Сравнительный ультраструктурный анализ некоторых трихомов листа некоторых Plumbaginaceae в связи с их функцией тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Степанова, Амалия Аркадьевна

• Степанова, Амалия Аркадьевна
• кандидат биологических наук
• 1983

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Степанова, Амалия Аркадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Краткая характеристика солевых железок растений. Анатомия и ультраструктура.

2. Физиология, биохимия и биофизика солевых железок растений.

3. Химический состав секрета солевых железок

ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Р1гатЬаво сарепз±з

Анатомия зрелого листа

Ультраструктура солевых железок и палисадного мезофилла растущих и зрелых листьев

Железки растущих листьев.

Железки зрелых листьев

Собирательные клетки

Палисадный мезофилл.

Иллюстрации (рис.3-34).

2. Ьл.топа.шп р1а"ЬурЬу11ш

Анатомия зрелого листа

Ультраструктура солевых железок и палисадного мезофилла растущих листьев и её изменения при переходе к секреции хлористого натрия . . . 103 Железки растущих листьев до индукции секреции хлористого натрия

Железки после индукции секреции хлористого натрия. III

Собирательные клетки

Иллюстрации (рис.36-61).

ГЛАВА 1У. ОБСУЖДЕНИЕ.

1. Структура и функционирование железок до начала секреции неорганических ионов

2. Структура и функционирование железок при секреции неорганических ионов

3. Роль различных клеток солевых железок в секреции ионов

4. Общие представления о путях и механизмах секреции ионов солевыми железками

5. Смена функций солевых железок и варьирование ультраструктуры железок в пределах секретирущих ионы листьев

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительный ультраструктурный анализ некоторых трихомов листа некоторых Plumbaginaceae в связи с их функцией»

Актуальность темы. В настоящее время проблема адаптации растений к экстремальным условиям внешней среды является одной из центральных в ботанике. В этой проблеме важное значение занимает вопрос адаптации растений к избытку неорганических ионов. Один из путей приспособления растений к этому - выведение избытка солей с помощью солевых железок, которые представляют собой клеточные комплексы, интенсивно секретирующие водные растворы неорганических ионов, доставляемые в фотосинтетические ткани из трахеальных элементов транспирационным током. Благодаря этому фотосинтезирую-щая ткань оказывается защищенной от токсического действия избыточной концентрации ионов.

Представляя собой удобную модель для решения и разработки многих проблем, связанных с изучением механизмов транспорта ионов растениями, солевые железки в последнее время интенсивно исследуются, особенно за рубежом. Тем не менее среди проведенных работ очень мало детальных исследований,, многие вопросы, имеющие важное значение для понимания закономерностей функционирования этих структур, остаются нерешенными. Построенные к настоящему времени гипотезы достаточно противоречивы и как правило основаны на результатах, полученных при изучении лишь одного вида растения, их не всегда безоговорочно можно применить к солевым железкам других видов, имеющим сходное анатомическое строение.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось сравнительное изучение ультраструктуры солевых железок двух представителей семейства Р1итЬае1.пасеае. Задачами исследования были: I) выяснить изменения строения клеток и органелл солевых железок и палисадного мезофилла двух видов растений -Р1итЪ8£о сарепв1в и Татогиит р:1^урЬу11ш1 из одного семейства при переходе их к активному транспорту ионов, 2) выявить общие закономерности функционирования солевых железок и обосновать возможные механизмы транспорта ими ионов.

Научная новизна» В работе впервые показано, что:

1. Переход железок Plumbago capensis и Limonium platyphyllum к активному транспорту ионов сопровождается целым рядом изменений в ультраструктуре их клеток - увеличением парциального объема хон-дриома и концентрацией его около ядра (с формированием митохондри-ального ретикулума), уплотнением гиалоплазмы, увеличением числа свободных рибосом цитоплазмы и размеров ядрышка за счет гранулярного компонента.

2. В солевых железках Limonium platyphyllum, секретирующих хлористый натрий, основную роль в секреции играют вакуоли, которые при переходе к секреции перемещаются к периферии внутренних клеток и вступают в контакт с плазмалеммой. В солевых железках Plumbago capensis, секретирующих карбонаты кальция и магния, основное участие в секреции принимает плазмалемма, поверхность которой увеличена за счет протуберанцев оболочки.

3. Наружные бокаловидные клетки солевых железок Plumbago capensis и Limonium platyphyllum, выделяющих секрет на поверхность листа, отличаются от остальных клеток железок сильной вакуолизацией, светлой гиалоплнзмой, слабой насыщенностью органеллами и свободными рибосомами цитоплазмы, а также наличием мелких ядрышек, которые в основном представлены фибриллярным компонентом.

4. Внутренние бокаловидные клетки в секретирующих ионы железках Plumbago capensis и Limonium platyphyllim построены полярно. В солевых железках Plumbago capensis полярность выражается в формировании протуберанцев оболочки только в стенках, смежных с секреторными и побочными клетками; в железках Limonium platyphyllum -в образовании вакуолями контакта тонопласта лишь с частью плазмалеммы со стороны секреторных и побочных клеток. Полярность строения внутренних бокаловидных клеток обеспечивает одностороннюю направленность секреции в этих клетках и предотвращает обратное поступление ионов в наружные бокаловидные клетки, а затем и в мезофилл листа.

5. Кутикула железок вдается в стенку между наружной и внутренней бокаловидными клетками, образуя небольшой сплошной валик. Плазма-лемма наружных бокаловидных клеток находится в плотном контакте с ним.

6. В процессе развития листа наблюдается смена функций железок: в растущих листьях они осуществляют синтез и секрецию органических веществ, а в более зрелых - секрецию ионов. Железки растущих листьев имеют одинаковые признаки ультраструктуры, а в пределах секретирующих неорганические ионы листьев отмечается варьирование тонкого строения железок.

Полученные нами данные позволили впервые обосновать следующие предположения:

1. Мембранные транспортные белки, ответственные за активный транспорт карбонатов кальция и магния (у Plumbago capensis), локализованы в плазмалемме, а хлористого натрия (yLimonium pia-typhylium) - в тонопласте внутренних клеток железок.

2. Гранулокриновый тип секреции ионов маловероятен. У Limonium platyphyiium в секреции хлористого натрия принимают участие вакуоли, в которых ионы активно аккумулируются и из которых пассивно выводятся через контакт тонопласта с плазмалеммой.

3. Синтез мембранных транспортных белков в солевых железках обоих изученных нами видов происходит на свободных рибосомах цитоплазмы.

4. Ионы поступают в клетки солевых железок пассивно, а выводятся активно, причем компартиментами, которые обеспечивают постоянный осмотический приток воды, являются протуберанцы оболочки (у Р1иш-Ъа^о сарепБ1Б) или контактирующие с плазмалеммой вакуоли (у Ы-топдллп р!^ур11у11ит).

5. Секрет солевых железок выделяется на поверхность листьев в капельно-жидком виде.

6. Обратное поступление ионов из собирательной полости в ткани листа по апопласту блокируется внутренней кутикулой, а по пери-плазматическому пространству - плотным контактом плазмалеммы наружных бокаловидных клеток с кутикулярными валиками.

Практическая ценность работы. Новые данные, полученные в этой работе, могут служить материалом для выяснения общих закономерностей функционирования у растений систем, транспортирующих ионы, и клеточных механизмов адаптации растений к экстремальным условиям среды, а также использоваться в соответствующих экологических и физиологических лабораториях.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 1У Сабининском семинаре (Москва,1982) и на заседании научного семинара отдела морфологии Ботанического института ( Ленинград,1983).

- 8

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Степанова, Амалия Аркадьевна

- 190 -ВЫВОДЫ

1. Железки растущих листьев Plumbago capensis и Limonium platyphyllum осуществляют секрецию органических веществ и имеют одинаковую ультраструктуру в пределах листа. Они в равной мере насыщены митохондриями, а также свободными рибосомами цитоплазмы. У железок Plumbago capensis эндоплазматический ретикулум представлен гранулярной и агранулярной формой, а у железок Limonium platyphyllum - только гранулярной. Аппарат Гольджи наибольшую активность проявляет в железках Limonium platyphyllum. Отмеченные различия в качественном составе ретикулума и активности аппарата Гольджи, по-видимому, свидетельствуют о разном химическом составе секрета железок растущих листьев.

2. У Plumbago capensis И Limonium platyphyllum железки листа осуществляют смену функций - от синтеза и секреции органических веществ (в растущих листьях) к секреции неорганических ионов (в зрелых). При смене функций железки Plumbago capensis проходят стадию сильной вакуолизации клеток.

3. Железки растущих листьев Plumbago capensis в отличие от железок Limonium platyphyllum, помимо наружной, вероятно, осуществляют и внутреннюю секрецию органических веществ (очевидно гормонов) в лист.

4. Переход железок к активному транспорту ионов сопровождается целым рядом преобразований в их ультраструктуре. Общими изменениями для железок обоих видов являются: уплотнение гиалоплазмы, увеличение числа свободных рибосом цитоплазмы, парциального объема хондриома (по-видимому, с формированием митохондриального ретикулума и концентрацией его около ядра),размеров ядрышка за счет гранулярного компонента .

5. Парциальный объем эндоплазматического ретикулума при переходе железок к секреции ионов не увеличивается, поэтому его участие в синтезе мембранных транспортных белков или везикулярной секреции ионов маловероятно. Синтез мембранных транспортных белков, по-видимому, в основном происходит на свободных рибосомах цитоплазмы, число которых резко увеличивается.

6. Секреция карбонатов кальция и магния в солевых железках Plumbago capensis происходит путем мономолекулярного активного транспорта ионов из гиалоплазмы внутренних клеток железок через плазмалемму, поверхность которой увеличена за счет формирования протуберанцев оболочки; системы транспорта карбонатов, вероятно, локализованы в плазмалемме внутренних клеток.

7. В солевых железках Limonium platyphyllum, секретирующих хлористый натрий, в секреции принимают участие многочисленные вакуоли, в которые ионы активно аккумулируются и из которых пассивно выводятся через контакт (щелевидного типа) тонопласта с плазмалеммой. Системы транспорта хлористого натрия, по-видимому, локализованы в участке тонопласта, свободном от контакта.

8. В активном транспорте ионов наружные бокаловидные клетки железок участия не принимают.

9. В целом работа солевых железок изученных нами видов представляется следующим образом. По многочисленным плазмодесмам трансфузионных зон ионы пассивно входят в гиалоплазму наружных бокаловидных клеток, откуда (также по плазмодесмам) устремляются в гиалоплазму внутренних клеток. Из гиалоплазмы внутренних бокаловидных клеток ионы секретируются только в стенку, смежную с секреторными и побочными клетками, а из секреторных и побочных клеток секреция осуществляется уже по всей поверхности протопласта. Протуберанцы оболочки в солевых железках Plumbago capensis и контактирующие С плазмалеммой вакуоли в железках Limonium platyphyllum, по-видимому, являются местами аккумуляции ионов, которые осмотически притягивают воду, последняя выводит ионы через клеточные оболочки в собирательную полость. По мере заполнения собирательной полости секретом и достижения в ней соответствующего гидростатического давления наружная кутикула железок отходит от конусообразных структур, расположенных под порами, что делает поры доступными для секрета. Секрет железок выделяется в капель-но-жидком виде. Апопласт клеток железок изолирован от апопласта листа внутренней кутикулой, а плотный контакт между кутикулярны-ми валиками и плазмалеммой наружных бокаловидных клеток делает невозможным транспорт ионов по периплазматическому пространству как в железку, так и из неё.

10. В пределах недавно закончивших рост листьев Plumbago capensis и молодых Limonium platyphyllum, секретирующих неорганические ионы, ультраструктура солевых железок варьирует.

11. При переходе солевых железок молодых листьев Limonium platyphyllum к секреции хлористого натрия не наблюдается изменений в ультраструктуре клеток мезофилла.

- 183 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные нами данные и анализ данных литературы позволяют выявить общие закономерности функционирования солевых железок и растительных железок других типов, осуществляющих секрецию различных растворов. В первую очередь это относится к железкам таких типов, которые в период секреции развивают протуберанцы оболочки, по характеру распределения которых можно в какой-то мере судить о направленности секреторного процесса. Картину распределения протуберанцев в железках разных типов можно представить в виде следующей схемы (рис.66). Расположение протуберанцев оболочки в наружных и внутренних железках ловушки насекомоядного растения пузырчатки показано на схеме раздельно - соответственно разным ситуациям - в период поглощения или выделения ими растворов (Fineran, Lee,1974,1975,1980; Fineran,1980).

Как оказалось, чаще всего у железок клетки с кутинизиро-ванными, суберинизированными или лигнифицированными латеральными стенками имеют вид малоактивных и этим отличаются от секреторных клеток, которые богаты органеллами и развивают протуберанцы оболочки. Примерами железок такого типа служат солевые железки представителей семейств Plumbaginaceae, Tamaricaceae и Frankeniaceae (наши данные; Thomson, Liu,1967; Shimony, Fahn,1968; Thomson, 1975; Campbell, Thomson,1976a, см. рис.66 а,б,в), трихомы-гида-тоды Lathraea (Schnepf,1964, рис.66 г), железки насекомоядных растений Drosera, Drosophyllum, Pinguicula, Dionaea и Utricula-ria (Schnepf,1960,1961 ; Scala et al.,1968; Heslop-Harrison,Knox, 1971; Fineran,1980, рис.66 д,е,ж,з,и,к,м)инектарники Vicia (Wrischer,1962; Figier,1968, рис.66 о).

Реже встречаются железки, в которых клетки с кутинизиро-ванными латеральными стенками имеют вид активных, то есть участс. 184

Рис.66. Схема распределения протуберанцев оболочки в железках: а - Plumbago; б - Tamarix; в -Prankenia; Г - Lathraea; Д,6 - Pinguicula; к,з - Drosera, Drosophyllum; и - Dion&ea; к,л,м,н - Utricularia; о - Vicia; п - Spartina; р - Euphrasia, Pedicularia, Castillera; с - Tozzia; T - Avicennia, Aegiceras, Acanthus. вуют в секреции. Эти клетки богаты органеллами и развивают протуберанцы оболочки, тогда как клетки головки обычно выглядят малоактивными. Примерами такого типа железок служат солевые железки злаков (Levering, Thomson,1971, и др., рис.66 1п), наружные и внутренние железки ловчих пузырьков utricuiaria, когда они осуществляют выделение растворов из полости ловушки (рис.66 л,н), а также трихомы-гидатоды Castillera, Euphrasia и Pedicularis (Ра-te, Gunning,1972, рис.66 р).

Обычно железки растений, в составе которых имеются клетки с кутинизированными латеральными стенками, снабжены собирательной полостью, в которой скапливается секрет. Многие исследователи (Arisz,1956; Schnepf,1974; Lüttge,1971; Weisel,1972; ъ'ehn, 1974, 1979) считают, что благодаря тому, что в составе железок имеются клетки с утолщенными латеральными стенками, вещества поступают в клетки железок исключительно через симпласт. Кроме того, это предотвращает обратный ток секрета из собирательной полости по апопласту в мезофилл листа. Однако мы склонны считать, что для предотвращения оттока секрета железок, помимо этого»необходимы и другие условия. Для железок первого типа такими условиями являются малоактивный облик клеток с кутинизированными латеральными оболочками и полярность строения клеток, лежащих над ними, благодаря чему предотвращается отток секрета по гиалоплазме клеток железок в ткани листа. Для железок второго типа такими условиями являются полярность строения клеток с кутинизированными латеральными оболочками, то есть присутствие протуберанцев только в стенке, смежной с вышележащими клетками и малоактивный облик клеток, составляющих головку. Полярность строения клеток с кутинизированными латеральными оболочками необходима для того, чяобы не было оттока секрета из гиалоплазмы этих клеток в ткани листа, функция клеток головки в железках второго типа остается неизвестной.

- 186

В трихомах-гидатодах Tozzia alpina (Renaudin,Capdepon,197T) обнаруживается необычное расположение протуберанцев - в стенке секреторных клеток, смежной с секреторными и базальной клетками. Латеральные стенки базальной клетки не кутинизированы, собирательная полость отсутствует, а секрет выводится через довольно крупное сквозное отверстие в кутикуле (рис.66 с). Эти железки Tozzia alpina служат наглядным примером, показывающим, что кутинизация латеральных стенок базальной клетки необходима прежде всего для того, чтобы не было оттока секрета из собирательной полости в апопласт листа. Здесь кстати заметим, что и в солевых трихомах Atriplex отсутствие полностью кутинизированных латеральных стенок в клетке-ножке связано прежде всего с тем, что в них не формируется собирательная полость, поскольку ионы накапливаются в вакуоли пузыревидной клетки.

Таким образом, несмотря на разнообразие анатомического строения железок растений, секретирующих растворы, они имеют и сходные признаки, по которым возможно предположить расположение участков транспорта веществ. Рассмотрим это на примере солевых железок Acanthus, Avicennia и Aegiceras, построенным ПО одному плану;(¡рис.66 tí), для которых эти участки не рассматривались. Эти железки снабжены собирательной полостью, а базальная клетка имеет кутинизированные латеральные стенки. Нам представляется, что выделение ионов за пределы секреторных клеток в таких железках будет происходить через все стенки секреторных клеток, за исключением тех, которые граничат с базальной клеткой.

Наличие общих признаков у железок разных типов, осуществляющих секрецию растворов, подтверждает мнение многих авторов о том, что между трихомами-гидатодами, солевыми железками, нектарниками и железками насекомоядных растений существует эволюционная связь (Koorders,1897; Haberlandt,1909; Lüttge,1975; Metcalfe,

- 187

Chalk,1950). Люттге (Lüttge,i975) предполагает, что увеличение доли неорганических ионов в составе секрета трихомов-гидатод привело к появлению солевых железок, а таких i органических веществ, как сахара, - к появлению нектарников.

Действительно, не всегда легко провести четкую границу между различными типами трихомов, секретирующих растворы. Многие типы таких железок прежде всего сходны по ионному составу секрета. Так, железки насекомоядных растений, так же как и солевые железки, способны секретировать против градиента концентрации ионы Na+,

CI" К+, Mg2+ и Са2+ (Hill, Hill,1976). Секрет трихомов-гидатод et al. никогда не бывает чистой водой (Lippman,1925, цит. по Upho~3^i962), он всегда содержит органические и///или неорганические вещества.

Например, секрет трихомов-гидатод фасоли и некоторых представитеet al,.' лей семейства Malvaceae (Лепешкин,1904-; Haberlandt,1909; Uphoff

1962) содержит карбонат калия, реже кальция, Lathraea squamaria et al.

Meyen, цит. по UphöfV1962) - карбонат кальция. Эти же соли обычно присутствуют и в секрете многоклеточных солевых железок.

В настоящее время имеется большое число работ, посвященных изучению клеточных механизмов активного транспорта ионов в различных органах, животных и человека. Примерами могут служить кожа амфибий, мочевой пузырь, жабры рыб, желчный пузырь, слизистая желудка, носовые солевые железы птиц, почечные канальцы, потовые и слюнные железы. У водных насекомых (Komnick,l977) и морской костистой рыбы (Marshall, Niskioka,1980) обнаружены одиночные клетки, секретирующие ионы.

Химический состав секрета транспортирующих ионы клеток животных сходен с таковым железок растений. Из катионов в нем присутствуют Na+, К+, Mg2+ и Са2+, из анионов - Ol", НСО^ (Ernst, Philpott,1970; Ellis, Goertimiller,1974» и др.). Среди секреторных систем животных встречаются железки, которые, как и меловые железки растений, участвуют в секреции карбоната кальция - это клетки железы птиц, вырабатывающей яичную скорлупу (Schraer, Sehraer,1970).

По ультраструктуре клетки животных и человека, транспортирующие ионы, походят на секреторные клетки солевых железок растений. Характерными их чертами являются обилие крупных, с хорошо развитыми кристами митохондрий, обычно связанных со складками плазматической мембраны, насыщенность цитоплазмы свободными рибосомами, наличие плотной гиалоплазмы и сильное увеличение поверхности плазмалеммы за счет образования ею складок (Наточин и др., 1967; Van Lennep, Komnick,1970; Maetz,1971j и Др.).

В работах, посвященных изучению реакции ионотранспортирую-щих клеток животных и человека на солевой стресс (Levine et al., 1972; Зуфаров,197б; Karnaky, Ernst,1976; Васильева, Краюшкина, 1980; Mazurkiewicz, Barnett,1981 ; Матей и др.,1981, и др.), показано, что при этом в клетках происходят следующие изменения: появляется полярность в строении клеток в результате формирования складок плазматической мембраны на одной их стороне, увеличивается число митохондрий, усиливаются контакты между внутриклеточными мембранами, в основном между митохондриями и плазмалеммой, реже между митохондриями и комплексом Гольджи, а также между митохондриями и оболочкой ядра. По мнению Васильевой и Краюшкиной (1980), контактное состояние органелл, наблюдаемое в хлоридных клетках ската, необходимо для усиления биохимических реакций и свидетельствует о высокой функциональной активности этих клеток.

При прекращении солевого стресса наблюдаются существенные изменения в ультраструктуре клеток: редукция хондриома, локальный автолиз цитоплазмы, исчезновение складок плазмалеммы и другие (Матей и др.,1981).

Наибольшее сходство с ионотранспортирующими клетками живот

- 189 ных имеют солевые железки злаков, в базальных клетках которых;так же как и в ионотранспортирующих клетках животных и человека, в ответ на солевой стресс развиваются складки плазмалеммы; при прекращении солевого стресса они почти полностью исчезают (Levering, Thomson,1972),

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Степанова, Амалия Аркадьевна, 1983 год

1. Беркинблит М.Б., Божкова В.П., Бойцова Л.Ю., Миттельман Л.А.,

2. Потапова Т.В., Чайлахян Л.М., Шаровская Ю.Ю. Высокопроницаемые контактные мембраны, М.:Наука, 1981. 464с.

3. Бродский В.Я. Трофика клетки, М. :Наука, 1966. 355с.

4. Васильев А.Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Л.:Наука, 1977. -208с.

5. Васильев А.Е. Ультраструктурные основы секреции ионов у галофитов. Киев:Наукова думка, 1979, с.134-137.

6. Васильев А.Е., Муравник Л.Е. Электронно-микроскопическое исследование пищеварительных железок насекомоядного растения Pin-guicuia vulgaris L. В сб.: XI Всесоюзн.конф. по эл.микр. М.: Наука, 1979, с.131.

7. Васильев А.Е. Солевые железки. В кн.: Атлас ультраструктуры растительных тканей. Петрозаводск: Карелия, 1980, с.266-272.

8. Васильева Е.В., Краюшкина Л.С. Ультраструктура хлоридных клеток Raja clavata L. ( подкласса Elasmobranchii) и её изменения при адаптации к различным соленостям морской воды. Докл. АН СССР, 1980, т.250, № 3, с.742-745.

9. Гамалей Ю.В. Структура митохондрий в листе высших растений. В сб.: Тез .докл. ХП Всесоюзн.конф. по электрон.микроскоп. М.: Наука, 1982, с.309-310.

10. Говардовский В.И., Аллахвердов Б.Л., Буровина И.В., Наточин Ю.В.)

11. Govardovskijj. V.l., Allakhverdov Б.Ъ. Burovina I.V., Natochini

12. V. Sodium transport and sodium distribution in frog skin epithelium. Fol. Morphol., 1976, v.24-, N 3, p.277-283.

13. Данилова М.Ф., Гамалей Ю.В. Структура мембранных контактов в клетках растений. В сб.: XI Всесоюзн.конф. по электрон.микроскоп. М.: Наука, 1979, с.137.

14. Келлер Б.А. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. В кн.: Очерки экологические и фитосоциологические. Воронеж: Ред.изд. ком-т НКЗ, 1923, вып. 1-2. 183 с.

15. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 1979. 368 с.

16. Лепешкин В.В. Исследование над выделением водных растворов растениями. Зап.Акад.Наук, 1904, т.15, № 6. 80 с.

17. Матей В.Е., Харазова А.Д., Виноградов Г.А. Реакция хлоридных клеток жаберного эпителия колюшки Gasterosteus aculeatus L. на изменение pH и солености среды. Цитология, 1981, т.23, № 2, с.159-165.

18. Наточин Ю.В., Виниченко Л.Н., Машанский В.Ф. Особенности митохондрий клеток проксимального и дистального канальцев нефро-на миноги. Цитология, 1967, т.9, № 3, с.350-353.

19. Зуфаров К.А. Ультраструктурные основы секреторного процесса. Ташкент: Фан, 1976. 28 с.

20. Поликар А. Элементы физиологии клетки. Л.: Наука, 1976. 380 с.

21. Симоненко В.К. Ультраструктура развивающейся микроспоры подсолнечника. Цитология и генетика, 1977, т.II, № 5, с.395-399.

22. Снигиревская Е.С., Комиссарчик Я.Ю. Ультраструктура специализированных межклеточных контактов. Цитология, 1980, т.22, № 9, C.I0II-I036.

23. Стрелков Р.Б. Метод вычисления стандартной ошибки и доверительных- 195 интервалов средних арифметических с помощью таблицы. Сухуми: Алашара, 1966. 42 с. Строгонов Б.П. Растения и засоленные почвы. М.: Изд.АН СССР, 1958. - 139 с.

24. Эзау К. Секреторные структуры. В кн.: Анатомия семенных растений.

25. М.: Мир, 1980, с.200-214. Albert R. Salt regulation in halophytes. 0:ecolDgia, 1975* v.21, N 1, p.57-71.

26. Amer. J. Bot., 1970, v.57, N 10, p.1226-1230. Berry V/.L., Thomson W.W. Composition of salt secreted by salt glands of Tamarix aphylla. Can. J. Bot., 1967, v.45, N 9, p.1774-1775.

27. Billard B., Field C.D. Electrical properties of the salt gland of

28. Aegiceras, Planta, 1974, v.115, N 4, p.285-296. Black R.F. The leaf anatomy of australian members of the genus

29. Bonnett H.T. The root endodermis: fine structure and function.

30. Science, 1973, v.181, N 4100, p.622-629. Caldwell M.M. Physiology of desert halophytes. In: Ecology of ha- 197 lophytes. New York-London: Academic Press, 1974, p.355-378.

31. Campbell N., Thomson W.W. Chloride localisation in the leaf of Tamarix. Protoplasma, 1975, v.83, N 1-2, p.1-14.

32. Campbell N., Thomson W.W. The ultrastructure of Frankenia salt glands. Ann. Bot., 1976a, v.40, N 168, p.681-686.

33. Campbell N., Thomson W.W. The ultrastructural basis of chloride tolerance in the leaf of Frankenia. Ann. Bot., 1976b, v.40, N 168, p.687-693.

34. Campbell N., Thomson W.W., Piatt K. The apoplastic pathway oftransport to salt glands. Journ. Exp. Bot., 1974, v.25, N 84, p.61-69.

35. Cardale S., Field C.D. The structure of salt gland of Aegiceras corniculatum. Planta, 1971, v.99, N 3, p.183-191.

36. Clowes F.A.L., Juniper B.E. Plant cells. Oxford and Edinburgh: Blackwell scientific Publication Ltd., 1968. 546 p.

37. Coaker T., Downie T., More I.R. Complex giant mitochondria in the human endometrial gland. Electron microscope and three-dimensional reconstruction studies. J. Ultrastruct. Res., 1982, v.78, N 3, p.283-291.

38. Cutter E.G. Salt and chalk glands. In: Plant anatomy. Part I. Cells and tissues. London: W. Clowes and Sons, 197S, p.227-228.

39. De Bary A. Kalkauflagerungen. In: Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phaneroigamen und Fame. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1877, S.113-114.

40. Diamond J.M. Water-solute coupling and ion selectivity in epithe-lia. Phil. Trans. Roy. Soc., 1971, v.262 B, N 842, p.141-151.

41. Diamond J.M., Bossert W.H. Standing-gradient osmotic flow. A mechanism for coupling of water and solute transport in epi-thelia. J. Gen. Physiol., 1967, v.50, N 8, p.2061-2083.

42. Diamond J.M», Bossert Yi.H. Functional consequences of ultrastructural glomet ry in "backwards" fluid-transporting epithelia. J. Cell Biol., 1968, v. 37» N 3, p.694-702.

43. Drennan P.M., Berjalc P. Degeneration of foliar glands correlated with the shift to abaxial salt excretion in Avicennia marina (Forsk. ) Vierh. Proc. Electron Microsc. Soc. South Afr., 1979, v. 9, p. 83-84.

44. Drennan P.M., Berjak P. Degeneration of the salt glands accompanying foliar maturation in Avicennia marina (Forsk.) Vierh. New Phytol., 1982, v.90, N 1, p.163-176.

45. Duvert M., Barets A., Mazat J.P. Jonctions intermitochondrialesdans le muscle sino-auriculaire de la Grenouille. Biol. Cell, 1982, v.44, N 1, p.7a.

46. Ellis R.A., Goertimiller C.C. Cytological effects of salt-stressand localization of transport adenosine triphosphatase in the lateral nasal glands of the desert iguana, Dipsosaurus dorsa-lis. Anat.Rec., 1974, v.180, N 2, p.285-293.

47. Ernst S.A., Philpott C.W. Preservation of Na, IC-activated and Mg-activated adenosine triphosphatase activities of avian salt gland and teleost gill with formaldehyde as fixative. J.His-tochem. Cytochem., 1970, v.18, N 4, p.251-263.

48. Fahn A. Plant anatomy. New York-Toronto-Sydney: Pergamon Press, 1974. 611 p.

49. Fahn A. Salt glands. In: Secretory tissues in plants. London-New York-San-Francisco: Academic Press, 1979, p.24-50.

50. Fahn A., Shimony C. Development of the glandular and non-glandular leaf hairs of Avicennia marina (Forsk.) Vierh. Bot. Journ. Linn. Soc., 1977, v.74, N 1, p.37-46.

51. Figier ¿".^Localisation infrastructurale de la phosphomonoestêrase dans'acidè\ la stipule de Vicia faba L. au niveau du nectaire.- 199

52. Planta, 1968, v. 83, N 1, p.60-79.

53. Findlay N., Mercer P.V. Nectar production in Abutilon. I. Movement of nectar through the cutucle. Austral. J. Biol. Sei., 1971a, v. 24, N p.647-656.

54. Findlay N., Mercer F.V. Nectar production in Abutilon. II. Sub-microscopic structure of nectary. Austral. J. Biol. Sei., 1971b, v. 24, N p.657-664.

55. Fineran B.A. Ontogeny of external glands in the bladderwort Utri-cularia monanthos. Protoplasma, 1980, v.105, N 1-2, p.9-25.

56. Fineran B.A., Gilbertson J. Application of lanthanum and uranyl salts as tracers to demonstrate apoplastic pathways for transport in glands of the carnivorous plant Utricularia monanthos. Eur. J. Cell Biol., 1980, v.23, N 1, p.66-72.

57. Fineran B.A., Lee M.S.L. Transfer cells in traps of the carnivorous plant Utricularia monanthos. J. Ultrastruct. Res., 1974, v.48, N 1, p.162-166.

58. Fineran B.A., Lee M.S.L. Organization of quadrifid and bifid hairs in the trap of Utricularia monanthos. Protoplasma, 1975, v.84, N 112, p.43-70.

59. Fineran B.A., Lee M.S.L. Organization of mature external glands on the trap and other organs of the bladderwort Utricularia monanthos. Protoplasma, 1980, v.103,p.17-34.

60. Grocki K. The fine structure of the deep muscle lamellae and their sarcoplasmic reticulum inBranchiostoma lanceolatum. Europ. J. Cell Biol., 1982, v.28, N 2, p.202-212.

61. Gunning B.E.S. Transfer cells and their roles in transport of solutes in plants. Sei. Progr., 1977, v.64, N 256, p.539-568.

62. Gunning B.E.S., Pate J.S. "Transfer cells". Plant cell with wall ingrowths, specialized in relation to short distance transport of solutestheir occurence, structure, and development. Protoplasma, 1969a, v.68, N 1-2, p.107-133.

63. Gunning B.E.S., Pate J.S. Vascular transfer cells in angiosperm leaves. A taxonomic and morphological survey. Protoplasma, 1969b, v.68, N 1-2, p.135-156.

64. Gunning B.E.S., Pate J.S. Transfer cells. In: Dyn. Aspects of

65. Plant Ultrastructure. London: McGraw-Hill Book Company, 1974, p. 4-41-480.

66. Haberlandt G. Die Hydathoden. In: Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1909, S.444-455.

67. Harvey D.M.R., Hall J.L., Flowers T.J., Kent B. Quantitative ion localization within Suaeda maritima leaf mesophyll cells. Planta, 1981, v.151, N 6, p.555-560.

68. Helder R.J. The loss of substances by cells and tissues (salt glands). In: Encyclopedia of plant physiology. BerlinSpringer- Verlag. 1956, Bd 2, p.468-488.

69. Heslop-Harrison Y., Heslop-Harrison J. Chloride ion movement and enzyme secretion from digestive glands of Pinguicula. Ann. Bot., 1980, v.45, N 6, p.729-731.

70. Heslop —Harrison Y., Knox R.B. A cytochemical study of the leaf—gland enzymes of insectivorous plants of the genus Pinguicula. Planta, 1971, v.96, N 3, p.183-211.

71. Hill A.E. Ion and water transport in Limonium. I. Active transport by the leaf gland cells. Biochim. Biophys. Acta. 1967a, v.135, N 3, p.454-460.

72. Hill A.E. Ion and water transport in Limonium. II. Short-circuit analysis. Biochim. Biophys. Acta, 1967b, v.135, N 3, p.461-465.

73. Hill A.E. Ion and water transport in Limonium. III. Time constants of the transport system. Biochim. Biophys.Acta,- 201 -1970a, v.196, N 1, p.66-72.

74. Hill A.E. Ion and v/ater transport in Limonium. IV. Delay effects in the transport process. Biochim. Biophys. Acta, 1970b, v.196, N 1, p.73-79.

75. Hill A.E., Hill B.S. The Limonium salt gland: a biophysical and structural study. Intern. Rev. Cytol., 1973a, v.35, p.229-319.

76. Hill A.E., Hill B.S. ATP-driven chloride pumping and ATPase activity in the Limonium salt gland. J. Membrane Biol., 1973b, v.12, N 2, p.14-5-158.

77. Hill A.E., Hill B.S. The electrogenic chloride pump of the Limonium salt gland. J. Membrane Biol., 1973c, v.12, N 2, • p.129-144.

78. Hill A.E., Hill B.S. Enzymatic approaches to chloride transport in the Limonium salt gland. In: Ion transport in plants. New York: Academic Press, 1973d, P. 379-384-.

79. Hill A.E., Hill B.S. Mineral ions. In: Transport in plants. II. Part B. Berlin-Springer-Verlag, 1976, p.225-24-3.

80. Hill B.S., Hanke D.E. Properties of the chloride ATPase from Limonium salt glands: activation by and binding to, specific sugars. J. Membrane Biol., 1979, v.51, N 2, p.185-194-.

81. Harnek H.T., Zindler-Frank E. Calcium oxalate crystals and crystal cells in the leaves of Rhynchosia caribaea (Leguminosae: Papilionoideae). Protoplasma, 1982, v.111, N 1, p.10-18.

82. Kamaky K.J., Ernst S.A., Philpott C.W. Teleost chloride cell. I. Response of pupfish Cyprinodon variegatus Na, K-JklBe.ee and chloride cell fine structure to various high salinity environments. J. Cell Biol., 1976, v.70, N 1, p.144-156.

83. Komnick H. Chloride cells and chloride epithelia of e(qtiatic insects. Intern. Rev. Cytol., 1977, v.4-9, p.285-329.- 202

84. Koorders S.H. Über die Blütenknospen-Hydathoden einger tropischer Pflanzen. Ann. Gardin. Bot. Buitenzorg, 1897, v.14, N 2, p.35^-477.

85. Kylin A., Gee R. Adenosine triphosphatase activities in leavesof the mangrove Xvicennia nitida Jacq. Plant Physiol., 1970, v. 45, N 2, p. 169-172.1.rkum A.W.D., Hill A.E. Ion and water transport in Limonium. V.

86. Maetz J. Pish gills: mechanism of salt transport in fresh water and sea water. Philos. Trans. Roy. Soc., 1971, v.262 B, N 842, p.209-249.

87. Marloth R. Zur Bedeutung der salzabscheidende Driisen der Tamari-scineen. Ber. Deut. Bot. Ges., 1887, Bd. 5, S.319-324.

88. Marshall W.S., Nishioka K.S. Relation of mitochondria-rich chloride cells to active chloride transport in the skin of a marine teleost. J. Exp. Zool., 1980, v.214, N 2, p.147-156.

89. Martin J.Т., Juniper B.E. The cuticles of plants. London: Edward1. Arnold, 1970. 34-7 p.

90. Maury P. Etudes sur 1'organisation et la distribution geographiques des Plombaginacées. Ann. Sci. Natur., 1886. 134- p.

91. Mazurkiewicz J.E., Bamett R.J. Organotypic cultures of the avian salt gland: biosynthesis of membrane proteins. J. Cell Sci., 1981, v. 48, p.75-88.

92. McFadden G.I., Wetherbee R. Serial reconstruction of the mitochondrial reticulum in the antarctic flagellate, Pyramimonas ge-lidicola (Prasinophyceae, Chlorophyta). Protoplasma, 1982, v.111, N 1, p.79-82.

93. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of dicotyledons. Oxford: Clarendon Press, 1950, v.II. 1500 p.

94. Mettenius G. Pilices horti botanici Lipsieusis. Leipzig: Verlag von Leopold Voss., 1856. 135 S.

95. Mozafar A., Goodin J.R. Vesiculated hairs: a mechanism for salttolerance in Atriplex halimus L. Plant Physiol., 1970, v.4-5, N 1, P.62-65.

96. Nakao T. Pine structure of the agranular cytoplasmic tubules in the lamprey chloride cells. Anat. Rec., 1974-, v.178, N 1,p. 4-9-62.

97. Olesen E. Ultrastructural observations on the cuticular envelope in salt glands of Prankenia pauciflora. Protoplasma, 1979, v.99, N 1-9, p.1-9.

98. Osmond C.B., Lüttge U., West K.R., Pallaghy O.K., Sharcher-Hill B. Ion absorption in Atriplex leaf tissue. II. Secretion of ions to epidermal bladders. Austral. J. Biol. Sci., 1969, v.22, N 4-, p.797-814-.

99. Oross J.W., Thomson VJ.W. The ultrastructure of the sa^t glands of Cynodon and Distichlis (Poaceae). Amer. J. Bot., 1982a, v.69, N 6, p.939-94-9.- 205

100. Oross J.W., Thomson W.W. The ultrastructure of Cynodon salt glands: the apoplast. Europ. J. Cell Biol., 1982b, v.28, N 2, p.257-263.

101. Pate J.S., Gunning B.E.S. Transfer cells. Ann. Rev. PI. Physiol., 1972, v.23, p.173-196.

102. Parkhurst D.F. Stereological methods for measuring internal leaf structure variables. Amer. J. Bot., 1982, v.69, N 1, p.31-39.

103. Peracchia C. Structural correlates of gap ¿junction permeation. Intern. Rev. Cytol., 1980, v.66, p.81-146.

104. Pitts R.F. Mechanism of reabsorption and excretion of ions andwater. In: Physiology of the kidney and body fluids. Chicago: Year Book Medical Publishers, 1963. 91 p.

105. Pollak G., Waisel Y. Salt secretion in Aeluropus littoralis (Willd.) Pari. Israel J. Bot., 1968, v.17, p. 126-127.

106. Pollak G., Waisel Y. Salt secretion in Aeluropus littoralis (V/illd.) Pari. Ann. Bot., v.37, N 137, p.879-888.

107. Pollak G., Waisel Y. Ecophysiology of salt excretion in Aeluropus littoralis (Gramineae). Physiol. Plant., 1979» v.4-7, N 3, p.177-184.

108. Purr A.J., Hanke D.E. "Chloride-stimulated ATPase" activity in Limonium vulgare Mill. Phil. Trans. Roy.Soc., 1982, v.299 B, N 1097, p.459-468.

109. Rsmati A., Ziphschitz N., Waisel Y. Ion localization and salt secretion in Sporobolus arenarius (Gou.) Duv.-Jouv. New Phytol., 1976, v.76, N 2, p.289-294.

110. Renaudin S., Capderon M. Sur la structure des parois des glandes p&dicell&es et des glandes en bouclier de Tozzia alpina L. Bull. Soc. Bot. Fr., 1977, v.124, N 1-2, p.29-41.

111. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain in electron microscopy. J. Cell Biol., 1963,v.17, N 2, p.208-212.

112. Roaema J. An ecophysiological investigation into the salt tolerance of Glaux maritima L. Acta Bot. ITeerl., 1975, v.24, IT 5-6, p.407-^16.

113. Rozema J., Riphagen I. Physiology and ecologic relevance of salt secretion by the salt gland of Glaux maritima L. Oecologia, 1977, v.29, N 3, p.349-359.

114. Rozema J., Gude H., Pollak G. An ecophysiological study of thesalt secretion of four halophytes. New Phytol., 1981a, v.89, N 2, p.201-217.

115. Rozema J., Gude H., Bijl P., Wesselman H. Sodium concentrationin xylem sap in relation to ion exclusion, accumulation and secretion in halophytes. Acta Bot. Neerl., 1981b, v.30, N 4, p.309-311.

116. Ruhland W. Untersuchungen über die Hautdrüsen der Plumbaginaceen. Ein Beitrag zur Biologie der Halophyten. Jb. Wiss. Bot., 1915, Bd. 55, H. 3, S.409-498.

117. Sabatini D., Kreibich G. Functional specialization of membrane-bound ribosomes in eukaryotic cells. Enzymes Biol. Membr., 1976, v.2, p.531-579.

118. Sakai W.S. Scanning electron microscopy end energy dispersive X-ray analysis of chalk secreting leaf gland of Plumbago capensis. Amer. J. Bot., 1974, v.61, N 1, p.9zf~99.

119. Scala J., Schwab D., Simmons E. The fine structure of the digestive gland of Venus's flytrap. Amer. J. Bot., 1968, v.55, N 6, p.649-657.

120. Schnepf E. Zur Peinstruktur der Drüsen von Drosophyllum lusi-tanicum. Planta, 1960, v.5, N 6, p.641-674.

121. Schnepf E. Licht- und elektronenmikroskopische Beobachtungen an Insektivoren Drüsen über die Sekretion des Fangschleimes.- 207

122. Schtscherback J. Salzausscheidung durch die Blatter von Statice

123. Sraaoui A. Differenciation des trichomes chez Atriplex haliraus.

124. C.R.Acad. Sei. Paris, 1971, v.273 d, N 15, p.1268-1271. Staehelin L.A. Structure and function of intercellular junctions. Intern. Rev. Cytol., 1974, v.39» p.191-283.

125. Steudle E., Lüttge U., Zimmerman U. Water relation of the epiderisemal blatter cells of the halophytic species rnlpibryanthemumcrystalli .direct measurements of hydrostatic pressure £and hydr/ ic conductivity. Planta, 1975, v. 126, N 3,p.229-24 I fto

126. Sydenham P.H., Findlay G.P. Solute and water transport in the bladders of Utricularia. In: Ion transport in plants. New York: Academic Press, 1973, p.583-587. Thomson W.W. The structure and function of salt glands. In:

127. Van Lennep E.W., Komnick H. Fine structure of the nasal saltgland in the desert lizard, Uromastix acanthonurus. Cyto-biologie, 1970, Bd.2, H.1, S.47-67.- 209

128. VanPleet D.S. Histochemical studies of phenolase and polyphenols in the development of the endodermis in the genus Smilax. Bull.Torrey Bot. Club, 1961, v.84, N 1. p.9-28. Volkens G. DiejKalkdrüsen der Plumbagineen. Ber. Deutsch. Bot.

129. Ges., 1884, Bd.II, S.334-342. Vuillemin P. Recherches sur quelques glandes fepidermiques. Ann.

130. Sei. Nat., 1887, Ser 7(5), p.152-178.oh '

131. Waisel Y. Ecological studiesSTamarix aphylla (L.) Karst. III. The salt economy. Plant and Soil, 1961, v.13, N 4, p.356364.

132. Waisel Y. Biology of halophytes. Hew York: Academic Press, 1972. -- 395 P.

133. Whaley V/.D., Dauwalder M. The Golgi apparatus, the plasma membrane, and functional integration. Intern.Rev. Cytol., 1979, v.58, p.199-245.

134. Wilson J. The mucilage and other glands of the Plumbaginaceae.

135. Ziegler H., Lüttge U. Die Salzdrüsen von Limonium vulgare. I. Die

136. Peinstruktur. Planta, 1966, v.70, n 2, p.193-206. Ziegler H., Lüttge U. Die Salzdrüsen von Limonium vulgare. II. Die Lokalisierung des Chlorides. Planta, 1967, v.74-, N 1, p.1-17.I