Пути транспорта Cl в системе целого растения у галофита Suaeda altissima (L.) Pall. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Халилова, Людмила Абдулгадиевна

• Халилова, Людмила Абдулгадиевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Халилова, Людмила Абдулгадиевна

1. Введение.

2 Обзор литературы.

2.1. Общие принципы транспорта СГ.

2.1.1. Пассивный транспорт СГ.

2.1.2. Активный транспорт СГ.

2.1.3. Анионные каналы.

2.1.4. Молекулярно-генетические основы транспорта ионов СГ.

2.1.5. Дальний транспорт СГ.

2.1.6. Апопласт- как один из путей транспорта ионов.

2.1.6.1. Химический состав клеточной стенки.

2.1.6.2. Физико-химические свойства клеточной стенки.

2.2. Везикулярный транспорт веществ.

2.2.1. Везикулярный транспорт в животных клетках.

2.2.2. Пиноцитоз в растительной клетке.

2.2.3. Регуляция везикулярного транспорта.\.

2.2.4. Молекулярные основы везикулярного транспорта.

3 Материалы и методы.

3.1 Объект исследования.

3.2 Методы культивирования.

3.3 Электронно-микроскопические исследования.

3.4. Определение локализации ионов СГ.

3.5 Определение содержания Na+ и К+ в органах.

3.6 Получение пасоки.

3.7 Измерение концентраций ионов Na+ и К+ в пасоке.

3.8 Измерение концентраций ионов NO3" в пасоке.

3.9 Измерение содержания ионов СГ в органах и концентрации его в пасоке.

3.10 Исследование эндоцитоза в клетках корня с помощью флуоресцентного красителя FM 4-64.

4 Результаты и обсуждение.

4.1. Содержание С Г, Na+ и К+ в органах Suaeda altissima при разных концентрациях NaCl в среде культивирования.

4.2. Анатомия органов и ультраструктура клеток S. altissima.

4.3. Распределение ионов СГ в тканях и клетках органов

Suaeda altissima.

4.4. Исследование транспорта ионов в корне S.altissima методом сбора пасоки.

4.4.1. Зависимости концентраций СГ и Na+ в пасоке от концентрации NaCl в питательной среде.

4.4.2. Зависимости концентраций К+ и NO"3 в пасоке от концентрации KNO3 в питательном растворе.-.

4.5. Пиноциозные структуры в клетках корня Suaeda altissima и их возможное участие в транспорте ионов.

4.5.1 .Стимуляция образования пиноцитозных структур хлористым натрием.

4.5.2 Связь процесса пиноцитоза с переносом ионов СГ между цитоплазмой, апопластом и вакуолью.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пути транспорта Cl в системе целого растения у галофита Suaeda altissima (L.) Pall.»

Солеустойчивость растений остается одной из актуальных проблем фитофизиологии. К настоящему времени в основных чертах стало ясным, какие механизмы лежат в основе устойчивости растений к высоким концентрациям солей на клеточном уровне. К ним в первую очередь относят локализованные в плазмалемме и тонопласте ион-транспортирующие системы, поддерживающие низкие концентрации Na+ и СГ в цитоплазме, а также системы биосинтеза осмолитов - низкомолекулярных органических соединений, которые выполняют осморегуляторную и протекторную функции. Вместе с тем, работы последних лет показывают, что солеустойчивость растений во многом определяется эффективностью механизмов, функционирующих в системе целого растения. В частности, она зависит от распределения активностей ион-транспортирующих систем и систем синтеза осмолитов по органам и тканям. Важную роль играет способность растений к градиентному распределению ионов и осмолитов по ярусам листьев. Вместе с тем, работ, посвященных ионному гомеостатированию в системе целого растения в условиях засоления, крайне мало. Слабо изучены 1 механизмы дальнего транспорта Na и С1 и пути передвижения эгих иоиов в целом растении. Особенно мало известно о транспорте СГ.

Удобными модельными растениями для исследования солеустойчивости на уровне целого организма являются галофиты. В работах, выполненных ранее в лаборатории солевого обмена и солеустойчивости ИФР РАН, было показано, что соленакапливающий галофит Suaeda altissima поддерживает градиент концентраций ионов Na+ в системе почва-корень-побег (Балнокин и др., 2005). Ионы Na+ в клетках листьев этого растения накапливаются до гораздо более высокого уровня, чем в клетках корней, и содержание их там достигает 1,0 - 1,5 моль/г сырой массы. В клетках корней, в свою очередь, оно было выше, чем в почве. Такое распределение ионов обеспечивает поддержание градиента водного потенциала в системе целого растения. За счет этого вода транспортируется из почвы в корень и далее по стеблю в листья. Аккумуляция ионов Na+ и, вероятно, СГ в листьях предполагает наличие эффективного транспортного пути для этих ионов из корней в побеги. В клетках надземных органов ионы депонируются в вакуолях с затратой метаболической энергии. Мы предположили, что у соленакапливающих галофитов и, в частности, у Suaeda движение Na+ и СГ в системе целого растения осуществляется, в основном, по апопласту. При доставке в листья ионов Na+ и СГ, требующихся там в больших количествах, их транспорт от клетки к клетке через мембраны или по симпласту встречал бы на своем пути большие ограничения.

Доказательству существования основного транспортного пути для ионов СГ через апопласт корня и по элементам ксилемы стебля и листьев S. altissima посвящена первая часть работы.

В исследованиях, выполненных ранее в лаборатории солевого обмена и солеустойчивости, на листьях нескольких видов галофитов был продемонстрирован пиноцитоз (Куркова, Балнокин, 1992, 1994, 2002). Были получены предварительные данные, которые указывали на возможность участия пиноцитоза в транспорте СГ в клетках листьев галофитов.

Вторая часть работы посвящена изучению процесса пиноцитоза в клетках корней S. altissima и исследованию возможностей его участия в транспорте СГ.

1. Цели и задачи исследования

Цели - исследовать пути транспорта ионов СГ у соленакапливающего галофита S. altissima в системе целого растения. Показать связь транспорта ионов СГ с процессом пиноцитоза в клетках корпя этого растения.

В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1) Измерить содержание ионов СГ, Na+ и К+ в органах S. altissima при разных концентрациях NaCl в среде культивирования, сравнить распределение ионов СГ по органам с распределением Na+ и К+.

-72) Исследовать анатомию органов и ультраструктуру клеток корня, стебля и листьев S. altissima.

3) Исследовать распределение ионов СГ в тканях и клетках органов S. altissima методом электронной цитохимии с использованием ионов серебра, а также с помощью флуоресцентной метки на ионы СГ - MEQ (6-methoxy-TV-ethylquinolinium iodide).

4) Измерить концентрации ионов СГ и Na+ в пасоке S. altissima при разных концентрациях NaCl в среде культивирования.

5) Исследовать влияние NaCl на процесс пиноцитоза (экзо- и эндоцитоза) в клетках корня S. altissima методом электронной микроскопии.

6) Исследовать влияние NaCl на процесс эндоцитоза в клетках корня S.altissima с помощью флуоресцентного зонда FM 4-64.

7) Исследовать связь процесса пиноцитоза в клетках корня S.altissima с транспортом ионов СГ методом электронной цитохимии.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Халилова, Людмила Абдулгадиевна

- 106-Выводы

1) В проводящей зоне корня ионы СГ локализуются преимущественно в апопласте эпидермиса и коры. В этой зоне корня эндодерма является анатомическим барьером для проникновения СГ в клетки стелярной паренхимы и сосуды ксилемы. Эндодерма корня осуществляет избирательный транспорт ионов, содержащих биогенные элементы.

2) Движение ионов СГ и, возможно, Na+, в восходящем направлении в корне осуществляется по апопласту коры и эпидермиса.

3) Загрузка ксилемных элементов ионами СГ происходит в местах ответвления боковых корней от короткого стержневого корня и/или в зоне корневой шейки, куда ионы СГ поступают по апопласту коры.

4) Осмотический шок, создаваемый хлористым натрием и другими осмотиками, индуцирует формирование пиноцитозных структур в клетках эпидермиса и коры корня.

5) Пиноцитозные структуры участвуют в транспорте СГ и, вероятно, Na+ между апопластом, цитоплазмой и вакуолью в клетках эпидермиса и коры корня, что может вносить вклад в регуляцию потоков этих ионов в системе целого растения.

- 107

- 100-Заключение

S.altissima относится к группе солеиакапливающих галофитов (Балнокин с соавт., 2004), аккумулирующих СГ и Na+ в вакуолях клеток листьев до высоких концентраций. Как показали результаты проведенных экспериментов, движение СГ в корне в восходящем направлении осуществляется по апопласту коры и эпидермиса, но не по ксилеме. Матрикс клеточной стенки представляет собой трехмерный слабосшитый природный ионообменник, обладающий в основном катионообменными свойствами (Мейчик, 2007). Можно поэтому предположить, что ионы СГ в клеточной стенке находятся преимущественно в свободном состоянии. Эндодерма является барьером для движения ионов СГ и, возможно, Na+ к ксилеме. В местах ответвления боковых корней от короткого стержневого корня и/или в зоне корневой шейки, происходит загрузка ксилемных элементов ионами СГ, которые поступают из апопласта коры. В отличие от СГ и Na+, не входящих в число биогенных элементов, ионы NO3" и К+, необходимые для роста растений, в соответствии с общепринятой моделью (Marshner, 1995; Алехина, 2005), транспортируются через эндодерму к паренхимным клеткам центрального цилиндра и далее в ксилему. Последующий транспорт N03" и К+ в восходящем направлении в побеги осуществляется по ксилеме. Таким образом, в корне, по-видимому, происходит разделение потоков СГ и Na+, с одной стороны, и NO3" и К+ с другой (рис.ЗбА).

В связи с этими результатами следует упомянуть данные Пенг с соавторами (Peng et al., 2004), полученные на галофильном злаке Puccinellia tenuiflora. Электрофизиологическими методами, рентгеновским микроанализом и применением Cs+ и тетраэтиламмония - ингибиторов К+-каналов было показано, что у этого растения Na+, в отличие от К+, не проходит эндодермальный барьер. Преимущественное поглощение К+ было обусловлено высокой селективностью калиевых каналов и механическим барьером для Na+, создаваемым поясками Каспари.

Каковы движущие силы транспорта СГ и Na+ в восходящем направлении из корня в надземные органы? В интактном растении ионы СГ и Na+ движутся в восходящем направлении по апопласту (в корне - по апопласту коры, в стебле - по ксилемным элементам) с массовым током воды, осуществляемым по градиенту водного потенциала. В условиях слабой транспирации, когда устьица закрыты, градиент водного потенциала должен создаваться градиентным распределением веществ в клетках корня и надземных органов. В соответствии с этим, в работе показано, что суммарное содержание СГ и Na+, рассчитанное на единицу сырой массы органа, выше в листьях, чем в корнях (рис.4). Такой же вопрос о движущих силах транспорта воды и растворенных в ней веществ встает в случае образования пасоки корневой системой, отделенной от надземных органов. Образование пасоки предполагает наличие градиента водного потенциала между наружной средой и апопластом корня. У S. altissima такой градиент водного потенциала создается, в основном, благодаря высокому содержанию ионов СГ и Na+ в апопласте коры и эпидермиса.

Возвращаясь к транспорту ионов, следует отметить, что СГ и Na+ локализованы в апопласте коры корня между двумя барьерами, образованными экзодермой и эндодермой, имеющими несуберинизированные пропускные клетки. Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о стимуляции суберинизации эндодермы и экзодермы при засолении у других растений (Enstone and Peterson, 1997; Karahara et al., 2004). Такого рода анатомия отображена на схеме (рис. 36Б). Встает вопрос, каков физиологический смысл наличия эндодермального барьера для СГ и Na+ и ограничения потоков этих ионов в центральный цилиндр корня. Возможно, эндодерма предотвращает токсическое действие СГ и Na+ на клетки центрального цилиндра, играющие важную роль в метаболизме корня. Возможно также, что преодоление эндодермального барьера ионами СГ и Na+ существенным образом уменьшало бы потоки этих ионов в надземные органы, не позволяя им накапливаться там до высокого уровня.

Каков механизм транспорта СГ и Na+ из наружной среды в апопласт коры корня, осуществляемого, по-видимому, через пропускные клетки? Гипотеза, отображающая вероятный механизм, представлена на рис. 36В. Она основана на имеющихся в литературе сведениях об ионных транспортерах и каналах (Dietrich and Hedrich, 1994, 1998; Zhang et al,2001; White, 2001; Katz et al, 1994; Shi et al., 2002; Tester, 2003). Вход Na+ в пропускные клетки осуществляется вместе с К+ через Na+, К+-симлортер (НКТ1), энергизуемый Н+-АТФазой (Schachtman, Liu, 1999; Rodriguez-Navaro, Rubio, 2006). Деполяризация плазмалеммы, происходящая в результате входа этих двух ионов в цитоплазму, обеспечивает поддержание градиента электрохимического потенциала СГ, направленного внутрь. В результате ионы СГ из наружной среды через потенциалзависимые анионные каналы поступают в клетки.

Выход Na+ по другую сторону пропускной клетки, в апопласт коры, осуществляется с помощью NaVIT -антипортера (SOS1). Ионы С1 , возможно, транспортируются в апопласт посредством С17Н+-антипортера. Данные о функционировании такого транспортера в ПМ и тонопласте были получены на харовой водоросли Chara corollina (Reid et al., 1984) и в листьях арабидопсиса (Gradmann et al., 1993; Shabala et al, 2000; De Angeli et al., 2006; Shroeder, 2006). Функционирование Na+/H+- и СГ/Н+-антипортеров поддерживается работой Н+-АТФазы.

Исследование ультраструктуры клеток корней галофита S. altissima и распределения в них СГ продемонстрировало наличие в клетках СГ-содержащих пиноцитозных образований трех типов. Формирование ПИ и МВТ этих типов создает условия для транспорта веществ по трем направлениям: (а) из апопласта в центральную вакуоль, (б) из цитоплазмы в вакуоль и (в) из цитоплазмы в апопласт. Внутренняя полость ПИ типа 1 связана с периплазматическим пространством, следовательно, вещества из апопласта проникают в эту полость и оказываются внутри МВТ, а затем и вакуоли. Отшнуровывание заполненных цитоплазматическим материалом везикул плазмалеммы внутрь ПИ может обеспечить перенос веществ из цитоплазматического компартмента как в центральную вакуоль, так и в апопласт. Пиноцитозные структуры типа 2 осуществляют перенос веществ из цитоплазмы в вакуоль, а пиноцитозные структуры типа 3 - из цитоплазмы в апопласт. Транспорт ионов посредством пиноцитозных структур, по-видимому, вносит вклад в поддержание низких концентраций СГ и Na+ в цитоплазме в условиях засоления. Предполагается, что с помощью структур типа 1 ионы переносятся из апопласта в вакуоль «в обход» цитоплазматического компартмента и там депонируются. С помощью структур всех описанных типов может осуществляться ионная разгрузка цитоплазмы, куда ионы поступают по градиенту электрохимического потенциала.

Баланс ионных потоков по направлениям апопласт/вакуоль, цитоплазма/вакуоль, а также цитоплазма/апопласт, по-видимому, вносит вклад в регуляцию ионных потоков в целом растении. В частности, находящиеся в цитоплазме ионы Na+ и СГ попадают в центральную вакуоль или апопласт, в зависимости от того, идет процесс формирования МВТ до конца или останавливается на стадии образования ПИ, что, в свою очередь, зависит от концентрации NaCI в прикорневой зоне. Этим может регулироваться доставка ионов из корней в побеги. N вакуоль ч цитоплазма

СГ

Na+ клетки коры поясок Каспари эндодерма стелярная паренхима л Е

L> о х ч ч и О о эндодерма эпидермис

СГ, N03\ Na+, К+ пропускные клетки сг/н+

Na+/H+-аитипортер антипортер н'-АТФаза

Пропускная клетка кора среда

Н+-АТФаэа II \ "

К\ Na - СГ- канал симпортер <НКТ?)

Рис.36. Гипотетическая схема, описывающая направления транспорта СГ, Na+, N03* и К+ в корне соленакапливающего галофита Suaeda altissima. А - пути транспорта ионов в корне в восходящем направлении. Б - радиальный транспорт ионов в зоне поглощения.

В - предполагаемые транспортные системы, вовлеченные в перенос ионов через пропускные клетки эпидермиса корня.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Халилова, Людмила Абдулгадиевна, 2008 год

1. Алехина Н.Д., Бсимокин IO.B. и др. Физиология растений. Москва, Академия, 2005.

2. Балнокин Ю.В., Куркова Е.Б., Халилова JI.A., Мясоедов Н.А., Юсуфов А.Г. Пиноцитоз в клетках корня соленакапливающего галофита Suaeda altissima и его возможное участие в транспорте ионов СГ. Физиология растений, 2007, Т.54, С.892-901.

3. Васильев А.Е. Проблемы эндоцитоза и автофагии в растительной клетке. Ультраструктура растительной клетки. JL: Наука, 1972, С.3-60.

4. Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений. Изд-во С-Петербургского Ун-та, 2004.

5. Горшкова Т.А. Растительная клеточная стенка как динамическая система. Москва, Наука, 2007.

6. Ктиторова И.Н., Скобелева О.В. Изменение упругих свойств клеточных стенок и некоторых параметров водного обмена растений при закислении среды. Физиол. Растений, 1999, Т.46, С.239-245.

7. Куркова Е.Б., Мясоедов Н.А., Котов А.А., Котова Л.Ь., Лунъков Р.В., Шамсудинов Н.З., Балнокин Ю.В. Особенности структурной организации клеток корня соленакапливающего галофита Suaeda altissima L. Доклады академии наук, 2002, Т.387, С.710-713.

8. Куркова Е.Б., Балнокин Ю.В., Мясоедов Н.А. Пиноцитоз и его возможная роль в транспорте ионов в клетках соленакапливающих органов галофитов. Физиология растений, 1994, Т.41, С.578-582.

9. Куркова Е.Б., Балнокин Ю.В., Мясоедов Н.А. Некоторые особенности ультраструктуры клеток и накопление Na+ и СГ в тканях галофита Petrosimonia triandra. Физиология растений, 1992, Т.39, С.32-39.

10. Лозовая В.В., Сальников В.В., Юмашев Р.В. Формирование клеточных стенок в тканях стебля растений льна-долгунца. Казань, 1990, С. 172.

11. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях.- М.: Колос, 1984.

12. Мейчик Н.Р., Ермаков И.П., Саватеева М.В. Ионогенные группы клеточной стенки корней пшеницы. Физиология растений, 1999, Т.46, С.742-747,

13. Мейчик Н.Р. Ионный обмен и диффузия в клеточных стенках растений. Дисс. д.б.н., М., 2007, С.216.

14. Мейчик Н.Р., Ермаков И.П. Набухание клеточной стенки корня, как отражение ее функциональных особенностей. Биохимия, 2001, Т.66, С.223-233.

15. Мейчик Н.Р., Никоаева Ю.И., Ермаков И.П. Ионообменные свойства клеточных стенок корней Spinacia oleracea L. при разных условиях засоления внешней среды. Биохимия, 2006, Т.71, С. 961-971.

16. Никольский Н.Н., Соркин АД. Механизмы мембранного гомеостаза. Молекулярные механизмы клеточного гомеостаза. Новосибирск: Наука, 1987, С. 144-153

17. Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. Мосва, Наука. 1971.

18. Саляев Р.К., Романенко А. С. Эндоцитоз. Новосибирск: Наука, 1979, 112 с.

19. Шарова Е.И. Клеточная стенка растений. Спб: Изд-во С.-Петербург. Ун-та, 2004, С.152.

20. Adachi S, Uchida S, Ito H, Iiata M, Hlroe M, Marumo F, Sasaki S. Two isoforms of a chloride channel predominantly expressed in thick ascending limb of Henle's loop and collecting ducts of rat kidney. J. Biol. Chem., 1994, V. 269, P. 17677-17683.

21. Allen GJ, WYN Jones RG, Leigh RA. Sodium transport measured in plasma membrane vesicles isolated from wheat genotypes with differing K+/Na+ discrimination traits. Plant Cell Environ, 1995, V. 18, P. 105-115.

22. Apse MP, Aharon GS, Snedden WA, Blumwald E. Salt tolerance conferred by overexpression of a vacuolar Nal/Hl antiport in Arabidopsis. Science, 1999, V. 285, P. 1256-1258

23. Baker DA, Hall JJ. Pinocytosis, ATPase and ion uptake by plant cells. New phytol. 1973, V.72, P.1281.

24. Barbier-Brygoo H, Vinauger H, Colcombet J, Ephritikhine G, Frachisse J-M, Maurel C. Anion channels in higher plants: functional characterization, molecular structure and physiological role. Biochimica et Biophysyca Acta, 2001, V.1465, P.199-218.

25. Barbier-Brygoo H, Frachisse JM, Colcombet J, Thomine S. Anion channels and hormone signalling in plant cells. Plant Physiology and Biochemistry, 1999, V.37, P. 381-392.

26. Baron-Epel O, Gharyal PK, Schindler M. Pectins as mediators of wall porosity in soybean cells. Planta, 1988, V.175, P.389-395.

27. Battey NH, Carroll A, Van Kesteren P, Taylor A, Brownlee C. The measurement of exocytosis in plant cells. J. Exp. Bot. 1996, V.47, P.717-728.

28. Battey NH, James NC, Greenland AJ, Brownlee C. Exocytosis and Endocytosis. The Plant Cell, 1999, Vol.11, P.643-659.

29. Battey NH, Blackbourn HD. The control of exocytosis in plant cells. New Phytol., 1993, V.125, P.307-338. .

30. Bernards MA. Demystifying suberin. Can. J. Bot., 2002, V.80, Р.227-240Л

31. Bevan M et al. Analysis of 1.9 Mb of contiguous sequence from chromosome 4 of Arabidopsis thaliana. Nature, 1998, V.391, P.485-488.

32. Biwersi J, Verkman AS. Cell-permeable fluorescent indicator for cytosolic chloride. Biochem., 1991, V.30, P.7879-7883.

33. Blumwald E. and Poole R.J. Na+/H+ antiport in isolated tonoplast vesicles from storage tissue of Beta vulgaris. Plant Physiol. 1985, V. 78, P. 163-167.

34. Blumwald E. Sodium tansport and salt tolerance in plant. Curr. Opin. In Cell Biol., 2000, V.12, P.431-434.

35. Bolte S, Talbot C, Boutte Y, Catrice O, Read ND, Satiat-Jeunemaitre B. FM-dyes as experimental probes for dissecting vesicle trafficking in living plat cells. Journal of Microscopy, 2004, V.214, P.159-173.

36. Bosch M, Hepler PK. Pectin methylesterases and pectin dynamics in pollen tubes. The Plant Cell, 2005, V.17, P.3219-3226.-11041. Brael WA. Fusion between endocytic vesicles in a cell-free system. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1987, V.84, P.I 137-1141.

37. Bressan RA, Hasegawa PM, Pardo JM. Plants use calcium to resolve salt stress. Trends Plant Sci. 1998, V.3, P. 411-412.

38. Brett C, Waldron K. Physiology and biochemistry of plant cell walls. 1996, London, P.255.

39. Brodsky FM, Chen CY, Knuehl C, Towler MC, Wakeham DE. Biological basket weaving: formation and function of clathrin-coated vesicles. Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 2001, V.17, P.517-568.

40. Brown CM, Petersen NO. Free clathrin triskelions are required for the stability of clathrin-associated adaptor protein (AP-2) coated pit nucleation sites. Biochem. Cell Biol. 1999,V.77, P.439-448.

41. Burgoyne RD, Morgan A. Regulated exocytosis. Biochem. J. 1993, V.293, P.305-316.

42. Bush DR. Proton-coupled sugar and amino acid transporters in plants. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993, V.44, P.313-340.

43. Canny MJ. The transpiration stream in the leaf apoplast water and solutes. Philosophical Transaction of the Royal Society of London (Biological). 1993, V.341, P.87-100.

44. Camacho L, Parton RM, Trewavas AJ, Malhd R. Imaging cytosolic free-calcium distribution and oscllation in pollen tubes with confocal microscopy: a comparison of different dyes and loading methods. Protoplasma, 2000, V.212, P.162-173.

45. Camacho L, Malho' R. Endo/exocytosis in the pollen tube apex is differentially regulated by Ca2+ and GTPases. J. Exp. Bot. 2003, V.54, P.83-92.

46. Campanoni P, Blatl MR. Membrane trafficking and polar growth in root hair and pollen tubes. J. Exp. Bot. 2007, V.58, P.65-74.

47. Campbell WH. Nitrate reductase structure, function and regulation: Bridging the Gap between Biochemistry and Physiology. Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1999, V.50, P.277-303.

48. Carnachan SM, Harris PJ. Ferulic acid is bound to the primary cell walls of all gymnosperm families. Biochem. Systematics and Ecol., 2000, V.28, P.865-879.

49. Carroll AD, Moyen C, van Kesteren WJP, Tooke F, Battey NH, Brownlee C. Ca21, annexins, and GTP modulate exocytosis from maize root cap protoplasts. Plant Cell, 1998, V.10, P. 12671276.

50. Cavalli V, Vilbois F, Corti M, Marcote MJ, Tamura K, Karin M, Arkinstall S, Gruenberg J. The Stress-Induced MAP Kinase p38 Regulates Endocytic Trafficking via the GDI:Rab5 Complex. Molecular Cell, 2001, V.7, P.421-432.

51. Cerana R, Giromini L, Colombo R. Malate-regulated channels permeable to anions in vacuoles of Arabidopsis thaliana. Australian Journal of plant physiology, 1995, V.22, P. 115121.

52. Chavez RA, Miller SG, Moore H-PH. A biosynthetic regulated secretory pathway in constitutive secretory cells. J. Cell Biol, 1996, V.133, P. 1177-1191.

53. Clark GB, Rom S. Annexins of plant cells. Plant Physiol. 1995, V.109, P.l 133-1139.

54. Clint G.M., McRobbie E.A.C. Sodium efflux from perfused giant algal cells. Planta, 1987, V.171, P. 247-253.

55. Coimbra MA, Waldron KR, Selvendran RR. Isolation and characterization of cell wall polymers from the heavily lignified tissues of olive (Olea europaea) seed hull. Carbohydr. Polym., 1995, V.27, P.285-295.

56. Cole NB, Lippincott-Schwartz J. Organization of organelles and membrane traffic by microtubules. Curr. Opin. Cell Biol. 1995, V.7, P.55-64.

57. Colmenero-Flores J.M, Martines G, Gamba G, Vazquez N, Iglesias D.J, BrumosJ, Talon M. Identification and functional characterizational of cation-chloride cotransporters in plant. The Plant Journal, 2007, V.50, P.278-292.Г

58. Coorssen JR, Schmitt H, Aimers W. Ca21-triggered massive exocytosis in Chinese hamster ovary cell. EMBO J. 1996, V.15, P.3787-3791.

59. Cram WJ. Pinocytosis in plant. NewPhytol. 1980, V.84, P.l-17.

60. Demarty M, Morvan C, Thellier M. Calcium and cell wall. Plant Cell Environ., 1984, V.7, P.441-448.

61. De Angeli A, Monachello D, Ephritikhine G, Frachisse JM, Thomine S, Gambale F, Barbier-Brygoo H. The nitrate/proton antiporter AtCLCa mediates nitrate accumulation in plant vacuoles. Nature, 2006, V. 442, P.939-942.

62. Dietrich P, Hedrich R. Interconversion of fast and slow gating modes of GCAC1, a guard cell anion channel. Planta, 1994, V.195, P.301-304.

63. Enstone DE, Peterson CA. Suberin deposition and band plasmolysis in the corn (Zea mays L.) root exodermis. Can.J.Bot. 1997, V.75, P.l 188-1199.

64. Felle HH. The H+/C1— symporter in root-hair cells of Sinapis alba. Plant physiology, 1994, V.106, P.l 131-1136

65. Femenia A, Rigby NM, Selvendran RR, Waldron KW. Investigation of the occurrence of pectic-xylan-xyloglucan complexes in the cell walls of cauli.ower stem tissues. Carbohydr. Polym., 1999, V.39.P. 151-164.

66. Fox T.C., Guerinot M.L. Molecular biology of cation transport in plants. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1998, V. 49, P. 669-696.

67. Franklin-Tong VE. Signaling and the modulation of pollen tube growth. Plant Cell, 1999, V.l 1, P.727-738.

68. Fry SC. Tansley review: primary cell wall metabolism: tracking the careers of wall polymers in living plant cells. New Phytologist, 2004, V.l61, P. 641-675.

69. Gabriel R, Kesselmeier J. Apoplastic solute concentrations of organic acids and mineral nutrients in the leaves of several Fagaceae. Plant Cell Physiol. 1999, V.40, P. 604-612.

70. Gassab GI, Varner JE. Cell wall proteins. Annu Rev. Plant Physiol Plant Mol Biol., 1988, V.39, P.321-353.

71. Gaxiola R., de Larrinoa I.F., Villalba J.M., Serrano R. A novel and conserved salt-induced protein is an important determinant of salt-tolerance in yeast. The EMBO Journal, 1992, V. 11, N. 9, P. 3157-3164.

72. Gaymard F. Identification and disruption of a plant shaker-like outward channel involved in K+ release into the xylem sap. Cell, 1998, V.94, P.647-655.

73. Gil AM, Lopes MH, Pascoal Nelo C, Callaghan PT. An NMR microscopy study of water absorption in cork. J.Math.Sci., 2000, V.35, P. 1891-1900.

74. Gilroy I, Jones DL. Through form to function: root hair development and nutrient uptake. Trends in Plant Science, 2000, V.5, P.56-60.

75. Goda Y, and SiidhofTC. Calcium regulation of neurotransmitter release: Reliably unreliable? Curr. Opin. Cell Biol. 1997, V.9, P.513-518.

76. Gorvel JP, Chavrier P, Zerial M, Gruenberg J. rab5 controls early endosome fusion in vitro. Cell, 1991, V.64, P.915-925.

77. Gosgrove DJ, Hedrich R. Stretch-activated chloride, potassium and calcium channels coexisting in plasma membranes of guard cells of Vicia faba L. Planta, 1991, V.186, P.143-153.

78. Greene B, Liu SH, Wilde A, Brodsky FM. Complete reconstitution of clathrin basket formation with recombinant protein fragments: adaptor control of clathrin self-assembly. Traffic, 2000, V.l,P.69-75.

79. Grignon C, Sentenac H. pH and ionic condition in the apoplast. Ann.Rev.Plant Physiol., 1991, V.42,P.103-128.

80. Griinder S, Thiemann A, Pusch M, Jentsch TJ. Regions involved in the opening of CIC-2 chloride channel by voltage and cell volume. Nature, 1992, V.360, P.759-761.

81. Hall JJ. Pinocytotic vesicles and ion transport in plant cell. Nature (Lond.), 1970, V.226, P.1253.

82. Hartley RD, Morrison WH, Balza F, Towers GHN. Substituted truxillic and truxinic acids in cell walls of Cynodon dactylon. Phytochemistry, 1990, V.29, P. 3699-3703.

83. Hasegawa PM, Bressan RA, Zhu JK. Plant cellular and molecular responses to high salinity. Ann. Rev. Plant Physiol, and Plant Molec. Biol, 2000, V.51, P.463-499.

84. Hassidim M„ Brown Y., Lerner H.R., Reinhold L. Na+/H+ and K+/H+ antiport in root membrane vesicles isolated from the halophyte Atriplex and the glycophyte cotton. Plant Physiol., 1990, V.94, P.1795-1801.

85. Hedrich R. Voltage-dependent chloride channels in plant cells: identification, characterization and regulation of a guard cell anion channel. Current Topics in membranes, 1994, V.42, P.2-33.

86. Hedrich R, Marten I. Malate-induced feedback regulation of plasma membrane anion channels could provide a C02 sensor to guard cells. EMBO J, 1993, V.12, P.897-901.

87. Hedrich R, Busch H, Raschke K. Ca21 and nucleotide dependent regulation of voltage dependent anion channels in the plasma membrane of guard cells. EMBO J, 1990, V.9, P.3889-3892.

88. Hepler PK, Wayne RO. Calcium and plant development. Annu. Rev. Plant Physiol. 1985, V.36, P.397—439.

89. Hinshaw JE, Schmid SL. Dynamin self-assembles into rings suggesting a mechanism for coated vesicle budding. Nature (London), 1995, V.374, P. 190-192.

90. Homann U, and Tester M. Ca21-independent and Ca21/GTP-binding protein controlled exocytosis in a plant cell. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1997, V.94, P.6565-6570.

91. James RA, Davenport RJ, Munns R. Physiological characterization of two genes for Na+ exclusion in Durum wheat, Naxl and Nax2. Plant Physiol., 2006, V. 142, P. 1537-1547.

92. Jayaram H, Accardi A, Wu F, Williams C, Miller C. Ion permeation through a Cl—selective channel designed from a CLC C17H4" exchanger. Proc Natl Acad Sci USA, 2008, V.105, P.11194-11199.

93. Jentsch TJ, Steinmeyer K, Schwarz G. Primary structure of Torpedo marmorata chloride channel isolated by expression cloning in Xenopus oocytes. Nature, 1990, V.348, P.510-514.

94. Karahara I, IkedaA, Kondo T, Uetake Y. Development of the casparian strip in primary of maize under salt stress. Planta, 2004, V.219, P.41-47.

95. Katz A., Kleyman T. R. and Pick U. Utilization of amiloride analogs for characterization and labeling of the plasma membrane Na+/H+ antiporter from Dunaliella salina. Biochemistry, 1994, V. 33, P.2389-2393.

96. Kell A, Glaser RW. On the mechanical and dynamic properties of plant cell membranes: Their role in growth, direct gene transfer and protoplast fusion. J. Theor. Biol. 1993, V.160, P.41-62.

97. Keller P, Simons K. Post-Golgi biosynthetic trafficking. J. Cell Sci. 1997, V.110, P.3001-3009.

98. Keller BU, Iiedrich R, Raschke K. Voltage-dependent anion channels in the plasma membrane of guard cells. Nature, 1989, V.341, P.450-453.

99. Kirchhausen T. Clathrin. Annu. Rev. Biochem. 2000, V.69, P.699-727.

100. Kiyosue T, Ryan С A. A novel gene of tomato preferentially expressed in tomato fruit encodes a protein with a Ca21-dependent lipid-binding domain. Plant Mol. Biol.Л991, V.35, P.969-972.

101. Kolb H-A, Marten I, Hedrich R. Hodgkin-Huxley analysis of a GCAC1 anion channels in the plasma membrane of guard cells. Journal of Membrane Biology, 1995, V.146, P.273-282.

102. Kohler B, Raschke К The Delivery of Salts to the Xylem. Three Types of Anion Conductance in the Plasmalemma of the Xylem Parenchyma of Roots of Barley. Plant Physiol, 2000, V. 122, P. 243-254.

103. Krulwich T.A. Na+/H+-antiporters. Biochim. Biophys. Acta, 1983, V.726, P.245-264.

104. Linder B, Raschke K. A slow anion channel in guard cells, activating at large hyperpolarization, may be principal for stomatal closing. FEBS Lett, 1992, V.313, P. 27-30.

105. Lovelock CE, Ball MC. Influence of salinity on photosynthesis of halophytes. In A Lauchli, U Ltittge, eds, Salinity: Environment—Plants—Molecules. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 2002, P. 315-339.

106. Lurin C, Geelen D, Barbier-Brygoo H, Guern J, Maurel C. Cloning and functional expression of a plant voltage-dependent chloride channel. The Plant Cell, 1996, V.8, P. 701-711.

107. Maathuis FGM, Ichida AM, Sanders D, Schroeder JI. Roles of higher plant K+ channels. Plant Physiology, 1997, V.l 14, P.l 114-1149.

108. MacRobbie EAC. Vesicle trafficking: a role in trans-tonoplast ion movements?- J. Exp. Bot. 1999, V.50, P.925-934.

109. MacRobbi EAC. Metabolic effects on ion fluxes in Nitella translucens. II. Tonoplast fluxes. Australian J. Biol. Scien., 1966, V.l9, P.371-383

110. MacRobbi EAC. Ion fluxes to the vacuole of Nitella translucens. J.Exp. Bot., 1969, V.20, P.236-256.

111. MacRobbi EAC. Quantized fluxes of chloride to the vacuole of Nitella translucens. J.Exp. Bot., 1970, V.21, P.335-344.

112. MacRobbi EAC. Vacuolar fluxes of chloride and bromide in Nitella translucens. J.Exp. Bot., 1971, V.22, P.487-502.

113. MacRobbi EAC. Ion transport processes at the tonoplast. In: Thellier M, Monier A, Demarty M, Dainty J, eds. Transmembrane ionic exchanges in plants. Paris and Rouen: CNRS and University of Rouen, 1977, P.101-108.

114. Malho' R. The role of inositol(l,4,5)triphosphate i8n pollen tube growth and orientation. Sexual Plant Reproduction, 1998, V.l 1, P.231-235.

115. Martin TFJ. Phosphoinositide lipids as signalling molecules: common themes for signal transduction, cytoskeleton regulation, and membrane trafficking. Annual Review of Cell and Development Biology, 1998, V.14, P.231-264.

116. Marshner H. Mineral nutrition of higher plants. 2 en edn. London: Academic Press. 1995.

117. Mathew S, Abraham ТЕ. Ferulic acid: an antioxidant found naturally in plant cell walls and feruloyl esterases involved in its release and their applications. Crit. Rev Biotechnol., 2004, V.24, P. 59-83.

118. Mazel A, Leshem Y, Tiwari BS, Levine A. Induction of salt and osmotic stress tolerance by overexpression of an intracellular vesicle trafficking protein AtRab7 (AtRabG3e). Plant Physiol., 2004, V.134, P.l 18-128.

119. McNiven MA. Dynamin: a molecular motor with pinchase action. Cell, 1998, V.94, P. 151— 154.

120. Miflin BJ, Lea PJ. Ammonia assimilation. The Biochemistry of plants, 1980, V.5.

121. Moore MS, Mahaffey DT, Brodsky FM, Anderson RG. Assembly of clathrin-coated pits onto purified plasma membranes. Science, 1987, V.236, P.558-563.

122. Monteiro D, Castanho Coelho P, Rodrigues C, Camacho L, Quader Д Malho' R. Modulation of endocytosis in pollen tube growth by phosphoinositides and phospholipids. Protoplasma, 2005, V.226, .31-38.

123. Mousavi SA, Malered L, Berg T, Kjeken R. Clathrin-dependent endocytosis. Biochem. J. 2004, V.377, P. 1-16.

124. Nassery H, Jones RL. Salt-indused pinocytosis in barley and bean. J. Exp. Bot., 1976, V.27, P. 358-367.

125. Nibau C, Wu HM, Cheung AY. RAC/ROP GTPase: 'hubs' for signal integration and diversification in plants. Trends in Plant Science, 2006, V.l 1, P.309-315.

126. Nielsen E, Severin F, Backer JM, Hyman AA, Zerial M. Rab5 regulates motility of early endosomes on microtubules, is a direct effector of the small GTPase Rab5 in endocytic membrane Nat. Cell Biol., 1999, V.l, P.376-382.

127. NiuX, Damsz B, Kononowicz AK, Bressan RA, Iiasegawa PM. NaCl-induced alterations in both cell structure and tissue-specific plasma membrane H+-ATPase gene expression. Plant Physiol., 1996, V.l 11, P.679-686.

128. Pardo JM, Cubero B, Leidi EO, Quintero JF. Alkali cation exchangers: roles in cellular homeostasis and stress tolerance. J. Exp. Botanny, 2006, V.57, P.l 181-1199.

129. Paulmichl M, Gschwentner M, Will E, SchmardaA, Ritter M, Kanin G, Ellemunter H, Waitz W, Deetjen P. Insigth into the structure-function relation of chloride channels. Cellular Physiology and Biochemistry, 1993, V.3, P.374-387

130. Pei ZM, WardJM, Harper JF, Schroeder JA. A novel chloride channel in Vicia faba guard cell vacuoles activated by a serine/threonine kinase, CDPK. EMBO Journal, 1996, V.l5, P.6564-6574.

131. Peng YH, Zhu YF, Mao YQ, Wang SM, Su WA, Tang ZC. Alkali grass resists salt stress through high K+. and an endodermis barrier to Na+. J.Exp.Botany, 2004, V.55, P.939-949.

132. Philpott CW. Halide localization in the teleost chloride cell and its identification by select area electron diffraction. Protoplasma, 1965, V.60, P.7

133. Pineros MA, Kochian LV. A patch-clamp study on the physiology of aluminium toxicity and aluminium tolerance in maize. Identification and characterization of Al3+-induced anion channels. Plant Physiology, 2001, V.125, P.292-305.

134. Pitman MG. Transport across plant roots. Q Rev Biophys, 1982, V. 15, P.481-554.

135. Phillips GD, Preshaw C, Steer MW. Dictyosome vesicle production and plasma membrane turnover in auxin-stimulated outer epidermal cells of coleoptile segments from Avena sativa (L.). Protoplasma, 1988, V.145, P.59-65.

136. Philpott CW. Halide localization in the teleost chloride cell and its identification by select area electron diffraction. Protoplasma, 1965, V.60, P.7.

137. Pratelli R, Sutter UJ, Blatt MR. A new catch in the SNAREs. Trends in Plant Science, 2004, V.9, P. 187-195.

138. Ralph J, Quideau S, Grabber JH, Hatfield RD. Identification and syntesis of new ferulic acid dehydrodimers present in grass cell walls. J. Chem. Soc. Perkin Trans., 1994, V;l, P.3485-3498.

139. Ratner A, Jacoby B. Effect of K+, its counter anion, and pH on sodium efflux from barley root tips. J. Exp. Bot., 1976, V. 27, P. 843-852.

140. Ray PM. Auxin and fusicoccin enhancement of P-glukan synthetase in peas. Plant Physiol. 1985, V.78, P.466-472

141. Ray PM. Auxin-binding sites of maize coleoptiles are localized on membranes of the endoplasmic reticulum. Plant Physiol. 1977, V.59, P.594-599.

142. Reid R, Walker NA. Control of CI- influx in Char a by internal pH. Journal Membr Biol, 1984, V.78, P.157-162.

143. Ridley BL, О 'Neill MA, Mohnen D. Pectins: structure, biosynthesis and oligogalaturonide-related signaling. Phytochemistry, 2001, V.57, P.929-967.

144. Robinson DG, Hinz G, and Holstein SEH. The molecular characterization of transport vesicles. Plant Mol. Biol. 1998, V.38, P.49-76.

145. Rodriguez-Navaro A, Rubio F. High-affinity potassium and sodium transport system in plants. J. Exp. Bot., 2006, V.57, P.l 149-1160.

146. Rothman JE, and Sollner ТЫ. Throttle and dampers: Controlling the engine of membrane fusion. ScienceД 997, V.276, P.1212-1213.

147. Rupnic M, Zorec R. Cytosolic chloride ions stimulate Ca2+-induced exocytosis in melanotrophs. FEBS, 1992, V.303, P.221-223.

148. Rubio F., Gassmann W. and Schroeder J.I. Sodium-driven potassium uptake by the plant potassium transporter HKT1 and mutations conferring salt tolerance. Science, 1995, V.270, P. 1660-1663.

149. Ryan PR, Skerrett M, Findlay GP, Delhaize E, Tyerman SD. Aluminum activates an anion channel in the apical cells of wheat roots. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1997, V.94, P. 6547-6552.

150. Ryser U, Schorderet M, Zhao GF, Studer D, Ruel K, HaufG, Keller B. Structural cell-wall proteins in protoxylem development: evidence for a repair process mediated by a glycine-rich protein. Plant J. 1997, V.12, P.97-111.

151. Sacurai N. Dynamic function and regulation of apoplast in the plant body. J. Plant. Res. 1998, V.Ill, P.133-148.

152. Sanderfoot AA, Raikhel NV. The specificity of vesicle trafficking: coat proteins and SNAREs. The Plant Cell, 1999, V.l 1, P.629-641.

153. Sattelmacher B. The apoplast and its significance for plant mineral nutrition. New Phytologist, 2001, V.149, P.167-192.

154. Shabala S, Babourina O, Newman I. Ion-specific mechanisms of osmoregulation in bean mesophyll cells. J.Exp.Botany, 2000, V.51, P.1243-1253.

155. Schachtman D., Liu W. Molecular pieces to the puzzle of the interaction between potassium and sodium uptake in plants. Trends Plant Sci., 1999, V.4, P.281-287.

156. Schmidt AA. Membrane transport: the making of a vesicle. Nature (London), 2002, V.419, P.347-349

157. Schmid, S. L. Clathrin-coated vesicle formation and protein sorting: an integrated process. Annu. Rev. Biochem. 1997, V.66, P.511-548.

158. Schopfer P. Hydrogen peroxide-mediated cell-wall stiffening in vitro in maize coleoptiles. Planta, 1996, V.199, P.43-49.

159. Schopfer P, Lapierre C, Nolte T. Light-controled growth of the maize seedling mesocotyls : mechanical cell-wall changes in the elongation zone and related changes in lignification. Physiol.Plant, 2001, V.lll, P.83-92.

160. Schroeder J. Anion channels as central mechanisms for signal transduction in guard cells and putative function in roots for plant-soil interactions. Plant Mol.Biol., 1995, V.28, P.353-361.

161. Schroeder J. Physiology: nitrate at the ion exchange. Nature, 2006, V.442, P. 877-8.

162. Schroeder JI, Keller BU. Two types of anion channels current in guard cells with distinct voltage regulation. Proceeding of the National Academy of Sciences, USA, 1992, V. 89, P.5025-5029.

163. Schmidt C, Schroeder JI. Anion selectivity of slow anion channels in the plasma membrane of guard cells. Plant Physiology, 1994, V.106, P.3 83-391.

164. Serrano R., Rodriguez-Navarro A. Ion homeostasis during salt stress in plants. Cuur. Opin. Cell Biology, 2001, V.13, P.399-404.

165. Serrano R, Mulet JM, Rios G, Marguez J A, deLarrinoa IF, Leube MP, Mendizaal I, Pascual-Ahidr A, Proft M, Ros R, Montesinos C. A glimpse of the mechanisms of ion homeostasis during salt stress. J. Exp. Bot., 1999, V.50, P. 1023-1036.

166. SiebrechtS, Tischner R. Changes in the xylem exudates composition of poplar (Populus tremula x P. alba) dependent on the nitrogen and potassium supply. Journal of Experimental Botany, 1999, V.50, P.1797-1806.

167. Shi H, Quintero FJ, Par do JM, Zhu J-K. The Putative Plasma Membrane Na+/H+ Antiporter SOS1 Controls Long-Distance Na+ Transport in Plants. The Plant Cell, 2002, V. 14, P.465-477.

168. Shi H, Ishitani M, Kim C, Zhu J-K. The Arabidopsis thaliana salt tolerance gee SOS1 encodes a putative Na+/H+ antiporter. PNAS, 2000, V.97, P.6896-6901.

169. Skerrett M, Tyerman SD. A channel that allows inwardly directed fluxes of anion in protoplasts derived from wheat roots. Planta, 1994, V.192, P.295-305.

170. Steudle E, Peterson CA. How does water get through roots? J. Exp. Bot., 1998, V.49, P.775-788.

171. Steinmeyer K, Ortland C, Jentsch TJ. Primary structure and functional expression of a developmentally regulated skeletal muscle chloride channel. Nature, 1991, V.354, P.301-304.

172. Sutter JU, Campanoni P, Blatt MR, Paneque M. Laying SNAREs in a different wood. Traffic, 2006.

173. Taylor LP, Hepler PK. Pollen germination and tube growth. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997, V.48, P.461^191

174. Taylor AR, Manison NFH, Fernandez C, Wood JW, Brownlee C. Spatial organization of calcium signaling involved in cell volume control in the Fucus rhizoid. Plant Cell, 1996, V.8, P.2015-2031.

175. Teodoro AE, Zingarelli L, Lado P. Early changes of CI- efflux and H+ extrusion induced by osmotic stress in Arabidopsis thaliana cells. Physiologia Plantarum, 1998, V.l02, P.29-37.

176. Tester M, Davenport R. Na+ tolerance and Na+ transport in higher plants. Annals of Botany, 2003, V.91, P.503-527.

177. Thiel G, Battey NH. Exocytosis in plants. Plant Mol.Biol. 1998, V.38, P.l 11-125. Thiel G, Kreft M, Zorec R. Unitary exocytotic and endocytotic events in Zea mays L. coleoptile protoplasts. The Plant Journal, 1998, V. 13, P.l 17-120

178. Tort M, Gendraud M, Courduroux J-C. Mehanisms of storage in dormant tubers: correlative aspects, biochemical and ultrastructural approaches. Physiol. Veg. 1985, V.23, P.289-299.

179. Uchida S, Sasaki S, Furukawa T, Hiraoka M, Imai T, Hirata Y, Marumo F. Molecular cloning of a chloride channel that is regulated by dehydratation and expressed predominantly in kidney medulla. Journal Biol.Chem., 1993, V.268, P.3821-3824.

180. Wallace G, Fry SC. Phenolic components of the plant cell wall. Int. Rev. Cyt., 1994, V.151, P.229-267.

181. Waldron KR, Selvendran RR. Cell-wall changes in immature asparagus stem tissue after excision. Phytochemistry, 1992, V.31, P.1931-1940.

182. Watad AE, Pesci PA, Reinhold L, Lerner HR. Proton Fluxes as a response to external salinity in wild type and NaCl-adapted Nicotiana cell lines. Plant Physiol., 1986, V.81, P.454-459.

183. Wilson C, Shannon MC. Salt-induced Na+/H+ antiport in root plasma membrane of a glycophytic and halophytic species of tomato. Plant Science, 1995, V. 107, P. 147-157.

184. Wink M. The plant vacuole: a multifunctional compartment. J. Exp. Bot, 1993, V.44, P.231-246.

185. White PJ, Broadley MR. Chloride in soils and its uptake and movement within the plant: A Review. Annals of Botany, 2001, V.88, P.967-988.

186. Whitmore FW. Lignin formation in wheat coleoptile cell walls. A possible limitation of cell growth. Plant Physiol., 1971, V.48, P. 596-602.

187. Wu S, Ding L, Zhu J. SOS1, a genetic locus essential for salt tolerance and potassium acquisition. Pant Cell, 1996, V.8, P.617-627.

188. Very A.-A., Sentenac H. Molecular Mechanisms and Regulation of K+ Transport in Higher Plants Annu. Rev. Plant Biol., 2003, V.54, P.575-603.

189. Varner JE, Gassab GI. A new protein in petunia. Nature, 1986, V.323, P.l 10.

190. Von der Fecht-Bartenbach J, Bogner M, Krebs M, Stierhot YD, Schumacher K,.Ludewig U. Function of the anion transporter AtCLC-d in the trans-Golgi network. Plant J, 2007, V.50, P. 466-474.

191. Vitelli R, Santillo M, Latter о D, Chiariello M, Bifulco M, Brunii CB, and Bucci C. Role of the Small GTPase RAB7 in the Late Endocytic Pathway. J. Biol. Chem. 1997, V.272, P.4391-4397.

192. Vogt E, Schonherr J, Schmidt HW. Water permeability of periderm membranes isolated enzymatically from potato tubers (Solanum tuberosum L.). Planta, 1983, V.158, P.294-301.

193. Zhang W-H, Ryan PR, Tyerman SD. Malate-permeable channels and cation channels activated by aluminium in the apical cells wheat roots. Plant Physiology, 2001, V.125, P. 14591472.

194. Zonia L, Cordeiro S, Тиру' J, Feijo' JA. Oscillatory chloride efflux at the pollen tube apex has a role in growth and cell volume regulation and is targeted by inositol 3,4,5,6-tetrakisphosphate. The Plant Cell, 2002, Y.14, P.2233-2249.

195. Zonia L, Munnik T. Osmotically induced cell swelling versus cell shrinking elicits specific changes in phospholipid signals in tobacco pollen tubes. Plant Physiology, 2004, Y.134, P.813-823.

196. Zorec R, and Tester M. Rapid pressure driven exocytosis-endocytosis cycle in a single plant cell. FEBS Lett. 1993, V.333, P.283-286.

197. Zhu JK. Plant salt tolerance. Trends in Plant Science, 2001, Y.6, P.66-71.

198. Я глубоко благодарна моим родным и близким, особенно моей маме и сестре, которые оказывали неоценимую помощь и способствовали моей работе.