Иммунологическое обоснование селекции пшеницы на устойчивость к возбудителю Septoria tritici rob. et. desm. в условиях ЦЧР тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Зеленева, Юлия Витальевна

• Зеленева, Юлия Витальевна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Зеленева, Юлия Витальевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА.

1.1 СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ СЕПТОРИОЗНЫХ ПЯТНИСТОСТЕЙ И ИХ МЕСТО СРЕДИ ДРУГИХ ГРИБНЫХ БОЛЕЗНЕЙ

ПШЕНИЦЫ.

1.2 КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ЗАБОЛЕВАНИЯ СЕПТОРИОЗОМ ПШЕНИЦЫ И ВЫЗЫВАЕМЫХ ИМИ СИМПТОМОВ ПОРАЖЕНИЯ.

1.3 РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВРЕДОНОСНОСТЬ СЕПТОРИОЗА ПШЕНИЦЫ.

1.4 МОРФОЛОГО - КУЛЬТУРАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ВИДА Л ТЫТ1С1.

1.5 ПАТОГЕННЫЕ СВОЙСТВА ВИДА & ТШТ1С1.

1.6 УСТОЙЧИВОСТЬ ВИДОВ ТШТ1С11МI. К ВОЗБУДИТЕЛЯМ ЗАБОЛЕВАНИЯ СЕПТОРИОЗА.

1.7 ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ К СЕПТОРИОЗУ.

Глава 2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3 РОЛЬ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ В ФОРМИРОВАНИИ МЕЖВИДОВОЙ И ВНУТРИВИДОВОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ СЕПТОРИОЗА ПШЕНИЦЫ.

3.1 ВИДОВАЯ СТРУКТУРА ВОЗБУДИТЕЛЕЙ СЕПТОРИОЗА НА РАЙОНИРОВАННЫХ СОРТАХ ОЗИМОЙ И ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

3.2 ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ СУБПОПУЛЯЦИЙ

ВОЗБУДИТЕЛЯ 5. ТШТ1С1 ЦЧР ПО МОРФОЛОГО - КУЛЬТУРАЛЬНЫМ И ПАТОГЕННЫМ ПРИЗНАКАМ.

3.2.1 МОРФОЛОГО - КУЛЬТУРАЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ ГРИБОВ ВИДА ТВ1Т1С1.

3.2.2 ПАТОГЕННЫЕ СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИИ Б. ТК1Т1С1 ЦЧР.

Глава 4 ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ СОРТООБРАЗЦОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ К ВОЗБУДИТЕЛЮ БЕРТОША ТШТ1С1 В ЦЕНТРАЛЬНО - ЧЕРНОЗЕМНОМ РЕГИОНЕ.

4.1 ОЦЕНКА РАЙОНИРОВАННЫХ В ЦЧР

СОРТОВ ЯРОВОЙ H ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К SEPTORIA TRITICI.

4.2 ИСПЫТАНИЕ И ОТБОР ЗАРУБЕЖНЫХ СОРТООБРАЗЦОВ ПШЕНИЦЫ; УСТОЙЧИВЫХ KS. TRITICI.

Глава 5 НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКА УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ К

ВОЗБУДИТЕЛЮ S. TRITICI.

5.1 ПОДБОР ОБРАЗЦОВ ПШЕНИЦЫ ДЛЯ ПРОВЕДЕНИЯ

ГИБРИДОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА.

5.2 ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЧИСЛА ГЕНОВ, КОНТРОЛИРУЮЩИХ

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСТОЧНИКОВ УСТОЙЧИВОСТИ К

СЕПТОРИОЗУ (S. TRITICI).

5.3 СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УСТОЙЧИВОГО К СЕПТОРИОЗУ РОДИТЕЛЬСКОГО КОМПОНЕНТА В РЕЦИПРОКНЫХ СКРЕЩИВАНИЯХ.

Глава 6 ИСПЫТАНИЕ И ОТБОР УСТОЙЧИВЫХ К СЕПТОРИОЗУ (S. TRITICI)

СЕЛЕКЦИОННЫХ ЛИНИЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ.

Глава 7 ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВЫРАЩИВАНИЯ УСТОЙЧИВЫХ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ К ЭПИФИТОТИЙНО ОПАСНЫМ БОЛЕЗНЯМ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Иммунологическое обоснование селекции пшеницы на устойчивость к возбудителю Septoria tritici rob. et. desm. в условиях ЦЧР»

Возделывание пшеницы является важной народнохозяйственной задачей. Увеличение валовых сборов зерна должно идти в основном за счёт повышения урожайности. В процессе длительной эволюции возделывания пшеницы к ней приспособились многие возбудители болезней, среди которых доминирующими являются грибные микроорганизмы.

Анализ вредоносности комплекса болезней зерновых культур показывает, что ежегодно в России теряется значительное количество зерна. За прошедшие 5 лет недобор составил 13,8 млн. т, или 16,2%. Потери урожая пшеницы за этот период колебались от 8 до 19%. Одной из основных причин этого являются постоянно происходящие естественные эволюционные процессы в популяциях возбудителей болезней, увеличивающие их генетическое, а следовательно и трофическое разнообразие (Отчёт СТАЗР, 2005, 2006, 2007).

Состав патогенных комплексов различается по регионам: интенсивность их развития и причиняемые потери урожая варьируют в зависимости от агроклиматических условий, складывающихся в течение вегетации.

Наиболее опасными представителями прогрессирующих заболеваний пшеницы являются возбудители рода БерЮпа, которые интенсивно нарастают с начала 1980-х годов и в настоящее время распространились повсеместно (Назарова и др., 2000).

В соответствии с Федеральной целевой программой «Упреждение и ликвидация эпифитотий и нашествие вредителей и их последствий» на 1998 -2000г септориоз внесён в перечень особо опасных вредных организмов, вызывающих чрезвычайные ситуации в растениеводстве (Захаренко и др., 2001).

С 1995 по 2000г.г. эпифитотии септориоза наблюдали трижды в Центральном, дважды - в Центрально-Черноземном и один раз — в СевероКавказском регионах. Практически ежегодно умеренное развитие болезни отмечали в Волго-Вятском районе. Резко возросла заражённость посевов пшеницы септориозом в Центрально-Черноземном регионе, особенно в южной части. Число локальных вспышек увеличилось в 3 раза (Назарова и др., 2000). Потери урожая при его умеренном развитии находятся на уровне 10-15%, а при эпифитотиях - 30-40% (Санин, 2000). Мировые потери урожая этой культуры от септориоза оцениваются в девять миллионов тонн ежегодно (Bruno, Nelson, 1990).

Защита сортов пшеницы от болезней - большая и ответственная задача, которая является приоритетным направлением в биологической науке.

Опыт мировой науки и сельскохозяйственной практики убедительно свидетельствует, что наиболее эффективным, экономически выгодным и экологически оправданным способом борьбы с вредными организмами, особенно с эпифитотийно опасными, является выведение и внедрение в производство (районирование) устойчивых сортов.

Особую актуальность этот приём приобретает в связи с наметившейся в стране многоукладностью сельскохозяйственного производства, дороговизной пестицидов, проблемами получения экологически безопасной продукции и охраны окружающей среды.

Результативность селекции на иммунитет во многом зависит от наличия в распоряжении селекционеров разнообразного по генетическим свойствам исходного материала и научно обоснованного подхода по его использованию.

Цель и задачи исследований

Целью нашей работы являлось изучение факторов, определяющих патогенный комплекс возбудителей болезней пшеницы, выявление и отбор среди сортообразцов отечественной и зарубежной селекции источников и доноров с различными генетическими взаимодействиями в системе сорт -патоген, а также проведение отбора из коллекции селекционного материала, созданной в СНИФС, линий, обладающих устойчивостью к септориозу.

Для выполнения намеченных целей были поставлены следующие задачи:

1) изучить видовое разнообразие возбудителей септориоза на районированных в ЦЧР сортах пшеницы;

2) описать структуру популяции возбудителя 5. 1гШс(, формирующуюся на районированных в ЦЧР сортах пшеницы по морфолого - культуральным свойствам и патогенности;

3) установить роль районированных сортов в формировании субпопуляций возбудителей болезней;

4) выявить и отобрать высокоэффективные, экологически пластичные источники и доноры для селекции пшеницы на устойчивость к &

5) провести гибридологический анализ сортообразцов яровой пшеницы с целью определения характера наследования устойчивости к возбудителю &Шсг,

6) изучить роль родительского компонента в передаче устойчивости к & Ыйс1\ ■

7) создать коллекцию сортов-полуфабрикатов, устойчивых к & МНсц

8) оценить экономическую эффективность возделывания устойчивых сортов пшеницы в условиях ЦЧР.

Научная новизна исследований

Изучена видовая структура грибов рода ЗерЬопа на районированных в ЦЧР сортах пшеницы. Выявлено преобладание вида 5. Определено, что на структуру патогенного комплекса и морфолого - физиологические свойства популяции 1гШЫ оказывают влияние особенности сорта — хозяина (образ жизни, геномный и генотипный состав). Обоснован качественный состав биоматериала, обеспечивающий объективную иммунологическую оценку сортов и селекционных образцов на искусственном инфекционном фоне.

Среди интродуцированных сортообразцов пшеницы зарубежной селекции отобраны по иммунологическим и агрономическим свойствам высокоэффективные, экологически пластичные источники устойчивости. Установлена возможность использования доноров резистентности к септориозу в реципрокных скрещиваниях с высоким выходом невосприимчивых форм, предположен характер наследования устойчивости у сортообразцов яровой пшеницы к болезни, вызываемой & ггШси

Создана коллекция селекционных линий и сортов-полуфабрикатов, обладающих устойчивостью к эпифитотийно опасным болезням (септориоз, бурая и стеблевая ржавчина, твёрдая и пыльная головня, мучнистая роса), не уступающие по основным биологическим и агрономическим признакам и свойствам районированным в ЦЧР сортам яровой пшеницы.

Практическая значимость работы и реализация результатов исследований

Для проведения иммуногенетических исследований переданы в региональную коллекцию лаборатории иммунитета растений СНИФС патогенные изоляты возбудителя 1тШЫ. Обоснован качественный состав искусственного инфекционного фона для оценки сортов пшеницы на устойчивость к заболеванию, вызываемому 5. /г/?/с/ в ЦЧР. Отобраны устойчивые к септориозу и обладающие ценными биологическими и агрономическими свойствами линии СФР 135-17-16-15-10, СФР 142-32-11-1810, СФР 195-18-17-6-1 и СФР 27-8-11-5, эти линии переданы в конкурсное сортоиспытание лаборатории иммунитета растений СНИФС.

Создан банк резистентных сортообразцов яровой пшеницы к возбудителю Устойчивые сорта и линии были разосланы для применения в селекции на иммунитет в научные селекционные учреждения:

- Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции;

- ГНУ Самарского НИИСХ им. Н.М. Тулайкова.

Апробация работы и публикация результатов исследований

Результаты исследований были доложены на научно-практических конференциях аспирантов, молодых учёных и студентов, на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и специалистов сельского хозяйства (Тамбов, 2004 - 2007), на Втором Всероссийском Съезде по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем» (Санкт — Петербург, 2005), на Международной научной конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» (Санкт-Петербург, 2006), на Научно-практической конференции «Современные проблемы отрасли растениеводства и их практические решения» (Мичуринск, 2007), на Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей» (Одесса, 2007).

По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе одна работа в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК. Экспериментальные данные, представленные в диссертации, получены лично соискателем и опубликованы в соавторстве с руководителем и сотрудниками, работавшими совместно с автором.

Личный вклад соискателя

Диссертационная работа выполнялась в течение 2004 - 2008 годов соискателем лично, в партнерстве с другими сотрудниками, под научным руководством д. с.-х. н., проф. A.M. Пучнина и консультативной помощью к. б. н. В.В. Плахотника. Исследования являлись продолжением дипломной работы, успешно защищённой в 2005г.

В экспериментах в годы проведения исследований принимали участие научные сотрудники лаборатории иммунитета растений: к. б. н. В.В. Плахотник, к. с.-х. н. В.П. Судникова, C.B. Артёмова. Они являются соавторами публикаций.

Автор диссертационной работы искренне благодарна всем вышеперечисленным коллегам, а также лаборантам за их помощь и участие в проведённых исследованиях.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Зеленева, Юлия Витальевна

выводы

1. Патогенный комплекс возбудителей септориозных пятнистостей на районированных сортах пшеницы ЦЧР представлен тремя видами грибов: Septoria tritici Rob. et. Desm., Stagonospora nodorum [Berk.] Castellani & E.G. Germano, Stagonospora avenae f. sp. tritícea Jons. Доминировал вид S. tritici.

2. Установлено, что центрально-черноземная популяция патогена S. tritici представлена девятью морфотипами. Преобладал смешанный тип колоний II а — темные, центр дрожжеподобный темный, края мицелиальные. Численно преобладали быстрорастущие среднеспорулирующие колонии.

3. Определено, что высокопатогенные субпопуляции S. tritici формировались на сортах Мироновская 808, Престиж, Крестьянка, Прохоровка, Безенчукская 139, Степь 3; слабопатогенные - на сортах Московская 39 и Оренбургская 10; среднепатогенные - на сортах Светлана, Воронежская 6, Воронежская 12 и Безенчукская 380.

4. Выявлено, что, помимо природно-климатических условий региона, значительное влияние на структуру патогенного комплекса и морфолого — физиологические свойства популяции S. tritici оказывают особенности сорта — хозяина (образ жизни, генотип и геномный состав).

5. Проведен скрининг коллекции 4566 сортообразцов промышленных видов пшеницы зарубежной и отечественной селекции по устойчивости к S. tritici. Отобрано 76 источников устойчивости, наиболее полно отвечающие требованиям, предъявляемым к исходному материалу, которые подтвердили свою эффективность на протяжении нескольких лет испытаний.

6. Устойчивость к патогену S. tritici наследуется как качественный признак и зависит от генетических свойств донора. Данный признак передается как в доминантной, так и в рецессивной форме. Он может контролироваться одним или несколькими генами по правилам неаллельного взаимодействия генов: комплементарности, эпистаза, полимерии.

7. Сортообразцы пшеницы с идентичным проявлением фенотипической устойчивости к септориозу различаются между собой как по степени выражения отцовского и материнского типа наследования в реципрокных скрещиваниях, так и по выходу невосприимчивых гомогенных линий в расщепляющихся гибридных популяциях.

8. Для селекции яровой пшеницы отобран качественно новый адаптированный к зональным условиям исходный материал из коллекции линий, созданной методами традиционной селекции в лаборатории иммунитета СНИФС. Отобранные линии обладают комплексной устойчивостью к эпифитотийно опасным болезням (септориоз, бурая и стеблевая ржавчина, твёрдая и пыльная головня, мучнистая роса), не уступают или превосходят по основным биологическим и агрономическим признакам и свойствам районированные в ЦЧР сорта яровой пшеницы. В конкурсное сортоиспытание переданы линии СФР 135-17-16-15-10, СФР 14232-11-18-10, СФР 195-18-17-6-1 и СФР 27-8-5-11-5.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. Данные о межвидовой и внутривидовой структуре патогенного комплекса возбудителей септориоза рекомендуются использовать в научно-исследовательских учреждениях при выполнении селекционно-генетических разработок.

2. Выявленные 76 источников и доноров устойчивости к S. tritici (Кк 34412, 34414-Бразилия; Кк 33425, 33886- Колумбия; Эстивум 56, Эстивум 6509 - Россия и др.) рекомендуются для включения в селекционные программы при выведении болезнеустойчивых сортов пшеницы к септориозу.

3. Отобранные гибридные линии СФР 135-17-16-15-10,СФР 135-17-1615-11, СФР 135-17-16-15-8, СФР 142-32-11-18-1, СФР 142-32-И-18-10,СФР 183-29-1-21-6, СФР 184-3-5-22-10, СФР 184-3-5-49-1-20-27, СФР 195-18-17-61, СФР 27-8-5-11-5, обладающие устойчивостью к эпифитотийно опасным грибным болезням (септориоз, бурая и стеблевая ржавчины, твердая и пыльная головня, мучнистая роса) и ценными биологическими и хозяйственными качествами, следует использовать в качестве сортов-полуфабрикатов при составлении и реализации селекционных программ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Среди эпифитотийно опасных болезней пшеницы в ЦЧР лидирующее положение по вредоносности занимают септориозные пятнистости. Доля их в патогенном комплексе составляет 47%. Локальное развитие отмечается ежегодно, частота эпифитотий (потери урожая свыше 20%) — пять лет из десяти.

Основными факторами, обуславливающими интенсивное развитие септориоза, является генетическая уязвимость агробиоценоза, высокая агрессивность возбудителей болезни и дефицит высокоэффективных фунгицидов. Районированные в регионе сорта яровой и озимой пшеницы не обладают устойчивостью к септориозу. В основном они характеризуются как средне и высоковосприимчивые.

Становится очевидным, что создание сортов, устойчивых к септориозу, является наиболее актуальным и в то же время наименее изученным вопросом.

Результативность селекции на иммунитет во многом зависит от наличия в распоряжении селекционера хорошо изученного исходного материала и научно обоснованного подхода по его использованию. Основными составляющими методологии создания такого материала, на наш взгляд, являются: регулярный мониторинг патогенного комплекса (выбор направления селекции на устойчивость), изучение морфолого-физиологических свойств популяций особо опасных видов возбудителей болезни, объективность оценки иммунологических свойств сортов и гибридов, установление взаимоотношений в системе растение-хозяин (сорт) — патоген, выявление и отбор высокоэффективных, адаптированных к зональным условиям источников и доноров.

Установлено, что патогенный комплекс возбудителей септориоза пшеницы в регионе представлен тремя видами септориальных грибов: Septoria tritici Rob. et. Desm., Stagonospora avenae f. sp. tritícea Jhons. [Syn. Septoria avenae f. sp. tritícea], Stagonospora nodorum [Berk] Castellani & E. G. Germano

Syn. Septoria nodorum Berk.]. Доминирующее положение во всех агроклиматических зонах ЦЧР занимает S. tritici, вид S. nodorum занимает вторую позицию в патогенном комплексе. При этом отмечается некоторая зональность в распространенности видов в пределах ЦЧР. Таким образом, основная направленность селекции на иммунитет должна быть сосредоточена на создание сортов, устойчивых к S. tritici.

Изучены морфолого-физиологические свойства патогена S. tritici, выделенного с районированных сортов: морфотип и скорость роста колоний, спорулирующая способность in vitro и патогенность. Выявлено, что популяция патогена представлена девятью морфотипами. Наиболее часто встречаются колонии смешанного типа II а - тёмные, центр дрожжеподобный тёмный, край мицелиальный. Колонии дрожжеподобного и мицелиального типа встречаются реже. По скорости роста колонии разделялись на три группы: медленнорастущие, со средней скоростью роста и быстрорастущие. Преобладали быстрорастущие колонии. По спорулирующей способности изоляты разделялись на три группы: высокоспорулирующие, среднеспорулирующие и слабоспорулирующие. Преобладали среднеспорулирующие колонии. Для изучения патогенных свойств популяции S. tritici были отобраны изоляты, колонии которых отличались высокой споруляцией in vitro. В качестве тест-сортов в исследования были использованы сорта пшеницы Мироновская 808, Оренбургская 10, Безенчукская 182, Безенчукская 200, Прохоровка и JI 503, различающиеся по степени поражения возбудителем. Критерием оценки патогенности изолятов служили степень поражения тест-сортов и спорулирующая способность патогена in vivo. В результате исследований было отмечено, что высокопатогенные субпопуляции S. tritici формировались на сортах Мироновская 808, Престиж, Крестьянка, Прохоровка, Безенчукская 139, Степь 3. Слабопатогенные субпопуляции формировались на сортах Московская 39 и Оренбургская 10, а среднепатогенные изоляты гриба были получены с сортов Светлана, Воронежская 6, Воронежская 12 и Безенчукская 380. Тестирование изолятов к вышеперечисленному набору сортов подтвердило хорошую дифференцирующую способность предлагаемого набора. Выявлено влияние биологических свойств сорта-хозяина на видовой состав и морфолого — физиологические свойства патогена 5". 1гШс1 Полученные сведения по морфолого-физиологическим свойствам популяции & 1гШЫ позволяют обосновать качественный состав биоматериала, обеспечивающий (при искусственном заражении) сравнительно объективную характеристику исходного материала. Для иммунологических исследований создана региональная коллекция маркированных по вирулентности и агрессивности изолятов

Объектом для выявления и отбора источников и доноров служили сорта и гибриды промышленных видов пшениц из тринадцати эколого-географических групп: международного питомника 81ММГГ (СИММИТ), национальных питомников США, Бразилии, Кении, Эфиопии и других, а также регионального питомника СНИИФС.

Испытания проводили в полевом инфекционном питомнике СНИФС. Изучено свыше 4500 сортов яровой пшеницы. В процессе испытания селекционного материала оценивали также и другие наиболее значимые биологические и агрономические признаки и свойства (урожайность, продолжительность вегетационного периода, конкурентная способность, пластичность, устойчивость к полеганию и распространённым в регионе болезням, осыпаемость, морфология и озернённость колоса, выполненность и крупность зерна и т.д.), с учётом которых проводили отбор генотипов, наиболее полно отвечающих требованиям, предъявляемым к исходному материалу. Отмечены различия в распределении устойчивости к возбудителю 1гШ& среди яровой пшеницы различного эколого-географического происхождения. Наибольший процент устойчивых образцов выделялся среди пшеницы Южно (Латино) Американских гибридных групп и СИММИТ. В результате иммунологических оценок и браковки по фенотипу отобраны источники и доноры, наиболее полно отвечающие требованиям, предъявленным к исходному материалу. Для селекции на устойчивость к септориозу отобрано 76 сортообразца.

Генетика устойчивости пшеницы к септориозу практически не изучена. Поэтому исследования взаимоотношений патогена с растением-хозяином проводили на уровне фенотипического проявления признака с учётом патогенных свойств изолятов. Объектом служил гибридный материал, полученный от скрещивания выделенных нами доноров устойчивости с высоковосприимчивыми сортами яровой пшеницы Л 503.

Установлено, что устойчивость к септориозу контролируется преимущественно несколькими доминантными или рецессивными генами.

Полученные экспериментальные данные позволяют констатировать, что взаимоотношения в системе ТгШсит-ЗерЮпа основаны преимущественно на неаллельном взаимодействии двух и более генов - различные формы эпистаза, комплементарности или полимерии.

Полагаем, что для создания сортов, длительно сохраняющих устойчивость в процессе районирования, целесообразно использовать доноры, устойчивость которых контролируется несколькими генами и формы, обуславливающие более продолжительный латентный период как основной фенотипический признак проявления неспецифической устойчивости.

Практика показала, что прямое включение в селекционный процесс инорайонных доноров не всегда даёт желаемый результат. Селекционные линии, полученные от парных скрещиваний местных сортов с низкостебельными формами Североамериканской гибридной группы и СИММИТ, зачастую недостаточно урожайны и отличаются нестабильным формированием урожайности по годам.

Считаем, что для повышения результативности селекции на иммунитет перспективным является создание качественно нового, максимально адаптированного к зональным условиям исходного материала, обладающего комплексом положительных биологических и агрономических признаков и свойств. Среди селекционного материала, полученного методом беккроссов и сложных скрещиваний в питомниках СНИФС, были выделены лучшие в комбинационном отношении доноры и селекционные линии, обладающие комплексом положительных признаков и свойств.

116

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Зеленева, Юлия Витальевна, 2008 год

1. Агроклиматические ресурсы Тамбовской области / Под ред. В.Н. Страшного. Л.: Гидрометеоиздат., 1974. - 101 с.

2. Бондарцев A.C. Шкала цветов. М.; Л.: АН СССР, 1954. 27с.

3. Борзионова Т.И., Васецкая М.Н. О реакции сортообразцов злаковых и бобовых растений на поражение их септориозом. // НИ с-х институт, Гвардейский, 1989.

4. Борзионова Т.И., Васецкая М.Н., Судникова В.П., Алипбекова Ч.А. Видовой состав возбудителей септориоза на территории Казахстана, Западной Сибири, Южного Урала и Кыргызстана. // Сиб. Вестн. с.-х. науки, 1991, №3. С. 106-108.

5. Будашкина Е.Б. Методы перенесения устойчивости к болезням от диких видов и её генетический анализ. В кн.: Генетические основы устойчивости растений к болезням. Л., «Колос», 1977. — С.211 -228.

6. Васецкая М.Н., Борзионова Т.И. Специализация и патогенные свойства Septoria nodorum Berk, и S. avenae f.sp. tritícea T.John.ll НИ c-x институт. Гвардейский, 1989. C.5.

7. Васецкая M.H., Куликова Г.Н., Баймакова Ч.А., Борзионова Т.И. Методические указания по оценке сортов зерновых культур на устойчивость к септориозу в полевых условиях. Кайнар, 1983. — 6с.

8. Васецкая М.Н., Куликова Г.Н., Борзионова Т.И. Виды септориозных грибов, распространённые на сортах пшеницы в СССР. // Микол. и фитопат., 1983, 17, 3. С. 210-213.

9. Воронкова A.A. Применение метода возвратных скрещиваний для анализа генов устойчивости и использование многократных беккроссов в селекции на иммунитет. В кн.: Генетические основы устойчивости растений к болезням, Л., 1976, «Колос» . - С. 149 -166.

10. Гешеле Э.Э. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур. Одесса, 1971.

11. Голышин Н.М., Захаренко В.А., Мартыненко В.И., Ченкин А.Ф. Защита зерновых культур при интенсивных технологиях. М.: Агрохимиздат, 1986. С. 40-42.

12. Горленко М.В. Сельскохозяйственная фитопатология. Изд-во «Высшая школа», М., 1968.

13. Гуйда А.Н., Гуйда В.Н. Селекция пшеницы на устойчивость к септориозу. // Сельское хозяйство за рубежом, 1982, № 1. — С. 1723.

14. Гуляева Г.В., Гужова Ю.А. Селекция и семеноводство полевых культур. М., «Колос», 1978. 455 с.

15. Гусева H.H. Устойчивые к болезням сорта сельскохозяйственных культур в защите растений. // Обзорная информация, Москва, 1978.

16. Демидова 3. Наблюдение над видами Septoria на злаках. // Материалы по Микол. и фитопат., 1926, V, вып. 2. С. 133-157.

17. Деревянкин А.И. Видовая и сортовая устойчивость пшеницы к септориозу // Труды Великолукского с.-х. института, Великие Луки. 1971. - вып. 17. - С. 7-9.

18. Деряга А, Михайлова Р. Устойчивость районированных и перспективных сортов озимой пшеницы к септориозу. // Научные труды УСХА, Киев, 1977.

19. Джое Л., Калашникова Е.А. Влияние гриба Septoria nodorum и его метаболитов на прорастание семян пшеницы. // Изв. ТСХА, 1996, № 4. -С.150-155.

20. Дымина Е.В. От чего зависит развитие септориоза яровой пшеницы. // Защита растений, 1997, № 2. С. 12.

21. Жевите-Кульветене З.И. Септориозы на зерновых культурах. // Сельское хозяйство за рубежом, 1978, № 9. — С.26-30.

22. Зазимко М.И., Монастырская Э.И., Горьковенко B.C. Патогенный комплекс на озимой пшенице. // Защита и карантин растений, 2003, №4.-С. 18-20.

23. Захаренко В.А., Плотников В.Ф., Санин С.С., Филиппов A.B. Фитосанитарный мониторинг и системы защиты зерновых колосковых культур, картофеля и подсолнечника от наиболее опасных болезней. // Защита растений, 2001, № 8. — С.5-7.

24. Кайшибаев М. Основные болезни яровой пшеницы, вызываемые грибами из класса Deuteromycetes, в Казахстане. // Тезисы докладов: I съезд микологов России, 2002. С. 189.

25. Кашуба О.В. Видовой состав и вредоносность возбудителей септориоза яровой пшеницы. // Болезни с/х культур и б-ба с ними в Сибири, 1989.-С. 50-55.

26. Кирай 3., Клемент 3., Шаймоши Ф., Вереш Й. Методы фитопатологии. // М., «Колос», 1974. 343 с.

27. Коваленко С.Н. Изучение септориоза ячменя на Украине. // Защита с/х культур от вредителей и болезней, 1986. С. 25-29.

28. Коваленко С.Н. Источники инфекции возбудителей септориоза пшеницы. // Интегрированная защита растений от вредителей и болезней зерновых и кормовых культур. Киев, 1981. — С.93-96.

29. Коваленко С.Н. Роль сроков посевов озимой пшеницы в уменьшении развития септориоза в условиях Лесостепи УССР. // Научн. тр. УСХА, 1979, № 161. С. 123-125.

30. Коваленко С.Н., Гауси М. Устойчивость сортов пшеницы к септориозу. // «VII Всесоюзное совещание по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям». (Омск, 4-7 августа 1981г.), Новосибирск, 1981. С.121-122.

31. Колоколова H.H., Боме А .Я., Боме H.A. Устойчивость к инфекционным болезням яровых форм пшеницы из мировой коллекции в северной лесостепи Тюменской области. // Генетические ресурсы культурных растений в XX веке. II

32. Вавиловская Международная конференция 26-30 ноября 2007г. Тезисы докладов. Санкт-Петербург, 2007. С.83-85.

33. Коновалов Ю.Б., Березкин А.Н., Долгодворова Л.И., Березкина Л.Л., Клочко H.A., Корябин H.A., Паушева З.П., Степанова Л.В., Хупацария Т.И. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур. Москва. 1987.- 337с.

34. Кутафьева Н.П. Морфология грибов., 2003, 2-е издание. — С. 133157.

35. Лебедева Л.Н. Септориоз яровой пшеницы в Новосибирской области и меры б-бы с ним. // Автореферат дис. на соискание уч. степ, к.б.н., Харьков, 1964.

36. Левитин М.М., Михайлова Л.А., Афанасенко О.С. Методические указания по изменчивости популяций фитопатогенных грибов. Сибирское университетское издательство. Новосибирск, 2003.

37. Лили В., Барнетт Г. Физиология грибов. М., 1953. 531 с.

38. Маркявичус В.Ю. Септориозы растений в Литовской ССР. (I -Культивируемые растения). // Труды Ак. Лит. ССР, 1978, № 4/84. -С.33-40.

39. Марланд А.Г. Критический обзор рода Septoria применительно к флоре Эстонии. // Научные записки Тартуского ун-та, 1948. 223с.

40. Марченкова A.A., Неттевич Э.Д., Тушенский Т.Ю. Устойчивость яровой пшеницы к септориозу // Вестник с.-х. наук. 1991. - №7. — С. 110-115.

41. Мелькумова Е.А. Биолого-экологические особенности развития возбудителя септориоза озимой пшеницы. // Микология и фитопатология, 1990, Т. 24. С. 156-161.

42. Мелькумова Е.А. Устойчивость озимой пшеницы к септориозу. // Защита растений, 1990, № 12.- С. 11.

43. Методика Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур, М.: Колос, вып. 4, 1975.

44. Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур., М.: Колос, 1971, ч. И.

45. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур. Одесса, 1971.

46. Методы оценки устойчивости селекционного материала и сортов пшеницы к септориозу (ВНИИФ). М. 1989. 52 с.

47. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ: Прага, Координационный центр. -1988.- 321с.

48. Муха Т.И. Септориоз одно из наиболее распространённых и вредоносных заболеваний в Лесостепи УССР. // Технол. воздел, зерн. Колосов, культур и пробл. их селекции. ВАСХНИЛ. Мирон. НИИ селекции и семеновод, пшеницы. Мироновка, 1990. - С. 9194.

49. Назарова Л.Н., Соколова Е.А. Прогрессирующие болезни зерновых культур. // АГРО XXI, 2000, № 4.

50. Наскидашвилли Ж.Г., Гогаева Т.И., Мепаришвили С.У., Пыжикова Г.В., Горгиладзе Л.А. Методические аспекты оценки устойчивости пшеницы к септориозу. // Сообщ. АН ГССР, 1989, 136, № 3. С. 685-688.

51. Отчёт СТАЗР о работе отделения защиты растений и выполнении научно-исследовательских программ за 2004 год, Москва 2005.

52. Отчёт СТАЗР о работе отделения защиты растений и выполнении научно-исследовательских программ за 2005 год, Москва 2006.

53. Отчёт СТАЗР о работе отделения защиты растений и выполнении научно-исследовательских программ за 2006 год, Москва 2007.

54. Отчёт СТАЗР Тамбовской области за 2006г.

55. Пахолкова Е.В. Септориоз зерновых культур в различных регионах Российской Федерации. // Автореферат канд. биол. наук., Большие Вязёмы, 2003. 171 с.

56. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. // М., 1989.

57. Пересыпкин В.Ф., Коваленко С.Н. Влияние возбудителя септориоза озимой пшеницы на некоторые биохимические процессы в растении.//Научные труды УСХА, Киев, 1977. С. 89-93.

58. Пересыпкин В.Ф., Коваленко С.Н. Изменение некоторых физиологических процессов в листьях озимой пшеницы под воздействием возбудителя септориоза. // Научные труды УСХА, Киев, 1978, № 209 . С.67-70.

59. Пересыпкин В.Ф., Коваленко С.Н. Симптомы септориоза озимой пшеницы в условиях Лесостепи Украины. // Микол. и фитопат.,1977, Т. 11, вып. 5. С. 441-444.

60. Пидопличко М.Н. Грибы паразиты культурных растений. Определитель. Т 3. Пикнидиальные грибы., Киев., «Наука думка»,1978.- 232с.

61. Плахотник В.В., Судникова В.П., Артёмова C.B. Септориальные грибы на зерновых колосовых культурах в Центрально — Черноземном регионе (ЦЧР). // Державинские чтения. Сборник трудов. Тамбов, 2007. — С. 21-26.

62. Плохинский H.A. Математические методы в биологии: Учебно-методическое пособие., М., 1978. — 266 с.

63. Пухальский В.А. Проблемы интрогрессии генов LR и РМ в геном мягкой пшеницы при отдаленной гибридизации. Первая Всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям. Санкт-Петербург, 2002. С. 111-112.

64. Пучнин A.M., Зеленева Ю.В. Видовой состав возбудителей септориоза пшеницы Тамбовской области // Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность: Материалы докладов международной научной конференции. Санкт-Петербург, 2006.-С.170-172.

65. Пыжикова Г. В. Септориоз зерновых культур. Обзорная информация, Москва, 1984.- 63с.

66. Пыжикова Г.В, Карасева Е.В. Методика изучения возбудителей септориоза на изолированных листьях пшеницы. // Сельскохозяйственная биология., 1985, № 12.

67. Пыжикова Г.В., Санина A.A. Септориоз Зерновых культур.// Защита растений, М., 1987. С. 15-16.

68. Пыжикова Г.В., Санина A.A., Курахтанова Т.И., Давыдова Е.П., Породенко В.В., Санин С.С., Васецкая М.Н., Чигирёв С.М., Дубынина Т.С., Москвитин Э.В., Катукова Н.П. Септориозы зерновых культур: Метод, указ. М.: ВАСХНИЛ, 1988. 58 с.

69. Пыжикова Г.В., Санина A.A., Супрун Л.М., Курахтанова Т.И. и др. Методы оценки устойчивости селекционного материала и сортов пшеницы к септориозу. Методические указания. М., 1989.

70. Пыжикова Г.В., Туров Г.С. Образцы пшеницы, устойчивые к септориозу. // Селекция и семеноводство, 1990, №4. С. 22-23.

71. Родеева Р. Полиморфизм при M.graminicola (Fuckel) Schraeter. Конидиальная форма — Septoria tritici Rob. Ex Desm. II Почвознание, агрохимия и растительная защита, 1987, XXII, № 5. — С.53-57.

72. Санин С.С. Основные составляющие звенья систем защиты растений от болезней. // Защита и карантин растений., 2003, № 10. -С. 16-20.

73. Санин С.С. Повысить уровень санитарной безопасности страны. // Защита растений, 2000, № 12. С. 3-7.

74. Санин С.С. Фитосанитарная экспертиза зерновых культур (болезни растений): Рекомендации М., ФГНУ «Росинформагротех».: Колос, 2002.

75. Санин С.С. Фитосанитарный мониторинг особо опасных фитопатогенных объектов важная общегосударственная задача. //Arpo XXI, 1997, №5. - С. 3-5.

76. Санин С.С., Пыжикова Г.В. Химическая защита пшеницы от септориоза при интенсивной технологии возделывания. // Рекомендации. М. 1988. С. 14.

77. Санина A.A. Физиологическая специализация Septoria tritici Rob. et Desm. // Микол. и фитопат., 1991, Т 25, Вып. 4. С. 338-341.

78. Санина A.A., Анциферова JI.B. Видовой состав грибов рода Septoria Sacc. на пшенице в европейской части СССР. // Микол. и фитопат., 1991, Т. 25, Вып.З. С. 250-252.

79. Санина A.A., Анциферова JI.B. Определение патогенных свойств изолятов Septoria nodorum Berk, и Septoria tritici Rob. et Desm. Ha пшенице. // Микол. и фитопат., 1991, Т.25, Вып. 2. С.155-160.

80. Санина A.A., Анциферова JI.B. Способы выделения и хранения возбудителей септориоза пшеницы. // Микол. и фитопат., 1989, Т. 23, Вып. 2. — С.172-175.

81. Санина A.A., Пыжикова Г.В., Супрун Л.М., Анциферова Л.В. Определение устойчивости сортов пшеницы к Septoria nodorum Berk. в камере искусственного климата // Селекция и семеноводство, 1987, № 2. С. 19-20.

82. Смирнова Л.А., Пыжикова Г.В., Назарова Л.Н. Эпифитотийные аспекты отбора образцов пшеницы к разным типам устойчивости к ржавчине и септориозу. // Селекция и семеноводство., 1990, №2. — С.9-12.

83. Стрижова Ф.М. Пластичность сортов яровой пшеницы. // Аграр. наука. 2003, №4. С.30-31.

84. Судникова В.П, Васецкая М.Н., Алипбекова Ч.А. К вопросу изучения структуры возбудителя септориоза пшеницы Septoria tritici Rob. et Desm. //Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана, 1990, №7. С. 22-23.

85. Судникова В.П., Артёмова C.B. Видовой состав грибов рода Septoria на зерновых культурах в Центрально-Черноземных областях России. // Тезисы докладов: I съезд микологов России, 2002.-С.209.

86. Судникова В.П., Артёмова C.B., Зеленева Ю.В. Патогенные свойства изолятов Septoria tritici Rob et Desm. // Фитосанитарное оздоровление экосистем: Материалы II Всероссийского Съезда по защите растений. Санкт-Петербург, 2005, т.1. С.561-562.

87. Судникова В.П., Артёмова C.B., Зеленева Ю.В. Патогенный комплекс возбудителей септориоза пшеницы в Центральном Черноземье и Среднем Поволжье России // АГРО XXI. 2007. -№10-12.- С.30-32.

88. Судникова В.П., Зеленева Ю.В. Устойчивость к септориозу районированных сортов пшеницы // Проблемы стратегии регионального развития: Материалы Всероссийской научной конференции (заочной). Тамбов, 2006. С. 156-157.

89. Тепляков Б.И., Теплякова О.И. Болезни яровой пшеницы в Западной Сибири. // Защита и карантин растений, 2003, №1. — С. 17-18.

90. Тетеревникова-Бабаян Д.Н. Грибы рода септория в СССР. // Ереван, 1987.

91. Тетеревникова-Бабаян Д.Н. Обзор грибов из рода Septoria. Ереван, 1962.-С. 159.

92. Тетеревникова-Бабаян Д.Н., Бохян М.В. Обзор возбудителей септориозов пшеницы в Советском Союзе. // Академия наук Арм. ССР. Биолог. Журнал Армении, 1967, XX, № 10.

93. Фадеев Ю.Н., Пухальский A.B. Селекция на иммунитет и стабильность сельскохозяйственного производства. // Защита растений, 1982, № 5. С. 18-20.

94. Чигирёв С.М., Васецкая М.Н. Основные факторы, вызывающие развитие септориоза // Защита растений. Москва. 1991, № 8. — С.40.

95. Чигирёв С.М., Васецкая М.Н. Развитие септориоза на посевах яровой пшеницы в Северном Казахстане. // Вопросы защиты с-х растений и животных от болезней: сб. науч. тр. Ч. 1, Алма-Ата, 1989. -С.40-44.

96. Захаренко В.А., Ченкин А.Ф., Черкасов В.А., Мартыненко В.И., Поляков И .Я. Справочник по защите растений. М.: Агропромиздат, 1985.-415с.

97. Чумаков А.Е. Указатель возбудителей болезней. Ленинград, 1971, В.1.-С.8.

98. Шаймардянов H.A., Коновалов Ю.Б. Характеристика исходного материала для селекции мягкой пшеницы на устойчивость к септориозу // Известия ТСХА. 1990. - №2.- С. 39-42.

99. Штайн H.H. Угрозу посевам представляет септориоз. // Защита растений, 1997, № 5. С. 39-40.

100. Ahmed A., Maamouri A.R., Deghaies M. Wheat breeding for Septoria resistenee in Tunisioi. Identification of resistant genotype // Raches, 1984. 3, 2: 20-23.

101. Anon. Septorioses des cereales, prévoir les dates de traitement. // Cultivar-2000, 1989, 246: 42-47.

102. Atsmon D., Jacobs E. A newly bred „gigas" formof bread wheat (T. aestivum Z) morphological features and tpermo — photoperiodic responses. // Crop Sei, 1977, p. 17.

103. Auriau P., Rapilly F., Caueron Y. Analyse monosomigue de la resistance a Septoria nodorum Berc. chez le ble tendre (Triticum aestivum L. em Thell.). Agronomie. - 1988. - V. 8, №1. - p. 71-77.

104. Babodoost M., Hebert T.T. Factors affecting infection of wheat seedling by Septoria nodorum. // Phytopathology, 1984, 74 (5), 592-595.

105. Baker E.A. Septoria the lurking tread to wheat yields. // Eppo Bull., 1978,8(1): 9-20.

106. Behat A., Gelernter I, Brown M.B., Eyal Z. Factors affecting the vertical progressi on of Septoria leaf blotch in short statured wheats. // Pitopathology, 1980, 70:179-184.

107. Berggren B. Brunflacksjuka (Septoria nodorum) och svartprichsjuka (Septoria tritici) p A vete — en litteraturoversikt. Vaxtskyddsrapp. Konsulentdvd vaxtskydd.- Inst, vaxt-och skogsskydd. Iorbruk., 1981, №19, 62 p.

108. Bird P.M., Ride J.P. The resistance of wheat to Septoria nodorum: fungal development in relation to host lignifications. // Physiological Plant. Pathologi, 1981, V. 19, №2, p. 289-299.

109. Broennimann A. Entwieklund der Kenntnisse über Septoria nodorum Berk, in Hinblick auf die Toleranz der Resistenzzuhtung bei Weizen. // Neth. J. Agr. Sei., 1982, 30, №1, p. 47-61.

110. Broennimann A. Prufing der Palkogenituteeni der Stamme von Septoria nodorum Berc, 1968, p. 62.

111. Broennimann A., Sally B.K., Sharp E.L. Investigations on S. nodorum in spring wheat in Montana. // PI. Dis. Reptr., 1972, 56: 188-191.

112. Brownell K.H. Gelchrist D.J. Assesment of yield loss in wheat cultivars infected bg Septoria tritici in California. // Abstr. Papers IX Intern. Congress Plant Protect. Washington D.C., USA, 1979, p. 854.

113. Bruno H.H., Nelson L.R. Partial Resístanse to septoria glume blotch analyzed in winter wheat seedlings. // Crop science., 1990, V. 30, №1, p.54-59.

114. Calpouzos L, Lapis. Effect of Light on Pycnidium Formation, Sporulation and Tropism by Septoria nodorum. // Scientific j. Senes Paper., 1969, № 7063.

115. Carlos O.A.M., Fuentes., De Brauer L.J. Etudio sobre Septoria tritici Rob. et Desm. // Agrociencia, 1975, V. 22, p. 71-83.

116. Chungu C., Gilbert J., Townley-Smith F. Grain yield and kernel weigth reductions in spring wheat genotypes inoculated with Septoria tritici. // Can. J. Plant Pathol., 1999, 21, № 3, p. 315.

117. Cook R. J. Effect of late-season fungicide sprays on yield of winter wheat. Plant Pathol., 1980, V. 29, N 1, p. 21-27.

118. Cornish P.S., Baker G.R., Murray G.M. Physiological responses of wheat (Triticum aestivum) to infection with Mycosphaerella graminicola cousing Septoria tritici blotch. //Aust. J. Agric. Res., 1990, V. 41, p. 317-327.

119. Cosic J. Pojava najznacajnijih bolesti psenice u 1997 godini. // Poljoprivreda, 1997, V. 3, № 2, p. 73-76.

120. Cough F.I., Smith E.L. Field reactions of wheat Septoria leaf Blolch. // Plant der rep. 1976.

121. Eyal Z, Scharen A.L., Prescott J.M., van Ginkel M. The Septoria Diseases of Wheat; Concept and Meyhods of Disease Management. Mexico, D.F. CIMMYT, 1987, p. 52.

122. Eyal Z., Danon T., Levi E., Yechilevich-Auster M. Genetic protection to Septoria leaf blotch of wheat. // In: La Selection des Plantes pour la resistance aux maladies, 1982, № 11, p. 105-119.

123. Eyal Z., Scharen A.L. Huffman M.D. Prescott J.M. Global Insights into Virulence Frequencies of Mycosphaerella graminicola. // Phytopathologi. 1985, 75: 1456-1462.

124. Eyal Z., Ziv O. The relation ship between epidemics of Septoria leaf blofch and yield losses in spring wheat. // Phytopathology., 1974. V. 64. № 11. p. 1385-1389.

125. Forres H. R., Zadokc J.C. Yield reduction in wheat in relation to leaf necrosis coused by Septoria tritici. // Neth. J. PI. Path., 1983, V. 89, p. 87-98.

126. Fossati A. Larme genetigue dans la protection des végétaux: l'exepl des cereals. Techn. d'aujourdhui paur l'agriculture de demain Schweiz. Land. Forsch., 1979, Bd 18, № 3, p. 235-241.

127. Frey K.J., Browning J.A., Simons M.D. Management of host resistance genes to control diseases. Z. Pflanzenkrankh., 1973, v. 80 (3/4), p. 160 -180.

128. Hewett P. D. Seed-borne diseases on wheat harvested from variety trials. // J. Nant. Inst. Agr. Bot. 1966, V.10, p. 602-608.

129. Hilun H. M., Bever W. M., Inoculation, oversummering and suscept pathogen relationship of Septoria tritici on Triticum species. // Phytopathology, 1957, V. 47, № 1, p. 474-480.

130. Hogenson R.O., Hosford R.M. Sexual reproduction in Leptosphaeria avenaria f. sp. Triticea induced bi wave length of light greater thon 560 mm. // Mycologia, 1971, V. 63, p. 958-963.

131. Jaczewska-Kalicka A. Wplyw chorob na straty plonu pszenicy ozimej. // Mater. 35 Ses. nauk. Inst. ochr. rosl. Poznon, 1995, p. 224-227.

132. Jensen N.F. Intra vrttietal diversification in oat breeding. Agronomy J., 1952, v. 44(1), p. 30-34.

133. Joerger M.S. Hirata L.T., Baxter M.A. Research and development of enzyme-linked immunosorbent assays for the detection of the wheat pathogens S. nodorum and S. tritici. // Brighton crop protection conference — Pests and diseases, 1992, 7A.

134. Johnson T. A form of Lrptosphaeria avenaria on wheat in Canada. // Can. J Res. Sect., 1947, p. 259-270.

135. Jones D.G. Partial resistance, cultural mixture and development in the Septoria nodorum Wheat association. // Jn: Septoria of cereals, Montana. 1985, V. 12, p. 3-9.

136. Karjalainen R. Host-pathogen interaction between spring wheat and Septoria nodorum with reference to resistance breeding. // A. Agr. Sci. Finl., 1985, V. 57, № l,p. 66.

137. King J.E., Cook R.J., Melvielle S.C. Review of Septoria diseases of wheat and barley. //Ann. Appl. Biol. 1983, V. 103, p. 345-373.

138. Lancashire P.D., Jnoes D.G. Components of partiae resistance to Septoria nodorum in winter wheat. // Ann. appl. Biol., 1985, 106, 541 — 553.

139. Lovell D.J., Parker S.R., Hunter T., Welham S.J., Nichols A.R. // Position of inoculum in the canopy affects the risk of Septoria triticiblotch epidemics in winter wheat. // Plant Pathol., -2004.-53, №1. p. 11-21.

140. Luz W.C., Bergstron G.G. Septoria avenae spot as on additional of the fungal leaf spot syndrome of spring wheat in New York. // Plant Disease, 1985, V. 69, № 8, p. 724-725.

141. Mielke H. Untersuchunger zur Anfallighkeit inlandischer Weizensorten gegenubr der Braunfleckigkeit, Septoria nodorum (Berk) Berkeley. // Mitt. Biol. Bundesanst. Land und Forstwirt., 1994, № 301, 79.

142. Mielke H., Meien-Vogeler F. von. Zur Anfalligheit inlandischer Weizensarten gegenüber Septoria tritici. // Mitt. Biol. Bundesanst. Land und Forstwirt., 1992, 283, 60.

143. Mullaney E.J., Scharen A.L. Correlation between seed weight and area affected on the first leaf of Chris wheat seedlings inoculated with Septoria nodorum. //Cereal Res. Commun., 1982, 10, p. 3-4, 235-236.

144. Obst A. Septoria Erfahrungen und Empfehlungen. // Pflanzenschtz — Praxis., 1987, 1: 14, 16, 18.

145. Onogur E. Vergleichende untersucchunger über olie Pathogenese ofer von Septoria tritici verursachten Blattfleckenkrankheit on weizensorten unterschiedliclaer Aufalligheit. // Juangua Diss., Bonn, 1977.

146. Parello A., Cordo C.A., Alipii H.E. Características morfológicas y patogénicas de aislamientas de Septoria tritici Rob. et. Desm. // Agronome, 1990, 10, № 8, p. 641-648.

147. Parello A., Cordo C.A., Arriga H.O., Alipii H.E. Variation in virulence of Septoria tritici Rob. et Desm. isolates on wheat. // Agronomie, 1991, 11, №7, p. 571-579.

148. Polley R. W., Thomas M. R., Surveys of disease of winter wheat in England and Wales, 1976-1988. // Ann. Appl. Biol., 1991, 119, № 1, p. 1-20.

149. Rapilly F. Characterization et identification de la virulence et de l'agressiwite des Chanpignons parasites des plantes: Signification epidemiologie. // C.R. Acad. Fr. 1990. - V. 76. - p. 97-109.

150. Rapilly F. Partial resistanse of wheat to Septoria nodorum Berk.: From the mathematical simulation to the study of resistanse chromosomes // Z. Phlanzenkrankh. 1988. V.95. - p. 419-427.

151. Rillo A.O., Caldwell R.M. Glover D.V. Cytogenetics of resistance to wheat leaf blotch (Septoria tritici) in backcross derivatives of an Agrotricum line. // Crop Sci., 1970, V. 10, p. 223-227.

152. Rosielle A.A., Brown A.Y.P. Selection for renstance to Septoria nodorum in wheat. // Euphytica, 1980, 29, №2, p. 337-346.

153. Rufly R.C., Hebert T.T. Murphy C.F. Evaluation of resistance to Septoria nodorum in wheat. Plant Disease. 1981.

154. Saadaoui E.M. Physiologic specialization of Septoria tritici in Marocco. Plant Dis., 1987, V. 71, №2, p. 153-155.

155. Scharen A.L., Krupinsky J.M. Detection and manipulation of resistance to Septoria nodorum in wheat. // Phytopathology., 1978, 68: 245-248.

156. Scott P.R., Benedikz P.W., Cox C.J. A genetic study of the relationship between heigh, time of ear emergence and resistance to S. nodorum in wheat. //Plant Pathol., 1982, V. 31, № 1, p. 45-60.

157. Sharma H.S., Brown A. Effect of plant and leafage on the susceptibility of wheat and barley cultivars to Septoria nodorum Berk. // Res. Agr. Res., 1983, V 31, p. 59-62.

158. Shaw D.E. Studies on Leptosphaeria avenaria f.sp. triticea on cereals and grasses. // Can. J. Botany. 1957, V. 35, №1.

159. Shearer B.L., Calpouzos L. Relative prevalence of Septoria avenaria f.sp. triticea, Septoria nodorum and Septoria tritici on spring wheat in Minnesota. // Plant Dis. Reporter., 1973, V. 57, № 2, p. 99-103.

160. Shipton W.A., Boyd W.R.J., Rosielle A.A., Shearer B.L. The common Septoria diseases of wheat. // Botanical Review, 1971, V 37, p. 231-262.

161. Spadafora H., Coie Ir., Frank I.A. Effects of leaf and glume blotch cause by Leptosphaeria nodorum on yield and yield components of soft red winter wheat in Pennsylvania. // Phytopathology, 1987, 77: 1326-1329.

162. Sutherland R.A., Reed S.L., Duczek I.J., Bailey K.I., Lafond Y.P. The survival of leaf spot pathogens on crop residues of wheat and barley. // Can. j. Plant Pathol., 1998, V. 20, № 1, p. 130.

163. Trottet M., Merrien P. Analyse du comportentent de venot ligniss de ble tender vis-à-vis de Septoria nodorum Berc. // Agronomie, 1982, V. 2, № 8, p. 727-733.

164. Weber G.F. Septoria diseases of cereals. // Septoria diseases of wheat. // Phytopath. 1922, 12, 537-585.

165. Wiese M. V. Compendium of wheat diseases. 1977.

166. Zamorski C., Nowicki B. Uwagio wysterowaniu Septoriozy paskowanej lisei (Mycosphaerella graminicola) na pszenicy ozimej w Poise. // Bui. Inst. Hod. 1 aklim. Rosl., 1997, 204, 267 275.

167. Ziv O., Eyal Z. Assessment of yield component losses caused in plants of spring wheat cultivars by selected isolates of Septoria tritici. // Phytopathology, 1978, 68, 791 796.