Физиолого-биохимические особенности адаптивной реакции малатдегидрогеназной системы в дифференцированных тканях C4-растений при солевом стрессе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Федорина, Ольга Сергеевна

• Федорина, Ольга Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Федорина, Ольга Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Физиолого-биохимические аспекты адаптации растений разных экологических групп к условиям солевого стресса

1.1.1.Пути реализации общего адаптационного синдрома у 13 растений

1.1.2. Биохимические механизмы адаптивного ответа живых 16 систем на изменение внешних условий

1.1.3. Механизмы угнетающего действия солей на клетки 19 растений и главные стратегии их приспособленности к солевому стрессу

1.1.4. Основные реакции специфической составляющей 24 общего адаптационного синдрома у растений в условиях повышенной солености

1.1.4.1 .Дополнительные энергетические затраты растительной клетки, необходимые для нейтрализации негативных эффектов, возникающих при засолении

1.1.4.2. Компенсаторные реакции, направленные на 27 поддержание клеточного гомеостаза в условиях солевого стресса

1.1.4.3. Осмолитическая и осмопротекторная функция 31 пролина и его роль в адаптивном ответе растительного организма на засоление

1.1.4.4. Стресс - индуцированные изменения структуры и 33 функционирования биологических мембран при засолении

1.1.4.5. Трансформация фонда растворимых и не 36 растворимых углеводов под действием солевого стресса в клетках растений

1.1.4.6. Адаптация клеток к модифицированным условиям на уровне белковых молекул

1.2. Особенности формирования адаптивного ответа на изменение условий внешней среды у растений, обладающих С4-типом фотосинтеза

1.2.1. Морфологические типы и фотосинтетическая функция 39 листьев С4-растений

1.2.2. Метаболические особенности тканей С^растений, 44 обеспечивающие успех их адаптации к действию стрессоров различной природы

1.3. Функционирование компонентов растительной малатдегидрогеназной ферментной системы в нормальных и стрессовых условиях

1.3.1. Роль малата в метаболизме растений

1.3.2. Пути утилизации малата и характеристика основных 50 ферментов МДГ-системы

1.3.3.Стресс-индуцированные изменения в функцио- 53 нировании ферментов МДГ-системы

1.3.4. Полиморфизм изоферментов малатдегидрогеназ и их 55 генетическая детерминация

ГЛАВА 2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2.1. Объекты и методы

2.1.1 Объекты исследования

2.1.2 Постановка эксперимента

2.1.3. Получение растительных гомогенатов

2.1.4. Получение субклеточных фракций мезофилла и 59 обкладки

2.1.5.Определение активности ферментов

2.1.6. Электрофоретическое исследование изоферментного 63 спектра ферментов

2.1.7. Определение содержания интермедиатов в исследуемых ^3 образцах

2.1.8. Аминокислотный анализ

2.2.9. Статистическая обработка данных 54 2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

2.2.1. Перекрестное загрязнение клеток мезофилла и ^ обкладки при их дифференцировании из листьев С4-растений.

2.2.2. Степень стрессового воздействия хлорида натрия на ^ ткани кукурузы при засолении.

2.2.2.1. Проявление признаков стрессового напряжения и 57 развития адаптивных реакций в мезофилле и обкладке кукурузы.

2.2.2.2. Динамика скорости работы НАД-МДГ кукурузы под 74 влиянием хлорида натрия разной концентрации

2.2.2.3. Стресс-индуцированная интенсификация ферментов 78 ЦТК в клетках мезофилла и обкладки листьев кукурузы

2.2.3 Динамика активности ферментов малатдегидрогеназной go системы в мезофилле и обкладке С4-растений в условиях солевого стресса

2.2.3.1 .Стресс-индуцированные изменения активности НАД- gj зависимой оксидоредуктазной малатдегидрогеназы

2.2.3.2. Динамика активности НАД-зависимого малик-энзима в нормальных и стрессовых условиях

2.2.3.3. Влияние солевого стресса на работу НАДФ-зависимого малик-энзима.

2.2.3.4. Функционирование НАДФ-зависимой МДГ в листьях растений в условиях засоления.

2.2.4. Изоферментный спектр компонентов МДГ-системы С4-растений в нормальных и стрессовых условиях

2.2.4.1. Индуцированные солью изменения в изоферментном составе НАД-зависимой оксидоредуктазной МДГ

2.2.4.2. Субклеточная локализация и тканевая специфичность стресс-индуцированных форм НАД-МДГ в листьях кукурузы

2.2.4.3. Изоферментный состав других малатдегидрогеназ кукурузы в норме и при солевом стрессе

2.2.5 Влияние солевого стресса на содержание интермедиатов центральных метаболических путей в листьях кукурузы

2.2.5.1 Стресс-индуцированные колебания содержания малата и пирувата в клетках мезофилла и обкладки кукурузы

2.2.5.2. Динамика содержания других метаболитов в клетках кукурузы в условиях хлоридного засоления

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиолого-биохимические особенности адаптивной реакции малатдегидрогеназной системы в дифференцированных тканях C4-растений при солевом стрессе»

На сегодняшний день одной из основных проблем орошаемых земель является засоление [5]. Соль, попадая в растительные клетки, вызывает в них нарушение тонких биохимических механизмов, определяющих качественное и количественное своеобразие метаболических функций, ход процессов газообмена, гомеостаз и использование доступных источников энергии [102]. В ответ на действие стрессора в растительном организме происходят значительные изменения, направленные на нейтрализацию осмотических и токсических эффектов. Сюда относятся: изменение ионной проницаемости мембран, синтез осмолитов и осмопротекторов [7, 94], интенсификация энергетического обмена [89, 27], интеграция углеродного и азотного метаболизма [49]. В такой ситуации наибольший адаптационный потенциал имеют растения, относящиеся к Сгтипу (кукуруза, сорго, амарант и др.), для которых характерна более сложная морфофизиологическая структура и лучшая приспособленность к условиям современной окружающей среды по сравнению с Сз-растениями [17].

Одним из главных метаболитов, координирующих слаженную работу обеих тканей, является малат [117]. В утилизации указанного интермедиата принимает участие широкий спектр ферментов, что позволяет ему играть существенную роль в поддержании внутренних физиологических условий клеток при стрессовом воздействии [37]. Двойной путь утилизации маната с помощью малатдегирогеназ (МДГ) и малик-энзимов (МЭ) позволяет организму уменьшить зависимость от гликолиза при образовании энергии и синтезе углеродных скелетов [76]. Растительная МДГ-система представляет собой динамическое равновесие белков, способное четко реагировать на физиологическое состояние и потребности организма, а также на изменение окружающей среды. Малатдегидрогеназная ферментная система представлена четырьмя дегидрогеназами, две из которых обладают оксидоредуктазной активностью, а две другие - декарбоксилирующей [47]. Считается, что индуцированные солью изменения в работе этих ферментов вносит существенный вклад в формирование адаптивной реакции клетки к действию стрессора [52, 37]. В настоящее время активно обсуждается вопрос о формировании адаптивных реакций растений с разным типом метаболизма. Но, несмотря на большое количество работ, посвященных биохимическим механизмам адаптации растений разных экологических групп, наблюдается дефицит исследований, направленных непосредственно на изучение ответной реакции дифференцированных тканей С4-растений на действие стрессовых факторов. Особый интерес здесь представляют метаболические пути, с помощью которых осуществляется интеграция работы мезофилла и обкладки.

В свете этого, проблема распределения стрессовой нагрузки в морфофизиологической системе тканей С^растений и вопрос о том, к каким изменениям в функционировании МДГ системы мезофилла и обкладки приводит повышенное содержание соли во внешней среде имеют важное значение.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение физиолого-биохимических аспектов адаптивной реакции малатдегидрогеназной системы мезофилла и обкладки С4-растений к условиям солевого стресса.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. С помощью модифицированного метода разделения мезофилла и обкладки получить дифференцированные ткани из листьев изучаемых растений.

2. Используя универсальные маркеры солевого стресса (накопление пролина и аланина, увеличение общего уровня свободных аминокислот, активация пероксидазы и ферментов ЦТК), оценить степень стрессового воздействия хлорида натрия на мезофилл и обкладку кукурузы в условиях кратковременного засоления.

3. Исследовать динамику активности ферментов МДГ-системы в мезофилле и обкладке Сграстений малатного типа в норме и под влиянием стрессора.

4. Провести анализ изоферментного состава НАД-МДГ из мезофилла и обкладки листьев Сграстений, относящихся к разным биохимическим группам, и сравнить его с изозимным спектром данного фермента у С3-растений.

5. Изучить субклеточную локализацию изоформ НАД-МДГ мезофилла и обкладки кукурузы в нормальных и стрессовых условиях.

6. Выявить стресс-индуцированные изменения в составе множественных молекулярных форм других малатдегидрогеназ из дифференцированных тканей листьев кукурузы.

7. Исследовать влияние засоления на содержание важнейших интермедиатов, в том числе малата, пирувата и некоторых других, в разделенных тканях кукурузы.

8. Разработать гипотетический механизм адаптивного ответа клеток мезофилла и обкладки Сграстений (на примере кукурузы) к условиям солевого стресса на уровне малатдегидрогеназной ферментной системы.

Научная новизна. Научные положения настоящей работы расширяют и углубляют современные представления о физиолого-биохимических различиях дифференцированных тканей Сграстений в нормальных и стрессовых условиях. Обнаружено, что в клетках мезофилла опытных растений значения индикаторных показателей развития стрессовой реакции более высокие, по сравнению с обкладкой, т.е. при кратковременном солевом воздействии основные реакции общего адаптационного синдрома локализованы в клетках мезофильной ткани.

Характер изменения активности НАД-зависимых ферментов МДГ-системы указывает на интенсификацию в стрессовых условиях ЦТК и анаплеротических реакций синтеза органических субстратов в обеих исследуемых тканях. Судя по динамике активности НАДФ-МДГ и МЭ в клетках мезофилла изучаемых растений, при засолении происходит значительное ингибирование восстановительной реакции цикла Хетча-Слэйка, однако стрессор практически не влияет на активность ферментов данного пути в клетках обкладки. Установлена более высокая лабильность функционирования НАД-МДГ мезофилла кукурузы, по сравнению с обкладочной формой фермента.

Выявлены различия изоферментного состава НАД-МДГ у С4-растений, принадлежащих к разным биохимическим группам и отличающихся по солеустойчивости. Показано, что синтез изозимов НАД-МДГ de novo, обеспечивающий трансформацию метаболизма в ответ на изменение внешних факторов, локализован в клетках мезофилла С4-растений, тогда как в кранц-клетках фотосинтезирующих С4-растений и у растений С3-типа индуцибильных форм данной МДГ не было обнаружено. При засолении в обкладке синтезируются новые изоформы НАД-МЭ и НАДФ-МДГ, но их количество не превышает числа изозимов, функционирующих в мезофилле в нормальных и стрессовых условиях.

Наблюдаемые в стрессовых условиях концентрационные колебания изученных интермедиатов, а также изменения ферментативной активности, указывают на возможную индукцию в тканях кукурузы при засолении дополнительного метаболического пути, связанного с синтезом и транспортировкой аспартата.

Практическая значимость. Практическая значимость настоящей работы, прежде всего, связанна с тем, что засоление является главной проблемой пахотных земель Центрального Черноземья в связи с практикуемым режимом полива [34]. Знание физиолого-биохимических механизмов адаптации растений к солевому стрессу и исследование отдельных звеньев адаптивного ответа разных тканей С4-растений, обеспечивающих координацию их метаболизма в целостную систему, позволят в будущем подбирать наиболее устойчивые сорта в данных экологических условиях.

Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на биолого-почвенном факультете Воронежского государственного университета при чтении лекций по «Физиологии и биохимии растений», в спецкурсах «Фотосинтез», «Дыхание», «Метаболизм органических кислот», а также при проведении практикумов и выполнении курсовых и дипломных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на международных, региональных и университетских конференциях. Они были представлены на 6-ой и 11-ой международных Пущинских конференциях молодых учёных «Биология - наука 21-ого века» (Пущино, 2002, 2007), VI съезде общества физиологов растений России (международная конференция «Современная физиология растений: от молекул до экосистем», Сыктывкар, 2007), V-ой международной научная конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2007), межрегиональных конференциях, посвященных памяти А.А. Землянухина "Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов" (Воронеж, 2001, 2002, 2003, 2005, 2006, 2007), ежегодной научной сессии отчетной конференции преподавателей и сотрудников Воронежского государственного университета (2003, 2007).

Публикации. Основные результаты настоящей диссертационной работы изложены в 13 публикациях - 9 статьях и 4 тезисах.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части и обсуждения результатов, заключения, выводов и списка литературы (177 источников). Иллюстрационный материал включает 31 рисунок и 14 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Федорина, Ольга Сергеевна

выводы

1. Установлено, что при кратковременном солевом воздействии основные реакции общего адаптационного синдрома локализованы в клетках мезофильной ткани кукурузы, о чём свидетельствует увеличение значений индикаторных показателей развития стрессовой реакции (активация пероксидазы и накопление пролина) именно в этой ткани.

2. Выявлена интенсификация энергетического метаболизма не только в клетках мезофилла, но и в обкладке кукурузы, где дополнительная энергия необходима для обеспечения нормального функционирования метаболических путей при нарушении работы ферментных систем мезофилла.

3. Показано, что засоление приводит к изменениям в функционировании ферментов МДГ-системы дифференцированных тканей С4-растений малатного типа. Характер динамики активности НАДФ-зависимых ферментов системы в клетках мезофилла и обкладки под действием соли указывает на ингибирование хлоридом натрия восстановительной реакции цикла Хетча-Слэйка, однако стрессор практически не влияет на декарбоксилирующую активность фермента.

4. Обнаружено, что действие растворов соли разной концентрации индуцировало более значительные колебания активности НАД-МДГ в клетках мезофилла, по сравнению с обкладкой. В мезофильной ткани высокая лабильность активности энзима коррелировала с широкой вариабельностью его изоферментного спектра.

5. Анализ изоферментного состава НАД-МДГ у растений, обладающих разными морфофизиологическими характеристиками и отличающихся по солеустойчивости, позволил выявить конститутивные и индуцибельные формы фермента. Установлено, что синтез изозимов НАД-МДГ de novo локализован в клетках мезофилла С4-растений. В кранц-клетках фотосинтезирующих С4-растений и у растений Сз-типа индуцибильных форм данной МДГ не было обнаружено.

6. Выявлено, что стресс-нндуцированные изменения функционирования НАД-МДГ в мезофилле кукурузы затрагивают как цитозольные, так и митохондриальные формы фермента. Индуцибельные формы участвуют в обеспечении поставки органических субстратов (цитоплазматическая) и интенсификации дыхательного метаболизма (митохондриальная).

7. Показано, что ндуцибельные изоформы НАД-МЭ и НАДФ-МДГ локализованы в обкладке, и их количество не превышает число изозимов, функционирующих в мезофилле в нормальных и стрессовых условиях. Изоферментный состав НАДФ-МЭ стабилен и представлен только одной молекулярной формой фермента.

8. Установлено накопление малата в клетках мезофилла и обкладки на первом этапе солевого воздействия, что связанно с его участием в таких компенсаторных реакциях, как формирование осмотического гомеостаза растительных клеток, создание осмотического потенциала вакуолей, поддержание рН цитозоля и образование запаса органических кислот в клетке.

9. Концентрационные колебания пирувата, обнаруженные в дифференцированных тканях кукурузы в условиях засоления, показывают, что в первые часы действия хлорида натрия усиливается транспорт пировиноградной кислоты из обкладки в мезофилл, где пируват используется для нейтрализации негативного влияния стрессора. В дальнейшем происходит увеличение содержания данного метаболита и в клетках обкладки, характеризующихся более поздней ответной реакцией.

10. Полученные результаты позволили разработать гипотетическую схему адаптивной трансформации метаболизма клеток мезофилла и обкладки кукурузы с непосредственным участием МДГ системы в условиях кратковременного солевого стресса. Отмечается возможность индукции хлоридом натрия дополнительного метаболического пути в изучаемых тканях Сграстений малатного типа: часть оксалоацетата преобразуется в аспартат, направляемый в обкладку для дальнейшей утилизации по аспартатному типу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Известно, что в растительных клетках соль вызывает нарушение тонких биохимических механизмов, определяющих качественное и количественное своеобразие метаболических функций, ход процессов газообмена, гомеостаз и использование доступных источников энергии [7]. Изменения, происходящие в ответ на действие стрессора направлены на нейтрализацию осмотических и токсических эффектов [20].

Особенный интерес представляет проблема распределения стрессовой нагрузки в тканях С^растений, обладающих кранц-анатомией листа [83]. Растения, относящиеся к этой группе, не только обладают определенными признаками ксероморфности, но и способны усиливать их при длительном засолении [17, 82, 107]. Из нескольких возможных путей оценки степени стрессового воздействия на клетки, в данной работе были использованы в качестве маркеров солевого стресса содержание пролина и аланина [49], а также изменение количества свободных аминокислот [113], увеличение активности пероксидазы [8] и интенсивность дыхания [88]. Установлено повышение содержания аланина и суммарного фонда свободных аминокислот в клетках проростков кукурузы при засолении, что свидетельствует о формировании в них адаптивного ответа на модифицированные условия среды. Однако анализ динамики индикаторных показателей развития стрессовой реакции (активация пероксидазы и накопление пролина) в дифференцированных тканях кукурузы выявил более высокие их значения, по сравнению с контролем, преимущественно в мезофилле, из чего можно заключить, что при кратковременном солевом воздействии основные реакции общего адаптационного синдрома локализованы в клетках мезофильной ткани.

Полученные результаты дают основание предполагать, что у С4-растений хлорид натрия транспортируется в наиболее удаленную от проводящей системы ткань - в мезофилл. Подобный механизм показан для многих растений, устойчивых к засолению [6]. При изучении влияния соли разной концентрации на проростки кукурузы, на примере НАД-МДГ показано, что ферментные системы мезофилла более лабильны, по сравнению с обкладкой. С другой стороны, когда ионы соли всё-таки проникают в кранц-клетки, энзиматическая активность меняется в значительно большей степени по сравнению с мезофиллом.

Динамика активности основных ферментов ЦТК, а так же изменение количества простых Сахаров в изучаемых тканях в условиях хлоридного засоления указывают на интенсификацию энергетического метаболизма, как в мезофилле, так и в обкладке кукурузы. На наш взгляд, потребность в дополнительной энергии в условиях засоления в клетках обкладки связана не столько с необходимостью нейтрализации токсического и осмотического эффектов солевого стресса, сколько с запуском механизмов обеспечения нормального функционирования метаболических путей обкладки при нарушении работы ферментных систем мезофилла.

В силу того, что характер повреждающего действия соли и ответная реакция клетки на засоление во многом зависят от степени действия стрессора [49], адаптивные изменения в работе ферментов при стрессе существенно отличаются в зависимости от типа ткани. Весьма интересные результаты получены при изучении влияния соли на функционирование в тканях С4-растений МДГ-системы, ферменты которой включены в состав центральных метаболических путей, вследствие чего от их работы в экстремальных условиях зависит общий успех адаптации растения. Интенсификация НАД-зависимых ферментов в клетках мезофилла и обкладки свидетельствует о важной роли ЦТК и анаплеротических реакций синтеза органических субстратов в формировании адаптации к стрессовым условиям в исследуемых тканях. Характер изменения активности НАДФ-МДГ и МЭ в клетках мезофилла и обкладки под действием соли указывает на ингибирование хлоридом натрия восстановительной реакции цикла Хетча-Слэйка, однако стрессор практически не влияет на декарбоксилирующую активность фермента. Кроме того, выявленные изменения активности малатдегидрогеназ направлены на поддержание пулов малата и пирувата, необходимых для функционирования цикла Хэтча-Слейка, которые интенсивно используются для нейтрализации солевого воздействия.

Обнаружены видоспецифические особенности изоферментного спектра НАД-зависимой оксидоредуктазной МДГ клеток мезофилла и обкладки С4-растений, относящихся к разным биохимическим типам и отличающихся по солеустойчивости. Показано, что в отличие от растений Сз-типа и кранц-клеток фотосинтезирующих С4-растений, в клетках мезофилла С^растений происходит синтез изозимов НАД-МДГ de novo, что обеспечивает трансформацию их метаболизма в ответ на изменение внешних факторов. При этом, стресс-индуцированные изменения функционирования НАД-МДГ кукурузы затрагивают как цитозольные, так и митохондриальные формы фермента. Синтез дополнительных изоформ происходит в клетках мезофилла в обеих субклеточных фракциях, где индуцибельные формы участвуют в обеспечении поставки органических субстратов (цитоплазматическая) и интенсификации дыхательного метаболизма (митохондриальная).

При засолении в обкладке синтезируются новые изоформы НАД-МЭ и НАДФ-МДГ, но их количество не превышает числа изозимов, функционирующих в мезофилле в нормальных и стрессовых условиях.

В клетках обкладки за счет интенсификации работы НАДФ-МДГ в хлоропластах кранц-клеток кукурузы может образовываться дополнительный НАДФН. Т.к. в обкладке Сграстений малатного типа не функционирует фотосистема II, то синтезированный при стрессе НАДФН может использоваться в восстановительных реакциях цикла Кальвина. Это обстоятельство, а так же факт интенсификации процессов, приводящих к выделению эндогенного СО2 обнаруженный в тканях С^растений в модифицированных условиях, играют важную роль в усилении автономности функционирования обкладочных клеток при солевом стрессе.

Стресс-индуцированные изменения содержания некоторых клеточных метаболитов, связанных с утилизацией или накоплением малата, указывают направление основных биохимических реакций, происходящих в клетках при стрессе.

Результаты проведенного нами исследования позволили разработать гипотетическую схему адаптивной трансформации метаболизма клеток мезофилла и обкладки кукурузы с непосредственным участием МДГ системы в условиях кратковременного солевого стресса (рис. 31).

Мы предполагаем, что на первом этапе действия стрессора соль транспортируется в периферические ткани изучаемых растений и в силу этого стрессовое напряжение в большей степени испытывают клетки мезофилла. Здесь запускается комплекс специфических и неспецифических реакций, обеспечивающих адаптацию мезофилла к измененным условиям. Показано, что солевое воздействие в первую очередь негативно влияет на активность НАДФ-МДГ мезофилла, вследствие этого нарушается нормальное функционирование цикла Хетча-Слейка. Однако, скорость ассимиляции углекислого газа клетками мезофилла, по всей вероятности высока, т.к. в условиях засоления наблюдается интенсивное расходование ФЕП. Возможно, в данном случае в клетках мезофилла за счёт интенсификации работы АСАТа из ОАА синтезируется АСП, направляемый в дальнейшем в обкладку. В литературе имеются данные, указывающие на возможность протекания такого пути в клетках Сграстений малатного типа [117]. Возможно, в клетках обкладки ключевую роль в реализации данного механизма играет НАД-МЭ, активность которого в стрессовых условиях увеличивается. Такое предположение подтверждает индукция в стрессовых условиях в клетках обкладки кукурузы дополнительной изоформы этого фермента с Rf= 0,27. Кроме того, за счет интенсификации данного малик-энзима в обеих тканях становится возможным усиление энергетического обмена независимо от гликолиза. Известно, что при длительном засолении морфология листьев С4-растений может изменяться в сторону усиления аспартат аспартат

НАДФН

ОАА малат малат

ОАА

ФЕП пируват пируват аланин аланин

ДЫХАНИЕ 1

ДЫХАНИЕ

Цикл КАЛЬВИНА

Рис 31. Гипотетическая схема адаптивной трансформации метаболизма клеток мезофилла и обкладки кукурузы с непосредственным участием МДГ системы в условиях кратковременного солевого стресса

Условные обозначения в гипотетической схеме адаптивной трансформации метаболизма клеток мезофилла и обкладки кукурузы к условиям кратковременного солевого стресса с непосредственным участием МДГ системы.

1. НАД-МДГ

2. НАД-МЭ

3. НАДФ-МДГ

4. НАДФ-МЭ

5. ФГ

6. АСАТ

7. АЛАТ

Стрелки показывают направление биохимических реакций: -стресс-индуцированный метаболический путь -интенсификация процесса .► -подавление процесса

-». - сопряженные процессы или направление дальнейшей утилизации продуктов реакции

Жирными буквами выделены интермедиаты участвующие в цикле Хетча-Слейка признаков суккулентности [17]. В тоже время многие авторы отмечают, что у видов, относящихся к С4-группе, в естественных условиях произрастания градиент устойчивости к засолению в зависимости от принадлежности к энзиматической группе в ряду НАДФ-МЭ, ФЕП-КК, НАД-МЭ возрастает [82, 68, 79], т.е. фиксация углерода по аспартатному пути дает растениям определенные преимущества при стрессе.

Можно предположить, что морфологической перестройке листа С4-растения предшествует метаболическая перестройка, которая в данном случае заключается в изменении функционирования цикла Хетча-Слэйка. В клетках кукурузы под давлением стрессора возникает дополнительный метаболический путь, связанный с синтезом аспартата, транспортировкой его в обкладку и дальнейшей утилизацией по аспартатному типу С4-пути.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Федорина, Ольга Сергеевна, 2007 год

1. Алиева З.М. О жизнеспособности изолированных листьев фасоли в зависимости от накопления ионов натрия в различных частях проростков / З.М.Алиева, А.Г. Юсуфов //С.-х. биол. Сер. Биол. раст.- 2002.- №.3.-С.88-90.

2. Андрианова Ю.Е. Хлорофилл и продуктивность растений./ Ю.Е.Андрианова, И.А.Тарчевский М.: Наука, 2000.-247с.

3. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития / И.А Аршавский. М.: Наука.- 1982.- С.269.

4. Афифи А.А. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. /А.А.Афифи, С. П.Эйзен М.: Мир, 1982. 488 с. (Afifi А.А., Azen S.P. Statistical Analysis. A Computer Oriented Approach. Ed.II: Academic Press, New York-San Francisco-London, 1979).

5. Базаров A.H. Роль мониторинга в воспроизводстве орошаемых земель/ А.Н. Базаров // Международный с.-х. журн. -2006.-№2.-С.47-48.

6. Балнокин Ю.В. Ионный гомеостаз и осморегуляция у галотолерантных микроводорослей./ Ю.В. Балнокин //Физиология растений.- 1993.- Т.40.-№.4.- С.567-576

7. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов/ В.А. Барабой //Успехи совр. биол.-1991.- Т. 111.- С.923-931

8. Биль К. Я. Экология фотосинтеза / К. Я. Биль.- М.: Наука, 1993.-195с

9. Болдырев А.А. Биомембранология: учеб. пособие / А.А. Болдырев, Е.И. Кяйвяряйнен, В.А. Илюха. Петрозаводск: Изд-во Кар НЦ РАН, 2006. -226с.

10. Браун А.Д. Неспецифический адаптационный синдром клеточнойсистемы./А.Д.Браун, Т.П.Моженок -М.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1987. -231с.

11. Вайшля О.Б. Фотосинтетические характеристики гетерозисных форм Pisum sativum (L.) и их родительских линий в связи с продуктивностью/ О.Б.Вайшля, В.В. Иванищев. // Сибирский экологический журнал-№ 1.-2003.-С.113-118.

12. Васекина А.В. Вакуолярный Ка+/Н+антипортер ячменя: идентификация и реакция на солевой стресс / А.В.Васекина, П.В.Ершов, О.С.Решетова, Т.В.Тихонова, В.Г.Лунин, М.С.Трофимова, А.В.Бабков //Биохимия.-2005.- том 70-вып 1- с 123-132.

13. Веселовский В.А. Стресс растения. Биофизический подход/

14. B.А.Веселовский, Т.В.Веселова, Д.С. Чернавский // Физиология растений.-1993.- Т.40,- №4.-с.553-558.

15. Войцековская С.А. Недостаток кислорода как экологический фактор и его действие на дегидрогеназную активность растений /

16. C.А.Войцековская, Т.П.Астафурова, Б.Г.Агеев, В.А.Сапожникова // Физиология растений и экология на рубеже веков-Великий Новгород, 2003 -стр.72

17. Воронин П.Ю. Морфологический тип и фотосинтетическая функция листьев С4-растений при длительном засолении почвы. / П.Ю.Воронин, А.В. Манжулин, Н.А.Мясоедов, Ю.В.Балнокин, Терентьев Е.Н. //Физиология растений.- 1995.- Т.42.- №.3.- С.356-367.

18. Вундер П. А. Стрессорные реакции и роль пола в их осуществлении./П. А. Вундер, Е. В. Андронов, Т. А. Андронова.// Успехи современной биологии-1999.-Т.-119.- №4.-С. 335-344

19. Гааль Э. Электрофорез в разделении биологических молекул / Э. Гааль, Г. Медьеши, JI. Верецкеи. М.: Мир,1982-446с.

20. Гамалей Ю.В. Динамика транспорта и запасания углеводов в листьях растений с симпластной и апопластной загрузкой флоэмы в норме и при экспериментальных воздействиях / Ю.В. Гамалей, М.В.Пахомова // Ботан. журн. -2000. -47, № 1. -С. 120-141.

21. Гамалей Ю.В. Структурно-биохимические типы С4-растений / Ю.В. Гамалей, Е.В. Вознесенская // Ботан. журн. 1986. - 33, № 4. - С. 802-816.

22. Гамалей Ю.В. Транспорт yi распределение ассимилятов в растении. Подходы, методы и направления исследований / Ю.В. Гамалей // Физиология растений. -2002. -49, № 1. -С. 22-39.

23. Гамалей Ю.В. Флоэма листа./ Ю.В.Гамалей JL: Наука, 1990. 348с

24. Гамалей Ю.В. Фотосинтез и экспорт фотосинтатов. Развитие транспортной системы и донорно-акцепторных отношений/ Ю.В. Гамалей // Ботан. журн. -1998. 45, № 4. - С. 614-631.

25. Глазовская М.А. География почв с основами почвоведения / М.А. Глазовская, А.Н. Геннадиев М.: МГУ, 1995- 234с.

26. Глобус A.M. Соотношение между химическим потенциалом воды и его матричной и осмотической составляющими в почве / А.М.Глобус, О.К.Туленинова//Почвоведение. — 2000. —№ 5. —с. 157-161

27. Головко Т.К. Дыхание растений. Физиологические аспекты./ Головко Т.К. -С-Пб: Наука, 1999. -205 с.

28. Гордон JI.X. Дыхание и водно-солевой обмен растительных тканей. /Л.Х.Гордон -М. Наука.- 1976.- 119с.

29. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды./ Т.К. Горышина -JI: Изд-во Ленинградского университета. 1989.105с.

30. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем./ Д.М. Гродзинский -Киев: Наук, думка, 1983. -368 с.

31. Гудвин Т. Введение в биохимию растений: В 2 т. / Т. Гудвин, Э. Мерсер; Пер. с англ. А.О. Ганаго и др., Под ред. В.А. Кретовича. М.: Мир, 1986. -Т. 1 -392с., Т. 2-312с.

32. Детлаф Т.А. Проблемы биологии развития. Методы биологии развития. /Т.А.Детлаф-М: Наука.-1974. 280с.

33. Диксон М. Ферменты./М.Диксон, Э.Уэбб -М.: Мир, 1982. Т. 1-3. 1120с.

34. Добровольский В.В. География почв с основами почвоведения. / В.В. Добровольский М., Владос, 2001-576с

35. Духовский П. Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессоров /П.Духовский, Р.Юкнис, А.Бразайтите, И.Шукаускайте //Физиология растений.- 2003.- Т.50.-№.2.- С.165-173.

36. Епринцев А.Т. Малатдегидрогеназная и аконитазная ферментные системы высших растений/ А.Т. Епринцев //Автореферат докт. дис. Воронеж.- 1995.- С. 40-43.

37. Епринцев А.Т. Ферментативная регуляция метаболизма ди- и трикарбоновых кислот в растениях / А.Т. Епринцев, В.Н. Попов //Воронеж: Изд-во ВГУ.- 1999.- С. 134-135.

38. Епринцев А.Т., Распределение и свойства изоформ гликолатоксидазы из клеток обкладки и мезофилла листьев амаранта / А.Т. Епринцев А.Н.Ивентьев, В.Н.Попов // Физиология растений.- 2005.- Т.52.- №.4.-С.622-627.

39. Жеребцов Н.А. Биохимия / Жеребцов Н.А., Т.Н. Попова, В.Г. Артюхов -Изд-во ВГУ, 2002.-450с.

40. Жиров В.К. Возрастные модификации растений в связи с адаптациями и стрессом /В.К. Жиров -АН СССР, Кольский науч.центр, Поляр.-альп.ботан.сад-ин-т. Апатиты, 1991. - 106 с.

41. Жолкевич В. Н. Водный обмен растений /В. Н. Жолкевич. Н.А.Гусев,

42. A.В.Капля, Г.И. Похомова, Н.В.Пилыцикова, Ф.Д. Самуилов., П.С. Славный, И.Г. Шматько М.:Наука, 1989.- 256 с.

43. Журавская А. Н. Влияние физиолого-биохимических адаптаций растений к экстремальным условиям обитания на их радиочувствительность/А. Н. Журавская; А. Н. Журавская / Наука и образование. 2001. -№1. С. 72-77

44. Захарин А.А. Быстрые реакции водообмена растений при воздействии на корни растворов солей различных концентраций /А.А. Захарин //Физиология растений. 2001. - т. 48. - №2,- С. 291-297.

45. Захарин А.А. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе /А.А. Захарин // Агрохимия.-1990. -№ 8.- С. 69-79.

46. Землянухин А.А. Большой практикум по физиологии растений / А.А. Землянухин, Л.А. Землянухин. Учеб. пособие. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та., 1996. - 188с.

47. Землянухин А.А. Метаболизм органических кислот растений / А.А. Землянухин, Л.А. Землянухин. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1995. -С. 150-152.

48. Иванищев В.В. Ферменты метаболизма малата: характеристика, регуляция активности и биологическая роль / В.В.Иванищев, Б.И. Курганов // Биохимия -Т.57 -вып.5, -1992.,-С 653-661.

49. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях./ С.Ф. Измайлов М:Мир, 1986 652с.

50. Кафи М. Содержание углеводов и пролина в листьях, корнях и апексах сортов пшеницы, устойчивых и чувствительных к засолению/ М.Кафи,

51. B. С.Стюарт, Л. М.Борланд //Физиология растений.- 2003.- Т.50.- №.2.1. C. 174-182.

52. Клейтон Р. Фотосинтез: физические механизмы и химические модели. / Клейтон Р.- М., 1984.-396с

53. Кокс Т. Стресс./ Т.Кокс пер. с англ.-М.:Наука,1981- 454с.

54. Косулина Л.Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды / Л.Г.Косулина, Э.К.Луценко, В.А.Аксенова.- Ростов-на-Дону.-1993.-126с.

55. Котлова Е.Р. Участие мембранных липидов в адаптации Cladophora (Chlorophyta) к обитанию в мелководных озерах с различной соленостью/ Е.Р.Котлова, Н.В. Шадрин. // Ботанический журнал.- 2003.-Т.88.- №.5,- С.38-44.

56. Кретович В.Л. Биохимия растений./ В.Л. Кретович М.: Высшая школа, 1980.-523с

57. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений: учебник для студ. Вузов. /В.В.Кузнецов М.: Высш. школа, 2005. - 732с

58. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. /А.Л. Курсанов М.: Наука, 1976.-344с

59. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. Москва: Высш. шк., 1990. - 351с.

60. Ленинджер А. Биохимия / А. Ленинджер-М.: Мир, 1992. Т.1-3 - 913с.

61. Леонова Т.Г. Солеустойчивые и солечувствительные сорта ячменя и их характеристика / Т.Г.Леонова, Э.А.Гончарова, А.В.Ходоренко, А.В. Бабаков// Физиология растений 2005.-Т52.-№6.-С.876-881.

62. Либберт Э. Физиология растений / Э.Либберт М.: Мир, 1976.- 753с

63. Магомедов И.М. Методика исследования главных ферментов С4-фотосинтеза / И.М. Магомедов, Н.Н. Тищенко // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1978. Т. 61. - С. 61-68.

64. Мауер Г. Диск-Электрофорез: Теория и практика элекрофореза в ПАГе / Г. Мауер М. Мир 1971-222с.

65. Медведев С.С. Физиология растений: учебник для студ. Вузов. / С.С. Медведев С-Петербург : Издат. С-Петерб. Гос. Ун-та, 2004. - 334с.

66. Метлицкий Л.В. Как растения защищаются от болезней. / Л.В. Метлицкий, О.Л. Озерецковская -М.: Наука, 1985. 192с

67. Мешкова Н.П. Практикум по биохимии./ Н.П. Мешкова, С.Е. Северина -М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1979.-430 с.

68. Минебаева Ф.В. Продукция супероксида и активность внеклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе / Ф.В. Минебаева, JI.X. Гордон //Физиология растений.- 2003.- Т.50.- №.3.- С.459-464.

69. Миттова В.О. Влияние солевого стресса на дыхательный метаболизм высших растений / В.О.Миттова, А.У. Игамбердиев //Известия АН. Серия биологическая.- 2000.- №3.- С 528-531

70. Мокроносов А.Т. Фотосинтез: физиолого-экологические и биохимические аспекты. / А.Т.Мокроносов, В.Ф. Гавриленко -М., 1992. -643с

71. Мурей И.А. Взаимосвязь между фотосинтезом и темновым модифицированным дыханием на свету у кукурузы / И.А.Мурей, З.Ф. Рахманкулова // Физиология растений. 1990.- Т. 37. -№ 3. С. 462-467.

72. Мутлу Ф. Влияние засоления на содержание полиаминов и некоторых других соединений в различающихся по солеустойчивости вастениях подсолнечника. / Ф. Мутлу, С. Бозкук // Физиология растений.-2005.-Т.52.-№1.-С.36-42

73. Нобелл П. Физиология растительной клетки. /П. Нобелл М: Мир, 1973. 288с.

74. Остерман JI.A. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот: электрофорез и ультрацентрифугирование. JI.A. Остерман М.: Наука, 1981 -288с.

75. Парамонова Н.В. Ультраструктура хлоропластов и их запасных включений в первичиных листьях Mesembryanthemum crystallinum при воздействии путресцина и NaCl / Н.В.Парамонова, Н.И.Шевякова, Вл.В.Кузнецов // Физиол. раст. № 2004.-Т.51.- С.99-109

76. Пахомова В.М. Некоторые закономерности функционирования клеток в условиях голадания / В.М. Пахомова //Журн. общ. биол,- 1993.- Т.56.-№.1.- С. 17-29.

77. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений /В.М.Пахомова //Цитология.- 1995.- №.1/2.- С.66-88.

78. Пинейру де Карвалью М.А.А. Малатдегидрогеназа высших растений / М.А.А.Пинейру де Карвалью, А.А.Землянухин, А.Т.Епринцев //Воронеж: Изд-во ВГУ.-1991.- 216с.

79. Полевой В.В. Физиология растений /В.В.Полевой.-М.Высш.шк.- 1989.-464с.

80. Попова О.В. Влияние солевого стресса на NAD-NADP изоцитрат ДГ и глутамат карабоксилазу проростков гороха / О.В.Попова, Т.Н.Попова, С.Ф.Измайлов //Физиология растений.- 1999.- Т.46.- №.5.- С.784-789.

81. Пьянков В.И. Пути первичной фиксации СО2 у С^растений сем. Chenopodiaceae аридной зоны Средней Азии / В.И.Пьянков, Д.В. Вахрушева // Физиология растений. 1989. -Т. 36. -С. 228-238.

82. Рахманкулова З.Ф. Взаимосвязь дыхания и фотосинтеза в норме и при стрессе у разных видов растений / З.Ф. Рахманкулова // Вестник Башкирского университета. 2001. - № 2 (I). - С. 68-70.

83. Рубин Б.А. Биохимия и физиология фотосинтеза./ Б.А. Рубин, В.Ф. Гавриленко -М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1977 328с.

84. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. / Д.А. Сабинин М.: Изд. АН СССР.-1955.- 218с.

85. Северина С.Е. Практикум по биохимии./ С.Е. Северина, Г.А.Соловьёва -2-ё изд., перераб. и доп.-М.: Изд-во МГУ,1989 -509 с.

86. Селье Г. На уровне целого организма / Г.Селье -М.: Наука,- 1972.- 122с.

87. Селье Г. Стресс без дистресса / Г.Селье -М.: Прогресс.- 1979.- 125с.

88. Семихатова О.А. Дыхательная цепа произрастания растений в условиях засоления. /О.А. Семихатова, Т.И. Иванова, О.С. Юдина //Физиология растений. -1993. -Т.40.- №4. С.558-567

89. Семихатова О.А. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе / О.А. Семихатова //JI: Наука.-.1990.- 74с.

90. Семихатова О.А. Энергетика дыхания растений при повышенной температуре / О.А. Семихатова //JI: Наука.- 1994.- 112с.

91. Строгонов Б. П. О возможном способе раздельного изучения токсического и осмотического действия солей на растения /Б. П. Строгонов, JI. П. Лапина //Физиология растений. 1964. т. И. Вып.4. С. 514-521

92. Строгонов Б.П. Структура и функции клеток растений при засолении. Новые подходы к изучению соле-устойчивости. / Б. П. Строгонов, В.В. Кабанов, Н.И. Шекикова и др. М.: Наука, 1970.-315 с.

93. Титов С.Е. Трансгенез, как способ повышения устойчивости растений к абиотическим стрессам / С.Е. Титов, А.В. Кочетов, B.C. Коваль, В.К. Шумный //Успехи современной биологии.-2003, Т.-123.-№5.- С/487-494

94. Трухина Ю.О. Действие солевого стресса на ферменты метаболизма дикарбоновых кислот и основные физиолого-биохимическиехарактеристики растений с разным уровнем NADP-малатдегидрогеназы / Трухина Ю.О. // Автореф. канд. дис. Воронеж.- 2000.- 24с.

95. Туркина М.В. Развитие исследований природы флоэмного транспорта: активность проводящих элементов / М.В.Туркина, О.А.Павлинева, A.J1. Курсанов // Физиология растений.- 1999.- Т.46.- №.5.- С.811-822.

96. Удовенко Г. В. Солеустойчивость культурных растений /Г. В.Удовенко.-Л., 1977.- 221 с.

97. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к засолению почвы: физиологические и генетические аспекты солеустойчивости / Г. В.Удовенко // Проблемы солеустойчивости растений / под ред. А.И. Имамалиева.- Ташкент: ФАН, 1989.- С. 113-141

98. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям / Г. В.Удовенко //Тр. прикл. ботан. генет. селекции.- 1979.- Т.64.- №.3.- С.5-20.

99. ЮО.Уоринг Ф. Рост растений и дифференцировка. / Ф. Уоринг, И.Филлипс

100. М.: Мир, 1984.-219 с. Ю1.Феофилова Е.П. Торможение жизненной активности как универсальный биохимический механизм адаптации микроорганизмов к стрессовым воздействиям / Е.П. Феофилова // Прикладная биохимия и микробиология, 2003.- Т. 39.- № 1.-С. 5-24

101. Физиология растений под ред. Ермакова И.П. / М: Издательский центр «Академия», 2005. 640 с.

102. Франко О. JI. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс /О. JI. Франко, Ф. Р. Мело //Физиология растений. -2000. т.47. №1. С. 152-159.

103. Холл Д. Фотосинтез: Пер. с англ. Д.Холл, К Рао.- М.: Мир, 1983.-785с

104. Хочачка П. Биохимическая адаптация: Пер. с англ. / П. Хочачка, Дж.Сомеро /Мл Мир.- 1988.- 583с.

105. Юб.Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. / В.И. Чиков М.: Наука, 1987.

106. Чиркова Т.В. Амарант культура XXI века / Т.В.Чиркова // СОЖ-1999-№10.-С. 22-27.

107. Ю8.Шарыпина Я.Ю Полиморфизм и генетический контроль некоторых изоферментных систем у мутантных линий подсолнечника / Я.Ю. Шарыпина, В.Н. Попов, В.В. Кириченко //Цитология и генетика 2006, Т. 40.- № 2.-С. 27-33

108. Шахов А. А. Солеустойчивость растений /А. А. Шахов. М., 1956.- 117 с.

109. ПО.Шикирова Ф.М. механизмы регуляции накопление лектина в проростках пшеницы при засолении /Шикирова Ф.М., Безрукова М.В., Авальбаева A.M., Фатхундинова Р.А. //Физиология растений.- 2003.-Т.50.-№.3.- С.341-345.

110. Шилов И. А., Стресс как экологическое явление/ И. А.Шилов //Зоол. Журнал.-1994.- Т. 63, С. 611-615.

111. Шкорботов Г.Л. К построению общей теории адаптации / Шкорботов Г.Л. //Журн. общ. биол.- 1982.- Т.43.- №.6.- С.775-787.

112. Штеменко Н.Т. Вшьш амшокислоти на раншх фазах проростаиня зерна кукурудзи / Н.Т. Штеменко, О.О. Сорочан //Физиология и биохимия культурных растений.- 2001.- Т.ЗЗ.- №.5.- С.441-445.

113. Шугаев А.Г. Влияние KCI-среды на окисление малата митохондриями корнеплода сахарной свеклы / А.Г. Шугаев, Н.А. Шугаев, Э.И. Выскребенцева// Физиол. раст. № 5.-2005.-Т.52.-С.694-700

114. Шульгин И.А. Растение и солнце./ И.А.Шульгин Л., Гидромеиеоиздат, 1973.-256с.

115. Шумилова А.А. Влияние света на функционирование цикла Кребса в листьях кукурузы / А.А. Шумилова, А.А. Федосенко, A.M. Степанова // Биол. Науки. 1967. - №9. - С. 87-90.

116. Эдварде Дж. Фотосинтез Сз- и Сграстений: механизмы и регуляция: Пер. с англ. / Дж.Эдвардс, Д.Уокер М.: Мир, 1986.- 590 с. (Edwards J.,

117. Walker D.Photosynthesis in C3- and C4- Plants: Mechanisms and Regulation. Moscow: Mir, 1986).

118. Юзбеков A.K. Спектрофотометрические способы определения активности ключевых ферментов фотосинтетического метаболизма у Сз-и С4 растений / А.К. Юзбеков -Препринт. Киев, 1990.-32 с.

119. Юсуфов А.Г. Лекции по эволюционной физиологии растений. / А.Г. Юсуфов М.:Высшая школа, 1986.-96с.

120. Bajji M. Osmotic and ionic effects of NaCl on germination, early seedling growth, and ion content of Atriplex halimus (Chenopodiaceae) / M. Bajji, J.-M.Kinet, S. Lutts //Can. J. Bot.- 2002.- №.3.- V.80.- P.297-304.

121. Blatt M.R. Regulation of K+ channels in higher-plant models / M. R. Blatt, P.Vergani, D. Geelen, B. Leyman //J. Physiol. Proc.- 2000.- V.525.- P.28.

122. Blumwald E., Sodium Transport in Plant Cells / E. Blumwald, G.S.Aharon, M.P. Apse //Biochim.Biophys. Acta. 2000 -V 1465 -P. 140-151.

123. Briens M. Osmoregulation in Halophytic Higher Plants: A Comparative Study of Soluble Carbohydrates, Polyols, Betains and Free Proline / M.Briens, F.Larher // Plant, Cell Environ. 1982. -V. 5.- P. 287-292.

124. Close T.J. A cDNA based comparison of dehydration induced proteins (dehydrins) in barley and corn / T.J. Close, A.A.Kortt, P.M. Chandler //Plant Mol. Biol.- 1989.- V.13.- P.95-108.

125. Davis В J. Disc electrophoresis II. Method and aplication to human serum protein / B.J. Davis // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1994. - Vol. 121. - P. 404-427.

126. Delauney A.J. Proline biosynthesis and osmoregulation in plants. / A.J. Delauney, D.S. Verma // Plant J 1993.№ 4. p.215-223.

127. Faleiro A.C. Malate dehydrogenase isozyme patterns in cladophylls of a Opuntia ficus-indica Mill. (Cactaceae) clonal population / A.C. Faleiro, R.A. Gazoli, M. Pires da Silva, M. Machado // Acta sci. Biol. Sci.№l.-2003.-V.25-P.207-211

128. Fieldes M.A. An explanation of the achromatic bands produced by peroxidase isozymes inpolyacrylamide electrophoresis gels stained for malatedehydrogenase /М.А. Fieldes. // Electrophoresis, 1992, V. 13, №1-2, P 82-86

129. Flowers T.J. Improving Crop Salt Tolerance /Flowers T.J.// J. Exp. Bot. 2004. -V.55.-P. 307-319

130. Flowers T.J. Salinity Tolerance in Hordeum vulgare Ion Concentrations in Root Cells of Cultivars Differing in Salt Tolerance / T.J. Flowers, M.A. Hajibagheri // Plant Soil. -2001.-V. 231.-P.1-9.

131. Fridlyand L.E. Control of the Malate Valve in Lea Cell / L.E.Fridlyand, J.E. Backhausen & Scheibe Flux // Archives of Biochemistry and Biophysics. -1998. V.349. N. 2.- P.290-298.

132. Garbario J. Rapid induotion of Na+/H+ exchange activity in barley root tonoplast / J.Garbario, F.M. DuPont //Plant Physiol.- 1989.- V.89.- P. 1-4.

133. Geigenberger P. Regulation of sucrose and starch metabolism in potato tubers in responce to stort term water dificlt / Geigenberger P., Reimholz R., Geiger M., Merlo L, Canale V., Still M //Planta.- 1997.- V.201.- P.502-518.

134. Greenway H.R. Salinity, Plant Growth and Metabolism / H.R. Greenway // J. Austr. Inst. Agr. Sci.- 1973.- №2.- P.24

135. Greenway H.RMechanisms of salt tolerance in halophytes/ H.R. Greenway., R. Munns // Annu. Rev. Plant Physiol.- 1980.- V.31.- P.149-190

136. Gulzar S. Effect of salinity and temperature on the germination of Urochondra setulosa (Trin.) C.E. Hubbard / S.Gulzar, M.A. Khan, I.A. Ungar //Seed Sci. and Technol.- 2001.- №.1.- V.29.- P.21-29.

137. Hare P.D. Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress / P.D. Hare, W.A. Cress, J. Van Staden //Plant Cell and Environment.- 1998.- V.21.-P.535-553.

138. Hasegawa Paul M. Plant cellular and molecular responses to high salinity / Hasegawa Paul M., Bressan Ray A., Zhu Jian-Kang, Bohnert Hans J. Annu. Rev. //Plant Physiol, and Plant Mol. Biol.- 2000.- P.463-499.

139. Hernandez J. A. Tolerance of pea (Pisum sativum L.) to long-term salt stress is associated with induction of antioxidant defences / J.A.Hernandez, A.Jimenez, P.Mullineaux, F. Sevilla //Plant Cell and Environ.- 2000.- №.8.- V.23.- P.853-862.

140. Huchzermeyer B. Biochemical and physiological mechaisms leading to salt tolerance / B. Huchzermeyer, N. Hausmann, F. Paquet-Durant, H.-W. Koyro //Trop. Ecol. № 1-2004-V.45- P. 141-150

141. Iraki N.M. Cell walls of tobacco cells and changes in composition assotiated with reduced growth upon adaptation to water and saline stress /Iraki N.M., Singh N., Bressan R.A., Carpita N.C. //Plant Physiol.- 1989.- V.91.- P.48-53.

142. Khan M.Ajmal Effect of salinity on the growth and ion content of Salicornia rubra / M.Ajmal Khan, Bilquees Gul, Darrell J. Weber // Commun. Soil Sci. and Plant Anal.- 2001.- №.17-18.- V.32.- P.2965-2977.

143. Kim D. W. Differential responses of barley to drought an salt stress: Changes in antioxidative enzyme activities and free ammo acids. / Kim D. W., Shim I. S., Usui K. // Plant and Cel Physiol.-2004.- V.45. -P.231

144. Lara Maria V. Induction of a crussulacean acid-like metabolism in the C4succulent plant, Portulaca oleracea /Lara Maria V., Drincovich Maria F., Andreo Carlos S J I Plant and Cell Physiol. № 5, 2004, V.45P.618-626

145. Maize Genetics and Genomics Database (http://www.maizegdb.org/)

146. Mangum C.P. Physiological adaptation to unstable environments / C.P. Mangum, D.W. Towle //Amer.Sci.-1971.-VI- P.65-75.

147. Mathieu Y. Cytoplasmic pH Regulation in Acer psudoplatanus Cell: II. Possible Mechanism Involved in pH Regulation during Acid-Load / Y. Mathieu, J. Guern, M. Pean, C. Pasquer, J.C. Beloeil, J.Y. Lallemand // Plant Physiol. -1986.-V.82.-P.846-852.

148. Mladenova J. Influence of salt stress on primary metabolism of zea mays L. seedings of vodel genotypes / J. Mladenova //Plant and sod.- 1990.- V.123.-№.2.-P.217-222.

149. Moller G. Fotometrische Messung der PEP-Carboxylase Activitat in Maisblattern unter Berucksichtigung des Entwicklungszustendes der Pflanze / G.Moller, P.Stamp, G. Geisler // Z. Pflanzener Nahr. und Bodenk. 1997. Bd. 140. S. 481-490.

150. Pierre J.-N. In situ C4 phosphoenolpyruvate carboxylase activity and kinetic properties in isolated Digitaria sanguinalis mesophyll cells / J.-N.Pierre, J.-L.Prieto, P.Gadal, J. Vidal // Photosynth. Res. №3.-2004.-V.79.- P.349-355

151. Prosser C.L. Comparative Animal Physiology / Prosser C.L. //Philadelphia, W.B. Saunders.- 1973.- P.32.

152. Qi Zhi-guang. Сравнительное физиологическое изучение свойств близкородственных линий пшеницы при солевом стрессе в узле кущения / Qi Zhi-guang, Zhang Ai-yu, Meng Wei-na, Shen Yin-zhu //Xibei zhiwu xuebao.- 2001.- №.6.- T.21.- С. 1228-1232.

153. Radha R. Salt Stress Responsive Polypeptides in Germinating Seeds and Young Seedlings of Indica Rice Oryza sativa L. / R.Radha, A.R. Reddy // Plant Physiol.- 1994.- V.143.- P.250-253.

154. Sacchi G. A. Efflux and active re-absorption of glucose in roots of cotton plants grown under saline conditions / G.A.Sacchi, Al.Abruzzese, G.Lucchini, F.Fiorani, S. Cocucci //Plant and Soil.- 2000.- №.1-2.- V.220.- P.l-11.

155. Sage R. C^Plant Biology. / R.Sage, R.K.Monson,- N-Y.: Academic Press, 1999.-522p.

156. Schulze J. Malate plays a central role in plant nutrition / J.Schulze, M.Tesfaye, R.H.M.G.Litjens, B.Bucciarelli, G.Trepp, S.Miller, D.Samac, D.Allan, C.P. Vance // Plant and Soil № 1.- 2002. -V.247.-P.133-139

157. Serrano R. Salt Tolerance in Plants and Microorganisms: Toxicity Targets and Defense Responses / R. Serrano // Int. Rev. Cytol. 1996 V.165.-P.1-52.

158. Shi H. The Arabidopsis inaliana Salt Tolerance Gene SOS1 Encodes a Putative Na+/H+-Antiporter / H.Shi, M. Ishitani, C. Kim, J.-K. Zhu // PNAS.2000.- V.97.-P 6896-6901.

159. Shi H. The Putative plasma Membrane Na+/H+-Antiporter SOS1 Controls Long-Distance Na+ Transport in plants / H.Shi, F.J.Quintero, J. M. Pardo, J.-K. Zhu // Plant Cell.2002. -V. 14. -P.465-477.

160. Singh C.J. The molecular basis of potassium nutrition in plants / C.J.Singh, D.F.Carvin, J.P. Prince, W.J.Lucas, L.V. Kochian //Plant and Soil.- 1996.-V.187.- P.81-89.

161. Srivastava G.C. Effect of silver on activity of malic enzyme during ripening in mango, Mangifera indica L. / G.C.Srivastava, Z.Yanru, M.Pandey, N.K. Prasad //Indian J. Exp. Biol. -№ 6.-1996. -V.34.- P.575-576

162. Szadel A. Metabolism sacharozy u roslin oraz jego regulacja w warunkach stresow srodowiskowych / A.Szadel, G.Lorenc-Plucinska //Post. biol. Komorki.- 2002.- №.1.- V.29.- P.47-59.

163. Tarcrynski M.C. Stress protection of transgenic tobacco by production of the osmolyte mannitol / M.C.Tarcrynski, R.G.Jenser, HJ. Bohnert //Scince.-1993.- V.259.- P.508-510.

164. Toroser D. Protein phosphrylation as a mechanism for osmotic stress activation of sucrosg phosphate Synthase in spinach leaves / D. Toroser, S.C. Huber //Plant Physiol.- 1997.- V.l 14.- P.947-955.

165. Valverde C. The regulation of nodulation, nitrogen fixation and ammonium assimilation under a carbohydrate shortage stress in the Discaria trinervis-Frankia symbiosis / C. Valverde, L.G. Wall // Plant and Soil №1.- 2003.-V.254.- P.155-165

166. Venema K. A Novel Intracellular K7rf" Antiporter Related to Na+/H+ Antiporters Is Important for K+ Ion Homeostasis in Plants / K.Venema, A.Belver, M.C.Marin-Manzano, M.P.Rodriguez-Rosales, J.P.Donaire // J. Biol. Chem.- 2003. V.278. - P.22 453-22 459.

167. Wu S.-J. SOSI, a Genetic Locus Essential for Salt Tolerance anl Potassium Acquition / S.-J.Wu, L.Ding, J.-K.Zhu // Plant Cell.-1996.-V.8.-P.617-627.

168. Xu Xing. Влияние NaCl-стресса на рост, содержание хлорофилла и абсорбцию К+, Na+ у проростков яровой пшеницы / Xu Xing, Li Shu-hua, Hui Hong-xia, Mi Hai-li //Xibei zhiwu xuebao.- 2002.- №.2.- V.22.- P.278-284.

169. Yeo A. Molecular Biology of Salt Tolerance in the Context of Whole-Plant Physiology / A.Yeo // J. Exp. Bot. 1998 V. 49. P. 915-929.

170. Zhang H.X. Transgenic Salt-Tolerant Tomato Plants Accumulate Salt in Foliage But Not in Fruit / H.X. Zhang, E.Blumwald // Nature Biotech. -2001. -V. 19.-P. 765-768.

171. Zhu J.-K. Plant Solt Tolerance /J.-К. Zhu // Trends Plant Sci. 2001.-V.6 -P.66-71.