Структура популяций возбудителя красно-бурой пятнистости овса на Северо-западе РФ и источники устойчивости к болезни тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Петрова, Олеся Сергеевна

• Петрова, Олеся Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Петрова, Олеся Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Материалы.

1.2. Методы оценки фитосаиитариого состояния ^ производственных посевов овса.

1.3. Методы лабораторных исследований.

1.3.1. Выделение в чистую культуру и культивирование возбудителя красно-бурой пятнистости овса.

1.3.2. Получение моноконидиальной культуры и описание культурально-морфологических признаков колоний гриба

Р. avenae.

1.3.3. Разработка метода дифференциации популяций

Р. avenae по признаку вирулентности.

1.3.4. Разработка лабораторного метода определения устойчивости овса к красно-бурой пятнистости.

1.3.5. Изучение внутрипопуляционной изменчивости гриба Р. avenae с использованием ДНК-маркеров (методом RAPD-PCR).

1.4. Методы оценки устойчивости в полевых условиях.

1.4.1. Определение устойчивости сортов овса к красно-бурой пятнистости.

1.4.2. Определение устойчивости сортов овса к септориозу.

1.4.3. Определение устойчивости сортов овса к палевой некротической пятнистости.

1.4.4. Методы создания искусственного инфекционного фона к возбудителю красно-бурой пятнистости.

1.5. Биометрическая обработка экспериментальных данных.

1.6. Агрометеорологические условия.

Глава 2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЛИСТОВЫХ ПЯТНИСТОСТЕЙ

ОВСА В СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ РАЙОНЕ НЗ РФ.

2.1. Обзор литературы.

2.1.1. Красно-бурая пятнистость.

2.1.2. Септориоз. ф 2.1.3. Палевая некротическая пятнистость, миротециоз.

2.2. Распространение листовых пятнистостей.

2.3. Морфолого-культуральные свойства гриба P. avenae.

2.3.1. Внутривидовая дифференциация по морфолого-культуральным признакам.

2.3.2. Морфология конидий возбудителя красно-бурой пятнистости.

Глава 3. АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ ВОЗБУДИТЕЛЯ КРАСНО-БУРОЙ ПЯТНИСТОСТИ ОВСА.

3.1. Обзор литературы.

3.2. Внутривидовая дифференциация популяций по признаку вирулентности.

3.2.1. Создание набора сортов-дифференциаторов для изучения популяций P. avenae.

3.2.2. Сравнительная характеристика популяций P. avenae по признаку вирулентности.

3.3. Сравнительная характеристика популяций P. avenae по f ДНК-маркерам.

3.4. Обсуждение.

Глава 4. УСТОЙЧИВОСТЬ ОВСА К ЛИСТОВЫМ ПЯТНИСТОСТЯМ.

4.1. Обзор литературы.

4.2. Устойчивость районированных и перспективных сортов овса к возбудителям пятнистостей.

4.3. Характеристика устойчивости к листовым пятнистостям образцов овса из мировой коллекции ВИР.

4.4. Характеристика устойчивости образцов овса к красно-бурой пятнистости на искусственном инфекционном фоне.

4.5. Обсуждение.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура популяций возбудителя красно-бурой пятнистости овса на Северо-западе РФ и источники устойчивости к болезни»

Овес - одна из наиболее важных и распространенных зерновых сельскохозяйственных культур, занимающая около 20 млн. га пахотных земель в различных странах земного шара. В общем объеме производства зерновых культур в мире она занимает 5 место после пшеницы, риса, кукурузы и ячменя. Из общего произведенного зерна овса в России на кормовые цели используется 91-94 % и только 6-9 % на переработку. Из мировых сборов овса на пищевые цели ежегодно расходуется 16-17 %, причем во всех европейских странах и США доля пищевого овса растет (Горпинченко, Аниканова, 1996).

Возделывание овса, как ценной зернофуражной культуры, позволяет обеспечить животноводство достаточным количеством наиболее дешевого и энергетически ценного корма для скота, и обеспечивает получение молока и мяса с низкой себестоимостью. Широко используется для приготовления различных кормов (концентрированных, сочных, грубых и т.д.) и является важной составной частью кормового рациона животных, как в летний, так и в зимний период. Овес также является ценной пищевой культурой, отличающейся по сравнению с другими злаками повышенным содержанием белка, сбалансированного по аминокислотному составу. Белок легко усваивается организмом (около 95 % от всего белка, содержащегося в зерне) и отличается повышенным содержанием таких экзогенных аминокислот, как лизин, валин, цистин, лейцин и др. (Боши, 1986; Богачков, 1984; Митрофанов и др., 1972). Поэтому овес широко используется в производстве высококачественных диетических продуктов питания, в том числе и детского. За рубежом сортимент овсяных продуктов значительно богаче, чем в России, повышенный интерес к ним отмечается в Канаде, США, странах Западной Европы. Помимо традиционного использования зерна овса (производство муки, крупы, толокна и т.д.), возможно получение масла более стойкого к окислению из-за низкого содержания линоленовой кислоты. Это свойство дает возможность использования масла в пищевой промышленности как консерванта (Bhag, Mehrak, 1973) и антиокислителя (Родионова и др., 1994). Так способность крахмала овса легче переходить в мальтозу, чем крахмала других злаков, также является перспективным направлением в пищевой промышленности. В медицине возможно использование овса как высокопитательного и лечебного продукта.

Необходимым условием повышения урожайности овса, наряду с совершенствованием технологии возделывания, является создание и внедрение в производство новых сортов, сочетающих высокую потенциальную продуктивность с устойчивостью к стрессовым факторам.

Значительный ущерб урожаю и ухудшению качества семян овса наносят болезни. По данным ФАО потери овса в мире от болезней составляют 9,3 % (Баталова, 2000).

Актуальность темы. Наиболее распространенными и вредоносными болезнями овса в Нечерноземной зоне являются: корончатая ржавчина, красно-бурая пятнистость, септориоз, палевая некротическая пятнистость, а также вирус желтой карликовости ячменя. В последние десятилетия наблюдаемая тенденция в усилении вредоносности и широкого распространения гемибиотрофных патогенов на зерновых культурах также отмечена и для культуры овса.

За последние 10 лет в Ленинградской области по данным И.Г. Лоскутова (2003) произошли пять эпифитотий красно-бурой пятнистости и три -септориоза. Потери урожая могут достигать 50 % (Obst, Huber, 1988). При этом вредоносность болезней состоит не только в прямых потерях урожая из-за сниженного фотосинтеза растений, но и в снижении качества зерна, делающего его не пригодным для использования в пищевой промышленности.

К наиболее эффективным, экологически безопасным, энерго- и ресурсосберегающим методам защиты растений относится селекционно-генетический. Для иммунологического обоснования селекции устойчивых сортов необходимо комплексное изучение наиболее распространенных и вредоносных болезней овса. В Нечерноземной зоне РФ последние исследования, посвященные этой проблеме, были проведены в 1993 году.

К числу наиболее вредоносных и распространенных болезней овса относится красно-бурая пятнистость. В литературе отсутствуют данные по биологии популяций Ругепоркога ауепае Ко ек КипЬау. и по изучению генетических ресурсов устойчивости овса к этой болезни. В связи с этим, исследования направленные на иммунологическое обоснование селекции овса на устойчивость к красно-бурой пятнистости являются актуальными.

Цель и задачи исследования. Цель настоящих исследований -характеристика структуры популяции возбудителя красно-бурой пятнистости овса по признаку вирулентности и ДНК-маркерам и выявление источников устойчивости овса для селекции. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Определить распространенность красно-бурой пятнистости овса в Северо-западном районе НЗ РФ в патогенном комплексе возбудителей болезней овса;

2. Изучить биологические особенности возбудителя красно-бурой пятнистости овса (симптоматику, морфологические и культуральные свойства);

3. Разработать методы определения вирулентности гриба, пригодные для проведения популяционных исследований, а также методы определения устойчивости сортов овса к возбудителю красно-бурой пятнистости;

4. Подобрать набор сортов-дифференциаторов для анализа структуры популяций гриба по признаку вирулентности;

5. Охарактеризовать популяции Р. ауепае в Северо-западном районе НЗ по признаку вирулентности и ДНК-маркерам;

6. На естественном и искусственном инфекционных фонах оценить устойчивость районированных и перспективных сортов овса отечественной и зарубежной селекции, а также образцов из мировой коллекции ВИР к комплексу листовых пятнистостей;

7. Выявить источники устойчивости к возбудителю красно-бурой пятнистости овса.

Научная новизна исследований. Разработан лабораторный метод анализа популяции возбудителя красно-бурой пятнистости овса по признаку вирулентности. Впервые подобран набор сортов-дифференциаторов для анализа структуры популяций P. avenae, с использованием которого определена высокая гетерогенность популяций патогена по признаку вирулентности. Впервые охарактеризована популяция P. avenae по морфологическим и культуральным признакам, а также ДНК-маркерам. Показано сходство по комплексу признаков между группами изолятов с двух восприимчивых сортов, произрастающих на одном поле сортоучастка. Данные исследования являются приоритетными не только в России, но и за рубежом.

Впервые проведен скрининг коллекции овса на устойчивость к красно-бурой пятнистости. Из 500 изученных сортов и образцов овса выявлено 16 источников устойчивости к болезни.

Практическая значимость работы. Разработан лабораторный метод определения устойчивости сортов и образцов к возбудителю красно-бурой пятнистости овса, который может быть использован в практической селекции при скрининге и отборах в гибридных популяциях.

Предложен для апробации набор из 12 сортов-дифференциаторов для анализа популяций P. avenae по признаку вирулентности.

В качестве источников устойчивости для использования в селекции предлагаются 16 образцов: к-7684, к-11008, к-11010, к-11192, к-11206, к-13280, к-14315, к-14320, к-14526 к-13666, к-14022, к-14432, к-14444, к-14446, к-14769, к-14807.

Изданы методические рекомендации по диагностике и методам оценки устойчивости овса к возбудителям пятнистостей листьев (Петрова, Афанасенко, 2003).

Апробация работы и публикация результатов исследования. Материалы исследований ежегодно докладывались и обсуждались на заседании кафедры фитопатологии СПГАУ (в виде отчетов), а также результаты работы доложены на: I Всероссийском съезде по иммунитету растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, 2002 г.); международной конференции "Современные проблемы устойчивости зерновых культур к болезням" (Санкт-Петербург, 2002 г.); III Съезде ВОГиС (Москва, 2004).

По материалам диссертации опубликованы: одна статья и методические рекомендации.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 174 страницах машинописного текста и состоит из введения, четырёх глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 30 таблицами и 41 рисунком. Библиография включает 160 источников, из них 60 на русском языке.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Петрова, Олеся Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. В результате обследования посевов овса в Северо-западном районе НЗ РФ определены распространенность и развитие основных болезней овса. Среди болезней, вызываемых гемибиотрофными патогенами, наиболее распространенными являются красно-бурая пятнистость и септориоз.

2. Из шести испытанных сред оптимальной для культивирования и получения максимальной споровой продуктивности гриба Р. avenae является картофельно-глюкозный агар с добавлением пептона и модифицированная среда Чапека (4JIM); на среде ЧЛМ выявлено и описано три морфологических типа колоний; в выборках изолятов различного происхождения превалировал определенный морфотип.

3. Выявлен размах изменчивости (20,0-103,3 х 11,6-20,0 мкм) размеров конидий Р. avenae в асептической культуре. Показаны достоверные отличия морфологических параметров конидий изолятов, выделенных с устойчивого и восприимчивого сортов овса; размер конидий с поверхности пораженного листа был достоверно больше, чем в асептической культуре.

4. Разработаны лабораторные методы анализа популяций возбудителя красно-бурой пятнистости овса по признаку вирулентности и определения устойчивости сортов и образцов к болезни, основанные на инокуляции отрезков листьев проростков овса, метаболизм которых поддерживался 0,004 % водным раствором бензимидазола. Выявлена оптимальная концентрация суспензии (30000-35000 конидий/мл) и разработана 4-х балльная шкала для определения типов реакций растений.

5. На основании наличия альтернативных реакций на заражение и определенного числа вирулентных моноконидиальных изолятов подобран набор из 12 сортов-дифференциаторов для анализа популяций Р. avenae по признаку вирулентности: Рс 48 (к-12102), Рс 50 (к-12103), Рс 54-2 (к-14607), Pg 15 (к-13996), Pg 16 (к-13997), Roxton (к-10263), Orlando (к-13579),

APR 122 (к-14433), Brendan (к-13718), Adam (к-14253), Немчиновский-2 (к-13562) и Черниговский-27 (к-13846).

6. С использованием признаков вирулентности, морфолого-культуральных и ДНК-маркеров определена высокая гетерогенность выборок изолятов P. avenae из Северо-западного района НЗ и показано отсутствие селективного влияния генотипа восприимчивого хозяина.

7. В лабораторных условиях, а также на естественном и искусственном инфекционных фонах проведена оценка устойчивости 78 районированных в РФ сортов и выявлено 7 устойчивых к красно-бурой пятнистости: Сельма, Кубанский, Таёжник, Белозёрный, Буг, Писаревский и Метис.

8. Изучение устойчивости к красно-бурой пятнистости 170 сортов и образцов овса из генетической коллекции ВИР в лабораторных условиях и на искусственном инфекционном фоне позволило выявить 16 высокоустойчивых образцов, которые могут быть использования как исходный материал в селекции: к-7684, к-11008, к-11010, к-11192, к-11206, к-13280, к-14315, к-14320, к-14526 к-13666, к-14022, к-14432, к-14444, к-14446, к-14769, к-14807.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Петрова, Олеся Сергеевна, 2004 год

1. Афанасенко О.С., Левитин М.М, Михайлова Л.А. Методы изучения вирулентности и агрессивности возбудителя сетчатого гельминтоспориоза ячменя //Миколог, и фитопатол-1976. Т. 10, вып. 5. - С. 433-436.

2. Афанасенко О.С. Изучение структуры популяций возбудителя сетчатой пятнистости ячменя по признаку вирулентности в связи с селекцией устойчивых сортов: Автореф. дис. канд.биол. наук. Л., 1978. - 22 с.

3. Афанасенко О.С. Лабораторный метод оценки устойчивости сортообразцов ячменя к возбудителю сетчатого гельминтоспориоза // Сел.-хоз. биол. 1977. - Т. 12, № 2. - С. 297-299.

4. Афанасенко О.С. Методические указания по диагностике и методам полевой оценки устойчивости ячменя к возбудителям пятнистостей листьев / ВИЗР.-Л., 1987.-20 с.

5. Афанасенко О.С., Коновалова Г.С., Войлоков A.B., Воронова М.С. Проблема дифференциации популяций возбудителя сетчатой пятнистости ячменя // Теоретич. основы иммунитета растений к болезням: Сб. научн. тр. ВИЗР.-Л, 1988.-С. 39-45.

6. Афанасенко О.С, Левитин М.М. Структура популяций возбудителя сетчатой пятнистости ячменя по признаку вирулентности. I. Идентификация рас // Миколог, и фитопатол. 1979.-Т.13, вып.З. - С.230-234.

7. Афанасенко О.С, Левитин М.М. Структура популяций возбудителя сетчатой пятнистости ячменя по признаку вирулентности. II. Распространенность рас // Миколог, и фитопатол.-1979.-Т.13, вып.5. С.385-388.

8. Баталова Г.А. Овес. Технология возделывания и селекция. — Киров, 2000. 205 с.

9. Бенкен A.A., Гайке М.В, Хацкевич Л.К. Сетчатый гельминтоспориоз ячменя // Тр. 5 Всес. совещ. по иммунитету растений. -Киев, 1969. Вып. 5, т.2. - С. 38-42.

10. Билай В.И. Методы экспериментальной микологии. Киев: Наук. Думка. - 1982.-550 с.

11. Богачков В.И., Смищук Н.Г. Овес — эффективное лекарственное средство. Омск, 1992. - 11 с.

12. Булат С.А., Мироненко Н.В. ДНК-полиморфизмы фитопатогенного гриба Pyrenophora tritici-repentis // Генетика. 1989.- Т.25, N11. - С.2059-2063.

13. Булат С.А., Мироненко Н.В. Идентификация грибов и анализ их генетической изменчивости методом полимеразной цепной реакции (ПЦР) с геноспецифичными и неспецифичными праймерами // Генетика. 1996. -Т.32. №.2. - С.165-183.

14. Булат С.А., Мироненко Н.В. Полиморфизм дрожжеподобного гриба Aureobasidium pullulans (De Вагу), выявляемый в полимеразной цепной реакции с универсальными праймерами: состояние дивергенции вида // Генетика. 1992. - Т.28. Т4. - С.19-30.

15. Возбудители болезней сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. / Под ред.: З.М. Азбукиной. М.: Наука, 1980. - 370 с.

16. Войтова JI.P. Определение поражения семян овса гельминтоспориозом // Микология и фитопатология // 1977. Т. 11, № 2. -С.162-163.

17. Горпищенко Т., Аниканова 3. Качество овса продовольственного назначения // Хлебопродукты. 1996. — №6. - С. 11-15.

18. Грачев А.Ф. Устойчивость овса к корончатой ржавчине и гельминтоспориозу в условиях Приморского края // Сборник трудов аспирантов и молодых ученых ВИР. 1961. - вып.2. - С.98-104.

19. Грегори Ф. Микробиология атмосферы. М.: Мир, 1964. - 371 с.

20. Дмитриев А.П. Популяционная биология взаимоотношений возбудителей листовой ржавчины и культурных злаков: Автореф. дис.докт.биол.наук. СПб, 1995. - 37 с.

21. Дмитриев А.П. Ржавчина овса. Санкт-Петербург, 2000. - 112 с.

22. Дмитриев А.П., Михайлова Л.А., Берлянд-Кожевников В.М. Влияние концентрации уредоспор возбудителя бурой ржавчины Puccinia recóndita Rob. ex. Desm. на инокуляцию растений пшеницы // Миколог, и фитопатол. 1976. - Т. 10, вып.1. - С. 23-28.

23. Дулин А.Ф. Особенности энергетического обмена срезанных листьев ячменя, обогащенных фитогормонами // Биол. Науки. 1976. - № 10.- С. 94-97.

24. Ешибаев А.А. Создание исходного материала для селекции овса на комплексную устойчивость: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб, 1993. -20 с.

25. Ешибаев А. А., Волкова Н.И., Никитина Е.В. Об оценке устойчивости овса к палевой некротической пятнистости // Селекция и семеновод. 1991.-№5.-С. 17-19.

26. Животовский Л.А. Значение сходства популяций по полиморфным признакам // Общая биология. 1979. - № 4. - С.587-602.

27. Захаров И.А. Мироненко Н.В. Гетерокариоз и проблемы структуры популяций грибов // Микол. и фитопатол. 1983. - Т. 17, Вып.5. - С.414-424.

28. Ишкова Т.И., Берестецкая Л.И., Гасич Е.Л. и др. Диагностика основных грибных болезней хлебных злаков./Науч.ред.: Павлюшин В.А. -СПб.: ВИЗР, 2002.-76 с.

29. Карпова-Бенуа Е.И. Патогенность гриба Myrothecium verrucaria (Alb. et Schw.) Dit. для живых организмов // Ботан. журн. 1957. - Т.42, №6.- С.855-866.

30. Кашемирова Л.А. Фитосанитарные диагностические системы защиты ярового ячменя от темно-бурого и сетчатого "гельминтоспориозов" // Автореф. канд. дис. Большие Вяземы, 1995. - 33 с.

31. Лоскутов И.Г. Видовое разнообразие и селекционный потенциал рода Avena L. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. доктора биологических наук. Санкт-Петербург, 2003.

32. Лызлов Е.В. Селекция овса в нечернозёмной зоне РФ : Автор доктор. Дисс.в форме научн. Докл. М, НИИСХЦРНЗ, 1992. - 37С.

33. Майр Э. Популяция, вид и эволюция / М.:, 1974. 460 с.

34. Максимова В.Н, Молодых Л.В. Роль сортовой устойчивости к пятнистостям овса в условиях интенсивного земледелия // Защита с/х растений в условиях применения интенсивных технологий : Тез. докл. науч.-практич. конф. Минск, 1987. - Часть 2. - С. 30.

35. Мережко В.Е, Никитина Е.В., Кузнецова О.И. Поражение овса палевой некротической пятнистостью // Науч. технич. бюл./ ВАСХНИЛ. -1990.-№201.-С. 59-62.

36. Методы определения болезней и вредителей сельскохозяйственных растений./Пер. с нем. К.В. Попковой, В.А. Шмыгли. М.: Агропромиздат, 1987.-224 с.

37. Митрофанов A.C., Митрофанова К.С. Овес. М.:Колос, 1972. - 269с.

38. Михайлова Л.А, Гультяева Е.И, Кокорина Н.М. Лабораторные методы культивирования возбудителя желтой пятнистости пшеницы Pyrenophora tritici-repentis // Миколог, и фитопатол. 2002. - Т.36, №1. - С. 63-67.

39. Михайлова Л.А, Квитко К.В. Лабораторные методы культивирования возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recóndita f. sp. tritici Rob. ex. Desm // Миколог, и фитопатол. 1970. - Т. 4, вып.З. -С.269-273.

40. Михайлова Л.А, Одинцова И.Г, Афанасенко О.С. Генетика взаимоотношений паразита и растения-хозяина // Методы экспериментальной микологии: Справочник. Киев, 1982. - С. 358-375.

41. Михайлова JI.А., Пригоровская Т.И. Желтая пятнистость листьев пшеницы Pyrenophora tritici-repentis // Мик и фит. - 2000. - вып.1, т.34. -С.7-16.

42. Никитина Е.В., Мережко В.Е. Myrothecium verrucaria (Alb. et Schw.) Ditmar возбудитель палевой некротической пятнистости овса в Ленинградской области // Миколог, и фитопатол. — 1989. — Т.23, №5. - С.465-471.

43. Никитина Е.В., Полозова Н.Л. Диагностика грибных пятнистостей зерновых культур в интенсивном земледелии. Л.: ВИЗР, 1990 - 69 с.

44. Пересыпкин В.Ф. Атлас болезней полевых культур. Киев: Урожай, 1987.-256 с.

45. Пересыпкин В.Ф., Тютерев С.Л., Баталова Т.С. Болезни зерновых культур при интенсивных технологиях их возделывания. М.: Агропромиздат, 1991. - 272 с.

46. Петрова А.Н. Вирулентность популяций возбудителей темно-бурой и сетчатой пятнистостей ячменя и принципы создания инфекционных фонов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1985. - 17 с.

47. Петрова О.С., Афанасенко О.С. Методические рекомендации по диагностике и методам оценки устойчивости овса к возбудителям пятнистостей листьев./СПб.: ВИЗР, 20036. 35 с.

48. Петрова О.С., Афанасенко О.С. Методы определения вирулентности гриба Drechslern avenae и устойчивости сортов овса к красно-бурой пятнистости листьев // Вестник защиты растений. 2003а. - №1. - С. 63-66.

49. Пидопличко Н.М. Грибы паразиты культурных растений. - Киев: Наук, думка, 1977. - Т.2. - 299 с.

50. Плохинский H.A. Биометрия. Новосибирск, 1969. - 250 с.

51. Полозова Н.Л. К изучению биологии возбудителя септориоза овса // Биол. науки. 1972. - №8 - С. 112-115.

52. Родионова H.A., Солдатов В.Н., Мережко В.Е. и др. / Под ред Кобылянского В.Д. и Солдатова В.Н. Культурная флора. Т.2. — Ч.З. Овес. -М.: Колос, 1994.-367 с.

53. Хасанов Б.А. Методы дифференциации пятнистостей пшеницы по симптомам и микроскопическим признакам возбудителей // Биол. науки. -1990.- №2.-С.153-159.

54. Хасанов Б.А. Обзор грибов из рода Drechslern Ito и Exserohilum Leonard et Suggs // Миколог, и фитопатол. 1992а. - Т.26, №2. - С. 142-151.

55. Хасанов Б.А. Определитель грибов возбудителей «гельминтоспориозов» растений из родов Bipolaris, Drechslern и Exserohilum.- Ташкент: Фан, 19926. 244 с.

56. Хасанов Б.А., Выприцкая A.A. Виды рода Drechslern на дикоростущих злаках в Средней Азии и Казахстане // Миколог, и фитопатол.- 1990. Т.24, №4. - С. 363-369.

57. Хохряков М.К. Морфолого-биологическое обоснование таксономии грибов из рода Helminthosporium на злаках : Автореф. дис. докт. биол. наук. -Л., 1953.-30 с.

58. Чумаков А.Е., Минкевич И.И., Захарова Т.Н. Методические указания по выявлению и учету основных болезней сельскохозяйственных культур. / М. «Колос», 1975. С.9-16.

59. All S., Francl L.J. Population race structure of Pyrenophora tritici-repentis prevalent on wheat and noncereal grasses in the Great Plains // Plant Dis.- 2003. Vol. 87. -P. 418-422.

60. Amelung D. Die Bedeutung pilzlicher Schaderreger des Hafers // Nachricht, für Pflanzenschutz, in DDR. 1990. - Bd. 44, N10. - S. 235-238.

61. Ammon H. Über einige Arten aus den Gattungen Pyrenophora Fries und Cochliobolus Drechsler mit Belminthospor-iwn als Nebenfruchtform // Phytopatol. Zeitschr. 1963. - №47. - S. 244-300.

62. Aylor D.E. Dispersal in time and space: aerial pathogens // Plant Disease an advanced treatise. New York San Francisco: Academic press. - 1978. - Vol. 11.-P. 159-179.

63. Bayman P., Cotty P.J. Genetic diversity in Aspergillus flavus: association with aflatoxin production and morphology // Can.J.Bot. 1993. - V.71. - P.23-31.

64. Bhag M., Mehak G. Oat a multi purpose fodde cereal // Indiant Farmg. - 1973. - v.22, N 10. - P.61-76.

65. Briosi C. I Funghi parassite delle piante coltivate ed utili. Fase. III-IV. 1889.

66. Bruns T.D., White T.J., Taylor J.W. Fungal molecular systematics // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1991. - V.22. - P.525-564.

67. Bulat S.A., Lübeck M., Mironenko N. et el. UP-PCR analysis and ITS1 ribotyping of Trichoderma and Gliocladium fungi // Mycol. Res. 1998. -Vol.102.-P. 933-943.

68. Check-lists for scientific names of common parasitic fungi // Libri botanici: Reprint. 1993. - Vol.10. - 370 p.

69. Clark R.V., Zillinsky F.J. Epidemiology studies on the Septoria disease of oats // Can. J. Botan. 1960. - Vol.38. - P. 93-102.

70. Comeau A., Pelletier G.J. Predisposition to Septoria leaf blotch in oats affected by barley yellow dwarf virus // Can. J. Plant. Seien. 1976. - Vol.56, N1. -P. 13-19.

71. Cunfer B.M., Graham J.H., Lukezic F.L. Studies on the biology of Myrothecium roridum and M. verrucaria pathogenic on red clover // Phytopathology. 1969. - Vol.59, N9. - P. 1306-1309.

72. Daboussi M.J. Fungal transposable elements and genome evolution // Genetica. 1997. - Vol. 100. - P. 253-260.

73. Dewar K., Bernier L. Inheritance of chromosome-length polymorphisms in Ophiostoma ulmi (sensu lato) // Curr. Genet. 1995. - Vol.27 - P.541-549,

74. Di Menna M.E., Mortimer P.H., Smith B.L., Tulloh M. The incidence of the genus Myrothecium in New Zealand pastures and its relation to animal disease // J. Gen. Microbiol. 1973. - Vol.79. - P. 81-87.

75. Drechsler C. Some graminicolous species of Helminthosporium // J. Agric. Res. 1923. - Vol.24.- P. 641-739.

76. Earhart R.W., Shands H.L. Oat varietals responses to infection by Helminthosporium avenae // Bid. Agronom. J. 1952. - Vol.44. - P. 234-238.

77. Eidam E. Das Vorkommen der Fleckenkrankheit auf Gersten und auf Haferblattern // Landwirt. - 1891. - Bd.27. - S. 509.

78. Ellis M.B. Dematiaceous hyphomycetes // Commonwealth Mycol. Inst. Kew.-1971.-P.424.

79. Excoffier L., Smouse P.E., Quattro J.M Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction sites // Genetics. 1992. - Vol. 131. - P. 479-491.

80. Felsenstein J. 'PHYLIP' phylogeny inference packaga version 3.4. 1991.

81. Frank J.A., Christ B.J. Rate limiting resistance to Pyrenophora leaf blotch in spring oats // Phytopathology. 1988. - Vol.78, N7. - P. 957-960.

82. Gilmour J. Octal notation for designating physiological races of plant pathogens // Nature. 1973. - N256. - P. 620.

83. Goodwin S. B., Saghai Maroof M. A., Allard R. W., Webster R. K. Isozyme variation within and among populations of Rhynchosporium secalis in Europe, Australia and the United States// Mycol. Res. 1993. - Vol. 97. - P. 4958.

84. Goodwin S.B., Cohen B.A., Deahl K.L., Fry W.E. Migration from Northern Mexico as the probable cause of recent genetic changes in populations of Phytophthora infestans in the United States and Canada // Phytopathology. 1994. - Vol.84.-P.553-558.

85. Goto S. Septoria black stem of oats in Minnesota.(Abs) // Phitopathology. 1952. - Vol.42. - P.466.

86. Habgood R.M. Designation of physiological races of plant pathogens // Nature. 1970. - N227. - P. 1268-1269.

87. Harder D.E., Haber S. Oat diseases and pathologic techniques. 1992 // Amer. Soc. Agron. 1992. - Vol.33. - P. 307-425.

88. Hooker A.L. Varietals reaction correlation studies in the Septoria disease of oats // Agronom. J. 1957. - Vol.40. - P. 600-609.

89. Huffman M.D. Disease cycle of Septoria disease of oats // Phytopathology. 1955. - Vol.45, N5. - P. 278-280.

90. Ito S. On some new ascigerous stages of the species of Helminthosporium parasitic on cereals // Proceed. Imp. Acad. Tokyo. 1930. -N6. - P.352-355.

91. Judelson H.S, Randall T.A. Families of repeated DNA in the oomycete Phytophthora infestans and their distribution within the genus // Genome. — 1998. — Vol.41. -P.605-615.

92. Kenneth R. On the taxonomy, morphology and geographic origins of Pyrenophora teres Drechsler and allied species // Bull, of Res. Council, of Israel, sect. D. 1962. - Vol. 11, N2. - P. 55-82.

93. Kenneth, R. Contribution to the knowledge of the Helmentosporium Flora on Gramineae // Israel. Bull. Res. Counc. 1958. - V0I.6D. - P.191-210.

94. Kiewnick L. Die Streifenkrankheit des Hafers (Drechslera avenacea Curtis ex Cooke, Shoem). Mögliche Ursachen ihres starken Auftretens in den Jahren 1972 und 1973 // Meded. Fakult. Landböw. Gent. 1974. - N39. - P. 917978.

95. Kolk H. Utsadesburna svampsjukdomar pa strasad. // Kungl. Skogs-Lantbruksakademiens Tidskr. 1966. - N105. - P. 353-370.

96. Kolk H, Ljungberg G. Betningseffekte pa strasad undersokt i laboratorie och uppkomstforsok // Medd. Vaxtskyddsanst. Stockholm. - 1967. - N13. - P. 471-484.

97. Kolmer J.A., Liu J.Q., Sies M. Virulence and molecular polymorphism in Puccinia recondita f. sp. tritici in Canada // Phytopathology. 1995. - Vol.85. -P.276-285.

98. Kolpin-Ravn F. Nogle Helminthosporium-art og de af dem fremkaldte sygdomme hos byg og havre.-Kobenhavn. 1900. - 220 p.

99. Lamari L., Gilbert J., Tekauz A. Race differentiation in Pyrenophora tritici-repentis and survey of physiologic variation in western Canada // Can. J. Plant Pathol. 1998. - Vol. 20. - P. 396-400.

100. Leach C.M., Fullerton R.A., Young K. Northern leaf blight of maize in New Zealand: release and dispersal of conidia of Drechslera turcica // Phytopathology. 1977. - Vol.67, N3. - P. 380-387.

101. Leach J., Yoder O.C. Heterocaryosis in C ochliobolus heterostrophus // Exp. Mycolog. 1982. - Vol.6. - P. 364-374.

102. Limpert E., Muller K. Designation of pathotypes of plant pathogens // J. Phytopathol. 1994. - Vol.140. - P. 346-358.

103. Long D.L., Leonard K.J., Roberts J,J. Virulence and diversity of wheat leaf rust in the United States in 1993 to 1995 // Plant Dis. 1998. - Vol. 82. - P. 1391-1400.

104. Lund S., Shands H.L. The response of oat strains to Septoria avenae // Phytopathology.-1956. Vol.46, N1. - P. 48-50.

105. Malone J.P. Mercury-resistant Pyrenophora avenae in northern Ireland seed oats. // Plant. Pathol. 1968. - Vol.17. - P. 41-45.

106. Malone J.P. The application of heat to seed oats as an aid in the detection of Pyrenophora avenae by the Ulster method // Proceed. Intern. Seed Test. Ass. -1962.-Vol.27.-P.856-861.

107. Malone J.P., Lorimer R. The incidence of pathogenic fungi in Northern Ireland barley and oat seed samples // Plant. Pathol. 1975. - Vol.24. - P. 140143.

108. Malone J.P., Muskett A.E. Seed-borne fungi. Pyrenophora avenae Ito. Kuribay. (Helminthosporium avenae Eidam) // Proceed. Intern. Seed. Test. Ass. -1964. -Vol.29.-P.331-335.

109. McDonald B.A. The population genetics of fungi: tools and techniques // Phytopathol. 1997. - Vol.87. - P.148-453.

110. Mielke H. Uber die Blattfleckenkrankheit (Septoria avenae) des Hafers // Mitt. B iol. B undesant. L and-Forstwirtsch. B erlin-Wählern. 1 975. - Vol.163. -P.41-47.

111. Mikhailova L., Gultyaeva E., Walther U., Kopahnkem D. An attempt to review Puccinia recondita f. sp. Tritici populations in western and eastern Europe together with the Asian part of Russia // J. Russian Phytopathol. Soc. 2002. -Vol.3.-P.l-7

112. Minarikova V., Polisenska I. Analysis of populations of Pyrenophora teres on barley in the Czech Republic // Plant Protection Science. 1999. - Vol. 35.-P. 115-120.

113. Mironenko N.V., S. A. Bulat. Genetic structure of Cochliobolus sativus (Bipolaris sorokiniana) populations isolated from different hosts as revealed by UP-PCR (RAPD-like) t echnique (2001). //J. Russ. P hytopathol. S oc. 2 001. -Vol.2, N1.-P.25-30.

114. Müller H.J. Untersuchungen über Blattfleckenkrankheiten des Hafers. I. Symptomatologie von Helminthosporium avenae Eidam // Phytopathol. Zeitschr. -1963a. -Bd.49.-S. 177-202.

115. Nguyen Thu Ha, Marhus S.B., Neergaard P. Seed-borne species of Myrothecium and their pathogenic potential // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1973. -Vol.61.-P. 347-354.

116. Noble M., MacGarvie Q.D., Hams A.F., Leafe E.L. Resistance to mercury of Pyrenophora avenae in Scottish seed oats // Plant. Pathol. 1966. -Vol.15.-P. 23-28.

117. Noble M., Montgomerie J.G. Criphosphaeria nivalis (Schaffnitt) Müller and von Arx and Leptosphaeria avenaria Weber on oats // Trans. Brit, mycol. Soc. 1956. - Vol.39. - P. 449-459.

118. Nutter F.W., Pederson V.D. Components of rate limiting resistance in 6-row spring barley to net blotch (Pyrenophora teres) using a seed germination paper technique // Phytopathology. 1981. - Vol.71. - P. 1117.

119. Nutter F.W., Pederson V.D. Receptivity, incubation period, and lesion size as criteria for screening barley genotypes for resistance to Pyrenophora teres // Phytopathology. 1985. - Vol.75. - P. 603-606.

120. O'Brien D.G., M'Naughton E.I. The Helminthosporium disease of oats // Res. Bull. W. Scotl. Coll. Agric. 1933. - N3. - P. 1-74.

121. Obst A., Huber G. Wirkungslücken der quecksilberfreien Getreidebeizmittel: Helminthosporiosen // Gesunde Pflanzen. 1985. - Bd.37. -S.324-331.

122. Olofsson B. Undersokningar rorande Drechslera-arts has korn och havre // Meddel. Stat. Vaxtskyd. 1976. - Vol.16. - P. 323-425.

123. Peever T.L., Milgroom M.G. Genetic structure of Pyrenophora teres populations determined with random amplified polymorphic DNA markers // Can. J. Bot. 1994. - Vol.72. - P.915-923.

124. Piening L. J. Development of barley net blotch from infested straw and seed // Can. J. of Plant Seien. 1968. - Vol. 48, N6. - P. 623.

125. Rekola O.A, Ruokola L, Kurtto J. Damage caused by Helminthosporium avenae Eidam. on the crop yield of oats in Finland // Acta Agric. Scand. 1970. - Vol.20. - P. 225-229.

126. Richardson M. J, Noble M. Septoria species on cereals a note to aid their identification // Plant Pathol. - 1970. - Vol.19, N4. - P. 159-163.

127. Richardson M.J. Response of oats to seed treatment and seed-borne inoculate of Pyrenophora avenae and Micronectriella nivalis // Trans. Br. Mycol. Soc. 1974. - Vol.62. - P. 567-584.

128. R0sok H, Elen O.N, Klemsdal S.S. Atypical Drechslera in oats // Nordisk jordbruksforskning. 1996. - Vol.78, N3. - P. 8-9.

129. Salamati S, Zhan J, Burdon J.J, McDonald B.A. The genetic structure of field populations of Rhynchosporium secalis from three continents suggests moderate gene flow and regular recombination. // Phytopathology. 2000. -Vol.90.-P.901-908.

130. Samborski P.J, Forsyth F.R, Person C. Metabolic changes in detached wheat leaves floated on benzimidazol, and the effects of these changes on rust reaction // Can. J. Botan. 1958. - Vol.36, N5. - P.591-601.

131. Scneider S, Kueffer J.M, Roessli D, Excoffier L. Arlequin ver. 1.1: a software for population genetic data analysis. Distributed by the authors. 1997. Genetics and biometry laboratory, University of Geneva, Switzerland.

132. Sebesta J, Formanova M, Sip V. et el. Occurrence of Pyrenophora avenae Ito el Kurib. in the Czech Republic and the varietal reaction of oat to it // Genet, a Slecht.-1994.-Vol.30.-P. 1-8.

133. Sebesta J, Roderick H. W, Stojanovic S. et el. Genetic basis of oat resistance to fungal diseases // Plant Protect. Scien. 2000. - Vol.36, N1. - P.23-38.1. V

134. Sebesta J, Zwatz B, Corazza B. Incidence of Pyrenophora avenae Ito et Kurib. in Europe and the varietal reaction of oat to it // Arch. Phytopathol. Pflanzenschutz. 1995. -Bd.29. - S. 485-490.1. V

135. Sebesta J., Zwatz B., Corazza L., Roderick H. W. Disease resistance index- a mult-site indicator of the effectiveness of plant genotypes against diseases // Ochr. Rostl. 1995. - Vol.31. - P. 167-176.

136. Sebesta J., Zwatz B., Harder D.E. et el. Incidence and resistance of oats to fungus diseases in Europe in 1988-1994 // Ochr. Rostl. 1996. - Vol.32. - P. 103113.

137. Sebesta J., Zwatz B., Roderick H. W. et el. Incidence of Pyrenophora avenae Ito ct Kurib. in Europe between 1994-1998, and the varietal reaction of oat to it // Plant Protect. Seien. 2001. - Vol.37, N3. - P. 91-95.

138. Sebesta J., Zwatz B., Roderick H.W. et el. European Oat Disease Nursery. A. // Rep. FAO Eur. Syst. Coop. Res. Networks Agric. Vienna. 1999. - Bd.58, Hf.2. - S. 60.

139. Shaner G.E. Effect of environment on fungal leaf blights of small grains // Annu. Rev. Phytopathol. 1981. - Vol.19. - P. 273-296.

140. Shaw D. Studies on Leptosphaeria avenaria f. sp. avenaria //Can. J. Botan.- 1957.-Vol.35.-P. 97-118.

141. Sheridan J.E., Tan P.E. Incidence and survival of Pyrenophora avenae in New Zealand seed oats // N. Z. J. Agric. Res. 1973. - Vol.16. - P. 251-253.

142. Shoemaker R.A. Drechslera Ito // Can. J. Botan. 1962. - Vol.40. - P. 809-836.

143. Simons M.D., Murphy H.C. Oat diseases and their control // Agriculture Handbook. No. 343. - Agricult. Res. Serv. - WSDA 1968.

144. Singh M., Aujla S.S. Myrothecium verrucaria Ditm. ex Fr. on rice in Punjab // J. Res. Punjab Agr. Univ. Ludhiana. 1965. - Vol.2. - P. 120-121.

145. Souci S.W., Fachman W., Kraut H. Food composition and nutrition tables 1986 // Wissenschaft. Vert. Stuttgart. 1986.

146. Stakman E.C., Henry A., Curran G.C., Christopher W.N. Spores in the upper air // J. Agr. Res. 1923. - Vol.24, N 5, - P.599-606.

147. Steffenson B. J., Webster R. K. Pathotype diversity of Pyrenophora teres f. teres on barley // Phytopathol. 1992. - Vol. 82. - P.170-177.

148. Tekauz A., Mueller E., Stulzer M., Nedohin E., Kaminski D.A. Oat leaf spot diseases in Manitoba in 2001 // Canadi. Can.Plant. Dis. 2002. - Vol.82.

149. Tempe J. de Helminthosporium spp. in seeds of wheat, barley, oats and rye // Proceed. Intern. Seed. Test. Ass. 1964. - Vol.29. - P. 117-140.

150. Thomas H New species of Avena // Proc. 3 Inter Oat Confer. Lund, Sweden.- 1989.-P. 18-23.

151. Tveit M. Pathogenicity of species of Helminthosporium from Brazilian oats // Phytopathology. 1956, - Vol.46. - P.45-48.

152. Vos P., R. Hogers, M. Bleekers, M. Reijans, T. van der Lee, M. Homes, A. Frijters, J. Pot, J. Peleman, M. Kuiper and M. Zabeau AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. // Nucl. Acids Res. 1995. - Vol.23. - P.4407-4414.

153. Wensley R.N. The peach replant problem in Ontario. IV Fungi associated with replant failure and their importance in fumigated and nonfumigated soils // Can. J. Botan. 1956. - Vol.34. - P.967-981.

154. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucleic Acids Res. 1990. - Vol.18. - P.6231-635.

155. Yang S., Jong S.C. Host range determination of Myrothecium verrucaria isolated from leafy spurge // Plant Disease. 1995. - Vol.79, N10. - P. 994-997.

156. Zhong S., Steffenson B.J. Virulence and molecular diversity in Cochliobolus sativus // Phytopathol. 2001. - Vol.91. - P.469-476.

157. Zwatz B., Sebesta J., Herrmann M. et el. Incidence of Septoria avenae in Europe in (1990-1993) and the varietal reaction of oats to it // Pflanzcnschutzberichte. -1994. Bd.54. - S. 129-135.