы брусники и вахты // Растит, ресурсы. -1978. - Т. 14, вып. 3. - С. 360-366.

Крылова И.Л., Шретер А.И. Методические указания по изучению запасов дикорастущих лекарственных растений. - М., 1971. - 31 с.

Куваев В.Б., Денисова Л.В., Пошкурлат А.П. О принципах охраны полезных растений: (Наприм. лекарств, растений)//Растит, ресурсы. - 1981. - Т.17, вып. 2.-С. 272-281.

Куваев В.Б., Сотник В.Ф. К проблеме совмещения использования и охраны лекарственных растений // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. - М., 1984. - С. 61-71.

Куваев В.Б., Шелгунова М.Л. Охраняя, использовать // Природа. - 1989. -№10. - С. 40-45.

Куминова A.B. Растительный покров Алтая. - Новосибирск, 1960. - 450 с.

Кучеров Е.В. О рациональной сети заказников по охране лекарственных растений в Башкирской АССР // Охрана природы и природопользование. -Уфа, 1973. - С. 34-37.

Кучеров Е.В. Некоторые проблемы рационального использования ресурсов дикорастущих полезных растений Башкирии // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала: Дикорастущая флора и растительность. - Свердловск, 1978. - С. 26-27.

Кучеров Е.В. Ресурсы полезных растений в Башкирской АССР, итоги их изучения и рационального использования // Рациональное использование растительных ресурсов Казахстана. - Алма-Ата, 1986. - С. 19-21.

Кучеров Е.В., Галеева А.Х. Опыт организации заказников по охране лекарственных растений в Башкирской АССР // Растит, ресурсы. - 1982. - Т. 18, вып. 2. - С. 171-176.

Кучеров Е.В., Галеева А.Х. Ресурсы основных видов дикорастущих лекарственных растений в Башкирии / БНЦ УрО АН СССР. - Уфа, 1991. - 150 с.

Кучеров Е.В., Десяткин В.К. Ресурсы лекарственных растений Башкирской АССР и организация их заготовок // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. - М., 1984. - С. 77-85.

Кучеров Е.В., Лазарева Д.Н., Десяткин В.К. Лекарственные растения Башкирии: их использование и охрана. - Уфа, Башк. кн. изд-во, 1989. - 263с.

Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. - М.: Наука, 1987. - 203 с.

Кучко A.A., Белоногова Т.В. Изменение структуры и особенности восстановления заросли ландыша майского при разных режимах эксплуатации // Растит, ресурсы. - 1981. - Т. 17, вып. 1. - С. 56-62.

Лапин П.И. Пути охраны и обогащения растительности. - М.: Знание, 1978. -64с.

Ловянников П.Т., Лебединская Л.Г., Багинский О.В. и др. Состояние и перспективы развития производства лекарственного растениеводства. // Сб. науч. работ ВИЛР. - М., 1980. - С. 155-166.

Малиновский К.А. Задачи и методы изучения динамики популяций растений // Динамика ценопопуляций травянистых растений. - Киев, 1987. - С. 3-9.

Малышев Л.Н. Стратегия и тактика охраны флоры // Ботан. журн. - 1980. -Т.65, № 6. - С. 875-886.

Мамаев С.А., Семериков Л.Ф., Махнев А.К. Научные основы охраны генетического фонда древесных пород в СССР // Актуальные вопросы ботаники СССР: Тез. докл. 8 делегат, съезда Всесоюз. ботан. об-ва. - Алма-Ата, 1988. - С. 428.

Машковский, Лекарственные средства. -9-е изд. - М., 1984. - Т. 1. - 624 с.

Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. - Новосибирск: Наука, 1991. -427 с.

Мухина В.Ф. Скорость восстановления надземной фитомассы Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spring, после заготовки сырья: (Центральная Якутия) // Растит. ресурсы. - 1988. - Т. 24, вып. 2. - С. 199-207.

Некратова Н.А., Некратов Н.Ф. Возрастная структура популяций лекарственных растений как показатель их состояния // Популяционная экология растений: Материалы конф. - М.,1987. - С. 153-157.

Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов: Учеб. пособие. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1987. - 192 с.

Николаев Г.В. Охрана лекарственных растений // Лесн. хоз-во. - 1978. - N 9. -С. 66-70.

Нухимовский ЕЛ., Черкасов О.А. Морфология Origanum vulgare L. в естественных местообитаниях и при выращивании в Московской области // Растит, ресурсы. - 1987. - Т. 23, вып. 3. - С. 345-356.

Олешко Г.И., Донцов А.А., Борисова Н.А., Кузин В.П. Запасы дикорастущих лекарственных растений в юго-западных районах Свердловской области // Там же. - 1985. - Т. 21, вып. 4. - С. 411-417.

Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е.Алексеев, Е.Б.Алексеев, К.К.Габбасов и др. - М.: Наука, 1988. - 316 с.

Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е.Алексеев, А.Х.Галеева, И.А.Губанов и др. - М.: Наука, 1989. - 375 с.

Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П.Л.Горчаковский, Е.А.Шурова, М.С. Князев и др. - М.: Наука, 1994. - 525 с.

Пихлик У. Фенология и динамика содержания полифенолов у Hypericum perforatum L. и Н. maculatum Crantz в Эстонии // Растит, ресурсы. - 1993. -Т. 29, вып. 1. - С. 77-82.

Подгаевская Е.Н. Структура популяции зверобоя продырявленного // Биота Урала. Информационные материалы. - Екатеринбург, 1994 а. - С. 41.

Подгаевская Е.Н. Влияние изъятия фитомассы на состояние популяций воло-душки золотистой // Охрана и рациональное использование растительных ресурсов. - Кустанай, 1994 б. - С. 31-35.

Подгаевская E.H. Этапы онтогенеза володушки золотистой // Экология и охрана окружающей среды. Тезисы докладов 2-й Международной научно-практической конференции. Часть IV. - Пермь, 1995 а. - С. 53-54.

Подгаевская E.H. Влияние изъятия части биомассы на структуру и продуктивность популяций некоторых видов лекарственных растений// Механизмы поддержания биологического разнообразия (материалы конференции). - Екатеринбург, 1995 б. - С. 120-122.

Подгаевская E.H. Структура популяций володушки золотистой, зверобоя пятнистого и душицы обыкновенной // Там же. - С. 194-198.

Подгаевская E.H. Влияние эксплуатации на состояние популяций некоторых видов лекарственных растений // Стратегические направления экологических исследований на Урале и экологическая политика. Тезисы регионального семинара. Екатеринбург, 1996. - С. 35-36.

Подгаевская E.H. Охрана и рациональное использование душицы обыкновенной на Среднем Урале // Проблемы охраны окружающей среды уральского региона. Тезисы докл. научно-практического семинара на международной выставке "Уралэкология-97". Екатеринбург, 1997 а. С. 142.

Подгаевская Е.Н Структура и продуктивность популяции зверобоя пятнистого при различных режимах использования // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне (материалы конференции). - Екатеринбург, 1997 б. - 176-184.

Подгаевская E.H. Этапы формирования жизненной формы зверобоя пятнистого // Стратегические направления экологических исследований на Урале и экологическая политика. Тезисы второго регионального семинара. Екатеринбург, 1997 в. - С.86

Поздняков JI.K., Мухина В.Ф., Вершняк В.М. Толокнянка в лесах Якутии и Средней Сибири. - Новосибирск. - Наука. - 1978. - 68 с.

Полезные растения Западной Сибири и перспективы их интродукции / К.А. Соболевская, А.И. Якубова, Р.Я. Пленник и др. - Новосибирск: Наука, 1972. - 380 с.

Понятовская В.Н. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. - М.,Л., 1964.- т. 3. - С. 209-299.

Пошкурлат А.П. Распространение горицвета весеннего и задача охраны его

ресурсов // Растит, ресурсы. - 1970. - Т. 6, вып. 1. - С. 86-95. Пошкурлат А.П. Годичная изменчивость популяции горицвета весеннего в северной степи // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1976. - Т. 81, N 5. - С. 96-106. Прокаев В.И. Физико-географическая характеристика юго-западной части Среднего Урала и некоторые вопросы охраны природы этой территории.

- Свердловск, 1963. - 186 с.

Прокаев В.И. Физико-географическое районирование Свердловской области.

- Свердловск, 1976. - Ч. 1. - 135 с.

Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного

Кавказа // Ботан. журн. - 1945 - Т.ЗО, № 4. - С. 167-177. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Биол. ин-та АН СССР. Сер. 3, геоботан. - 1950 а. -Вып. 6. - С. 7-204.

Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. - М.; Л., 1950 б. - Вып. 1. - С. 465-483 Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений// Полевая геоботаника. - М., 1960 - Т.2. - С. 249-262. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. - М.; Л., 1964. - Т. 3. - С. 132-208. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их хим. состав, использование. - Л.,1986. - Т. 2. - 336 с. Рашек В.Л. Принципы выделения природно-заповедного фонда // Природные

экосистемы и их охрана.- М., 1981. - С. 11-21. Регир В.Г. Вегетативное размножение ландыша майского и толокнянки обыкновенной, и влияние заготовки сырья на их возобновление // Тез.

ЯГ»КЛ СпКЙШ ТТО КОТТППСЯМ ПЗ\'ЧЙИИЯ И ОСВОЙТ-ТИЯ ПЯСТЙТЙИКНЫл ПбСУПСОН

птт» _ иор.-.^мЯтд^.г.^ 1 оАе о _ г ал

Регир В.Г. Влияние заготовки сырья на возобновление листьев толокнянки//

Тр. ЛХФИ. - 1968 б. - Т. 26, вып. 5. - С. 37-39. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. - М.: Мысль, 1990. -638 с.

Реймерс Н.Ф., Штильмарк Ф.Р. Особо охраняемые природные территории.

М.: Мысль, 1978. -295 с. Реймерс Н.Ф., Яблоков А.В. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. - М.: Наука, 1982. - 144 с. Рогова Т.В., Соболева Л.С., Фадеева М.Б. Изменение ценопопуляций ландыша майского в условиях антропогенного воздействия // Популяционная экология растений: Материалы конф. МОИП, секция ботаники. - М., 1987. - С. 158-163.

Рысин Л.П., Казанцева Т.Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях//Ботан. журн. 1975. - Т.60, № 2. - С. 199-209. Саутин В.И. Динамика урожаев и рациональное использование естественных ресурсов клюквы в СССР // Растит, ресурсы. - 1978. - Т. 14, вып. 1. - С. 110-113.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М., 1962. - 391с. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1965. - Т.70., вып. 2.-С. 67-81.

Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Жизненные формы покрытосеменных и их эволюция в отдельных систематических группах // Ботан. журнал. -1969. - Т. 54., № 9. - С. 1321-1326. Серебрякова Т.И. Типы большого жизненного цикла и структура наземных побегов у цветковых растений // Там же. -1971. - Вып. 1. - С. 105-119.

Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. - М., 1987. - С. 161-178.

Серебрякова Т.И., Кагарлицкая Т.Н. Большой жизненный цикл и эволюционные отношения жизненных форм некоторых видов Veronica L. секции Pseudolysimachium Koch. //Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1972. - Т. 77, вып. 6. -С. 81-98.

Середин P.M. О рациональном использовании природных ресурсов лекарственных растений// Проблемы рационального природопользования и экологическая экспертиза: Сб. тез. - Краснодар, 1990. -С. 49-51.

Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений различных биоморф // Ценопопуляции растений: (Основ, понятия и структура). - М., 1976,- С. 72-81.

Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. - М: Наука, 1987. - 205 с.

Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова H.A., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений разных биоморф // Ценопопуляции растений: (Основ, понятия и структура). - М., 1976. - С. 14-44.

Соболев И.Д. Краткий очерк тектонического развития // Геология СССР: В 30 т. - М.: Недра, 1969. - Т. 12. Пермская, Свердловская, Челябинская и Курганская области, ч. 1, кн. 2. - С. 220-240.

Соколов С .Я., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растениям. - М.: Медицина, 1988. - 464 с.

Соколов B.C., Сацыперова И.Ф., Балабас Г.М. Научные основы использования и охраны полезных растений в СССР // Вопросы охраны ботанических объектов. - Л., 1971. - С. 18-25.

Сокольский И.Н., Дмитриев C.B., Фетисов A.A. Экологические аспекты ре-сурсоведения дикорастущих лекарственных растений // Экологические аспекты в фармации: Тез. докл. междунар. симпоз. - М., 1990. - С. 77.

Сотник В.Ф. Планирование заготовок лекарственных растений с учетом их биологических особенностей: (На прим. толокнянки) // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. - М., 1972. - Вып. 2. - С. 65-66.

Сотник В.Ф., Колабская А.Е., Молодожникова JI.M. Особенности восстановления Hypericum maculatum Crantz. после заготовок // Растит, ресурсы. -1984.-Т. 20, вып. 1.-С. 60-65.

Степанова А.В. Рациональное использование ресурсов папоротника-орляка // Ботанические исследования на Урале: (Информ. материалы). - Свердловск, 1988. - С. 104.

Сторожева М.М. Сезонная динамика растительной массы субальпийских лугов хребта Кваркуш и вопросы рационального их использования // Общие проблемы охраны природы. - Сыктывкар, 1984. - С. 82-85.

Тевс В.Г. К биологии Convallaria majalis L.// Тр. ЛХФИ. - 1965. - Т. 19. - С. 45-54.

Тимошок Е.Е., Гришин А.В. Подходы к изучению ресурсов лекарственных растений на примере Суйгинского опытного комбината: (Том. обл.) // Растит, ресурсы. - 1989. - Т. 25, вып. 4. - С. 486-497.

Тимошок Е.Е., Гурьянова И.О. Структура ценопопуляций Menyanthes trifo-liata L. и ее изменение после заготовок сырья: (Том. обл.) // Растит, ресурсы. - 1988. - Т. 24, вып. 3. - С. 335-342.

Тишков А.А. Заповедники и национальные парки России: современная ситуация и перспективы развития // Охраняемые природные территории: Пробл. выявления, исследования, организации систем: Тез. докл. между-нар. науч. конф. - Пермь, 1994. - 4.1. - С. 39-41.

Торопова Н.А. Особенности пространственной организации и взаимоотношений ценопопуляций длиннокорневищных растений // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. - М., 1982. - С. 140-146.

Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. - М.;Л., 1965.-Т. 1.-С. 251-254.

Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций: (Вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. -М„ 1967. - С. 3-9.

Уранов A.A. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений // Тез. докл. 5 делегат, съезда Всесоюз. ботан. об-ва. -Киев, 1973. - С. 217-219.

Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. - 1975. -№ 2. - С. 7-33.

Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1969. - Т. 74, вып.2. - С. 119-134.

Фамелис Т.В., Никонова H.H., Шарафутдинов М.И. Охрана высокогорной растительности Северного Урала // Общие проблемы охраны растительности. - Сыктывкар, 1984. - С. 78-81.

Флора СССР. - M.;JI.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 14. - 790 е.; 1950. - Т. 16. -648 е.; 1954.-Т. 20.- 556 с.

Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. - М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1962.-350 с.

Хлапцев Е.Е. Об организации заказников // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. - М., 1975. - Вып. 3. - С. 168-171.

Хржановский В.Г., Нухимовекий Е.Л. Экологическая морфология некоторых лекарственных растений в естественных условиях их произрастания // Растит, ресурсы. - 1972. - Т. 8, вып. 4. - С. 497-507.

Цицин Н.В. Задачи ботанических садов в области охраны природы // Бюл. ГБС АН СССР. - 1972. - Вып. 84. С. 3-6.

Цицин Н.В. Задачи ботанических садов в области охраны растений// Там же. -1975.-Вып. 95.-С. 11-17.

Цицин Н.В. Роль ботанических садов в охране растительного мира// Там же. -1976. - Вып. 100. - С. 6-13.

Ч и кишев А.Г. Природное районирование // Урал и Приуралье. - М., 1968. - С. 305-313.

Шасс Е.Ю. Фитотерапия. - М.: Изд-во Акад. мед. наук, 1952,- 218 с.

Шепоренко Г.А. Карты погоды // Атлас Свердловской области. Екатеринбург, 1997. - С. 12-13.

Шретер А.И., Копанева Г.А., Постовалова Г.Г., Серых Г.И. Душица обыкновенная (материнка) - Origanum vulgarе L. // Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР/ Под ред. П.С.Чикова. - М.: ГУГК, 1980. -С. 234.

Шретер А.И., Серых Г.И., Спасская Н.А. Зверобой пятнистый - Hypericum perforatum L. // Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР/ Под ред. П.С.Чикова. - М.: ГУГК, 1980. - С. 242.

Юдина В.Ф., Максимова Т.А. Влияние заготовок листьев на состояние запасов сырья вахты трехлистной // Растит, ресурсы. - 1979. - Т. 15, вып. 3. -С. 368-370.

Galambosi, Bertalan Considerations and experiences regarding the cultivation of medicinal wildflowers in Finland // Aquilo, ser. botanica. - 1993. - T. 31. Oulu 1993. - P. 161-166.

Gatsuk L.E., Smirnova O.V., Vorontzova L.I., Zaugolnova L.B., Zhukova L.A. Age states of plants of various growth forms: a review // J. Ecol. - 1980. - Vol. 68, №4. - P. 675-696.

Gudina V. The effect of collection of medicinal mire plants of the recovery of their coenopopulation // Ibid. - 1993. - T. 31. Oulu 1993. - P.153-155.

Harper J.L. Population biology of plants. - L.; N.Y.: Acad, press, 1977. - 892p.

Harper J.L. The demography of plants with clonal growth // Biorheology. - 1978. -Vol. 15, №2. - P. 27-48.

Harper J.L., White J The demography of plants // Ann. Rev. Ecol. Syst. - 1974. -Vol. 5.-P. 419-463.

Silvertown J. W. Introduction to plant ecology. - L.; N.Y., 1982. - 209 p. Watt A.S. Pattern and process in the plant community // J. Ecol. - 1947. - Vol. 35, № l. - p. 1-22.

White J. The plant as a metapopulation // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1979. - Vol. 10. -P. 109-145.