Структура ценопопуляций спорофитов Polypodium vulgare L. (Polypodiaceae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Силаева, Жанна Геннадьевна

• Силаева, Жанна Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Силаева, Жанна Геннадьевна

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ

1.1. Понятие о популяциях растений. Ценопопуляции

1.2. Онтогенез растений. Поливариантность развития

1.3. Основные характеристики ценопопуляций растений

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Номенклатура, ареал и хозяйственное использование Polypodium vulgare

2.2. Морфология спорофита Polypodium vulgare и ритмы его сезонного развития

2.3. Методика исследования

2.4. Природные условия районов исследования

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА POLYPODIUM VULGARE В ИЗУЧЕННЫХ ЦЕНОЗАХ

3.1. Оценка экологических характеристик местообитаний растений методом экологических шкал

3.2. Экологические позиции и экологическое пространство ценопопуляций Polypodium vulgare

ГЛАВА 4. ОНТОГЕНЕЗ СПОРОФИТОВ И ГАМЕТОФИТОВ POLYPODIUM VULGÄRE

4.1. Некоторые аспекты изучения онтогенеза папоротников

4.2. Онтогенез спорофитов Polypodium vulgare и его поливариантность

4.3. Онтогенез гаметофитов Polypodium vulgare и его поливариантность

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ СПОРОФИТОВ POLYPODIUM VULGARE В РАЗНЫХ ЧАСТЯХ АРЕАЛА

5.1. Специфика организации ценопопуляций равноспоровых папорот-

ников

5.2. Структура ценопопуляций спорофитов Polypodium vulgare в подзоне широколиственных лесов

5.3. Структура ценопопуляций спорофитов Polypodium. vulgre в таёжной подзоне

5.4. Структура ценопопуляций спорофитов Polypodium vulgare в среднем лесном поясе в подзоне смешанных и широколиственных лесов

5.5. Стратегия жизни и динамика ценопопуляционных скоплений Polypodium vulgare

5.6. Межпопуляционная генетическая изменчивость Polypodium vulgare

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура ценопопуляций спорофитов Polypodium vulgare L. (Polypodiaceae)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Современная популяционная биология растений накопила большой фактический материал, позволяющий оценить степень устойчивости ценопопуляций (ЦП) растений и предсказать возможные пути их трансформации. Познание этих аспектов является первым шагом в сохранении биоразнообразия. Особую актуальность эти вопросы приобретают в связи с необходимостью экологического прогнозирования поведения ЦП редких и охраняемых видов.

В наши дни возникла глубокая диспропорция между сведениями о по-пуляционной биологии цветковых и высших споровых растений. Вопросами популяционной биологии спорофитов папоротников в пределах разнообразных таксонов занимаются немногие ученые и эти работы посвящены преимущественно лесным наземным видам, широко распространенным на территории РФ (Науялис, 1977, 1980; Шорина, 1981, 1991а, б, 2006, 2007; Ла-щинский, Шорина, 1985; Серая и др., 1985; Воротников, 1985; Гуреева, 1987, 1990, 1996; Храпко, 1996, 2007; Криницын, 2004, 2006; Ли Цзюань, 2005; По-скальнюк, 2007; Желудова, 2007 и др.). Исследования ЦП эпифитных и скальных папоротников - единичны (Державина, Шорина, 1992; Гуреева, 2001).

Что же касается Polypodium vulgare L., то имеется единственная попытка анализа структуры и динамики ценопопуляционных скоплений этого папоротника в одной точке ареала. При этом авторы изучали лишь численность и возрастные спектры растений, ведущих эпифитный и петрофитный образ жизни (Державина, Шорина, 1992). В то же время несомненный интерес представляет комплексный анализ реальных экологических позиций этого папоротника в разных точках ареала с использованием современных методик. При этом, важно сопоставить популяции из точек с оптимальными значениями экологических факторов и экологически краевые популяции, существующие в пессимальных условиях среды. Важность таких исследований,

продиктована и тем, что в нескольких регионах Средней России этот вид за-

4

несен в региональные Красные Книги, что требует контроля и прогноза состояния его ЦП.

Цель исследования - сопоставить структуру природных ценопопуля-ций спорофитов Polypodium vulgare в разных частях ареала для оценки их устойчивости, уточнения экологии вида и его ведущих адаптивных стратегий. В связи с целью были поставлены следующие задачи:

• дать оценку экологических характеристик местообитаний Р. vulgare методом экологических шкал;

• оценить меру приспособленности (экологическую толерантность) спорофитов к факторам среды и их комплексу;

• выявить типы поливариантности онтогенеза спорофитов и гаметофитов

• рассмотреть виталитетно-онтогенетическую структуру ЦП спорофитов в разных частях ареала и оценить их устойчивость, а также определить тип динамики ценопопуляционных скоплений;

• проанализировать генетическое разнообразие и степень полиморфизма ДНК популяций Р. vulgare в разных частях ареала;

• охарактеризовать общие и отличительные черты популяционной жизни Р. vulgare, определить его жизненную стратегию.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный анализ экологических позиций спорофита Р. vulgare по шкалам Д.Н. Цыганова (1983), определена его экологическая валентность и толерантность по отношению к факторам среды и их комплексу. Показано, что ЦП данного вида в разных частях ареала встречаются в сходных диапазонах экологических факторов. Выявлены разные типы поливариантности онтогенеза спорофитов и гаметофитов этого папоротника, а также на основе современных методик ценопопуляци-онного анализа описаны общие и отличительные черты его популяционной жизни в разных частях ареала и оценена степень устойчивости ЦП.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенное исследование расширяет круг объектов, рассматриваемых в современной популяционной биологии растений, вносит вклад в представления о популяционной ор-

5

ганизации биоценотического покрова разнообразных территорий. Полученные данные представляют теоретический интерес для оценки внутрипопуля-ционного биоразнообразия; выявления механизмов, определяющих устойчивость ЦП на границах их экологических ареалов. Результаты исследования дополняют знания о биологии и экологии равноспоровых папоротников, структуре их ЦП в разных сообществах и природных зонах. Фактические данные работы могут быть использованы для целей экологического прогнозирования и управления процессами в сообществах, разработки мероприятий по рациональному природопользованию; в преподавании вузовских курсов ботаники, экологии растений, общей экологии, фитоценологии, Методические подходы к оценке местообитаний растений и сведения по экологии и морфологии Polypodium vulgare уже нашли применение при чтении спецкурса «Экология растений» для студентов-биологов Орловского госуниверситета.

Рекомендации по охране Р. vulgare, обозначенные при обработке результатов исследования, были переданы в Национальный Парк «Угра» Калужской области.

Достоверность и обоснованность выводов и рекомендаций основывается на многолетних исследованиях автора, применении адекватных и объективных методов исследования, репрезентативности выборки в ценопопу-ляциях и статистически надежном цифровом материале.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); на 5-ой научно-практической конференции «Природа и история Поугорья» (Калуга, 2009); на международной научной конференции «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск, 2009); на международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); на 3-х чтениях, посвященных памяти С.И. Ефремова

(Орел, 2010); на международной научной конференции, посвященной 1106

летию A.A. Уранова «Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики» (Кострома, 2011); на заседаниях кафедры ботаники ОГУ (2008-2011гг).

Положения, выносимые на защиту:

1. Polypodium vulgare способен осваивать широкий диапазон климатических, эдафических и ценотических факторов среды, являясь гемиэврибион-том.

2. Устойчивость ЦП спорофитов Р. vulgare в разных частях ареала определяется контагиозным размещением особей, сочетанием разновозрастных, разноразмерных и асинхронно развивающихся ценопопуляционных локусов, смешанным способом их самоподдержания, поливариантностью развития, а также волнообразно - флуктуационным типом динамики.

3. В экологически краевых ЦП стресс-реакции отличаются от таковых у особей популяций, находящихся в оптимальных условиях среды.

Декларация личного участия автора заключается в постановке цели и задач исследования, сборе полевого материала в течение 2008-2011 годов. Обработка данных, их интерпретация и оформление осуществлены соискателем самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 70-80%.

Публикации: по материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том числе 3 работы - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура диссертации.

Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на 189 страницах, иллюстрирована 13 таблицами и 49 рисунками. Список литературы включает 238 источников, из них 62 на иностранных языках.

Некоторые разделы работы осуществлены при финансовой поддержке гранта РФФИ №10-04-90752, а также Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (ГК №14.740.12.0816).

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Н.М. Державиной за всестороннюю поддержку и внимание, ценные советы и конструктивные замечания. Искренне признательна д.б.н. И.А. Шанцеру и коллективу Гербария ГБС РАН им, Н.В. Цицина за предоставленную возможность освоения молекулярно-генетических методов анализа ДНК растений, а также обработку полученных результатов. Особую благодарность выражаю коллективу кафедры ботаники ОГУ за многостороннюю поддержку. Признательна д.б.н., проф. МГУ B.C. Новикову за содействие в организации полевых исследований в окр. г. Лыткарино (Московская обл.), а также к.б.н. Е.А. Платоновой - на территории урочища «Чертов Стул» (г. Петрозаводск) и к.б.н. В.В. Телегановой - на территории урочища «Чертово Городище» (Калужская обл.). За помощь в обработке геоботанических описаний по шкалам Д.Н. Цыганова в компьютерной программе Есо-ScaleWine благодарю к.б.н., доц. Ю.А. Дорогову.

Всегда плодотворным было общение с д.б.н., проф. И.И. Гуреевой, к.б.н., доц. Ю.А. Семенищенковым, с сотрудниками кафедры ботаники МПГУ. Всем коллегам, помогавшим в подготовке данной работы, автор выражает глубокую искреннюю благодарность.

Выполнение работы было бы невозможно без постоянной всесторонней помощи и поддержки родителей - Правдюк Г.В. и Правдюк В,В., супруга Силаева К. А.

ГЛАВА 1. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ

1.1. Понятие о популяциях растений. Ценопопуляции

Популяционная биология растений возникла в середине XX в. благодаря закономерному развитию экологии и фитоценологии, с одной стороны, и тенденции к интеграции различных отраслей биологии - с другой,

Понятие "популяция" трактуется не однозначно, его характеристика и критерии зависят от поставленных задач. На сегодняшний день существуют два аспекта в изучении популяций: генетико-эволюционный и эколого-демографический (Ценопопуляции растений.., 1988). Первый аспект развивается в рамках таких направлений как генетика, теория эволюции, систематика; второй - связан с популяционной биологией растений, возникшей в недрах экологии и фитоценологии.

Генетико-эволюционное направление появилось на рубеже XIX-XX вв. в связи с развитием генетических и эволюционных исследований. Впервые термин "популяция" ввел в науку датский генетик W. Johansen (1903) для обозначения «естественной смеси особей одного вида, неоднородной в генетическом отношении» (цит. по: Ценопопуляции растений.., 1988). В рамках гене-тико-эволюционного направления изучают генетические или менделевские популяции - группы особей одного вида, связанные отношениями панмиксии и обладающие единым генофондом. Это направление в определении понятия «популяция» было доминирующим до 40-50-х годов XX в. Популяционные исследования широко внедрялись в экологию животных, что способствовало формированию представлений о структуре и функциях популяций.

Дальнейшее применение популяционных методов при изучении внутривидовой экологической и географической изменчивости растений (Синская, 1935, 1948, 1963; Комаров, 1940; Розанова, 1946; Clausen, 1951; Завадский,

1968) углубило и расширило учение об их популяциях. Была выявлена гене-

9

тическая и фенотипическая неоднородность популяций, межпопуляционные отличия. В результате сформировалось представление об основной демографической единице вида - местной популяции - относительно обособленном поселении, способном устойчиво длительное время воспроизводиться в пределах освоенной территории и эволюировать (Завадский, 1968).

За пределами России популяционное направление в экологии растений связано с работами A. Watt (1947), J. Weaver (1954), J. Harper (1967, 1977) и др. На базе их многочисленных исследований к 80-м годам XX в. сформировалась четкая система представлений о популяционной жизни растений. За рубежом эта система обозначилась как «демография растений», а позднее была названа «популяционной биологией растений» (Harper, 1967; Silvertown, 1982; White, 1985; Wöhrmann, Jain, 1990; Seidling, Starfinger, Stocklin, 1994; Begon, Mortimer, Thompson, 1997; Neal, 2004).

Развитию эколого-демографического (фитоценотического) подхода в отечественной ботанике и экологии мы обязаны обширным исследованиям фитодемографов Т.А. Работнова (Работнов, 1945, 1950а) и A.A. Уранова (Уранов, 1960, 1967, 1975), а также их учеников (Ценопопуляции растений.., 1976, 1988; Динамика ценопопуляций, 1985; Жукова, 1995 и др.), сыгравшим большую роль во внедрении в отечественную геоботанику экологического понимания популяции. Популяцию стали трактовать как совокупность разновозрастных, разноразмерных растений, сменяющих друг друга в процессе возобновления (Ценопопуляции растений.., 1988).

Благодаря разнонаправленным исследованиям популяций растений и животных сформировался общесистемный подход к изучению популяции (Яблоков, 1982). Согласно этому подходу популяция обладает следующими чертами: состоит из особей одного вида; занимает определенную территорию; имеет определенную генетическую структуру и неоднородна в генетическом отношении; способна к эволюции и самостоятельному существованию.

В дальнейшем формируется представление о структуре популяций растений и их динамике в связи с экотопическими и ценотическими условиями,

10

выясняются границы популяций. Последующие исследования привели к необходимости выделения популяций как территориально-экологических единиц. Так, совокупность особей в пределах одного экотопа стали называть экотопической (локальной) популяцией, а в пределах ценоза - ценозной популяцией (ценопопуляцией или фитоценотической популяцией, ЦП) (Петровский, 1961; Корчагин, 1694). Исходя из принципа иерархической организации биологических систем, принято выделять и географическую популяцию, под которой понимается совокупность фитоценотических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей и выделяются подвиды.

В настоящее время большинство популяционных исследований осуществляют на уровне фитоценотической популяции. Для описания ЦП применяют много признаков, из которых главные - плотность (число особей на единицу площади) и гетерогенность (дифференциация особей по возрасту, жизненности, полу и т.д.).

При описании ЦП используются те же признаки, что при изучении отдельных индивидуумов, но со статистической оценкой их. Наиболее полный перечень признаков для оценки особей и популяций растений составлен Ю.А. Злобиным (1989). Признаки популяции отражают ее возрастное состояние и жизненность. Их сначала подразделяют на статические и динамические, а потом - на метрические и аллометрические. Статические признаки рассматриваются при однократном учете, а динамические - при нескольких, выполненных через некоторое время. Метрические показатели получаются путем измерения какого-то признака, а аллометрические - как частное от деления значений двух метрических признаков.

Для характеристики ЦП растений и определения их основных параметров необходимо выделить структурный элемент или основную единицу ЦП.

Такой единицей (элементом) ЦП является особь, ее автономные части

(партикулы, парциальные побеги) или клоны. Все эти элементы выступают в

11

качестве фитоценотических счетных единиц, представляющих собой центры воздействия на фитосреду или элементарные источники фитогенных полей (Уранов, 1975). В качестве единицы онтогенетического развития выступает морфологическая счетная единица - это морфологически и физиологически целостное образование, которое является единственным центром воздействия на среду (Ценопопуляции растений.., 1988).

При выделении элементарных счетных единиц необходимо учитывать жизненную форму (биоморфу) растения и специфику размещения ее структурных единиц в пространстве, а также степень их автономности. О.В. Смирнова (1976), в зависимости от этого, предложила выделять 3 типа биоморф: 1) моноцентрический, 2) явнополицентрический, 3) неявнополицентриче-ский.

Взрослые особи моноцентрических биоморф характеризуются тем, что представляют собой единственные элементарные источники фитогенного поля. У таких биоморф при отсутствии вегетативного размножения морфологическая и фитоценотическая единицы совпадают. При вегетативном размножении счетными единицами могут быть как компактные клоны, так и отдельные партикулы.

Взрослые особи явнополицентрических биоморф имеют несколько четко выраженных центров воздействия на фитосреду. У таких биоморф до начала вегетативного разрастания в качестве элемента ЦП выступает особь целиком, а затем - каждый парциальный куст или побег в пределах особи, на завершающих этапах онтогенеза - парциальный куст или побег.

Взрослые особи неявнополицентрических биоморф обладают слабо различимыми центрами воздействия на среду обитания. На первых этапах онтогенеза у них в качестве счетной единицы выступает особь, а после начала вегетативного размножения — партикула.

Позднее был выделен еще один тип биоморфы - ацентрический (Шори-на, 1981). Взрослые особи ацентрических биоморф не имеют центров длительной фитоценологической активности. К ним относятся вегетативно-

12

подвижные биоморфы с эпигеогенными длинными корневищами (типа Trifolium repens L.).

1.2. Онтогенез растений. Поливариантность развития

Первые попытки подразделения онтогенеза растительных организмов на периоды (этапы) появились в работах А.П. Пошкурлат (1941), A.S. Watt (1947) и др. Т.А. Работнов (1950 а) предложил подробную периодизацию онтогенеза многолетних трав. Позднее она была дополнена в работах A.A. Ура-нова (1975) и его учеников (Ценопопуляции растений.., 1976, 1988; Онтогенетический атлас.., 1997, 2000, 2002, 2004, 2011).

Возрастное состояние особей (или возрастной уровень особи) - это определённый этап онтогенеза растения, характеризующийся совокупностью индикаторных морфологических и биологических признаков.

Онтогенез растения {генеты - особи, развившейся из семени) состоит из нескольких периодов, в каждом из которых выделяется несколько возрастных состояний, характеризующихся как морфологическими, так и анатомическими особенностями. В настоящее время в онтогенезе растений принято выделять 4 периода: эмбриональный с 2-мя подпериодами - собственно эмбриональным и латентным; прегенеративный; генеративный и сенильный (постгенеративный). Эти периоды включают 12 онтогенетических состояний - семя, проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, скрытогенера-тивное, молодое генеративное, средневозрастное генеративное, старое генеративное, субсенильное, сенильное и отмирающее растения (Работнов, 1950 а, б; Уранов, 1967, 1975; Смирнова, 1976; Онтогенетический атлас.., 2000).

Для характеристики онтогенеза растений традиционно используют понятия «полный онтогенез» и «сокращенный онтогенез». Полный онтогенез -это генетически обусловленная полная последовательность всех этапов развития одной или ряда поколений особей от диаспоры до естественной смерти

на завершающих этапах вследствие старения, т. е. полное развитие генеты

13

(Ценопопуляции растений..., 1988). При выпадении одного или нескольких состояний говорят о сокращенном онтогенезе (онтогенезе рамегы - особи вегетативного размножения) (Жукова, 1995). Обычно выделяют два основных типа полных онтогенезов: простой и сложный. Простой онтогенез характеризуется тем, что его последовательные этапы проходит одна и та же особь, а сложный онтогенез осуществляет серия особей нескольких поколений. При этом особь-родоначальница (и ее потомки) не отмирают, а вегетативно размножаются (Ценопопуляции растений.., 1988).

Позднее, на основе многолетних исследований, Л.А, Жукова (1995) расширила и конкретизировала классификацию онтогенеза. В основу типологии были положены не только способность к завершению онтогенеза одной или несколькими поколениями особей, но и длительность полного онтогенеза; способность к вегетативному размножению, его время и кратность; степень омоложения партикул; продолжительность жизни особей вегетативного происхождения. В результате автором было выделено 2 надтипа, 5 типов, и 4 подтипа онтогенеза.

I надтип. Полный онтогенез осуществляется в жизни одной особи при полном отсутствии вегетативного размножения, постгенеративный период отсутствует.

А-тип. Вся программа онтогенеза завершается в течение жизни одной особи при полном отсутствии вегетативного размножения;

- А1-подтип - постгенеративный период отсутствует (однолетники, малолетники);

- А2-подтип - постгенеративный период хорошо выражен (стержне-корневые монокарпики, непартикулирующие стержнекорневые поликарпи-ки).

Б-тип. Полный онтогенез реализуется в одном поколении, есть постгенеративный период, возможен старческий распад особи, не сопровождающийся омоложением (старческая партикуляция).

II надтип. Полный онтогенез осуществляется в ряду поколений вегетативно возникших особей.

В-тип. Онтогенез семенной особи несколько сокращен, он завершается старческой партикуляцией в старом генеративном онтогенетическом состоянии. Партикулы не омолаживаются (сохраняют возрастной уровень материнского организма), но в отличие от Б-типа они живут дольше и сами могут неоднократно партикулировать.

Г-тип. Онтогенез семенной особи - неполный и заканчивается многократной партикуляцией в середине жизни. В этом типе 2 подтипа. Г]-подтип характеризуется слабым омоложением на 1-2 онтогенетических состояния. Гг-подтип отличается сильным омоложением дочерних особей — до имма-турного и даже ювенильного онтогенетических состояний.

Д-тип. Полный онтогенез осуществляется в ряду поколений особей вегетативного происхождения. Морфологическая целостность семенной особи сохраняется лишь до виргинильного или молодого генеративного состояний. Особи-родоначальницы образуют специализированные диаспоры (клубни, почки) и прекращают свое существование. Возникшие из диаспор растения глубоко омоложены.

В рамках эколого-демографического подхода сформировалась концепция поливариантности онтогенеза растений, в основе которой лежит генетический полиморфизм и модификационная изменчивость растительных организмов. Впервые на поливариантность развития растений указал Д.А. Сабинин (1963), а позднее, в результате популяционных исследований были выделены различные формы поливариантности: по уровню жизненности, морфологической структуре, темпам развития (Воронцова, Заугольнова, 1978). В наши дни известны 3 надтипа и 7 типов поливариантности онтогенеза растений (Жукова, 2006).

I надтип. Структурная поливариантность:

1 тип: размерная - связана с дифференциацией элементов по жизненному состоянию;

2 тип: морфологическая - включает смену жизненных форм и многообразие морфологических структур на разных этапах онтогенеза;

3 тип: поливариантность способов размножения - у одного вида возможно сочетание семенного и одного или нескольких вариантов вегетативного размножения.

II надтип. Динамическая поливариантность:

1 тип: ритмологическая - проявляется в сдвигах фенологических состояний у особей в одной ЦП, что определяет разновременность их цветения и развития листовой поверхности.

2 тип: темпов развития: для каждого онтогенетического состояния одним из важнейших параметров является его продолжительность, Этот тип представлен 5 классами: ускоренное развитие, нормальные темпы развития, замедленное развитие, вторичный покой, реверсии в более ранние возрастные состояния или омоложение.

III надтип. Функциональная поливариантность:

1 тип: биохимическая - связана с изменением роли ферментативных процессов и веществ вторичного обмена на разных этапах онтогенеза растения под действием экологических факторов среды обитания.

2 тип: физиологическая - это изменение интенсивности разных физиологических процессов (фотосинтеза, водообмена, дыхания и др.) на разных этапах онтогенеза.

1.3. Основные характеристики ценопопуляций растений

К основным характеристикам ЦП принято относить онтогенетическую структуру, пространственное размещение элементов, их жизненное состояние и характер возобновления и самоподдержания (Ценопопуляции растений.., 1976, 1988).

С позиций эколого-демографического подхода главным критерием ЦП считается возрастной состав особей, поскольку на нем базируются дальнейшие исследования её структуры и динамики.

Возрастной состав ЦП растений можно представить в двух формах: 1) как соотношение элементов с разным календарным возрастом, 2) как соотношение элементов разных возрастных состояний (разного биологического возраста) (Ценопопуляции растений.., 1988). Определение календарного возраста трудоемко и требует многолетних исследований и наблюдений. Для демографической характеристики ЦП растений наибольшее значение имеет определение возрастного состояния слагающих ее элементов. Распределение особей в ЦП по биологическому возрасту принято выражать в виде возрастного спектра. Он может быть выражен в абсолютных числах или в процентах от общего числа особей и представлен в виде таблиц, гистограмм или графиков.

На основе критерия абсолютного максимума возрастного спектра A.A. Уранов и О.В. Смирнова (1969) предложили выделять четыре типа нормальных популяций: молодую, зрелую, стареющую и старую.

Учитывая то, что нормальные ЦП характеризуются определенными соотношениями возрастных групп, для них можно выделить базовый возрастной или онтогенетический спектр (Заугольнова, 19766),

Базовый возрастной спектр отражает равновесие популяции, к которому она стремится после колебаний, вызванных влиянием внешних воздействий. Принято выделять четыре типа базовых спектров: левосторонний, максимум в нём приходится на молодые особи; одновершинный - с положением максимума на средневозрастных генеративных особях; правосторонний - характеризуется преобладанием старых генеративных или сенильных особей; бимодальный - содержит две модальные группы: одна из них относится к молодой, другая — к старой части ЦП.

Наряду с возрастной дифференциацией растениям в пределах онтогенетических групп свойственна размерная дифференциация. Данная града-

17

ция особей является важной характеристикой, отражающей гетерогенность жизненности особей в пределах каждого возрастного состояния. В комплексе с оценкой демографической структуры она является показателем напряженности конкуренции и степени адаптированности растений к условиям среды.

Понятие «жизненность» может быть приложимо как к отдельному растительному организму, так и к ЦП растений. Под жизненностью особи обычно понимают свойство особи, проявляющееся в мощности ее вегетативных и генеративных органов, в устойчивости к неблагоприятным воздействиям (Ценопопуляции растений.., 1976). В 1984 г. Ю.А. Злобин предложил обозначать комплекс количественных показателей, отражающих интенсивность процессов роста и формообразования, а также продуктивность особей в ЦП, термином «виталитет».

В основе разделения особей по уровням виталитета лежат количественные признаки (морфометрические), реже - качественные (форма и окраска листьев, наличие или отсутствие почек и т.д.).

На базе информации об уровне жизненности каждой конкретной особи становится возможной оценка виталитетного состава ЦП по соотношению в них особей разного виталитета.

Под жизненностью ЦП понимается интегральная характеристика, отражающая степень развития (процветания или угнетения), устойчивости и продуктивности (Ермакова, 1976).

В настоящее время в фитоценологии применяют три подхода к оценке жизненного состояния ЦП (Прокопьев, 2003): глазомерный подход - по состоянию основной массы особей (Уранов, 1960; Сукачев, 1961 и др.); изучение жизненного состояния как модельных растений или всех особей на определенной учетной площадке растительного сообщества.

Характеристика ЦП с учетом размерной дифференциации растений проводится с помощью спектров жизненного состояния (Злобин, 19806), которые отражают соотношение растений по размеру и поэтому могут быть названы размерными спектрами или виталитетными.

В качестве объектов виталитетного анализа ЦП часто используются растения того онтогенетического состояния, которое в наибольшей степени влияет на её самоподдержание (семенное, вегетативное или смешанное).

Оценка жизненного состояния ЦП по размерному (виталитетному) спектру проводится или с помощью усредненных балловых показателей -баллов жизненности (Уранов, 1960; Воронцова, 1967; Ермакова, 1976 и др.), или с помощью расчета величины ^ (а + в) - это индекс <3 - коэффициент жизненности или качества, где а - встречаемость высшего класса, в - промежуточного класса, с - низшего класса жизненности (Злобин, 19806). В этом случае анализ размерных спектров осуществляется с помощью оценки асси-метрии: спектр с положительной ассиметрией (при накоплении мелких растений) является признаком деградирующей популяции, т. е. Уг (а + в) < с; ас-симетричный - соответствует равновесной популяции, т. е. '/г (а + в) = с; а спектр с отрицательной ассиметрией характеризует процветающую популяцию, т. е. Уг (а + в) > с.

В связи с тем, что виталитетные типы ЦП отличаются между собой величиной индекса появляется возможность выявления экологической приуроченности вида к тому или иному ценозу, оценки степени ценотического стресса ЦП того или иного вида и т.д. Виталитетный состав весьма динамичен: угнетенные растения при наступлении благоприятных условий стремятся повысить свой статус за счет потенциальных способностей к росту и продуктивности.

Одним из важнейших признаков ЦП растений является способ их самоподдержания, за счет которого обеспечивается устойчивость и перспективность их развития.

Самоподдержание (возобновление) представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих непрерывность существования популяций на определенной территории. Оно осуществляется благодаря размножению, т. е. способности организмов производить себе подобных с увеличением их числа. У растений выделяют следующие типы размножения: генеративное,

19

включающее собственно половое и бесполое; вегетативное и семенное (Сладков, 1994).

Семенной способ самоподдержания может осуществляться двумя путями: за счет амфимиксиса или за счет апомиксиса. К основным характеристикам процессов семенного возобновления относят потенциальную семенную продуктивность (ПСП), которая определяется как число семязачатков, образующихся в расчете на побег или особь (Левина, 1983) и реальную семенную продуктивность (РСП), представляющую реальное число полноценных зрелых семян на побег или особь. РПС - это незначител ьная часть ПСП.

В основе вегетативного способа самоподдержания ЦП растений лежит вегетативное размножение, под которым понимается естественное или искусственное отделение от материнского организма его неспециализированных или специализированных частей, способных к самостоятельному существованию и развитию (Ценопопуляции растений..., 1988).

Как правило, вегетативному размножению предшествует разрастание вегетативного тела растения, влекущее за собой дезинтеграцию особи. Дезинтеграция вместе с отмиранием старых частей (побегов и корней разрастания) приводит к разделению материнского растения на самостоятельно существующие особи - партикулы, образующие клоны. Под пар-тикулой следует понимать особь вегетативного происхождения, а под клоном - совокупность особей, образовавшихся из одной генеты в результате вегетативного размножения (Заугольнова и др., 1991). Для обозначения различных структурных частей растений (модулей), имеющих значение при описании популяционной жизни вида, используется термин «ра-мета». Раметой может быть как особь вегетативного происхождения, так и часть особи —• парциальный побег, куст и т. д.

Появление новых вегетативных зачатков, их тип и продолжительность жизни напрямую зависят не только от механизма вегетативного размножения, но и типа биоморфы растительного организма. Поэтому анализ

процессов вегетативного самоподдержания принято проводить согласно

20

онтогенетической классификации вегетативного размножения, разработанной О.В. Смирновой и др. (1974). Первый тип вегетативного размножения

- сенилъный распад (сенильная партикуляция) - начинается в генеративном периоде, омоложение потомства и его расселение не происходит. Второй тип - нормальная партикуляция - начинается в генеративном периоде, приводит к образованию партикул (компактных клонов) с неглубоким омоложением и обычно сочетается со слабым разрастанием. Третий тип начинается в генеративном периоде и обычно сопровождается неглубоким омоложением дочерних особей. Однако, в отличие от второго типа, размножение здесь сопровождается вегетативным разрастанием, при этом возникают диффузные клоны. Вегетативное размножение четвертого типа

- юношеская партикуляция - начинается в прегенеративном периоде или начале генеративного, сопровождается вегетативным разрастанием и образованием диффузных (корнеотпрысковые и некоторые столонообразующие виды) или компактных (луковичные растения) клонов. Клоны растений испытывают омоложение и относятся к ювенильному или имматурному онтогенетическому состоянию. Таким образом, длительное вегетативное самоподдержание возможно у растений, способных к третьему и четвертому типам размножения.

Важным показателем гетерогенности особей ЦП является характер размещения их в пространстве ценоза. Определенный тип размещения растений по площади ценоза помогает им эффективно использовать ресурсы среды и снизить внутривидовую конкуренцию.

Пространственная структура ЦП формируется под действием различных популяционных и экотопических факторов. Организацию элементов в пространстве принято рассматривать в двух аспектах: функциональном и геометрическом (Ценопопуляции растений.., 1988).

Геометрическая структура включает в себя размещение элементов по

площади ценоза. В качестве элементов горизонтальной структуры могут

выступать ценопопуляционные локусы или скопления (субпопуляции в

21

понимании A.A. Уранова, 1977), которые представляют собой любые участки ЦП. Каждый отдельный локус может характеризоваться плотностью особей, возрастным спектром, виталитетом и др. параметрами. В ЦП возможно сочетание локусов с повышенной плотностью особей (скоплений) и локусов с более низкой плотностью (промежутков). Скопления могут различаться по размерам, притом крупные могут включать несколько более мелких скоплений.

Характер пространственного размещения особей сводится к трем основным типам: случайному, регулярному и групповому (контагиозному) (Василевич, 1969). Случайное размещение свидетельствует о том, что расположение особей не зависит друг от друга и определяется случайным набором факторов. В природе такое распределение особей и отклонение от него к регулярному - явление редкое. Нормальное распределение служит индикатором оптимальных условий, когда ЦП не испытывает давления со стороны других компонентов сообщества (Миркин, Розенберг, 1978). В природе чаще встречается контагиозное распределение или групповое. Причины такого распределения особей - вегетативное размножение, неоднородность ценоза и местообитаний, взаимовлияние растений. С одной стороны, агрегация может усиливать конкуренцию между особями за ресурсы среды, с другой - образование скоплений способствует устойчивости вида в целом. Растения, объединенные в группу, эффективно удерживают территорию, изменяют микроклимат в благоприятном для себя направлении; в пределах скоплений часто наблюдается более успешное размножение вида. Степень агрегированности (также как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальное развитие и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий обитания.

Важной характеристикой скоплений является их онтогенетический спектр и асинхронность развития. Скопления разных уровней агрегированное™, как правило, различаются по этому параметру. На этом основании

выделяют (Ценопопуляции растений..., 1988) несколько этапов формиро-

22

вания скоплений: 1) образование мелких скоплений, в основном из юве-нильных и имматурных растений; 2) онтогенетическое развитие особей, появление нового поколения за счет плодоношения молодых генеративных особей, рост плотности и размера скоплений, усложнение демографической структуры; 3) возникновение новых мелких скоплений за счет плодоношения особей следующих поколений, усложнение пространственной структуры скоплений.

Функциональная структура связана с воздействием растений-элементов ЦП на окружающую среду (средовлиянием). В.А. Быков (1957) ввёл понятие «фитосреда» или «эдафосреда», конкретизируя понятие «сре-довлияние» растительного организма. Под фитосредой автор понимает пространство, окружающее растение, где условия изменены жизнедеятельностью растения.

Дальнейшее изучение вопроса о фитосреде привело к разработке концепции «фитогенного поля» A.A. Урановым (1965). Фитогенное поле - это часть пространства, в пределах которого среда приобретает новые свойства, определяемые присутствием в ней данной особи растения. Оно характеризуется некоторой напряженностью, возникающей в результате жизнедеятельности особи и радиально-поясной структурой. В горизонтальном направлении по мере удаления от центра фитогенного поля напряженность падает, что позволяет выделять различные концентрические зоны: первая - ограничена очертаниями растения и характеризуется максимальным накоплением фитомассы и напряжением; вторая зона ограничена относительно плотной и постоянной тенью, мощным опадом и довольно высокой насыщенностью корнями; третья - расположена за пределами непосредственного воздействия надземных частей растения и характеризуется влиянием на среду за счет корневой системы; напряжение фитогенного поля в этой зоне ослабевает (Ценопопуляции растений.., 1988).

При достижении определенной плотности особей в ЦП, возможно

смыкание полей, наслоение их друг на друга, что приводит к формированию

23

сплошного фитогенного поля ЦП. Структура и уровень напряженности фи-тогенного поля меняется в процессе онтогенеза растений.

Известно, что ЦП, как и всем биологическим системам, свойственен динамизм, приводящий либо к их регрессии и исчезновению, либо к повторной инвазии и дальнейшему развитию.

На популяционном уровне различают следующие основные типы их динамики (Динамика ценопопуляций, 1985): по направлению динамических процессов: а) сукцессии, б) флуктуации; по длительности; а) кратковременные сукцессии и флуктуации, б) длительные сукцессии и флуктуации; по интенсивности и размаху: а) катастрофические сукцессии, б) постепенные сукцессии, в) крупномасштабные флуктуации, г) мелкомасштабные флуктуации; по причинам: а) экзогенные сукцессии и флуктуации: экотопоген-ные, фитогенные, зоогенные, антропогенные; б) эндогенные сукцессии и флуктуации.

Сукцессиивный тип, характеризуется однонаправленными необратимыми изменениями состава и строения ценопопуляций. Эти изменения приводят либо к завершению развития и прекращению существования ЦП на данной территории, либо к ее восстановлению. ЦП, испытывающие однонаправленные необратимые изменения возрастного состава, численности, продуктивности, жизненности и др., названы сукцессивными, Впервые развитие сукцессивных популяций было описано Т.А. Работновым (19506). Соотношение численности разных возрастных групп, а также этапы их развития были положены автором в основу классификации ЦП. Принято различать три типа ЦП, соответствующих крупным этапам развития: возникновению, полному развитию и угасанию.

1. Инвазионная - это ЦП, ещё не способная к самоподдержанию и потому зависимая от заноса зачатков извне. Состоит такая популяция преимущественно из молодых (прегенеративных) особей.

2. Нормальная - это ЦП, не зависимая от заноса зачатков извне, т. е.

способная к самоподдержанию семенным и вегетативным путём. Нормаль-

24

ные ЦП растений испытывают лишь обратимые циклические изменения численности и возрастного состава и характеризуются относительно постоянным положением максимальных значений в спектре.

3. Регрессивная - это ЦП, потерявшая способность к самоподдержанию как семенным, так и вегетативным путём и зависимая от заноса зачатков извне.

Однонаправленное развитие сукцессивных ЦП от инвазии до регрессии принято называть «большим жизненным циклом ценопопуляции» (Работнов, 1969).

Второй тип динамики - флуктуационный, характеризуется разнонаправленными, обратимыми изменениями состава и структуры ЦП, при которых периоды омоложения и старения могут сменять друг друга без строгой последовательности. ЦП, достигшие равновесия с экотопом и характеризующиеся таким типом динамики, называют дефинитивными (Уранов, Смирнова, 1969). Нормальная ЦП, содержащая особи всех онтогенетических состояний, является нормальной полночленной или полносоставной (Уранов, 1975). Если же особи каких-либо возрастных состояний отсутствуют, то - неполночленной.

Если ЦП претерпевает изменения, при которых изменяется жизненное состояние её элементов, интенсивность процессов самоподдержания и плотность, но тип онтогенетического спектра остается стабильным, то это - мелкомасштабные флуктуации. Напротив, если ЦП испытывает резкие колебания плотности, жизненного состояния, урожайности и это ведет к изменению типа возрастного спектра, то это - крупномасштабные флуктуации. Они приводят то к старению, то к омоложению ЦП, однако эти колебания всегда разнонаправлены и обратимы. Длительность крупномасштабных флуктуации может быть очень велика: свыше 100 лет. В этом случае, по мнению некоторых авторов (Максимов, Ердаков, 1985), их следует рассматривать как особый тип динамики: циклические сукцессии.

Растения имеют разные возможности к освоению пространства. Способность вида захватывать территорию и удерживать ее за собой в условиях конкуренции определяет его стратегию жизни.

Стратегия жизни вида - это совокупность приспособлений (свойств, черт), обеспечивающих ему возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенное положение в том или ином фитоценозе (Работнов, 1975). Стратегия жизни вида отражает способы адаптации его к стрессу, вызываемому абиотическими и биотическими факторами. Е. Lorenx (1858) (цит. по: Александрова, 1969) первым обратил внимание на наличие у растений предпосылок, определяющих их статус в сообществе. Он разделил все растения на «организующие» и «случайные».

В 1884 г. J. McLeod разграничил все виды на «капиталистов» и «пролетариев» (цит. по: Миркин и др., 2001). Для «капиталистов» характерны запасающие органы с большим «капиталом», крупные насекомоопыляемые цветки, поликарпичность и длительный жизненный цикл, а для «пролетариев» -отсутствие специальных запасающих органов, невзрачные самоопыляемые цветки, короткий жизненный цикл, большое количество семян, приуроченность к нарушенным местообитаниям.

Спустя более чем 70 лет, R. MacArthur, Е. Wilson (1967), а затем E.R. Pianka (1970) практически переоткрыли типы стратегий. J. McLeod, описал два типа отбора у животных и растений: r-отбор и к-отбор. K-отбор - это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности за счет мощности развития, повышение вероятности выживания потомков; г - отбор - это отбор на такие качества, как высокая плодовитость, короткий жизненный цикл, способность быстро занимать новые местообитания, а также переживать неблагоприятный период в состоянии покоящихся стадий.

В отечественной науке одной из популярных систем жизненных стратегий является система Л.Г. Раменского (1938). Им было выделено три цено-тических типа: виоленты или силовики - виды с мощной конкурентной способностью. Они занимают в биоценозе основные позиции, подавляя другие

26

виды. Типичные виоленты - это многие деревья-эдификаторы, а также травянистые растения, доминирующие в тех или иных сообществах. Патиенты или выносливцы - это виды, способные выживать в неблагоприятной среде, где другие виды существовать просто не могут, например, в условиях нехватки света, недостаточной увлажненности, бедности почвы элементами минерального питания. Эти виды способны довольствоваться малым количеством ресурса. Они уживаются с доминантами, но при освобождении ресурсов могут использовать их целиком, резко увеличивая свою численность и жизненное состояние.

Б.М. Миркин (Миркин, Розенберг, 1983; цит. по: Прокопьев, 2003), учитывая воздействие абиотических и биотических факторов среды на растения, выделяет среди патиентов две подгруппы: патиентов экотопических -способных переносить абиотический стресс и обладающих развитым физио-лого-биохимическим аппаратом оптимального использования скудных ресурсов; и патиентов фитоценотических - приспособленных выдерживать фитоценотический стресс со стороны конкурентов.

Эксплеренты или «выполняющие» виды - это быстро размножающиеся и быстро расселяющиеся растения, появляющиеся там, где нарушены коренные сообщества. Они процветают до тех пор, пока отсутствуют более сильные конкуренты. В рамках этой группы принято выделять (Миркин, Розенберг, 1983): ложные эксплеренты - однолетники .пустынь, дающие вспышку развития в период дождей; степные эфемеры; эфемероиды листопадных лесов и т.д.; настоящие эксплеренты - приспособленные к жизни в условиях нарушенных растительный сообществ.

Классификация жизненных стратегий Л.Г. Раменского получила свое развитие в работах ботаников Б.М. Миркина и др. (1983), Т.А. Работнова (1980), О.В. Смирновой (1985) и др.

Комплексное изучение поведения видов в разных фитоценозах позволило О.В. Смирновой (1983, 1987) выделить фитоценотические потенции и

позиции вида. Под фитоценотическими потенциями вида понимается сово-

27

купность биологических свойств вида, определяющих его возможность господствовать или занимать подчиненное положение в ценозах. Реальное же положение вида в каждом конкретном ценозе соответствует его фитоцено-тическим позициям и определяется биологическими свойствами вида, его экологической приуроченностью и внешними по отношению к ЦП воздействиями биогенного или антропогенного характера.

Дальнейшее развитие представлений о типах стратегий можно найти в многочисленных работах J. Grime (1974, 1979). Он предлагает, по существу, три, таких же как и у Л.Г. Раменского, типа эколого-ценотических стратегий, назвав эти типы конкурентами, стресс-толерантами и рудералами (соответственно К, S и R). Особое внимание J. Grime уделил вторичным типам стратегий (т.е. переходным типам) и пластичности стратегий. Им предложена наглядная форма демонстрации отношений между различными типами стратегий в форме треугольника (рис. 1.1), в углах которого помещены первичные типы (С, R, S), в поле - вторичные (CR, CS, RS, CRS), а также проанализированы связи между типами стратегий и жизненными формами у растений.

Автор отмечает, что видов с переходными стратегиями в природе больше, чем с первичными. Это объясняется тем, что сочетание разных типов поведения повышает конкурентоспособность организмов в ценозе. Кроме того, многие виды обладают пластичностью и способны к изменению поведения в разных фитоценозах, особенно на границах своего ареала.

Ухудшите условий

Рисунок 1.1. треугольник J.Grime (по: Миркин и др., 2001): С, R, S -первичные типы стратегий; CR, CS, RS, CRS - переходные (вторичные) типы

стратегий

За рубежом представления о типах стратегий особенно интенсивно развивались в 70-е годы XX столетия R. Whittaker (1974), J. Harper (1974) и

ДР-

Р. Уиттекер (1980) различал не два, а три типа стратегий, обозначаемые буквами к, г и /: к-стратеги соответствуют виолентам (конкурентам), /стратеги - патиентам (стресс-толерантам) и г-стратеги - эксплерентам (рудералам).

Таким образом, эколого-фитоценотические стратегии или типы поведения отражают способ выживания того или иного вида в самых разнообразных условиях - в разных экотопах, разных сообществах, при разных режимах

нарушений.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Силаева, Жанна Геннадьевна

ВЫВОДЫ:

1. Согласно значениям потенциальной экологической валентности (PEV) Polypodium vulgare эвривалентен по факторам континентальности, обеспеченности почв азотом и освещения / затенения; по фактору почвенного богатства - гемистеновалентен, по остальным факторам вид занимает мезова-лентные позиции. Из обобщенного индекса толерантности (lt0=0,58) следует, что основным интегральным свойством данного вида по отношению к комплексу экологических факторов является гемиэврибионтность, то есть достаточно широкий диапазон толерантности.

2. Реализованные экологические позиции папоротника в разных частях ареала стремятся к потенциальным, что свидетельствует о широких адаптационных возможностях вида к вариациям климатопа и эдафотопа.

3. В онтогенезе спорофита выявлены 2 надтипа поливариантности: структурная и динамическая, и 5 их типов: размерная, морфологическая, по способам размножения, ритмологическая и поливариантность по темпам развития, которые являются адаптивным механизмом, обеспечивающим устойчивость ЦП Р. vulgare в меняющихся условиях среды.

4. Изученные ЦП спорофитов Р. vulgare достаточно устойчивы во взрослой своей части и лабильны в молодой, а также перспективны в развитии: все они нормальные, полночленные, дефинитивные, зрелые или стареющие (экологически маргинальная). По виталитетному составу - процветающие или равновесные. Равновесность ЦП поддерживается волнообразно-флуктуационным типом их динамики.

5. В экологически маргинальной ЦП Р. vulgare предпочитает тактику избегания неблагоприятных воздействий среды, которая ведет к морфологической дивергенции ЦП, выражающейся в фенотипическом полиморфизме растений, смене способа самоподдержания и феноритмотипа, а также ускоренном или замедленном развитии.

6. В исследованных ЦП спорофиты Р. vulgare обладают чертами патиен-тов (стресс-толерантов), гаметофиты - чертами эксплерентов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнительная характеристика природных ЦП спорофитов и гамето-фитов Polypodium vulgare показала, что особи этого папоротника, заселяющиеся на каменные субстраты можно отнести к факультативным петрофитам (литофитам): платилитофитам - обитателям плоских поверхностей скал, крупных обломков горных пород на осыпях и т.п. и хазмофитам, живущим в щелях скал, искусственных каменных заборов и стенок, в нишах под камнями и т.п. Изредка это растение селится на комлях стволов. В экологически маргинальных ЦП этот папоротник становится облигатным петрофитом и выходит на открытые хорошо прогреваемые склоны южной экспозиции.

В разных широтах в лесной зоне для особей Р. vulgare создаются специфические климатические условия обитания, в которых растения испытывают деструктивные нагрузки, выражающиеся в значительном повышении температуры скал в полдень (особенно в открытых местообитаниях) и их понижении в ночные часы. Выпадающий зимой снег защищает папоротник от вымерзания и зимней сухости, но сокращает вегетационный период. Это побуждает Р. vulgare к термодинамизму - способности выносить широкие колебания дневных, ночных и сезонных температур. На основании анализа местообитаний мы подтверждаем, что этот папоротник можно считать морозоустойчивым растением, эвримикротермом.

В связи с «пульсирующим типом» водоснабжения, как петрофитные, так и эпифитные формы спорофитов Р. vulgare ведут себя как эвригидрич-ные гидролабильные мезофиты с тенденцией к пойкилогидричности, способные совершать ксеротропные движения. Гаметофиты же проявляют пойкило-гидричность и в неблагоприятных условиях водного режима впадают в крип-тобиоз.

По отношению к световому фактору спорофиты Р. vulgare демонстрируют широкую экологическую амплитуду, лучше развиваясь при затенении, но заселяя и открытые места (теневыносливые растения). Благодаря вечнозелености папоротник способен к фотосинтезу даже в конце осени и ранней

157 весной, когда деревья, под пологом которых он растет, сбросили листву или еще не оделись ей. Гаметофиты же существуют при низком уровне освещения, даже на открытых скалах, развиваясь в глубоких трещинах и нишах под камнями, и являются сциофитами.

В исследованных местообитаниях многоножка предпочитает либо кислые, либо слабо кислые, реже - с нейтральной реакцией субстраты, что заставляет нас уточнить её отнесение к экологической группе по этому фактору. Не располагая дополнительной информацией, считаем спорофиты и гаметофиты этого папоротника окситолерантными субнейтрофилами.

Что касается эпифитных форм, то среда их обитания в какой-то степени сходна со средой обитания петрофитов, т.к. и там и там жизнь растений сопряжена с нерегулярным водоснабжением, часто нехваткой минеральных веществ и непостоянными условиями освещения. Поскольку условия существования на деревьях изменяются от основания ствола к его верхушке, то жизнь эпифитов лимитируют, прежде всего, свет и вода. Известно, что в верхней части стволов влагообеспеченность снижается, а теплообеспечен-ность и освещенность - возрастают. Приблизительно такие же условия жизни складываются у петрофитов, заселяющих вертикальные поверхности скал и каменистых стен. У обитателей развилок ветвей, равно как и щелей и ниш в скалах, более благоприятные условия существования, т.к. там быстрее накапливается влагоемкий гумус, долгое время удерживающий воду.

Базируясь на разных экологических классификациях, Р. vulgare можно отнести к протоэпифитам (по: Schimper, 1935); бриофилам (по: Мазуренко, Хохряков, 1989); тень-толерантным (теневыносливым растениям (по: Hosokawa, 1968); гумифилам (по: Went, 1940); мезофитам с тенденцией к пойкилогидричности (по: Державина, 2006).

Оценка состояния ЦП Polypodium vulgare по комплексу абиотических и биотических факторов позволила выявить как оптимальные условия обитания вида, так и лимитирующие его распространение факторы.

Оптимум отмечается в разных природных зонах, в тенистых лесах различного типа, с высокой атмосферной влажностью и с мощными моховыми синузиями. Для петрофитных форм для достижения оптимума необходимо присутствие слабокислых и нейтральных субстратов, а для эпифитных - рассеянный свет, высокие среднегодовые температуры воздуха (от +14°С). Эти благоприятные условия складываются в субтропических лесах Кавказа, где широко представлены и эпифитные и петрофитные формы Р. vulgare, поэтому этот район можно считать эколого-фитоценотически оптимальным для этого вида.

Границы распространения вида определяются в первую очередь суммами тепла за период вегетации: чем этот показатель ниже, тем короче период вегетации, тем сложнее виду образовывать жизнеспособные споры и давать начало поколению заростков. Кроме этого, на распространение вида оказывает влияние целый комплекс абиотических и биотических факторов: уровень атмосферной влажности, наличие субстрата со слабокислой или нейтральной реакцией, наличие моховых синузий, микотрофия.

Анализ экотопической и фитоценотической приуроченности Р. vulgare, а также демографической структуры его популяций в разных частях ареала (природных зонах) и использование литературных сведений, позволяют выявить как общие, так и отличительные черты популяционной жизни папоротника.

Общими чертами ЦП Р. vulgare, позволившими ему занять определенное место в ценозе являются: сосуществование поселений спорофитов и га-метофитов в одной микронише ценоза; способность спор прорастать на поверхности мохового покрова; контагиозное размещение особей с четкой аг~ грегированностью асинхронно развивающихся скоплений со смешанным способом самоподдержания; медленное разрастание; использование таких компенсаторных стратегий, как бриофилия и тенденция к пойкилогидрично-сти (спорофиты) или пойкилогидричность (гаметофиты).

В экологически маргинальной ЦП Р. vulgare использует тактику избегания неблагоприятных воздействий внешней среды: избирает однотипные открытые прогреваемые местообитания на склонах южной экспозиции; трансформирует габитус, ведущий к миниатюризации; погружается в трещины, щели, моховой покров; синхронизирует ритмы сезонного развития; переходит на вегетативный способ самоподдержания; ускоренно развивается за счет выпадения одного или нескольких онтогенетических состояний, либо длительно пребывает в пререпродуктивном состоянии.

Исследование экологии Polypodium vulgare позволило заключить, что его ЦП в разных природных зонах встречаются в сходных диапазонах экологических факторов. Кроме этого, спорофиты и гаметофиты имеют различные ответные реакции на абиотические и биотические факторы среды. Гаметофиты способны к клонированию, длительному криптобиозу за счет пойкило-гидричности и имеют узкий диапазон толерантности по отношению к факторам среды. Они являются конкурентами гаметофитов мхов (на стадии протонемы) при заселении пионерных субстратов, зато способны нормально развиваться на моховом покрове. Спорофиты же характеризуются относительно крупными размерами, значительной продолжительностью жизни, широким диапазоном толерантности к факторам среды, а отношение их со мхами приближаются к комменсализму.

Большую роль в популяционной жизни папоротника играет и сочетание разных путей онтогенеза (поливариантность), что также расширяет адаптационные возможности его ЦП и определяет их устойчивость.

Анализ возрастного состава ЦП Р. vulgare в разных природных подзонах лесной зоны позволяет выявить следующие варианты онтогенетических базовых спектров:

- таёжная подзона: правосторонний полночленный с пиком на споро-носящие растения и с высоким процентом субсенильных растений (урочище «Чертов Стул», г. Петрозаводск);

- подзона смешанных и широколиственных лесов: бимодальный с пиками на пререпродуктивную и репродуктивную группы особей (окр. г. Лыт-карино; урочище «Чертово Городище»);

-подзона смешанных и широколиственных лесов (средний лесной пояс): центрированный спектр с абсолютным преобладанием спороносящих растений (окр. п. Красная Поляна; берег оз. Рица).

Важным фактором, влияющим на возрастной состав ЦП, является способ его самоподдержания: преобладание вегетативного размножения ведет к смещению максимума онтогенетического спектра вправо (ЦП №3); споровое возобновление, за счет которого пополняются пререпродуктивные онтогенетические группы, ведет к смещению максимума влево (ЦП №1, 2).

Анализ виталитетного состава ЦП Р. vulgare позволил выявить еще одну характерную черту его популяционной жизни: проявление так называемого «эффекта группы» - высокий уровень виталитета спорофитов в группах-скоплениях. Однако при чрезмерном увеличении численности группы возрастает внутривидовая конкуренция и перечисленные положительные эффекты сменяются прямо противоположными.

Оценка состояния ЦП Polypodium vulgare по комплексу абиотических и биотических факторов позволила выявить как оптимальные условия обитания вида, так и лимитирующие его распространение факторы.

Зона оптимума для вида отмечена в разных природных зонах, в тенистых лесах различного типа, с высокой атмосферной влажностью и с мощными моховыми синузиями. Для петрофитных форм, помимо названных условий, необходимо присутствие слабокислых или нейтральных субстратов, а для эпифитных - высокие среднегодовые температуры воздуха (от +14°С). Эти благоприятные условия складываются в субтропических лесах Кавказа, являющихся областью устойчивого воспроизведения, в которой вид проявляет максимум доступной ему эвритопности.

На расселение вида влияет целый комплекс абиотических и биотических факторов: уровень влажности территории, специфика ее мезо- и микро

161 рельефа, качество субстратов, наличие моховых синузий, микотрофия и др. Границы распространения папоротника определяются в первую очередь суммами тепла за период вегетации: чем этот показатель ниже, тем короче период вегетации, и тем сложнее виду пройти полный репродуктивный цикл, образовать жизнеспособные споры, дать начало гаплофазе, а затем -диплофазе.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Силаева, Жанна Геннадьевна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Александрова, В.Д. Классификация растительности / В.Д. Александрова. -Л.: Наука, 1969.-276 с.

2. Арнаутова, Е.М. Выращивание папоротников из спор / Е.М. Арнаутова // Бюл. ГСБ. - 1987. - Вып. 144. - С. 65-66.

3. Арнаутова, Е.М. Семейство Pleurosoriopsidaceae Kurita et Ikebe ex Ching и его положение в системе Polypodiophyta / Е.М. Арнаутова // Мат. Моск. со-вещ. по филогении растений. - М.: МГУ. - 1996. - С. 31,

4. Арнаутова, Е.М. Развитие и строение гаметофитов Coniogramme intermedia и Anogramma leptophilla (Pteridaceae) / Е.М. Арнаутова // Бот. журн. - J1., 1998. - Т. 83. - № 12. - С. 35-42.

5. Арнаутова, Е.М. О морфологии гаметофитов представителей порядка Pteridales / Е.М. Арнаутова // Бот. журн. - 2005. - Т. 90. - № 10. - С. 15171525.

6. Арнаутова, Е.М. Гаметофиты равноспоровых папоротников / Е.М. Арнаутова. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2008. - 456 с.

7. Аскеров, A.M. Систематика Polystichum Roth, и Polypodium L. Талыша: ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук / A.M. Аскеров. - Баку, 1972. - 39 с.

8. Барабанщикова, Н.С. Биология спорового размножения некоторых папоротников Подмосковья: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Н.С. Барабанщикова. - М., 2002. - 16 с.

9. Барабанщикова, Н.С. Онтогенез гаметофитов папоротников и его поливариантность на примере некоторых представителей рода Dryopteris в природных условиях / Н.С. Барабанщикова // Труды первой Рос. птеридол. конф. и школы-семинара по птеридологии (Томск - Барнаул, 2007). - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2007 - С. 12-25.

10. Беклемишев, В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных / В.Н. Беклемишев - М., Изд-во «Наука», 1964. - Т. 1. - 432 с.

11. Березина, H.A. Экология растений / H.A. Березина, Н.Б. Афанасьева. - М.: «Академия», 2009. - 400 с.

12. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Хар-пер, К. Таунсенд. - М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 с.

13. Бобров, А.Е Сравнительный морфолого-анатомический анализ видов рода Ро1уросИит Ь. флоры СССР / Бобров А.Е. // Бот. журн. - 1964. - Т. 49. - № 4. -С. 534-545.

14. Бобров, А.Е. Отдел Ро1уроёюрЬ.у1а / Бобров А.Е. // Флора европейской части СССР. - Л., 1974. - Т. 1. - С. 68-99.

15. Бондарев, Н.Д. В горах Абхазии / Н.Д. Бондарев - М.: Изд-во «Физкультура и спорт», 1981. - 80 с.

16. Борисовская, Г.М. Закономерности организации спорофита папоротников -основа для формирования биоморф / ГМ. Борисовская, М.А. Романова // Тр. первой Рос. птеридол. конф. - Томск. - 2007. - С. 30 - 40.

17. Булохов, А.Д. Фитоиндикация и её практическое применение / А.Д. Було-хов. - Брянск: Изд-во БГУ, 2004. - 245 с.

18. Быков, Б.А. К фитоценологии темно-хвойного леса / Б.А. Быков // Бот. журн. - 1957. - Т. 42. - № 8. - С. 1254-1258.

19. Вальтер, Г. Растительность СССР в основных зонах / Г. Вальтер, В.В. Алехин // Основы ботанической географии. -М., Л., 1936. - С. 306-681.

20. Варминг, Е. Экологическая география растений / Е. Варминг, - М., 1901. -542с.

21. Василевич, В.И. Статистические методы в геоботанике / В.И. Василевич. -Л.: Наука, 1969.-232 с.

22. Воронцова, Л.И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий / Л.И. Воронцова // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. -М.: Наука, 1967. - С. 132-145.

23. Воротников, В.П. О структуре ценопопуляций страусника обыкновенного / В.И. Воротников // Наземные и водные экосистемы. - Горький, 1985. - № 8. -С. 143-148.

24. Гатцук, J1.E. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела / Л.Е. Гатцук // Бюл. МОИП. Отд. биол, - 1974. - Т. 79. -Вып. 1.-С. 100-113.

25. Гетманец, И.А. Экологическое разнообразие и биоморфология рода Salix L. Южного Урала, автореф. дис. ... д-ра биол. наук / И.А. Гетманец. -Омск, 2011.-36 с.

26. Гричук, В.П. Определитель однолучевых спор папоротников из семейства Polypodiaceae R. Вг., произрастающих на территории СССР / В.П. Гричук, М.Х. Моносзон. -М.: «Наука», 1971. - 127 с.

27. Губанов, И.Д. Флора и растительность Московской области / И.Д. Губанов,

B.А. Старостин, В.Н. Тихомиров. -М.: Изд-во МГУ, 1972. - 288 с.

28. Гуленкова, М.А. Летняя полевая практика по ботанике / М.А. Гуленкова, H.A. Красникова. - М.: Просвещение. 1976. - 224 с.

29. Гуреева, И.И. Структура ценопопуляций крупнокорневищных папоротников / И.И. Гуреева // Популяционная экология растений. - М.: Наука, 1987. -

C. 125-128.

30. Гуреева, И.И. Онтогенез спорофита и возрастной состав ценопопуляций Dryopteris filix-mas в северных низкогорьях Кузнецкого Алатау / И.И. Гуреева // Бот. журн. - 1990. - Т. 75. - № 5. - С. 643-652.

31. Гуреева, И.И. Эколого-демографический анализ ценопопуляций Dryopteris expansa (Aspidiaceae) в коренных сообществах Кузнецкого Алатау / И.И. Гуреева // Бот. журн. - 1996. - Т. 81 - № 8. - С. 54-64.

32. Гуреева, ИИ. Равноспоровые папоротники Южной Сибири: (Вопросы систематики, происхождения, биоморфологии, популяционной биологии): автореф. дис.... д-ра биол. наук / И.И. Гуреева. - Новосибирск, 1997. - 33 с,

33. Гуреева, И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири (систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология) / И.И. Гуреева. -Томск, 2001.-158 с.

34. Гуреева, И.И. Принципы организации ценопопуляций лесных равноспоро-

вых папоротников в Южной Сибири / И.И. Гуреева // Труды первой Рос.

166

птеридол. конф. и школы-семинара по птеридологии (Томск - Барнаул, 2007). - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2007 - С. 41-54.

35. Демидов, И.Н. Рельеф и четвертичные отложения Ботанического сада ПетрГУ / И.Н. Демидов, А.Д. Лукашев // Hortus Botanicus. - Петрозаводск, 2001.-№ 1.-С. 25-33.

36. Державина, Н.М. Онтогенез и структура спорофита Polypodium cambricum L. / Н.М. Державина // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1982. - Т. 87. - Вып. 5. - С. 89-101.

37. Державина, Н.М. Онтоморфогенез спорофита Lepisorus ussuriensis (Regel et Maack) Ching / Н.М. Державина // Биоморфология растений Дальнего Востока. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. - С. 63-75.

38. Державина, Н.М. Об особенностях онтогенеза и сезонного ритма развития многоножки обыкновенной {Polypodium vulgare L.) в разных эколого-фитоценотических условиях / Н.М. Державина, Н.И. Шорина // Экологические и популяционно-онтогенетические исследования растений. - Саратов: СГПИ им. К. А. Федина, 1985. - С. 76-98.

39. Державина, Н.М. Структура и динамика ценопопуляционных скоплений Polypodium vulgare (Polypodiaceae) в лесах Западного Закавказья / Н.М. Державина, Н.И. Шорина // Бот. журн. - 1992. - Т. 77. - № 2. - С. 47-54.

40. Державина, Н.М. Метамернось спорофитов Polypodium. L. s.L / Н.М. Державина // Жизненные формы: онтогенез и структура. - М,: Прометей, 1993. -С.150-155.

41. Державина, Н.М. Биоморфология и анатомия равноспоровых папоротников (эпилитов, эпифитов, земноводных и водных) в связи с адаптациогенезом: автореф. дисс. ... д-ра биол. наук / Н.М. Державина - Москва, 2006. - 50с.

42. Державина, Н.М. Морфолого-анатомическая характеристика Polypodium vulgare L. / Н.М. Державина, Ж.Г. Силаева // Ученые записки Орловского государственного университета. Серия: естественные, технические и медицинские науки. - Орел, 2008. - № 4. - С. 5-13.

43. Державина, Н.М. Модульная организация спорофита Polypodium vulgare L. / Н.М. Державина, C.B. Волобуев, Ж.Г. Силаева // Ученые записки Орловского государственного университета. Серия: естественные, технические и медицинские науки. - Орел, 2011. - № 5 (43). - С. 207-212,

44. Дикорастущие полезные растения России / Под ред. А.Л. Буданцева и Е.Е. Лесиовской. - СПб: Изд-во СП ХВА, 2001. - 663 с.

45. Динамика ценопопуляций растений / Под. ред. Т.П. Серебряковой. - М.: Наука, 1985.-207 с.

46. Добровольский, Г.В. Экология почв. Учение об экологической функции почв / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин. - М.: МГУ, 2006. - 364 с.

47. Дорогова, Ю.А. Популяционное и экологическое разнообразие наиболее распространенных видов древесных растений в подзоне хвойно-широколиственных лесов: автореф. дис. ... канд. биол. наук/Ю.А. Дорогова. -Йошкар-Ола, 2009. - 18 с.

48. Еленевский, А.Г. Определитель сосудистых растений Орловской области / А.Г. Еленевский, В.И. Радыгина. - М.: МПГУ, 2005. - 214 с.

49. Еленевский, А.Г. Конспект флоры Саратовской области / А.Г. Еленевский, Ю.И. Буланый, В.И. Радыгина. - Саратов: «Наука», 2008. - 232 с.

50. Ермакова, И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения / И.М. Ермакова // Ценопопуляции растений (основное понятие и структура). -М.: «Наука», 1976. - С. 92-105.

51. Ефремов, Ю.В. Голубое ожерелье Кавказа / Ю.В. Ефремов. - Л.: Гидроме-теоиздат, 1988. - 160 с.

52. Желудова, Е.М. Популяционная биология некоторых представителей подкласса Polypodiidae в Смоленской области в связи с проблемами редких видов: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Е.М. Желудова. - Москва, 2007. - 22 с.

53. Животовский, A.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация растений / A.A. Животовский // Экология. 2001. - № 1, - С. 37.

54. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. -Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

55. Жукова, Л.А. Оценка экологической валентности видов основных эколого-ценотических групп / Л.А. Жукова // Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. - М.: «Наука», 2004. - Книга 1, раздел 3,5. - С. 256-270.

56. Жукова, Л.А. История развития популяционно-онтогенетического направления в России и его перспективы / Л.А. Жукова // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ. - Йошкар-Ола, 2006. - С. 7-32.

57. Забелина, Н.И. К цитологии Polypodium vulgare L. s.l. из европейской части СССР / Н.И. Забелина, В.Р. Филин // Вестник МГУ. - 1974. - №2. - С. 47-51.

58. Забродин, И.В. Структура и динамика ценопопуляций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в смешанных посадках национального парка «Марий Чодра»: автореф. дис. ... канд. биол. наук / И.В. Забродин. - Казань, 2011. — 22. с.

59. Завадский, K.M. Вид и видообразование / K.M. Завадский, - Л.: «Наука», 1968.-404 с.

60. Заугольнова, Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений / Л.Б. Заугольнова // Ценопопуляции растений. - М.: «Наука», 1976.-С. 81-91.

61. Заугольнова, Л.Б. Жизненные формы и популяционное поведение многолетних травянистых растений / Л.Б. Заугольнова, Н.С. Сугоркина, Е.Г. Щербакова// Экология популяций. -М.: «Наука», 1991. - 205 с.

62. Зернов, A.C. Флора Северо-Западного Кавказа / A.C. Зернов - М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2006. - 664 с.

63. Злобин Ю.А. Ценопопуляционная диагностика экотопа / Ю.А. Злобин // Экология. - 1980. - № 2. - С. 22-30.

64. Злобин, Ю.А. Популяционный анализ в фитоценологии / Ю.А. Злобин. -Владивосток: Дальневосточ. науч. центр, 1984. - 60 с.

65. Злобин, Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. - Казань, 1989. - 146 с.

66. Игнатов, М.С. Список мхов территории бывшего СССР / М.С. Игнатов,

0.М. Афонина // Arctoa, 1992. - Т. 1. - № 1-2. - С. 1-85.

67. Комаров, В.Л. Учение о виде у растений / В.Л. Комаров - М., Л.: Изд-во АН СССР.-1940.-211 с.

68. Королюк, А.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири / А.Ю. Королю® // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сб. науч. тр. / Под. ред. А.Н. Куприянова. - Барнаул; Кемерово: Ирбис, 2006. - Вып 12. -С. 3-28.

69. Корчагин, A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения / A.A. Корчагин // Полевая геоботаника. - Л: АН СССР, 1964. - Т. 3. - С. 39-131.

70. Корчагина, И.А. Систематика высших споровых растений с основами палеоботаники / И.А. Корчагина. - СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 2001. - 571 с.

71. Котухов, Ю.А. Выращивание из спор папоротников семейства Polypodiaceae R. Вг. / Ю.А. Котухов//Бюл. ГБС. - 1965. - Вып. 57. - С. 36-44.

72. Котухов, Ю.А. Методика наблюдения за папоротниками сем. Polypodiaceae R. Вг. / Ю.А. Котухов // Бюл. ГБС. - 1974. - Вып. 94. - С. 10-18.

73. Красильников, П. В. Почвы заповедной территории Ботанического сада ПетрГУ / П.В. Красильников, Е.А. Платонова // Hortus botanicus. - 2001. -Т.

1.-С. 34-41.

74. Красная книга Калужской области. - Калуга: Золотая Аллея, 2006. - 608 с.

75. Красная книга Московской области / Министерство экологии и природопользования Московской области. Отв. ред.: Т.И. Варлыгина, В.А. Зубакин, H.A. Соболев. - М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2008. - 828 с,

76. Красная книга Тверской области / Под ред. A.C. Сорокина. - Тверь: ООО «Вече Твери»; ООО «Издательство АН-ТЭК», 2002. - 256 с.

77. Криницын, И.Г. Онтогенез и структура популяций спорофитов некоторых

видов рода Botrychium Sw. в подзонах южной тайги и подтайги Европейской

170

России: автореф. дис. ... канд. биол. наук / И.Г. Криницын. - Барнаул, 2004. -19 с.

78. Крюгер, И.В. Микосимбиотропизм папоротников и некоторые вопросы их биологии / И.В. Крюгер, И.Л. Попонина // Микориза растений (республиканский сб. науч. тр.). - Пермь, 1979. - С. 19-25.

79. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: «Высшая школа», 1990. - 350 с.

80. Лащинский, H.H. Онтогенез спорофита и структура ценопопуляций Polysti-chum braunii (Spenn.) Fee в черневой тайге Салаирского кряжа / H.H. Лащинский, Н.И. Шорина // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1985. - Вып.

2.-№13.-С. 35-44.

81. Левина, P.E. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы / P.E. Левина - М.: «Наука», 1983. - 96 с.

82. Любарский, Е.Л. Роль длиннокорневищных видов в сложении травостоя в связи с влажностью почвы / Е.Л. Любарский // Бот. журн. - 1963- Т. 48. - №

3.-С. 403-405.

83. Мазуренко, М.Т. Бриофилы - своеобразная экологическая группа растений / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1989. - Т. 94. -Вып. 4.-С. 64-73.

84. Максимов, A.A. Циклические процессы в сообществах животных / A.A. Максимов, А.Д. Ердаков. - Новосибирск: «Наука», 1985. - 234 с.

85. Малеев, В.П. Наблюдения над изменчивостью Polypodium vulgare L. и Р. serratum (Willd.) Futo в нижней лесной зоне Абхазии / В.П. Малеев // Тр. Ленингр. общ. естествоисп. - 1927. - Т. 57. - Вып. З.-С. 95-120,

86. Мейер, К.И. К вопросу о морфологической природе стебля высших растений / К.И. Мейер // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1955. - Т. 40. - Вып. 3. - С. 38.

87. Мейер, К.И. Морфогения высших растений / К.И. Мейер. - М.: Изд-во МГУ, 1958.-255 с.

88. Миркин, Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. - М.: «Логос», 2001. - 264 с.

89. Миркин, Б.М. Толковый словарь современной фитоценологии / Б.М. Мир-кин, Г.С. Розенберг. -М.: «Наука», 1983. - 133 с.

90. Миркин, Б.М. Фитоценология: Принципы и методы / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг. - М.: «Наука», 1978. - 212 с.

91. Науялис, И.И. Некоторые черты экологии проростков и ювенильных растений Athyrium filix-femina (L.) Roth и Dryopteris filix-mas (L.) Schott, в хвойно-широколиственных лесах Московской области / И.И. Науялис // Бюл. МО-ИП. Отд. биол. - Вып. 4. - 1974. - С. 55-63.

92. Науялис, И.И. О крупнопапоротниковых микрогруппировках хвойно-широколиственных лесов Подмосковья / И.И. Науялис // Вест. МГУ. Сер. биол. - 1977. - № 1. - С. 60-64.

93. Науялис, И.И. Женский кочедыжник и щитовник мужской как компоненты хвойно-широколиственных лесов Подмосковья: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / И.И. Науялис. - М.: МГУ, 1980. - 17 с.

94. Науялис, И.И. Щитовник мужской / И.И. Науялис, В.Р. Филин // Биол. флора Моск. обл. -М.: Изд-во МГУ, 1983а. - Вып. 7. - С. 3-25.

95. Науялис, И. И. Кочедыжник женский / И.И. Науялис, В.Р. Филин // Биол. флора Моск. обл. -М.: МГУ, 19836. - Вып. 7. - С. 26-40.

96. Науялис, И.И. Парцеллярные популяции кочедыжника женского и щитовника мужского в лесах Подмосковья / И.И. Науялис // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1984. - Т. 89. -№ 6. - С. 74-85.

97. Науялис, И.И. Факторы возникновения гаметофитов папоротников в природе / И.И. Науялис // Бот. журн. - 1989а. - Т. 74. - № 6. - С. 844-852.

98. Науялис, И.И. Организация популяций гаметофитов папоротников / И.И. Науялис // Бот. журн. - 19896. - Т. 74. - № 7. - С. 994-1002.

99. Нехлюдова, М.В. Страусник обыкновенный / М.В. Нехлюдова, В.Р. Филин // Биол. флора Моск. обл. - М.: Изд-во МГУ, 1993. - Вып. 9, ч. 1.-С. 4-31.

100. Онтогенетический атлас лекарственных растений / Под. ред. JI.A. Жуковой. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - Т. 1. - 240 с.

101. Онтогенетический атлас лекарственных растений / Под. ред. Л.А. Жуковой.

- Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. - Т. 2. - 268 с.

102. Онтогенетический атлас лекарственных растений / Под. ред. Л.А. Жуковой.

- Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. - Т. 4. - 240 с.

103. Онтогенетический атлас растений / Под. ред. Л.А. Жуковой. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. - Т. 5. - 372 с.

104. Онтогенетический атлас растений / Под. ред. Л.А. Жуковой. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2011.-Т. 6.-336 с.

105. Орлов, Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации / Д.С. Орлов. -М.: МГУ, 1990.-325 с.

106. Петров, В.Г. Геологическое строение и полезные ископаемые Калужской области / В.Г. Петров. - Калуга, 2003. - 440 с.

107. Петровский, В.В. Синузии как формы совместного существования растений / В.В. Петровский // Бот. журн. - 1961. - Т. 46. - № 11. - С. 1615-1626.

108. Пичугина, Е.В. Биоморфология и структура ценопопуляций Jurinea Cyanoides (L.) Reichenb. и Dianthus Arenarius L. на северо-востоке Европейской России в связи с их охраной: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Е.В. Пичугина. - Сыктывкар, 2007. - 18 с.

109. Платонова, Е.А. Разнообразие растительного покрова заповедной территории Ботанического сада ПетрГУ / Е.А. Платонова, A.C. Лантратова // Hortus botanicus. - 2001. - Т. 1. - С. 42-51.

110. Полевая геоботаника: методическое руководство / Под ред. Е.М. Лавренко и A.A. Корчагина. -М.: Изд-во Академии Наук СССР, 1964. - Том 3. - 530 с.

111. Поскальнюк, H.A. Фитоценотическая приуроченность, экология и изменчивость орляка в Западной Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук / H.A. Поскальнюк. - Москва, 2007. - 21 с.

112. Пошкурлат, А.П. Строение и развитие дерновин чия / А.П, Пошкурлат // Учен. зап. МГПИим. В. И. Ленина, - 1941.-Т. 30.-Вып. 1.-С. 101 - 151.

ИЗ. Прокопьев, Е.П. Экология растительных сообществ (фитоценология) / Е.П, Прокопьев. - Томск: Томский гос. ун-т, 2003. - 456 с.

114. Работнов, Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа / Т.А. Работнов // Бот. журн. - 1945. - Т. 30, - № 4. - С. 167177.

115. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. - Геоботаника, 1950а. -Сер. 3.-Вып. 6. -С. 7-204.

116. Работнов, Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии / Т.А. Работнов // Проблемы ботаники. - 19506. - Т. 1. - С. 465-^183.

117. Работнов, Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций / Т.А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1969. - Т. 74. - Вып. 1. - С. 141 -149.

118. Работнов, Т.А. Изучение ценотических популяций с целью выяснения «стратегии жизни» видов растений / Т.А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - Т. 80. - Вып. 2. - 1975. - С. 5-17.

119. Работнов, Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978.-384 с.

120. Работнов, Т.А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как компонентов наземных биогеоценозов / Т.А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1980. - Т. 85. - Вып. 3. - С. 64-80.

121. Работнов, Т.А. История фитоценологии: Учебное пособие / Т.А. Работнов. -М.: Аргус, 1995.- 158 с.

122. Раменский, Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель / Л.Г. Раменский. - М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

123. Раменский, Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, H.A. Антипин. -М, 1956.-472 с.

124. Розанова, М.А. Экспериментальные основы систематики растений / М.А. Розанова. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - 254 с.

125. Савиных, Н.П. О модульной организации Veronica L. / Н.П. Савиных // Материалы X Моск. совещ. по филогении раст. - М., 1999. - С. 144-147.

126. Савиных, Н.П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм / Н.П. Савиных. - Киров, 2006. - 324 с.

127. Савиных, Н.П. Применение концепции модульной организации к описанию структуры растения / Н.П. Савиных // Современные подходы к описанию структуры растений: научное издание. - Киров, 2008. - С. 47-69.

128. Серая, Г.П. Особенности морфогенеза и возрастные состояния спорофита некоторых видов крупнокорневищных лесных папоротников / Г.П. Серая, C.B. Комов, Н.М. Мыльников, H.JI. Безденежная // Онтогенез травянистых поликарпических растений. - Свердловск, 1980. - С. 91-101.

129. Серая, Г.П. Сравнительный анализ структуры ценопопуляций крупнокорневищных папоротников Висимского заповедника / Г.П. Серая, C.B. Комов, H.JI. Безденежная, Н.М. Мыльников // Структура и динамика биогеоценозов Урала. - Свердловск, 1985. - С. 49-57.

130. Силаева, Ж.Г. Анализ ценопопуляции Polypodium vulgare L. в урочище «Чертово Городище» Национального парка «Угра» / Ж.Г. Силаева // Тр. ме-ждунар. конф. по морф, раст., посвящ. памяти И.Г. и Т.П. Серебряковых. -Москва, 2009а. - Т. 2. - С. 195-199.

131. Силаева, Ж.Г. Онтогенез гаметофитов Polypodium vulgare L. / Ж.Г. Силаева // Матер, междунар. научн. конф. «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана». - Брянск, 20096. - С. 206-209.

132. Синская, E.H. Видообразование у люцерны и других растений / E.H. Син-ская. - Л.; М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1935. - 123 с.

133. Синская, E.H. Динамика вида / E.H. Синская. - М,, Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1948.-525 с.

134. Синская, E.H. Проблема популяций у высших растений / E.H. Синская. - Л.: Сельхозиздат, 1963. - Вып. 2.-124 с.

135. Сладков, А.Н. Размножение растений (учебное пособие) / А.Н. Сладков. -М.: МГУ, 1994.-80 с.

136. Смирнова, О.В. Особенности вегетативного размножения травянистых растений дубрав в связи с вопросами самоподдержания популяций / О.В.

Смирнова // Возрастной состав популяции цветковых растений в связи с их онтогенезом. -М.: Наука, 1974. - С. 168-195.

137. Смирнова, О.В. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений разных биоморф / О.В. Смирнова, Л.Б. Зауголь-нова, H.A. Торопова, Л.Д. Фаликов // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.: Наука, 1976. - С. 14-44.

138. Смирнова, О.В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов (на примере равнинных лесов европейской части СССР и липняков Сибири): автореф. дис.... д-ра биол. наук / О.В. Смирнова. - Л: ЛГУ, 1983. - 27 с.

139. Смирнова, О.В. Динамика ценопопуляции травянистых растений широколиственных лесов европейской части СССР / О.В. Смирнов // Динамика ценопопуляции растений. - М: Наука, 1985. - С. 23-36.

140. Смирнова, О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О.В. Смирнова. - ML: Наука, 1987. - 205 с.

141. Сукачев, В.Н. Общие принципы и программы изучения типов леса / В.Н. Сукачев // Методические указания к изучению типов леса. - М.: Изд-во АН СССР, 1961.-С. 9-75.

142. Таргульян, В.О. Развитие почв во времени / В.О. Таргульян // Проблемы почвообразования. - М.: Наука, 1982. - С. 108-113.

143. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиггекер. - М.: Прогресс, 1980. -327 с.

144. Уранов, A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе / A.A. Уранов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1960. - Т. 67. - Вып. 3. - С. 77-92.

145. Уранов, A.A. Фитогенное поле / A.A. Уранов // Проблемы современной ботаники. -М.; Л.: Наука, 1965. - Т. 2. - С. 251-254.

146. Уранов, A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) / A.A. Уранова // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М.: «Наука», 1967. - С. 3-8.

147. Уранов, A.A. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / A.A. Уранов, ОБ. Смирнова // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1969. - Т. 74. - Вып. 2. - С. 119-134.

148. Уранов, A.A. Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / A.A. Уранов // Научн. докл. высш. шк. Биолог, науки. - 1975. -№ 2. - С 7-34.

149. Уранов, A.A. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения / A.A. Уранов. -М.: «Наука», 1977. - 134 с.

150. Урочище «Чертово Городище» / Под. ред. Новикова В.П., Гордеевой Т.А. -Калуга: Изд-во научн. лит-ры Н.Ф. Бочкаревой, 2004. - 103 с.

151. Фомин, A.B. Pteridophyta флоры Кавказа: Критическое систематическо-географическое исследование / A.B. Фомин. - Юрьев, 1913. - 247 с.

152. Хохряков, А.П. Жизненные формы папоротникообразных / А.П. Хохряков // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1979. - № 2. - С. 251-254.

153. Хохряков, А.П. Эволюция биоморф растений / А.П. Хохряков. - M.: «Наука», 1981.- 168 с.

154. Храпко, О.В. Папоротники хвойно-широколиственных лесов Приморского края (биология, экология, перспективы использования и задачи охраны генофонда) / О.В. Храпко. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1989. -124 с.

155. Храпко, О.В. Папоротники юга Дальнего Востока России / О.В. Храпко. -Владивосток: Дальнаука, 1996. - 199 с.

156. Храпко, О.В. Биологическое разнообразие Дальневосточных папоротников / О.В. Храпко // Тр. 1 Рос. птеридол. конф. и школы- семинара по птеридол. (Томск - Барнаул, 2007). - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2007. - С. 107-116.

157. Цвелев, H.H. О роде Polypodium (Polypodiaceae) в Восточной Европе и Северной Азии / H.H. Цвелев // Бот. журн. - 2004. - Т. 89. - № 1, - С. 16461652.

158. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, ИМ. Ермакова и др. - М.: «Наука», 1976. - 216 с.

159. Ценопопуляции растений: (очерки популяционной биологии) / Л. Б. За-угольнова, Л. А. Жукова, А. С. Комаров и др. - М.: «Наука», 1988. - 184 с.

160. Цзюань, Ли. Популяционная экология и генетический полиморфизм цено-популяций Polystichum braunii (Spenn.) Fee (Dryopteridaceae) в России и Китае в связи с проблемой биоразнообразия: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Ли Цзюань. - Москва, 2005. - 19 с.

161. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов - М.: Наука, 1983. - 196 с.

162. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. - СПб, 1995. - 992 с.

163. Шмаков, А.И. Определитель папоротников России / А.И. Шмаков. - Барнаул: Алтайский государственный университет, 1999. - 108 с.

164. Шорина, Н.И. Возрастные состояния гаметофитов папоротников и возрас-тно-половая структура их популяций. / Н.И. Шорина // Популяционная экология растений. -М. «Наука», 1987. - С. 43-48.

165. Шорина, Н.И. Строение зарослей папоротника орляка в связи с его морфологией /Н.И. Шорина// Жизненные формы, структура, спектры и эволюция. -М.: «Наука», 1981. - С. 213-232.

166. Шорина, Н.И. Двойственность популяционной биологии равноспоровых папоротников / Н.И. Шорина // Экология популяций: тез. докл. Всесоюзн. совещ. 4-6 октября 1988г. в Новосибирске. - М.: «Наука», 1988. - С. 292294.

167. Шорина, Н.И. Орляк обыкновенный / Н.И. Шорина, Э.А. Ершова // Биол. флора Моск. обл. - М.: Изд-во МГУ, 1990. - С. 4-20.

168. Шорина, Н.И. Строение ценопопуляций равноспоровых папоротников в связи с динамикой растительных сообществ / Н.И. Шорина // Биол. науки. -1991а.-№ 8.-С. 78-91.

169. Шорина, Н.И. Двойственность популяционной биологии равноспоровых папоротников / Н.И. Шорина // Экология популяций. - М., 19916. - С. 180198.

170. Шорина, Н.И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiidae: дис. .. д-ра биол. наук // Н.И, Шорина. -М„ 1994.-359 с.

171. Шорина, Н.И. Гомологии в модульной организации спорофитов папоротниковидных и семенных растений / Н.И. Шорина // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. Тр. IX шк. по теорет. морф. раст. - СПб.: Санкт-Петербургский союз ученых, 2001а. - С. 129-135.

172. Шорина, Н.И. Популяционная биология гаметофитов равноспоровых папоротников Polypodiophyta / Н.И. Шорина // Экология. - 20016. - № 3. - С, 182-187.

173. Шорина, Н.И. Популяционные механизмы изменения биоморфы в разных фитоценотических условиях (на примере Diplasium sibiricum) / Н.И. Шорина // Материалы Междунар. конф. посвящ. 200-летию Казанской бот. Школы. -Казань: КГУ, 2006. - С. 130-131.

174. Шорина, Н.И. Биоморфы длиннокорневищных папоротников и их популяционная экология // Тр. первой Рос. птеридол. конф. и школы- семинара по птеридол. (Томск - Барнаул, 2007). - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2007 - С. 107-116.

175. Шретер, А.И. Использование папоротников флоры СССР в научной и народной медицине / А.И. Шретер, JIM. Карнишина // Раст. ресурсы. - 1975. -Т. II. - № 4. - С. 585-597.

176. Яблоков, A.B. Состояние исследований и некоторые проблемы фенотики популяций / A.B. Яблоков // Фенетика популяций. - Л.: «Наука», 1982. - С. 3-14.

177. Begon, М. Populationskologie / М. Begon, М. Mortimer, D.J. Thompson. - Spektrum Akademisher Yerland. - Heidelberg, 1997. - 220 p.

178. Beri, A. Germination of stored spores of Pteris vittata L /А. Beri, S.S. Bir // II Am. Fern J. - 1993. - Vol. 83. - №. 3. - P. 7 -78.

179. Borodin, I. Über die Wirkung des Lichtes auf die Vertheilung der Chlorophyllkorner in den grünen Theilen der Phanerogamen /1. Borodin // Bull, de r Acad. Imp. Seien. St. Petersbourg, 1865. - T. 12. - P. 432-438.

180. Bower, F.O. The Ferns. V. 1. Analytical examination of the criteria of comparison / O.F. Bower -London: Macmillan, 1923. - VI. - 359 p.

181. Camloh, M. Spore age and sterilization affects germination and early gametophyte development of Platycerium bifurcatum / M. Camloh // II Am. Fern J. - 1999. -Vol. 89,-№2.-P. 124-132.

182. Clausen, J. Stages of the evolution of plant species / J. Clausen/ - N. Y., 1.951. -206 p.

183. Coleby, H. Druery C.T. Longevity of fem spores / H. Coleby, C.T. Druery // Gard. Chron. - 1904. - Vol. 35. - P. 13.

184. Dassanayake, M.D. The development of buds on the rhizome of Polypodium vulgare L. / M.D. Dassanayake // Ceylon J. Sei. Biol. Sei. - 1964. - V. 5, - № 1. -P. 30-37.

185. Dassler, C. L. Significance of form in fern gametophytes: Clonal, gemmiferous gametophyes of Callistopteris baueriana (Hymenophyllaceae) / C.L. Dassler, D. R. Farrar // Intern. J. of PI. Sei. - 1997. - P. 622-639.

186. Dassler, C. L. Significance of gametophyte form in long-distance colonization by tropical, epiphytic ferns / C.L. Dassler, D. R. Farrar // Brittonia. - 2001. - P. 352— 369.

187. Dostal, J. Polystichum Roth. Familie Polypodiaceae Tupfelfarngewachse // J. Dostal, Reichstein T / Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophyta, - Berlin -Hamburg: Verlag Paul Parey, 1984. - B. 1. - T. 1. - S. 169-187.

188. Doyle, J.J. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue / J.J. Doyle, J.L. Doyle // Phytochem. Bull. - 1987. - Vol. 19. - P. 11-15.

189. Ellenberg, H. Zeigerwerte der Gefassplanzer Mitteleuropas. 2. Aufl. / H.Ellenberg // Scripta Geobotanica. - 1979. - Vol. 9.-122 s.

190. Farrar, D. R. Gametophyte ecology. The biology and evolution of ferns and lycophytes / D.R. Farrar, C.T. Dassler, J.E.Jr. Watkins, C. Skelton // Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2008. - P. 224-258.

191. Farrar, D.R. Vittaria appalachiana: a name for the «Appalachian gametophyte» / D.R. Farrar, J.T. Mickel // Am. Fern J. - 1991. - Vol. 81. - № 2. - P. 69-75.

192. Fisher, H. Wasserkulturen von Farnprothallien, mit Bemerkungen über die Bedingungen der Sporenkeimung / H. Fisher // Beih. Zeit. Centralbl, - Bd., 1910. -№ 1. -S. 54-59.

193. Francisco, J. Population structure and genetic diversity of Botrychium pumicola (Ophioglossaceae) based on inter-simple sequence repeats (ISSR) / J. Francisco, A. Camacho // Am. J. Bot. 88(6). - 2001. - P. 1065-1070.

194. Frank, D. Biologisch-ökologische Daten zur Flora der DDR / D. Frank & S. Klotz // Wissenschaftliche Beiträge der Martin-Luther-Universität. - 1990. - P. 1167.

195. Gams, S.H. Ökologie der extratropischen Pteridophyten / S.H. Gams // Verdoorn F. (ed.). Manual ofPteridology. -M. Nijhoff, The Hague, 1938. - P. 382-419.

196. Genomic DNA from Plant. User manual. Macherey - Nagel, 2006. -15p,

197. Goebel, K. Verzweigung der Farne / K. Goebel // Organographie der Pflanzen insbesondere der Archegoniaten und Samenpflanzen. - Jena: Fischer, 1928. - B. l.-S. 25-100.

198. Grime, J.P. Plant strategies and vegetation processes / J.P. Grime. - J. Wiley, publ, 1979.-222 p.

199. Grime, J.P. Vegetation classification by reference to strategies / J.P. Grime // Nature. - 1974. - № 250. - P. 344-347.

200. Hagemann, W. Sind Farne Konnophyten? Eine Alternative zur Telomtheorie / W. Hagemann // Plant. Syst. Evol. - 1976. - V. 124. - S. 251-277.

201. Harper, J. A Darwinian approach to plant ecology / J. Harper // J. Ecol. - 1967. -Vol. 55.-№2.-P. 247-270.

202. Harper, J. Population biology of plants / J. Harper. - L.: Acad. Press, 1973. - 486 p.

203. Harper, J. Population biology of plants / J. Harper. - L.; N. Y.: Acad, press, 1977. - 892 p.

204. Haufler, C.H. Reticulate Evolution in the Polypodium vulgare Complex / C.H. Haufler, M.D.Windham, E.W. Rabe // Sist. Bot. - 1995. - Vol. 20. - № 2. -P. 89109.

205. Hofmeister, W. On the Germination, Development and Fructification of Ferns / W. Hofmeister. - London, 1862.

206. Hosakawa, T. Ecological studies of tropical epiphytes in forest ecosystem / T. Ho-sakawa // In: Masra R. & Glopal B. (ed). - 1968. - P. 482-501.

207. Hovenkamp, P. The Significance of Rhizome Morphology in the Systematics of the Polypodiaceous Ferns / P. Hovenkamp // Am. Fern J. - 1990. - V. 2. - P. 3343.

208. Hundt, R. Ökologisch-geobotanische Untersuchungen an Pflanzen der mitteleuropäischen Wiesenvegetation / R. Hundt // Botanische Studien. - VEB G. Jena: Fischer Verlag, 1966. - № 16. - S. 1-176.

209. Imaichi, R. Meristem organization and organ diversity / R. Imaichi // Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. - Cambridge: Cambridge University Press, 2008.-P. 75-103.

210. Janssen, T. Origin and di versification of Africa ferns with special emphasis on Po-lypodiaceae / T. Janssen, H.-P. Kreier, Y. Schneider // Brittonia, 59(2). - 2007. -P. 159-181.

211. Johansson, D. Ecology of vascular epiphytes in West African rain forest /D. Johansson // Acta Phytogeogr. Suec. - 1974. - V. 59. - P. 1-136.

212. Kappen, L. Untersuchungen liber den Jahreslauf der Frost-, Hitze- und Austrock-nugsresistenz von Sporophyten eicheimicher Polypodiaceen (Filicinae) / L. Kappen //Flora. - 1964. -V. 155.-P. 123-166.

213. Landolt, E. Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora / E. Landolt - Zurich, 1977.-208 s.

214. Lang, F.A. The Polypodium vulgare complex in the Pacific Northwest / F.A. Lang //«Madrono», 1971. 21. -P. 235-254.

215. MacArthur, R.H. The Theory of Island Biogeography/ R.H. Mac Arthur and O.E. Wilson - Princeton, N.J.: Princeton University Press, 1967. - 203 p.

216. Miller, J.K. Fern gametophytes as experimental material / J.K. Miller // Bot. Rev.

- 1968. - Vol. 34. - № 34. - P. 361-440.

217. Nayar, B.K. Gametophytes of gomosporous ferns / B.K. Nayar // Bot. Rew. 1971.

- V. 37. -№ 3. - P. 295-396.

218. Nayar, B.K. Types of prothallial development in homosporous ferns / B.K. Nayar // Phytomorphology. - 1969. - Vol. 19. - № 2. - P. 179-188.

219. Neal, D. Introduction to population biology. / D. Neal. - Cambridge University Press, 2004. - 393 p.

220. Page, C.N. Experimental aspects of fern ecology / C.N. Page // The experimental biology of ferns. - London; New York; San Francisco: Academic Press, 1979. -P. 551-589.

221. Pianka, E.R. On r- and K-Selection / E.R. Pianka // The American Naturalist. -Vol. 104. -№ 940. - 1970. - P. 592-597.

222. Raunkiasr, Ch. Types biologiques pour la géographie botanique / Ch. Raunkiaer // Forhandlinger Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs. - 1905. - T. 5. - P. 347-437.

223. Rothmaler, W. Die Gattung Polypodium in Europa / W. Rothmaler. & U. Schneider // Kulturpflanze. - 1962. - Beih. 3. - S. 234 - 248.

224. Rychlewski, J. Chromosome numbers of some Polish pteridophytes. / J. Rych-lewski, A. Jankun // Acta Biol. Cracov. - Bot. 15.(1)- 1972. - P. 51-60.

225. Schimper, A.F.W. Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage / A.F.W. Schimper. - Jena. Gustav Fischer, 1935. - 588 s.

226. Seidling, W. Geobotany I. /W. Seidling, U. Starfinger, J. Stocklin // Plant population ecology. - 1994. -Progr. Bot. 55. - P. 345-370.

227. Sheffield, E. Alternation of generations / E. Sheffield // Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. - Cambridge, 2008. - P. 49-74.

228. Silvertown, J.W. Introduction to plant population ecology / J.W, Silvertown. -N.-Y.: Longman, 1982. - 209 p.

229. Steinhof, M. Vergleichende Untersuchungen zur Sporenkeimung und Gametophyten Entwicklung tropischer und subtropischer Farne und zur Eignung ihrer Sporen fur die Langzeitlagerung in Sporenbanken / M. Steinhof. - 1999. -

230. TS^cai, R. Taxonomic problems in the geography of North American ferns / R. Tryon // Bioscience. 19. - 1969. - № 9. - P. 790-795.

231. Valentine, D.H. Polypodium L. / D.H. Valentine // Flora Europaea, 1. - Cambridge, 1964.-P. 23.

232. Watkins, J.E.Jr. Diversity and distribution of ferns along an elevational gradient in Costa Rica / J.E Jr. Watkins, C. Cardelus, R. Moran, R. K. Colwell // Am. J. Bot. -2006.-№93(1).-P. 144-156.

233. Watkins, J.E Jr. Ecological and evolutionary consequences of desiccation tolerance in tropical fern gametophytes / J.E.Jr. Watkins, M.C. Mack, T.R. Sinclair, S.S. Mulkey // New Phytologist. - 2007. - P. 708-717.

234. Watt, A.S. Pattern and process in the plant community / A.S. Watt //J. Ecol. -1947.-Vol. 35.-№ 1-P. 1-22.

235. Weaver, J.E. A seventeen-year study of plant succession in prairie / J.E. Weaver // Am. J. Bot. - 1954. - Vol. 41. - P. 31-3 8.

236. White, J. The census of plants in vegetation / J. White // The population structure of vegetation. - Dordrecht; Boston; Lancaster, 1985. - P. 33-88.

237. Whittaker, R.R. Climax conceptsand recognition / R.R. Whittaker // Handbook of vegetation scince. - Pt. 8. - Vegetation dynamics. - The Haguue, 1974. - P. 139154

238. Wohrman, K. Population Biology / K. Wohrman, S.K. Jain. - Berlin: Springer, 1990.- 199 p.