Ассимиляционный аппарат хвойных при радиационном воздействии: По материалам исслед. в р-не аварии на Чернобыл. АЭС тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, доктор биологических наук Ладанова, Надежда Валериановна

• Ладанова, Надежда Валериановна
• доктор биологических наук
• 1997

Оглавление диссертации доктор биологических наук Ладанова, Надежда Валериановна

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ

1. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ХВОЙНЫХ

1.1. Морфолого-анатомическое строение листа

хвойных и его гистогенез

1.2. Ультраструктура мезофилла, его сезонные и возрастные изменения

2. РАДИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УЧАСТКОВ. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ

ЛИСТА ХВОЙНЫХ ПРИ РАДИАЦИОННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ

3.1. Сосна обыкновенная

3.2. Ель обыкновенная

4. УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТОК МЕЗОФИЛЛА ПРИ

РАДИАЦИОННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ

4.1. Ультраструктурные перестройки в клетках мезофилла при высокой интенсивности радиационного воздействия (1986 - 1987 гг.)

4.2. Особенности структуры мезофилла в условиях хронического радиационного воздействия

4.3. Ультраструктура клеток мезофилла семядолей проростков ели при экспериментальном облучении

5. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РЕАКЦИИ ХВОЙНЫХ НА ИОНИЗИРУЮЩЕЕ ИЗЛУЧЕНИЕ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ассимиляционный аппарат хвойных при радиационном воздействии: По материалам исслед. в р-не аварии на Чернобыл. АЭС»

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время более 35% запаса древесины на земном шаре сосредоточено в хвойных лесах, причем около половины этого количества - в лесах нашей страны. Более 200 видов хвойных являются объектами лесного хозяйства и активно используются человеком.

В результате аварии на Чернобыльской АЭС в 1986 г. свыше 80 тысяч га лесов подверглись мощному радиактивному облучению. Лесные массивы в районе аварии на ЧАЭС представлены в основном сосновыми насаждениями (82 проц. всей лесопокрытой площади). Радиационное воздействие привело к полной гибели сосновых лесов на площади равной 600 га. Зона частичного отмирания сосны составляет 3,8 тыс.га, около 12 тыс. га сосняков относится к зоне среднего радиационного поражения (Козубов и др.,1991).

Актуальность проблемы. Широко развернувшиеся еще в конце 50-х годов радиобиологические исследования позволили установить ряд закономерностей в реакции растительных организмов и целых фито-ценозов на воздействие ионизирующего излучения. В результате воздействия радиации на растительные организмы формируются специфические последствия облучения, выражающиеся в форме мутаций, повреждений хромосомного аппарата клеток, нарушений регуляторных процессов, аномалий многих физиологических функций,в гибели клеток и тканей.

Для выяснения общих закономерностей радиобиологических эффектов у растений необходимо исследовать радиобиологические реакции у различных по таксономическому положению видов. Е.И.Преображенская (1967), изучившая радиочувствительность более 400 видов

растений установила, что более молодые в филогенетическом ряду формы устойчивее к ионизирующим излучениям, чем эволюционно более старые формы . Хвойные, относящиеся к наиболее древним семенным растениям, отличаются высокой радиочувствительностью,что приводит к массовому поражению листового аппарата даже при сравнительно небольших мощностях облучения.

Фотосинтетический аппарат является открытым по отношению к радиоактивным выпадениям и подвергаются как внешнему,так и внутреннему облучению. Необходимо учитывать, что состояние ассимиляционного аппарата во многом определяет трофику растений, их водный и газовый обмен. Степень поражения листьев обусловливает возможности репарационных процессов у облученных растений.

Необходимо отметить, что в настоящее время во всем мире растет интерес к структурам и функциям клеточных органелл, а также к субклеточным системам, как к важнейшим элементам постороения и жизнедеятельности растительных организмов. Любой процесс в живой клетке связан с ее метаболизмом, который не только определен генетически, но и зависит от различных факторов внешней среды, оказывающей влияние на свойства, функцию и структуру клеточных органелл. Однако в настоящее время работы посвященные изучению радиационного воздействия на ультраструктурную организацию фотосинтетических тканей хвойных, в литературе практически отсутствуют.

В то же время, для выяснения природы биологического действия ионизирующей радиации имеют большое значение исследования процессов, происходящих в специализированных клетках растительных организмов, т.к. именно они определяют последующую биологическую реакцию в ответ на радиационное воздействие.

Актуальность и значение радиобиологических исследований, которые в той или иной мере раскрывают механизмы действия ионизирующих излучений, будь то на уровне клеток, тканей или целого организма, является очевидной.

Цели и задачи исследования. Цель работы заключалась в установлении основных закономерностей реакции листового аппарата хвойных растений (на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели обыкновенной (Picea excelsa (Lamb.)Link.) на острое и хроническое ионизирующее излучение, в выявлении характера ультраструктурных изменений клеток мезофилла хвойных в ответ на радиационный стресс. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

- исследовать анатомическую и ультраструктурную организацию хвои ели и сосны в процессе их роста и развития в норме;

- дать анатомо-морфологическую характеристику облученной хвои сосны и ели;

- исследовать ультраструктурные изменения в клетках мезофилла сосны и ели при остром ионизирующем облучении;

-изучить репарационные процессы и дать ультраструктурную характеристику клеткок ассимиляционной паренхимы в условиях хронического ионизирующего облучения;

- проследить динамику формирования хвои сосны и ели при различных уровнях радиационного поражения;

- выявить основные закономерности реакции хвои сосны и ели на острое и хроническое ионизирующее излучение;

Научная новизна работы. Впервые детально прослежены процессы формирования хвои (на примере ели сибирской) на тканевом и клеточном уровнях от заложения зачатков хвои до ее опадения в норме. Впервые подробно изучена ультраструктурная организация клеток мезофилла сосны и ели при воздействии острого "ударного" ионизирующего излучения. Исследована реакция на ионизирующее излучение разновозрастной хвои сосны и ели. Выявлены репарационные

процессы в ассимиляционной паренхиме хвойных и изучена ультраструктура клеток мезофилла в период хронического облучения. Проведено экспериментальное облучение проростков ели и дана сравнительная характеристика ультраструктурной организации клеток мезофилла при разных дозах ионизирующего облучения. Показаны отличительные особенности реакции хвои сосны и ели по сравнению с другими голосеменными растениями.

Научно-практическое значение. Хвоя - это ассимилирующий орган, отличающийся по способу роста, строения и жизнедеятельности от листа покрытосеменных растений. Многолетнее существование хвои обусловливает наличие у нее ряда структурных и функциональных особенностей, связанных с прохождением жизненного цикла. Учитывая эти особенности важно выявить характер радиобиологических эффектов в клетках ассимиляционной паренхимы хвойных растений, отличающихся высокой радиочувствительностью.

Результаты работы нашли применение при выполнении комплексной программы "Лес ближней зоны" по теме: "Оценка и прогноз восстановительных процессов в хвойных лесах 30-км зоны ЧАЭС" ,частично материалы исследований были использованы при выполнении хоздоговорной темы "Оценка и прогноз пострадиационного состояния, динамики роста и продуктивности лесов 30-км зоны ЧАЭС". Полученные материалы могут служить научной основой для изучения в экспериментальных условиях особенностей реакции хвойных на радиационный стресс.

Новые данные по анатомии и ультраструктуре листового аппарата хвойных,по их изменчивости при радиационном воздействии могут использоваться при чтении курсов лекций по биологии хвойных в ВУЗах,для включения в научные сводки и учебные пособия.

Основные положения.выносимые на защиту.

1. При воздействии ионизирующего облучения в дозах не превышающих летальных, ускоряются процессы старения тканей хвои и в конечном итоге всего листового аппарата хвойных.

2. Наибольшей радиочувствительностью обладают зачатки хвои,а во взрослой хвое высокая радиочувствительность характерна для мембранных систем цитоплазмы и хроматин-белковых структур ядра.По сравнению с другими клеточными органеллами хлоропласта обладают более высокой радиоустойчивостью.

3. При облучении хвои сосны и ели дозами,не превышающими летальных, клетки мезофилла и субклеточные органеллы проявляли различную радиочувствительность.

Организация исследований. Работа выполнена в Отделе лесобио-логических проблем Севера Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. Материалы,изложенные в главе 1 получены в процессе выполения автором кандидатской работы на тему: "Возрастные и сезонные изменения структуры мезофилла Picea obovata( Ledeb.)" (Научные руководители - чл.корр.РАН Ю.В.Гамалей и ст.н.с. В.Б.Скупченко). Эти исследования выполнялись с 1980 по 1985 гг. по одному из разделов госбюджетной темы "Биоге-оценологические аспекты роста и развития сосны и ели как научная основа воспроизводства лесных ресурсов на Северо-Востоке Европейской части СССР", N Гр 01820091191 (Научные руководители -д.б.н. Г.М.Козубов, к.с.-х.н. В.Б.Ларин). Остальные материалы получены с 1986 по 1992 гг. при выполнении комплексной программы по ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС по теме: "Провести комплексные исследования изменений в флоре и фауне под воздействием радиактивного загрязнения,изучить его влияние

на структуру и функцию растений и животных, на их генетический аппарат.Разработать основы экологического прогнозирования и предложений по уменьшению вредных последствий аварии на объекты растительного и животного мира ".выполняемой согласно Постановлению Совета Министров СССР N 1306-357 от 01.11.86. Научные руководители программы д. б.н. ,проф.Г.М.Козубов и к.б.н. А.И.Таска-ев.

Аппробация результатов исследований. Результаты исследований докладывались на 7 Международных совещаниях (Дрезден, 1984:1988; Зеленый мыс, 1990; 1992; 1994; 1996; Минск,1995 ),на 10 Всесоюзных совещаниях и симпозиумах (Ленинград, 1984; Красноярск, 1986; Ташкент, 1987; Петрозаводск,1989; Владивосток,1990; Петрозаводск, 1992; Чернобыль,1988; 1990 ) и др.Результаты работы апробированы на заседании научного семинара лаборатории анатомии и морфологии Ботанического института им.В.Л.Комарова РАН (Санкт-Петербург,1995), а также расширенного заседания Ученого совета Института биологии Коми научного центра УрО РАН (Сыктывкар, 1996).

Публикации. Материалы диссертационной работы опубликованы в 3 монографических работах (из них 2 в соавторстве) и в более,чем 18 статьях как в соавторстве, так и лично автором.

Объем и структура работы.Диссертация изложена на 237 страницах машинописного текста и состоит из введения, главы об объектах и методах исследования, четырех глав полученных результатов

исследования .заключения и выводов, списка цитируемой литературы. Последний состоит из 88 работ отечественных и 48 зарубежных авторов. Иллюстративный материал включает 73 рисунка в тексте, в том числе 70 таблиц световых и электронномикроскопических фотографий. Цифровой материал сведен в 35 таблиц.

Автор считает необходимым долгом выразить свою глубокую признательность своим коллегам В.А.Артемову,C.B.Загировой,В.В.Алексееву, А.И.Патову,Е.В.Галкиной за неоценимую помощь в сборе и обработке экспериментального материала. Автор выражает большую благодарность организаторам и руководителям радиоэкологических исследований в районе аварии на Чернобыльской АЭС д. б.н.проф.Г.М.Козубову и к. б.н. А. И. Таскаеву.

1. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ХВОЙНЫХ

1.1. Морфолого-анатомическое строение листа хвойных и его

гистогенез

Хвойные - одна из наиболее распространенных групп современных голосеменных. Им принадлежит ведущая роль в формировании лесных биогеоценозов в Северном полушарии. Благодаря своим анатомическим и физиологическим особенностям хвойные распространены в широком экологическом диапазоне, в том числе в экстремальных условиях Крайнего Севера, отличающихся низкими температурами воздуха и почвы, недостатком влаги, аноксией.

Анатомическим особенностям листового аппарата хвойных посвящена обширная литература, позволяющая составить довольно полную характеристику развития и струкутры зрелого листа этой группы растений, в том числе и для рода ели - Picea . Ель занимает преобладающее положение в лесных массивах, в основном в Северных регионах Европы, Азии и Америки, где она часто образует чистые или смешаные древостой. В западных областях Европейской части России, так же как и в Средней Европе, распространена ель обыкновенная - Picea abies (синоним ели европейской - Р.excelsa) На Севере Европейской части России, начиная с Мурманской области и восточной Карелии и далее на восток, распространен и другой вид, близкий к ели обыкновенной -ель сибирская - P.obovata (Щербакова, 1973) . Во многих сводках по хвойным этот вид часто считается географической расой (подвидом ели обыкновенной). Оба вида контактируют на стыке ареалов и четких границ не имеют, с довольно широкой зоной интрогрессивной гибридиза-

ции. Генетические и экологические особенности, систематическое положение обоих видов, их распространение и особенности роста были весьма детально рассмотрены в монографии П.Ф.Правдина (1975). Вообще ель обыкновенная очень полиморфна. Так, в сводке по хвойным Клика и др. приведено описание около 100 форм ели обыкновенной, число которых за последние годы еще более возросло (Klika et al.,1953). Учитывая, что у Picea obovata и Picea exelsa анатомическое строение хвои практически одинаковое, для сравнительного гистологического анализа хвои ели мы использовали материалы по ели европейской, полученные в районе Чернобыля и данные по онтогенезу хвои ели, произрастающей в подзоне средней тайги (Чернамский лесобиологический стационар).

Как уже упоминалось выше, анатомическая структура дифференцированного листа у многих представителей хвойных изучена довольно тщательно и подробно. Однако необходимо отметить, что по ультраструктуре клеток ассимиляционной ткани, особенно в процессе роста и развития хвои, имеются лишь единичные работы, выполненные на отдельных породах (Senser,Schotz,Beck, 1975; Harris,1971). В связи с этим, в 1981-1985 гг. нами была подробно изучена анатомия и ультраструктура хвои ели, выявлены закономерности формирования листа в процессе его роста и старения, а также в сезонной динамике (Скуп-ченко,Ладанова,1984; Ладанова, 1985; Ладанова, Тужилкина,1994).

Вегетативный побег ели состоит из цилиндрического стебля и хвои, которая расположена на нем по спирали. В апикальной части побега и в пазухах хвои у ели закладываются вегетативные и генеративные почки (Скупченко, 1985). Каждая почка состоит из нескольких слоев кроющих чешуи - катафиллов, представляющих собой видоизмененные листья. Под их сводом располагается зачаток побега будущего года, на верхушке которого находится группа клеток образова-

тельной ткани - меристематический апекс. Заложение и дифференциация хвои у ели происходят в течение двух вегетационных периодов, как практически и у всех хвойных растений, однако период ее функционирования у ели отличается большой продолжительностью - до 7-10 лет и более, что, прежде всего, определяется экологическими особенностями места произрастания.

Инициация листовых зачатков на вегетативном апексе в условиях подзоны средней тайги начинается , по нашим наблюдениям, в середине вегетационного периода - во второй декаде июля. Органогенные процессы листового аппарата у ели проходят по Pinus -типу: на самых начальных этапах наблюдаются периклинальные деления в наружных слоях апекса, а затем антиклинальные деления во втором и более глубоких слоях клеток в основании инициального бугорка (рис.1а,б). Оуэне при заложении листовых примордиев дуглассии (Pseudotsuga menzissii) наблюдал в периферической зоне апекса формирование прокамбиальных пучков (Owens,1968). По данным В.Б.Скупченко (1981), в вегетативном апексе ели сибирской также выявляются прозенхимные клетки между протодермой и первичной проваскулярной тканью - прокамбием. По нашим данным, при достижении зачаточным бугорком размеров около 100 мкм, у его основания появляются удлиненные клетки прокамбия (рис.2а,б). Подобное заложение прокамбиальных элементов в зачатках хвои в примордиях ауксибластов сосны обыкновенной наблюдал В.А.Артемов (1981).

К концу вегетационного периода (конец августа) в листовых зачатках ели сформировалось около 26 слоев клеток в поперечном направлении, а также детерминировалась морфология листа (рис.За). Форма зрелого листа у хвойных обусловлена корреляцией клеточных делений в различных меристематических зонах (Owens,1968). Наши данные позволяют предположить, что форма поперечного сечения хвои опреде-

Рис. 1. Периферическая меристема в основании вегетативного апекса почки ели.Вторая декада июля:а-клетки первого слоя протодермы,поделившиеся периклинально;б-клетки протодермы в основании листового бугорка,поделившиеся антиклинально(показаны стрелками).Ув.:а,6-250.

Рис.2.Зачатки хвои ели в год заложения: а-в период апикального роста и формирования прокамбия.Первая декада августа. б-на этапе маргинального роста. Третья декада августа. Ув.:а,6-240.

ленным образом также зависит от характера расположения примордиев на конусе нарастания и определяется главным образом деятельностью маргинальной меристемы, рост которой в зачатках хвои ели первоначально происходит равномерно в стороны от оси. Ограничение роста маргинальной меристемы происходит в местах взаимного контакта смыкающихся зачатков, что приводит к образованию граней хвои в период ее внутрипочечного развития уже в год заложения (рис.36).

В результате функционирования маргинальной меристемы в зачатках хвои ели в год заложения формируются инициальные клетки мезофилла, число слоев которых в поперечном направлении в следующем сезоне вегетацш уже не изменяется. Таким образом, к концу первого вегетационного периода зачатки листа ели полностью обособляются и достигают в длину около 250 мкм. В них выделяются инициали прокам-биальных клеток и эпидермы, а также детерминируется форма поперечного сечения хвои.

Следует отметить, что начальные процессы заложения и дифференциации у хвои ели сибирской происходят в весьма сжатые сроки и заканчиваются уже в третьей декаде августа. Аналогичные процессы у других хвойных Pseudotsuga (Owens,1968), Abies (Chabot and Chabot, 1975), Picea (Pillai, Chacko, 1978), как правило, характеризуются более растянутыми сроками прохождения этих этапов , что определяется, очевидно, различием в экологических условиях, главным образом, продолжительностью вегетационного периода.

В зимний период каких-либо изменений в структуре зачатков хвои ели нами не наблюдалось. Продолжение формообразовательных процессов в зачатках листа ели наступало весной - в апреле-мае следующего сезона вегетации (табл.1). По данным В.Е.Богомоловой (1979), в период весеннего перехода к активной жизнедеятельности, общее содержание РНК в зачатках побегов возрастает по сравнению с зимним периодом в

Рис.3.Зачатки хвои ели в период образования граней:а-про-дольное сечение;б-поперчное сечение.Третья декада августа. Ув.:а,6-95.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Ладанова, Надежда Валериановна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

В системе комплекса разработанных мероприятий по ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС проблема лесных экосистем приобрела особое значение. Наличие больших лесных массивов вокруг ЧАЭС значительно сократило дальний разнос радионуклидов и этим способствовало снижению трудовых расходов и материальных средств на ликвидацию последствий аварии.

Комплексные исследования по изучению особенностей морфогенеза вегетативных органов, анатомического строения и ультраструктуры хвои, морфометрические исследования побегов и хвои позволили установить основные закономерности реакции ассимиляционного аппарата сосны и ели на ионизирующее излучение в районе аварии при различных уровнях радиационного загрязнения. Проведенные гистологические и электронномикроскопические исследования показали, что в хвое сосны при поглощенных дозах 8-10 и 20-25 Гр происходили значительные структурные перестройки. Увеличился диаметр смоляных каналов, вокруг которых заложилось по 2-3 слоя укрупненных клеток механической ткани. Интенсивное развитие гиподермы было отмечено и по периферии среза хвои. Эпидерма отличалась жесткими утолщенными клеточными оболочками. Возросла поперечная площадь проводящего цилиндра. Однако, увеличение площади сечений основных гистологических элементов хвои шло параллельно с увеличением общей площади сечения хвои,а их удельный объем практически оставался близким к норме.

Аналогичные зменения в гистологии хвои ели происходили при поглощенных дозах 3-4 Гр. Наибольшие изменения в ультраструктурной организации хвои сосны и ели были установлены в 1986-1987 гг. При этом в реакции хвои на радиационное воздействие можно выделить два типа внутриклеточной перестройки. Первый тип характеризовался деструкцией хлоропластов, митохондрий и мембран эндоплазматического ре-тикулума. В результате наступал некроз клеток и либо частичное, либо полное отмирание хвои. Как правило, подобные явления были отмечены после острого, мощного "ударного" облучения, которое имело место в первый период после аварии.Второй тип был присущ хроническому облучению, в результате которого в клетках мезофилла хвои происходили в основном перестройки, носящие внутриорганельный характер: изменялось число гран в хлоропластах, количество тилакоидов в гранах, насыщенность пластид пластоглобулами, пространственная ориентация хлоропластов в клетке и т.д.

Первый тип реакции хвои на облучение, как правило, носит необратимый характер и наступает у сосны при поглощенных дозах 20-25 Гр, а у ели - при 8-10 Гр. Второй тип, как выше отмечалось, связан главным образом, с количественными изменениями в субклеточной организации хлорофиллоносной ткани. При этом необходимо учитывать общую поглощенную дозу. При дозах облучения, не превышающих 2-3 Гр, даже в хвое ели, отличающейся наиболее высокой радиочувствительностью, морфологические изменения (гигантизм, искривленность хвои и т.д.) не сопровождались какими-либо значительными субклеточными перестройками. Хлоропласты при этом приобретали несколько видоизмененную форму, но гранальная система в них сохраняла нормальное строение. В ряде случаев прослеживалась обратная зависимость между числом хлоропластов в клетках и насыщенностью их гранальной системой.

При поглощенных дозах в 10-25 Гр в клетках мезофилла сосны возрастала вакуолизация цитоплазмы, ядра приобретали лопастную форму, в пластидах увеличивалась сеть каналов периферического ретику-лума, формировалось большое количество пластоглобул, пластиды приобретали неправильную амебоидную форму, ламеллярная система в них нарушалась,часть пластид при этом полностью распадалась. Следует отметить, что радиационное воздействие в повышенных дозах (свыше 3-4 Гр для ели и 20-25 Гр для сосны) приводило к акселерации онтогенетических процессов, к быстрому старению клеточных элементов и в конечном итоге всего листового аппарата. Так, на участках с сублетальным поражением сосны к осени 1986 г. хвоя второго года жизни, сформировавшаяся в 1985 году, оказалась по своему строению аналогичной хвое 4-5-летнего возраста, т.е. в возрасте при котором в норме происходит естественное отмирание хвои у сосны. У ели трехлетняя хвоя приробретала ультраструктурную организацию девятилетней хвои в норме. Подобные результаты были получены при исследовании воздействия на хвою длительного хронического облучения в дозах 8-10 Гр для сосны и 2-3 Гр для ели.

Хвойные растения, как уже отмечалось, отличаются высокой радиочувствительностью, однако подобное явление до сих пор не получило какого-либо однозначного объяснения. Такие показатели, как объем ядра, объем интерфазных хромосом, содержание ДНК в хромосоме или ядре имеют часто большое значение с точки зрения исходной радиочувствительности клеток растений (Когл, 1967). Наиболее важный параметр - это объем интерфазных хромосом и поскольку содержание ДНК непосредственно связано с последним, то, очевидно, именно ДНК является мишенью радиационного поражения.Все хвойные растения, особенно сосна и ель характеризуются крупными хромосомами и высоким содержанием ДНК на ядро и на хромосомный набор (Козубов, Муратова,1986). Кроме этого, у хвойных практически во всех тканях, в том числе и в меристематических, содержатся различные формы липидов. В связи с этим, высокая радиочувствительность хвойных, по всей вероятности обусловлена, во-первых, крупными размерами ядерно-хромосомного комплекса при высоком содержании нуклеопротеидов и, во-вторых, доминированием липидного обмена практически во всех жизненноважных звеньях метаболизма (Козубов, 1994).

Проведенные электронно-микроскопические исследования хвои сосны и ели в районе аварии на Чернобыльской АЭС показали, что при поглощенных дозах 10-15 Гр и выше происходит распад мембранных структур в хлоропластах и митохондриях, а также частично мембран эндоплазматичекого ретикулума. Очевидно, это явление обусловлено деструкцией фосфолипидов, приводящей к разрушению субклеточных ор-ганелл.Процессы постепенного разрушения фотосинтетических мембран в хлоропластах хвои сосны и ели при различных дозах ионизирующего излучения представлены схематично на рисунках Й к ^ .

Следует отметить, что первичные повреждения ультраструктуры клеток хвойных растений не всегда являются необратимыми.В характере ответных реакций растений на действие ионизирующих излучений проявляется тенденция к восстановлению,к возвращению нормальной жизнедеятельности, к снижению масштаба повреждения, первоначально индуцированного облучением. Поскольку радиационное поражение начинается повреждением клеточных структур, то первичным уровнем восстановления должны быть процессы, приводящие к восстановлению жизнеспособности облученной клетки. Очевидно, такой эффект может достигаться тем, что в клетках каким-то образом ликвидируются молекулярные повреждения, индуцированные радиационно-химическими реакциями. Избавляясь от молекулярных повреждений, клетка восстанавливается от лучевого поражения. Нужно отметить, что механизмы репарации в настоящее время изучены недостаточно.

Приведенные в данной работе результаты исследования возможно, не

Тл

Пг

Норма

8-10 Гр

20 Гр

25 Гр

25 Гр и выше

Рис.*2- Изменение структуры хлоропластов в клетках мезофилла хвои сосны обыкновенной при различных дозах ионизирующего излучения.

Пг

Норма

2-3 Гр

3-4 Гр

5-7 Гр

10-12 Гр

Рис.73. Изменение структуры хлоропластов в клетках мезофилла хвои ели обыкновенной при различных дозах ионизирующего излучения. дают исчерпывающи картины радиационного воздействия на ассимиляционные структуры хвойных растений. Однако, они могут служить научной основой для изучения в экспериментальных условиях особенностей реакции хвойных растений на радиационный стресс.

На основе проведенных исследований можно сформулировать следующие выводы:

1. Анатомическое и электронно-микроскопическое изучение ассимиляционного аппарата сосны и ели в норме показало, что несмотря на значительные морфологические отличия хвои сосны и ели, ультраструктурная организация и количественные характеристики клеток мезофилла у этих древесных пород близки и имеют много общих признаков.

2. В связи с большой продолжительностью жизни листа хвойных (ели до 10 лет, сосны 5-7 лет) процессы старения в них замедлены. Очевидные возрастные (старческие) изменения проявляются у ели в норме только на 5-7 год жизни. При воздействии ионизирующего излучения ускоряются процессы старения тканей хвои. Так, например, клетки мезофилла 3-4-летней хвои ели характеризовались накоплением в цитоплазме крупных белковоподобных глобул, уменьшением числа и размеров хлоропластов, разрушением в них гранальной системы и накоплением большого числа пластоглобул.В цитоплазме клеток,в матриксе хлоропластов и митохондрийй уменьшалось количество рибосомальных частиц.

3.Наибольшую радиочувствительность имели зачатки хвои ели и сосны непосредственно после их заложения на вегетативных апексах. Высокая радиочувствительность сохранялась у них и в период роста и развития до наступления дифференциации тканей.

4.Установлено,что при экспериментальном облучении проростков ели, в дозах 20 Гр и выше в клетках мезофилла семядолей ультраструктурные перестройки в ядерном и пластидном аппарате наблюдались уже через несколько минут после облучения

5.Хвоя ели менее радиоустойчива, чем хвоя сосны. Структурные перестройки в клетках мезофилла у ели проявлялись при дозах 2-4 Гр, у сосны - 9-10 Гр.

6.Наибольшая радиочувствительность в клетках мезофилла была характерна для цитоплазмы.При радиационном поражении в цитоплазме клеток накапливались таннины, увеличивался объем вакуолей за счет автолитических процессов, наблюдалось разрушение эндоплазматическо-го ретикулума и рибосомального аппарата.Повреждение ядерных структур характеризовалось глубокими инвагинациями оболочек вследствие чего они приобретали причудливую лопастную форму. В нуклеоплазме постепенно происходило разрушение рибосомальных частиц, в ядрышках образовывались белковые глобулы,постепенно разрушался хроматин ядра.

7.Хлоропласта обладают довольно высокой радиоустойчивостью по сравнению с другими клеточными органеллами.При радиационном поражении хлоропластов в их строме наблюдается большое количество элект-ронносветлых пузырьков, что по-видимому, является причиной расширения межтилакоидного пространства и пластидного ретикулума.При высоких дозах происходит дезорганизация фотосинтетических мембран. Наблюдаемое слипание хлоропластов и накопление в их строме большого числа крупных пластоглобул и уменьшение числа рибосомальных частиц связано,по-видимому, с возрастными изменениями пластидома.

8.Ионизирующее излучение в дозах 3-4 Гр не вызывало каких-либо необратимых летальных изменений в клетках мезофилла хвойных. В последующих генерациях листа наблюдалось восстановление структуры и функции фотосинтетического аппарата.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Ладанова, Надежда Валериановна, 1997 год

ЛИТЕРАТУРА

Абатуров Ю.Д., Гольцова Н.И., Ростова Н.С., Гирбасова A.B., Абатуров A.B., Меланхолии П.Н. Некоторые особенности радиационного поражения сосны в районе аварии на Чернобыльской АЭС // Экология, 1991. N 5. С. 28-33.

Агаев Ю.М. К вопросу об изменениях хлоропластов в зимний период // Цитологические основы приспособления растений к факторам среды. М., Л., 1964. С. 155-167.

Александров В. Г.,Савченко М.И. К биологии зеленых пластид в растениях// Докл.АН СССР, 1950.Т.70.N 6.С.1069-1072.

Алексахин P.M. История лесной радиоэкологии, ее достижения и некоторые нерешенные задачи. М.: Гидрометиздат, 1979. С. 6-26. (Труды ИПГ, вып. 38).

Аникушин Н.Ф. Ултраструктура хлоропластов хвойных. Автореф. диссерт____канд.биол.наук. Л.,1972. -19 с.

Арман Л.А.,Кочеткова Т.А.,Измайлов С.Ф.,Смирнов А.М. Изменение аминокислотного и углеводного обменов у проростков кукурузы после облучения семян гамма-лучами//Физиолого-биохимические исследования растений. Рига,1978. С.128-134.

Артемов В.А. Морфогенез побегов Pinaceae (вступление в микрофенологию. Сыктывкар, 1976. -56с. (Сер. препринтов "Научн.докл." АН СССР, Коми филиал).

Артемов В.А. Морфогенез вегетативных побегов сосны // Эколо-го-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов Европейского Севера. Л.: Наука, 1981. С. 87-93.

Байдавлетова С., Кожевникова Н.Д. Анатомические особенности хвои ели Шренка в разных частях географического ареала в зависимости от ее абсолютного возраста, возрастного состояния деревьев и вы-

соты над уровнем моря // Экология и биология ельников Тян-Шаня. Фрунзе: Илим, 1976. С. 133-143.

Богомолова В.Е. Морфофизиологические исследования вегетативных и репродуктивных органов ели сибирской // Экология роста и развития сосны и ели на Северо-Востоке Европейской части СССР. Сыктывкар, 1979. С. 54-72.

Васильев И.М. Действие ионизирующих излучений на растения. М., 1962. -222 с.

Васильев А.Е. Ультраструктура зимующей хлоренхимы хвойных. (Тез.совещ. по вопросам адаптации растен. к эктремальным условиям среды в северных районах СССР). Петрозаводск,1971. С.8-9.

Винниченко А.Н., Радчук В.В., Филонин H.A., Брик А.Б. Изучение механизма изменения функциональных свойств растений под действием облучений // Тез. докл. IV Международн. научно-технич. конф. "Итоги 8 лет работ по ликвидации последствий аварии на ЧАЭС (дополнительный сборник тезисов ). Зеленый мыс, 1994. С. 19-21.

Гамалей Ю.В., Куликов Г.В. Развитие хлоренхимы листа. Л.: Наука, 1978. -192 с.

Генкель П.А., Барская Е.И. О сезонных изменениях хлоропластов ели // Физиол. раст., 1960. Т.7. Вып.6. С.645-653.

Голикова О.П.,Гродзинский Д.М. Влияние ингибиторов репарации и репликации ДНК на включение 2- С-тимидина в ДНК корней гороха после облучения // Радиобиология,1977. Т.17. Вып.2. С.196-199.

Голикова О.П.,Миронюк Т.И.Синтез ДНК в корнях гамма-облученных проростков бобовых растений в пострадиационный период//Физиология и биохимия культурных растений,1977. Вып.9. N4. С.398-4057

Гребинский С.0.Биохимия растений. Львов,1985. 280 с.

Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Наукова думка, 1989. -384 с.

Гродзинский Д.м., Гудков И.Н., Авакян Л. М., Викторова Н.В. Поступление,метаболизм и защитное действие цистеамина при облучении меристематических тканей и культуры изолированных клеток//Радиобио-логия,1972. Т.12. Вып.5. С.676-680.

Гродзинский Д.М., Гудков И.Н. Защита растений от лучевого поражения . М.: Атомиздат, 1973. -231 с.

Гродзинский Д.М. и др. Формирование радиобиологической реакции растений. Киев: Наукова думка, 1986. -216 с.

Гродзинский Д.М., Коломиец К.Д., Кутлахмедов Ю.А. и др. Антропогенная радионуклидная аномалия и растения. Киев: Лыбидь, 1991. -160 с.

Гудков И.Н. Клеточные механизмы пострадиационного восстановления растений. Киев: Наукова думка, 1985. -223 с.

Дыренков С.А. К изучению полиморфности хвои ели обыкновенной (Picea abies Karst.) в подзоне среднй тайги // Сб. научно-исследовательских работ по лесному хозяйству ЛенНИИЛХа. М., 1967. Вып.11. С. 103-117.

Информация об аварии на Чернобыльской АЭС и ее последствиях, подготовленная для МАГАТЭ // Атомная энергия, 1986. Т. 61. Вып. 5. С.301-320.

Карабань Р.Т., Пристер Б.С., Алексахин P.M., Тихомиров Ф.А., Мишенков H.H., Романов Г.Н., Нарышкин М.А. Последствия ионизирующих излучений на лесные биогеоценозы // Лесоведение, 1977. N 1. С. 27-35.

Карабань Р.Т., Мишенков H.H., Пристер Б.С., Алексахин P.M., Тихомиров Ф.А., Романов Г.Н., Нарышкин М.А. Радиационные эффекты у древесных растений в первый год после острого гамма-облучения леса // Лесоведение, 1978. N 1. С. 39-45.

Карабань Р.Т., Мишенков H.H., Пристер Б.С., Алексахин P.M.,

Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А., Романов Г.Н. Действие острого гамма-облучения на лесной биогеоценоз. М.: Гидрометиздат, 1979. С.27-52. (Труды ИПГ, вып. 38).

Карабань Р.Т., Мишенков Н.И., Спирин Д.А., Пристер Б.С. Алек-сахин P.M. Поражение древесного яруса леса при остром гамма-облучении в разные фенофазы // ДАН СССР, 1980. Т. 252. N 3. С. 766-768.

Карта-схема радиационного поражения хвойных лесов в районе аварии на Чернобыльской АЭС / Г.М.Козубов, А.И.ТАскаев, И.С.Федотов, В.С.Давыдчук, Ю.Д.Абатуров. Сыктывкар, 1991.

Коломиец К.Д.Лучевое поражение и пострадиационное восстановление биосинтеза белков//Противолучевая защита и пострадиационное восстановление растений. Киев,1972.С.58-86.

Коломиец К.Д. Биосинтез белков и радиационные эффекты в клетке. Киев:Наукова думка,1982.-182 с.

КозубовГ.М., Муратова E.H. Современные голосеменные. Л.-.Наука, 1986. -192 с.

Козубов Г.М. Морфофункциональные основы реакции хвойных растений на радиационное воздействие // Радиоэкологический мониторинг природных экосистем . Сыктывкар, 1993. С. 93-101. (Тр. Коми научного центра УрО РАН, N 130).

Козубов Г.М., Таскаев А.И., Артемов В.А., Ладанова Н.В., Кузи-ванова C.B. Радиоэкологические исследования сосновых лесов в районе аварии на Чернобыльской АЭС. Сыктывкар, 1987. -52 с. (Сер. препринтов "Научн.докл." АН СССР, УрО Коми научный центр).

Козубов Г.М., Кузиванова C.B. Особенности воздействия ионизирующей радиации на морфогенез вегетативных побегов хвойных // Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыль-

ской АЭС. Сыктывкар, 1990. С. 30-53.

Козубов Г.М., Патов А.И., Кузив Е.А. Биометрические исследования вегетативных побегов сосны и ели при хроническом облучении // Радиоэкологические исследования в 30- километровой зоне аварии на Чернобыльской АЭС. Сыктывкар, 1993. С.105-117. (Труды Коми научного центра УрО РАН, N 127).

Козубов Г.М., Таскаев А.И., Артемов В.А., Ларин В.Б., Ладанова Н.В., Кузиванова C.B., Скупченко В.Б. Исследование влияния различных уровней радиоактивного загрязнения на ростовые и репродуктивные процессы у сосны и ели в районе аварии на ЧАЭС // Радиационные аспекты Чернобыльской аварии. II. Труды I Всесоюзной конференции. Обнинск, июнь 1988. С-Пб. Гидрометеоиздат, 1993. С. 80-84.

Козубов Г.М., Таскаев А.И. и др. Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыльской АЭС. Сыктывкар, 1990. -136 с.

Козубов Г.М., Таскаев А.И. Радиобиологические и радиоэкологические исследования древесных растений (по материалам семилетних исследований в зоне аварии на ЧАЭС). С.-Пб.: Наука, 1995. -256 с.

Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров E.H., Покаржевский А.И.,Таскаев А.И. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз. М.: Наука, 1988. -240 с.

Кузиванова C.B. Внелистовой ассимиляционный аппарат сосновых. Автореф. диссерт____ канд. биол.наук. Воронеж, 1989. -17 с.

Кудинов М.А. Внешняя среда и формирование устойчивости у древесных растений. Минск: Наука и техника, 1986. -167 с.

Кузин A.M. Структурно-метаболическая гипотеза в радиобиологии. М.: Наука,1970. -222 с.

Курганова Л.Н.,Шигарова Т.Ю.,Викторова О.Л. Влияние гамма-радиации на фотосинтез и транспорт ассимилятов из клеток мезофилла в свободное пространство листа // Биохимия и биофизика транспорта веществ у растений. Горький,1979. - С.101-104.

Ладанова H.В.Сезонные и возрастные изменения ультраструктурной организации ассимиляционного аппарата ели//Комплексные биогеоцено-логические исследования хвойных лесов Европейского Северо-Восто-ка.Сыктывкар,1985. С.35-45.

Ладанова Н.В. Структура ассимиляционного аппарата хвойных при воздействии ионизирующего излучения. С.-Пб.: Наука, 1994. -84 с.

Ладанова Н.В. Ультраструктурная организация разновозрастной хвои ели при радиационном воздействии // Радиобиология, 1992. Т.32. Вып. 5. С.640-646.

Ладанова Н.В. Ултраструктурная организация хвои сосны при радиационном воздействии // Радиобиология, 1993. Т.33. Вып. 1. С. 25-30.

Ладанова Н.В. Электронно-микроскопические исследования мезофилла хвои ели в пострадиационный период // Радиоэкологические исследования в 30-км зоне аварии на Чернобыльской АЭС. Сыктывкар, 1993. С. 144-151. (Тр. Коми научного центра УрО РАН, N 127).

Ладанова Н.В., Кузиванова C.B., Козубов Г.М. Воздействие ионизирующего излучения на анатомию и ультраструктуру хвои // Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыльской АЭС / Коми научный центр УрО АН СССР, 1990. С. 63-89.

Ладанова Н.В., Тужилкина В.В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской . Сыктывкар, 1992. -100 с.

Ладанова Н.В.Ультраструктурная организация хлоренхимы листа Betula pendula (Betulaceae) при радиационном воздействии // Бот.ж.,1996.Т.81.N 9. С.62-66.

Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. -293 с.

Мельникова Л.М. Состояние пигментов и пластид хвойных в связи с сезонным изменением окраски хвои. Автореф. диссерт.... канд. би-

ол. наук. Минск,1972. -19 с.

Мишенков Н.И., Спирин Д.А., Алексахин P.M., Карабань Р.Т., Федоров Е.А., Романов Г.А. Радиационные и пострадиационные изменения в лесном биогеоценозе при остром гамма-облучении. Сообщение 1. // Радиобиология, 1983. Т. 23. N 2. С.220-223.

Патов А.И. Сезонная динамика роста надземных органов сосны и ели // Комплексные биогеоценологические исследования хвойных лесов Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1985. С. 15-25. (Тр. Коми филиала АН СССР, N 73).

Пирс Э. Гистохимия. М.: Иностранная литература, 1962. - 956 с.

Пономарева Р.П. Действие острого гамма-облучения на фотосинтетический аппарат березы и сосны. М.: Гидрометиздат,1979. С.68-75. (Труды ИПГ, вып.38).

Попова О.Н., Таскаев А.И., Фролова Н.П. Генетическая стабильность и изменчивость семян в популяциях травянистых фитоценозов в районе аварии на Чернобыльской АЭС. С-Пб.: Наука, 1992. -144 с.

Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.:Наука, 1975. -175 с.

Преображенская Е.И. Связь радиоустойчивости с филогенетическим возрастом// Изв. СО АН СССР, Сер. биол.-мед. наук. 1967. Т.5. Вып.1. С. 1-16.

Преображенская Е.И. Радиоустойчивость семян растений. М.: Ато-миздат, 1971. -231 с.

Пристер Б.С., Шейн Г.П., Карабань Р.Т., Тихомиров Ф.А. Дозное поле гамма-источника в лесном биогеоценозе и облучение леса в радиоэкологическом эксперименте // Лесоведение, 1977. N 2. С. 72-79.

Равкин A.C. Действие ионизирующих излучений и химических мутагенов на вегетативно размножаемые растения. М.: Наука, 1981. -193 с.

Силаева A.M. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев: На-

укова думка, 1978. -202 с.

Скупченко В.Б. Вибрационная микротомия мягких тканей. Сыктывкар, 1979. -56 с. (Серия препринтов "Новые научн.методики"/ АН СССР, Коми филиал).

Скупченко В.Б. Структура и органогенез вегетативных меристем ели // Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов Европейского Севера. JI.: Наука, 1981. С. 66-87.

Скупченко В.Б. Органогенез вегетативных и репродуктивных структур ели. JI.: Наука, 1985. -80 с.

Скупченко В.Б. Морфометрия на экране электронного микроскопа //БОТ. ж.,1990. Т. 75. N10. С.1463-1467.

Скупченко В.Б.,Ладанова Н.В. Структура однолетней хвои в кроне Picea obovata (Pinaceae) // Бот.журнал,1984. Т.69. N.7. С.889-904.

Скупченко В.Б., Ладанова Н.В. Гистогенез хвои ели сибирской // Биогеоценологические исследования хвойных фитоценозов на Севере. Сыктывкар,1983. С. 60-67.

Спирин Д.А., Алексахин P.M. .Карабань Р.Т., Мишенков H.A. Радиационные и пострадиационные изменения в лесном биогеоценозе при остром гамма-облучении. Влияние острого гамма-облучения на продуктивность сосново-березового леса // Радиобиология, 1985. Т. 25. Вып.1. С. 125-128.

Таскаев А.И. Лесоводственная и радиоэкологическая характеристика экспериментальных участков // Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыльской АЭС. Сыктывкар,1990. - 136 с.

Тихомиров Ф.А. Действие ионизирующих излучений на экологические системы. М.: Атомиздат, 1972. -176 с.

Тихомиров Ф.А., Алексахин P.M. Действие ионизирующих излучений на лесные биогеоценозы // Современные проблемы радиобиологии. Ради-

оэкология. Т.2. М.: Атомиздат, 1971. С. 228-260.

Федоров И.С., Тихомиров Ф.А., Карабань Р.Т., Пристер Б.С. Действие гамма-излучения на вегетативные и репродуктивные органы сосны Pinus sylvestris. М.: Гидрометиздат, 1979. С. 53-67. (Труды ИПГ, вып.38).

Фриц-Ниггли X. Радиобиология, ее основы и достижения. М., 1961. -368 с.

Ходасевич Э.В. Фотосинтетический аппарат хвойных. Минск: Наука и техника, 1982. -199 с.

Хромова Л.В., Романовский М.Г., Духарев В.А. Частичная стерильность сосны в 1986 и 1987 гг. в зоне Чернобыльской АЭС // Радиобиология, 1990. Т. 30. Вып.4. С.450-457.

Чепик Ф.А. Особенности формирования и строения побегов у Pinus sylvestris. //Бот. ж., 1974. Т.59. Вып.З. С.426-433.

Щербакова М.А. Генэкология ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst, в разных лесорастительных районах. Автореф. дис-серт____канд.биол. наук. Красноярск, 1973. -25 с.

Эсау К. Анатомия растений . М.: Мир,1969. -564 с.

Юшков П.И. Некоторые вопросы лесной радиоэкологии // Радиационный мутагенез и его роль в эволюции и селекции. М.: Наука, 1987. С.142-151.

Юшков П.И., Куликов Н.В. Действие хронического гамма-облучения на молодые сеянцы Pinus sylvestris L. // Информационный бюллетень "Радиобиология", 1967. С.110 .

Юшков П.И., Тарчевская С.В. Ионизирующая радиация и основные лесообразующие породы Урала // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, 1968. Вып. 2. С.

Юшков П.И., Куликов Н.В. Действие хронического гамма-облучения на фотосинтетическую ассимиляцию и последующее распределение угле-

рода в сеянцах сосны // Механизмы биологического действия ионизирующих излучений (Тез.докл. Второй республ.конф.). Львов, 1969. С.82.

Bostrack Y.M., Sparrow A.H. Effect of chronic irradiation the anatomy of vegetative tissues of Pinus resinosa Mill. // Radiat. Bot., 1969. Vol.9, N 5. P.357-374.

Brandenbure M.K., Millis H.L., Rickard W.H., Shildes L.M. Effect of acute gamma radiation on growth and morphology in Pinus monophilla Torr.and Trem. //Radiat. Bot., 1962. Vol.2. N3-4. P.251-263.

Camefort H. Etude de la structure du point vegetativ et des variation phillotaxique chez quelques gymnosperms//Theses presentees a la Faculté des sciences de 1' Universite de Paris / Masson et С Editeurs, Paris, 1956. - 185 p.

Campbell R. Electron microscopy ofthedevelopment of needles of Pinus nigra var. maritima // Ann. Bot., 1972. Vol. 36. N 147. P.711-720.

Capeila J.A., Conger A.D. Radiosensitivity and intephase chromosome volume in the gymnosperms // Radiat. Bot., 1967. Vol.7. N 2. P.

Cecich R.A., Miksche J.P. The response of weite spruse (Picea glauca (Moench) Voss) shoot apicer to exposures of chronic gamma radiation. Radiat. Bot. 1970. Vol.10. P.457-467.

Chabot J.,ChabotB.Developmental and seasonal patterns of mesophyll ultrastructure in Abies balsamea // Can. J. Bot., 1975. Vol. 53. N3. P.295-304.

Clark G.M.,Sweaney W.P.,Bunting W.R.Baker D.G.Germination and survival of conifers following chronic gamma-irradiation of seed//Radiat.Bot.,1968. N 1.P.

Colleau C.L.Anatomy comparée des feuilles de Picea//La

cellule,1968.Vol.67.Fasc.2.P. 186-255.

Cunninghame M.E., Hillman J.R.,Boves B.G.Ultrastructural changes in mesophyll cells of Larix deciderax kaempteri during leaf maturation and senescence//Flora,1982.Bd.172.N 2.P.161-172.

Donini B.Effect of chronic gamma-irradiation on Pinus pinnea and Pinus halepensis//Radiat.Bot., 1967.Vol. 7.N 3.P.183-192.

Enterpreise,Wisconsin radiation forest, radioecological studies/ Ed. J.Zavitkovsky. Techn. Inform. Center, Energy Res. and Develop. Administration, 1977. 215 p.

Fabries M., Granby A., Trochain I.Study of a Middeteranean type phylocenose subjected to chronic gamma-radiation // Radiat. Bot., 1972. Vol.12. N3. P.125-158.

Fengler D., Wegener G. Wood: Chemistry, Ultrasructure, Reaction. Berlin / N-J, 1984. -613 p.

Fiore M.R. Contributo alia morfologia delle toglie delle Cicadee // Rc. Accad. Sci. fic.e mat. Napoli. Ser.B., 125. N 31. P. 56-58.

Fry D., Philips J. Photosynthesis of conifers in relation to annual growt cycles and dry matter production. Seasonal photsynthetic, capacity and mesophyll ultrasrtructure in Abies grandis, Picea sitchensis, Tsuga heterophylla and Larix leptolepis growing in S.W.England // Physiol. Plant., 1976. Vol. 40. P. 300-306.

Fuchtbauer W., Simonis W. Uber die Wirkung von Strahlen auf die Photosynthese-Phosphorilierung und die Hill-Reaktion isolierten Chloroplasten // Z. Naturforschung B., 1961. N 1. S. 39-43.

Gambles R.L., Dengler R.E. The anatomy of the leaf of red pine, Pinus resinosa. 1. Nouvascular tissues. 2. Vascular tissues // Can. J. Bot, 1982. Vol. 60. N 12. P. 2788-2824.

Goltsova N., Abaturov J., Abaturov A., Melanholin P., Girbasova A., Rostova N. Chernobyl radionuclide accident: Effects on the shoot structur of Pinus sylvesrtris // Ann. Bot. Fennici, 1991. Vol .28. P. 1-13.

Guttenberg H. Grundzuge der Histogenese höherer Pflanzen.II. Die Gymnospermen. Berlin. Nikolassee, 1961. 172 s. Harris W.M. ültrastructural observations on the mesophyll cells of pine leaves // Can. J. Bot., 1971. Vol. 49. N 7. P. 1107-1109.

Heimerdinger G. Zur Mikrotopographie der Saftstrome in Transfusionsgewebe der Koniferennadel. II. Mitteilung. Entwicklungsgeschichte und Physiologie // Planta, 1951. Bd. 40. Hf. 2. S. 93-111.

Kawecka A. Roznice w budowie igiel swierka pospolitego (Picea abies L.) w roznych poziomach korony // Rocz. Seks. dend. RTB, 1977. N 30. P. 67-73.

KlikaJ., Siman K., Novak F.A., Kavka B. Jehlicnate. Praha, 1953. 310 s.

Kravkina I.M., Miroslavov E.A. Effect of atmospheric pollutans on the dynamics of mitochondria and chloroplasts in the chlorenchima cells of scots pine needles // Aerial pollution in Kola Peninsula. Proceedings of the International Workshop. St. Petersburg, 1993. P. 333-335.

Lewis F.G., Tuttle G.M. Osmotic properties ofsome plant cells at low - temperatures // Ann. Bot., 1920. Vol. 34. N 3. P. 405-416.

Michaelis P. Beitrage zum Problem der Piastiden abanderungen. V. Uber eine weitere isotopen ( S) -induzierte Kernmutante, die Plastidenabanderungen hervorruft // Theoretical and Applied Genetics, 1968. Vol. 38. N 7. P. 314-320.

Michaelis P. Untersuchungen zur Mutation Plasmatischer Erbtrager, besonders der Piastiden // Planta, 1958. Bd. 51. S. 600-634.

Miksche J.P., Sparrow A.H., Rogers A.F. The effects of chronic gamma irradiation on the apical meristem and bud formation of Taxus media // Radiat. Bot., 1962. Vol. 2. P. 125-129. MergenF., Johansen T.S. Effect of ionizing radiation on microsporogenesis in Pinus rigida Mill. // Radiat. Bot., 1963. Vol. 3. N 4. P. 321-331.

Mergen F., Simpson G.A. Effect of chronic exposures to -^Co radiation on Pinus rigida seedlings // Radiat. Bot., 1966. Vol. 6. N 3. P.203-210.

Napp-Zinn K. Anatomie des Blattes. Gymnosperme. Berlin, 1966.

1. 370 s.

Owens J.N. Initiation and development of leaves in Douglas fir // Can. J. Bot., 1968. Vol. 46. N 3. P.271-278.

Parker J., Philpott D.E. An electron microscopic study of chloroplast condition in summer and winter in Pinus strobus // Protoplasma, 1961. Vol. 53. N. 4. P.575-583.

Parker J., Philpott D.E. Seasonal continuity of chloroplasts in wite pine and rhododendron // Protoplasma, 1963. Vol. 56. N 2. P. 355-361.

Pedigo R.A. Effects of ionizing radiation of Pinus taeda L. In V.L. Schultz and A.W.Klement jr. (Ods) Radioecology Reinhold. New Jork, 1963. P. 295-299.

Pillai S.K., Chacko B. Growth periodicity and structure of the shoot apex of Picea smithiana (Wall). Boiss: An anatomical and histochemical study // Flora, 1978. Bd. 167. Hf. 6. S.515-524.

Platt R.B. Ecological effects of ionizing radiation on

organizms, communities and ecosystems // Radioecology Wash. (D.C.) Reinhold, 1963. P .243-255.

Piatt R.B. Ionizing radiation and homeostasis of ecosystrms // Ecological effects of nuclear war. Brookhaven Nat. Zab, 1965. P. 39-60 (USAEC Rep., N BNZ ) -917.

Schmidt H. Baumgrenzenstudien am Feldberg im Schwarzwald // Tharandt. forest, 1936. Jb. 87. S. 1-43.

Sarosiek J., Iven J. Radioecology of Picea excelsa (L.)Lam. // Acta Soc. Bot .Pol. 1976. Vol. 46. N 1,2. P. 59-68.

Senser M., Schotz F., Beck E. Seasonal changes in structure and function of spruce chloroplasts // Planta, 1975. Berlin. Vol. 126. S. 1-10.

Soikkeli S. Seasonal changes in mesophyll ultrastructure of needles of norway spruce (Picea abies) // Can. J. Bot. 1978. Vol.56. N 16. P. 1932-1940.

Sparrow A.H., Miksche J.P.C orrelation of nuclear volume and DNA content with higher plant tolerance to chronic radiation // Science, 1961. Vol.134. P. 282-283.

Sparrow A.H., Woodwell G.M. Prediction of the sensitivity of plants to chronic irradiation // Radiat. Bot., 1962. Vol.2. P.9-26.

Sparrow A.H., Schairer L.A., Woodwell G.M. Tolerance of Pinus rigida trees to a ten-year exposure to chronic gamma-irradiation from Cobalt-60 // Radiat. Bot., 1965. Vol.5. N 1. P.7-22.

Sparrow A.H., Research uses of the gamma field and related radiation facilities at Brookhaven National Laboratory // Radiat. Bot., 1966. Vol. 6. N5. P.377-405.

Tetley U. Tissue differentiation in some foliage leaves // Ann. Of Bot.,1936. Vol.50. N 7. P.523-557.

Walles B. On the ultrastructure of needles of Pinus silvestris L. // Studia Forestalia Suecica. Stockholm, 1973. N 106. P. 4-15.

Российская академия наук

На Кг

Институт ЭКОЛОГИИ растений и животных Уральского отделения РАН Диссертационный совет Д 002.05.01.

Справка об использовании материалов докторской диссертации Н.В.Ладановой

Материалы диссертационной работы Н.В.Ладановой по теме: «Ассимиляционный аппарат хвойных при радиационном воздействии (по материалам исследований в районе аварии на Чернобыльской АЭС)» использованы при выполнении Программы «Лес ближней зоны» НИР, х/д 889 «Оценка и прогноз восстановительных процессов в хвойных лесах 30-км зоны ЧАЭС», выполненных Институтом биологии в 1990-1991 гг., а также по теме «Оценка и прогноз пострадиационного состояния, динамика роста и продуктивности лесов 30-км зоны ЧАЭС», выполненных Институтом биологии в 1992 г.

Ученый секретарь к.г.н. /' Я Э.П.Галенко

------/ ¿■ь^"'/ ---

( А'еЛ с

Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН Диссертационный совет Д 002.05.01.

Справка

В связи с предоставлением к защите докторской диссертации Н.В.Ладановой по теме: «Ассимиляционный аппарат хвойных при радиационном воздействии (по материалам исследований в районе аварии на Чернобыльской АЭС)» кафедра ботаники Коми государственного педагогического института сообщает об использовании материалов Н.В.Ладановой по анатомии и ультраструктуре ассимиляционного аппарата хвойных растений в учебном процессе вуза.

Зав. кафедрой ботаники йС ?

д.б.н., профессор „ С / А.-^Я.Маркаров

1 л

& »Лл.

/- /

и

, I

11

' Чч^

)

с'

■V- .-7 1- ¡.¡-Р / . -е.- Ч

1 ЦЧ, ! > *

£