Особенности нектарников, осмофоров и трихом цветка как секреторных структур у представителей семейства Scrophulariaceae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Леонтьева, Мария Романовна

• Леонтьева, Мария Романовна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Леонтьева, Мария Романовна

Введение.

Глава 1. Из истории изучения секреторных структур цветковых растений

1.1 Нектарники.

1.2 0смофоры.

1.3 Трихомы.

1.4 Биохимия летучих пахучих веществ.

1.5 Некоторые аспекты применения, генетики, биотехнологии.

Глава 2. Материал и методика.

Глава 3. Результаты исследований

3.1 Морфология, анатомия, цитология.

3.2 Гистохимия и флуоресценция.

Глава 4. Обсуждение результатов.

4.1 Нектарники.

4.2 Осмофоры.

4.3 Волоски - трихомы.

4.4 Некоторые особенности ультраструктуры секреторных клеток цветка.

4.5 Взаимодействия между секреторными структурами цветка.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности нектарников, осмофоров и трихом цветка как секреторных структур у представителей семейства Scrophulariaceae»

Изучение секреторных структур и образования секрета является весьма актуальным, так как продуцируемые растениями вещества не только играют важную роль в их жизнедеятельности, но и могут широко использоваться человеком. Изучение секреторных систем растений имеет давнюю историю. Начиная с работ Грю и Мальпиги, изучены различные аспекты топографии, происхождения, развития и физиологии секреторных клеток и систем у различных групп растений. Большинство работ посвящено секреторным структурам, связанным с вегетативными органами (слизевые ходы и железки, млечники, пищеварительные железки насекомоядных растений, эфирно-масляные волоски и железки, смоляные ходы, гидатоды, внецветковые нектарники). Существенно меньше внимания уделено изучению секреторных тканей цветка.

Как отметил А.Е. Васильев в работе 1977 года, весьма перспективным является метод электронной микроскопии в сочетании с методами цитохимии. Эта точка зрения не потеряла своей актуальности и сейчас. К секреторным тканям цветка можно отнести:

- нектарники,

- осмофоры,

- различные трихомы.

Все эти структуры так или иначе участвуют в процессах аттрактации, опыления, оплодотворения и развития зародыша. Представляет интерес сравнительное цитологическое изучение клеток, особенно на ультраструктурном уровне, а также сравнение механизмов выделения секрета и возможных путей их регуляции в разные периоды функционирования цветка.

Несмотря на давнюю историю (более 200 лет) изучения нектарников, как секреторных и морфологических частей цветка, и широкий круг рассматриваемых вопросов, большинство из них остаётся пока без ответа. Исследователи обычно охватывают ограниченное число семейств и небольшое число видов внутри семейств в качестве объектов изучения. Природа нектарников у многих представителей, как тропической флоры, так и средней полосы остаётся неизвестной, так как редко применяется сравнительно-анатомический и сравнительно-морфологический методы исследования, а тем более — изучение онтогенеза нектарников. Существует относительно немного работ с хорошими анатомическими иллюстрациями (Bonnier, 1878; Feldhofen, 1933; Карташова, 1965), но они затрагивают только отдельные виды в семействах. В физиологии нектарообразования и нектаровыделения не существует единой общепринятой концепции механизма этих процессов. Немногое известно о биологической роли нектарника как мультифункциональной структуре и взаимоотношениях в системе "нектарник-цветок-опылитель". Недостаточность знаний о нектарниках не позволяет широко использовать их особенности для изучения филогенетических отношений разных таксонов.

Продуцируемый растениями запах играет огромную роль в их жизни. Прежде всего это - привлечение опылителей - аттрактивная функция. Ее выполняют специализированные ткани - осмофоры, а также разнообразные железистые волоски и железки. Часто пахнет и сам нектар - первичный аттрактант. Вторая разновидность аттрактации - привлечение животных- защитников, например, муравьев, спасающих растение от «нектарных воришек» и тем самым способствующих благополучному опылению и диссеминации. Эту роль выполняют либо нецветковые нектарники, широко представленные, например, у рода Impatiens, либо железистые чешуйки и железки, например у представителей Bignoniaceae. Эти секреторные структуры располагаются в основном на черешках листьев, цветоножках и чашелистиках. Еще одна функция связана с отпугиванием травоядных животных и насекомых-вредителей. Роль репеллентов играют вещества, продуцируемые секреторными трихомами, которые могут находиться на разнообразных частях растения. Выделяемые растениями пахучие вещества (воздушный сигнал) выполняют функцию сигнала для соседних растений во время поражения их патогенами и тем самым позволяют другим особям подготовиться к инфекционной атаке, активировать их системы защиты (Dudareva, Pechersky, 2000).

Подробное рассмотрение таких структур и изучение их метаболитов началось сравнительно недавно. В последние время появился ряд работ, посвященный строению, секреции железистых волосков, но большей частью расположенных на вегетативных органах растений (Belmonte, 1986 и др.). Пристальный интерес к этой теме связан с тем, что трихомы синтезируют выделяют ряд веществ, интересных для человека в техническом и медицинском аспектах. Эти волоски играют разнообразную роль в жизни самого растения, но часто их значение не выяснено. Разнообразие функций и различия в составе секрета отражаются в разнообразном строении и путях выделения веществ. Возможность участия железок и волосков, например, в синтезе гормонов и фоторецепции (Данилова, Кашина, 1999) позволяет шире взглянуть на роль этих структур в жизни растения и возможности их применения в деятельности человека. Эти данные важны для решения вопросов, связанных с физиологией секреции. В семействе норичниковых многие растения известны своими лекарственными свойствами (Носаль, Носаль, 1958; Палов, 1998). В связи с этим особенный интерес представляет анализ продукции головчатых трихом. Изучение видов, синтезирующих и аккумулирующих летучие терпеноиды (масла), представляет большой интерес для развития некоторых отраслей промышленности.

Однако работы, отражающие строение и функционирование железистых трихом цветка, единичны, а терминология практически не разработана.

Классической работой, посвященной осмофорам, является работа Фогеля (Vogele, 1962), где предложены основные методы изучения и дана характеристика этой ткани на светооптическом уровне.

Последние работы, в частности, охватывающие и ультраструктурный уровень исследований, касаются только осмофоров орхидных (Curry, McDowell, 1991, Pridgeon, Stern, 1983).

В качестве объекта изучения нами было выбрано семейство Scrophulariaceae, которое занимает центральное положение в порядке Scrophulariales. Это семейство привлекло наше внимание потому, что его представители имеют различные типы цветков и, следовательно, различные способы аттрактации и типы опыления. Сведения о нектарниках представителей норичниковых немногочисленны, касаются небольшого числа видов и не всегда подкреплены иллюстративным материалом. Вопросы морфогенеза нектарников и их эволюции внутри семейства не освещены. В работах с применением сравнительно-морфологического метода (Penneil, 1935; Карлова, 1975) и сравнительно-эмбриологического метода (Афанасьева, 1960; 1976; Карлова, 1975) о нектарниках вообще не упоминается.

Следует отметить, что такие важные структуры цветка как трихомы и осмофоры в семействе не изучены.

Цель данного исследования состояла в изучении морфологического и анатомического строения, цитологических особенностей секреторных структур цветка представителей семейства Scrophulariaceae в сравнительно-морфологическом и онтогенетическом плане. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) изучить морфологию секреторных структур и выявить ткани осмофоров в цветках представителей семейства Scrophulariaceae;

2) изучить анатомическое строение секреторных структур цветка представителей семейства Scrophulariaceae;

3) исследовать морфогенез нектарников, осмофоров и трихом цветка некоторых представителей семейства Scrophulariaceae;

4) изучить ультраструктуру секреторных структур представителей исследуемого семейства на разных стадиях их развития и в разном функциональном состоянии;

5) выявить разнообразие и осуществить попытку классификации секреторных структур цветка представителей семейства Scrophulariaceae;

6) определить возможные механизмы секреции, установить дополнительные функции и выявить тенденции эволюции секреторной системы цветка в целом, а также изучить биологическую роль нектарников, осмофоров и трихом как единой функциональной системы аттрактации у представителей семейства Scrophulariaceae.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Леонтьева, Мария Романовна

ВЫВОДЫ

1. Морфолого-анатомическое изучение позволило выделить в семействе Scrophulariaceae три группы нектарников: рецептакулярные, овариальные и трихомные, различающиеся, прежде всего по своему происхождению и топографии. С позиции макроморфологии все их разнообразие может быть отнесено к 4 типам: нектарный диск, нектарный валик, нектарный вырост (зубец), выпуклость в основании завязи. Отдельную группу (3) составляют трихомные нектарники Penstemon (на тычиночных нитях) и Calceolaria (на нижней губе венчика).

2. Анализ морфогенеза нектарников показал, что их меристема закладывается на очень ранних стадиях развития цветка (в бутонах менее 1 мм). Рост и развитие овариально-рецептапкулярных нектарников происходит в основном за счет меристематической деятельности 2-3 субэпидермальных слоев. В то же время трихомные нектарники формируются за счет последовательных периклинальных и антиклинальных делений одной инициальной эпидермальной клетки.

3. Наибольшее разнообразие овариально-рецептакулярных нектарников выявлено в строении их эпидермы, которая может различаться даже у видов одного рода - это свидетельствует о значительной вариабельности нектарников и, возможно, несколько большей эволюционной молодости этой структуры по сравнению с другими структурами цветка. Установлено, что наиболее примитивным типом нектарника в исследованном семействе является рецептакулярный нектарник типа Gradóla. Показано, что эволюция такого нектарника связана с акроцентропетальным перемещением нектароносной ткани (с цветоложа на основание завязи) и образованием нектарного валика (типа Digitalis). На основе которого, вероятно, сформировалось все значительное разнообразие овариально-рецептакулярных нектарников.

4. Обнаружены различные пути выделения нектара: а) через устьица; б) через специализированные отверстия в эпидерме; в) путем диффузии через оболочку эпидермальных клеток; г) через поверхность волосков. Показано, что все эти пути могут встречаться внутри одной типовой группы и потому являются характеристикой скорее функциональной, чем структурной. Трихомные нектарники характеризуются своим специфическим типом выделения секрета.

5. Применение специальных методов позволило установить, что функцию осмофоров в цветках семейства Scrophulariaceae могут выполнять разные его структуры: лепестки (губа), волоски стаминодия, трихомы на околоцветнике и на завязи, а также ткани нектарника

6. На основании анализа морфологии, ультраструктуры и типе секреции выделены три основные группы трихом в цветках семейства 8сгорки1апасеае: железистые волоски с хорошо заметным секретом на поверхности; головчатые волоски, на поверхности которых секрет незаметен; простые волоски, представляющие собой одноклеточные или многоклеточные выросты с гладкой, гофрированной или складчатой поверхностью. Применение нами гистохимических методов исследования и флуоресцентной микроскопии позволило установить, что головчатые волоски содержат липофильные БАВ (эфирные масла, фенольные соединения, флавоноиды, терпены).

7. Установлено, что морфометрическим показателем функциональной активности секреторных клеток на разных этапах развития цветка служит ультраструктура ядрышка, пластид, липидных капель, АЭР и ГЭР, а также их количественное соотношение. По этим параметрам клетки секреторных структур могут находиться в разном функциональном состоянии даже на одном этапе развития цветка. Кроме того, показано, что разнообразная морфология липидных капель также может отражать преимущественное содержание в них различных липофильных компонентов.

8. Анализ динамики изменений ультраструктуры клеточной стенки и кутикулы в процессе секреции позволил наглядно подтвердить, что клеточная стенка и кутикула являются активным компартментом секреторной клетки, который участвует не только в транспорте веществ, но и в их модификации, а также созревании конечного продукта. В связи с особенностями изменения ультраструктуры кутикулы и клеточной стенки мы установили 7 вариантов выделения секрета трихомами.

9. Доказано, что по морфометрическим показателям после активной экзосекреции некоторые секреторные клетки не отмирают и не теряют секреторной активности. Происходит переключение метаболизма на эндосекрецию и смена функций, а синтезируемые вещества идут на развитие зародыша. Предложена схема гипотетических путей направления секреции в зависимости от фазы развития цветка. Показано, что степень развития и тип секреторных структур цветка характеризует отдельные роды, а последнее, в свою очередь, во многом связано как со строением цветка, так и с типом опыления.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Леонтьева, Мария Романовна, 2005 год

1. Александров В.Г., Добротворская A.B. О роли волосков в развитии цветка. — Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. 1965. - С. 7-17.

2. Александров В.Г., Савченко М.И. Об особенностях истории развития плода и семени в семействе сложноцветных // Морфология и анатомия растений. М.;Л: Изд-во АН СССР, 1951. - С. 5-98.

3. Афанасьева Н.Г. К познанию филогении семейства норичниковых: Автореф. Дисс. Канд. Биол. Наук. Казань, 1960. - 15 с.

4. Барыкина Р.П. и др. Основы микротехнических исследований в ботанике. М.: Изд. Каф. Высших растений биол. Ф-та Моск. Гос. Ун-та, 2000.- 127 с.

5. Берг Р.Л. Дальнейшие исследования по стабилизирующему отбору в эволюции цветка // Бот. Журн. 1958. - Т. 43, №1. - С. 12-28.

6. Берг Р.Л., Колосова Л.Д. Дивергенция у вероник (род Veronica L.) // Генетика и эволюция. Избр. Тр. Новосибирск, 1993. - С. 178-187.

7. Бондарь Л.М., Михайлова Е.А. Влияние полиплоидии на морфологию и цитофизиологию нектарника // Рефераты докл. Всес. Межвуз. Конф. По морфологии растений. 1968. - С. 48.

8. Ботанико фармакогностический словарь. - М.: Высшая школа, 1990.-271с.

9. Васильев А.Е. Новые данные по ультраструктуре клеток нектарников цветка // Бот. Журн. 1971. - Т. 56, № 9. - С. 1292-1306.

10. Васильев А.Е. Субмикроскопическая морфология клеток нектарников // Бот. Журн. 1969. - Т. 54, № 7. С. 1023-1038.

11. З.Васильев А.Е. Ультраструктура нектарников огурца // Цитология. -1972.-Т. 14, №4.-С. 405-114.

12. Н.Васильев А.Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Л.: Наука, 1977. - 207с.

13. Васильев А.Е., КотееваН.К. 2004 Б.Ж. № 4 т. 89 стр. 558-562

14. Васильев А.Е., Колалите М.Р., Котеева Н.К. 2004 Б.Ж. № 10 т. 89 стр. 1537-1553

15. Гайер Г. Электронная гистохимия. М.: Мир, 1974. 488с.

16. Герасимова-Навашина E.H. Еще об одной возможной биологической функции нектарников // Бот. Журн. 1966. - Т. 51, № 12. - С. 1748-1750.

17. Гирник Д.В. О процессе нектарообразования у липы // Пчеловодство. 1958. - Т. 35, № 7. - С. 34-40.

18. Гринфельд Э.К. Нектар цветков и его значение в природе // Вестник Ленингр. Ун-та. 1983. -№ 9. - С. 33-41.

19. Гринфельд Э.К. Происхождение и развитие антомофилии у насекомых. Л., 1978. - 205 с.

20. Данилова М.Ф., Кашина Т.К. Структурные основы актиноритмической регуляции цветения. СПб.: Наука, 1999. - 217с.

21. Дарвин Ч. Органы растений, выделяющие нектар // Соч.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950а. Т. 6. - 696 с.

22. Дарвин Ч. Перекрестное опыление и самоопыление в растительном мире// Соч.- М.; Л. Изд-во АН СССР, 19506. Т. 6. - 696 с.

23. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора // Соч.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. Т. 3. - 832 с.

24. Девятов А.Г., Леонтьева М.Р. Таксономическое и адаптивное значение нектарников в семействе гвоздичных (Caryophyllaceae) // Доклады ТСХА. вып. 277. - М„ 2005. - С. 352-355.

25. Дервиз-Соколова Т.Г. Нектарники ив и их возможное происхождение // Морфологическая эволюция высших растений. М., 1981.- С. 36-37.

26. Ильин М.М. Энтомофилия у семейства Chenopodiaceae, ее распространение и значение // Сов. Ботаника. 1946. - Т 14, № 4. - С. 247254.

27. Карабанов И.А. Витамины и фитогормоны в жизни растений. -Минск: Ураджай, 1977 110 с.

28. Карнаухов В.Н. Биологические функции каротиноидов. М.: Наука, 1988.-242с.

29. Карнаухов В.Н. Люминесцентный спектральный анализ клетки. -М.: Наука, 1978.-207 с.

30. Карташова Н.Н. Антибиотические свойства нектара и нектарников некоторых растений // Журн. Общей биол. 19576. - Т. 18, № 3. - С. 235241.

31. Карташова Н.Н. Антибиотические свойства отдельных частей цветка некоторых растений // Фитонциды и их роль в природе. Доклады на II совещании по проблеме фитонцидов. Л., 1957в. - С. 62-67.

32. Карташова Н.Н. Влияние микроэлементов на нектаропродуктивность и энергию цветения фацелии // Сельское хозяйство Сибири. Омск, 1958. - № 8. - С. 46-49.

33. Карташова Н.Н. Изоэлектрические свойства клеток нектарника // Учен. Записки Томск. Ун-та. Томск, 1964. -№ 49. с. 108-120.

34. Карташова Н.Н. К вопросу о морфологии внутрицветковых нектарников двудольных растений // Тез. Докл. Делегат. Съезда Всесоюз. Бот. О-ва. Л., 1957г. - Вып. 8. - С. 49 - 50.

35. Карташова Н.Н. к вопросу о природе нектарников цветка Paeonia И Тр. Бот. Ин-та им. В.Л.Комарова АН СССР. 1962. - Сер. 7., Вып. 5. - С. 7785.

36. Карташова Н.Н. Медоносные растения Томской области. Томск, 1955.-80 с.

37. Карташова Н.Н. Некоторые данные по морфологии цветка губоцветных (Labiatae) // Бот. Журн. 1960. - Т. 5, № 1. - С. 109-114.

38. Карташова Н.Н. О возникновении нектарников в процессе олигомеризации частей цветка // Морфогенез растений. М.: Изд-во МГУ, 1961.-Т. 2. -С. 511-515.

39. Карташова Н.Н. О зависимости нектаровыделения от фаз развития цветка некоторых растений. // Тр. Томск. Ун-та. 1957а. - Т. 141. - С. 56 -62.

40. Карташова Н.Н. О применении теории олигомеризации гомологичных органов к растениям // Доклады совещания по общим вопросам биологии, посвященного столетию дарвинизма. Томск, 19596. -С. 111-114.

41. Карташова Н.Н. Об эфиромасличных железках на нектарниках видов рода Scutellaria L. (Labiatae) и их биологическом значении // Изв. Томск. Отд-ния. Всесоюз. Бот. О-ва. 1959а. - Т. 4, С. 105-108.

42. Карташова Н.Н. Строение и функции нектарников цветка двудольных растений. Томск, 1965. - 195с.

43. Карташова H.H., Бондарь JI.M. Гистохимическое и эмбриологическое исследование цветков капусты, редиса и крамбе в связи с функцией нектарника // Тр. НИИ биологии и биофизики при Томском ун-те им. Куйбышева. 1974а. - Т. 3. - С.79-87.

44. Карташова H.H., Бондарь JI.M. Онтогенез цветка и нектарность фацелии // Бюл. Сибир. Бот. Сада. Томск, 1965. - Вып. 6. - С. 57-64.

45. Карташова H.H., Михайлова Е.А., Немирович-Данченко E.H. Пути эволюции нектарников цветков двудольных растений // Рефераты докл. Всесоюз. Межвуз. Конф. По морфологии растений. М., 1968. - С. 171.

46. Карташова H.H., Михайлова E.H., Немирович-Данченко E.H., Бондарь JI.M. Цитологические исследования нектарников, как секреторных органов цветка // Итоги исследований по биологии за 50 лет. 1917 1967. -Томск, 1968.-С. 24-38.

47. Карташова H.H., Михайлова E.H., Цитленок С.И. Цитоэкологические исследования секреторной ткани цветка некоторых растений // Тр. НИИ биологии и биофизики при Томском ун-те им. Куйбышева. 19746. - Т. 3. - С.88-96.

48. Карташова H.H., Немирович-Данченко E.H. К эволюции нектарников у тыквенных (Cucurbitaceae Juss.) // Бот. Журн. 1968. - Т. 53, №9.-С. 1219-1225.

49. Карташова H.H., Немирович-Данченко E.H., Цитленок С.И. Роль ядра и ядрышка в секреторном цикле нектарника // Бот. Журн. 1970. - Т. 12, № 6. - С. 34-41.

50. Козо-Полянский Б.М. Механизм цветка Penstemon Mitch. // Докл. АН СССР. 1946. - Т. 52, № 7. - С. 635-637.

51. Козо-Полянский Б.М. Опыление лекарственной лобелии // Тр. Ворон. Гос.ун-та. 1951. -Т.21. - С. 1^8.

52. Кудряшов В.А. Витамин Е и механизм его действия // Ученые записки МГУ. -М., 1940. 173 с.

53. Кулиев A.M. Задачи изучения медоносных и пергоносных растений М.;Л., 1952а.-304 с.

54. Кулиев A.M. Морфологическая эволюция нектарников у покрытосеменных растений. Кировобад, 1960. - 139 с.

55. Кулиев A.M. Строение нектарников и процесс нектароотделения некоторых цветковых растений // Пчеловодство. 1959. - Т. 36, № 12— С. 26-32.

56. Лебедев С.И. Физиологическая роль каротина в растении. Киев: Изд-во академии наук Украинской ССР, 1963. - 131 с.

57. Леонтьева М.Р. Возможные направления эволюции флоральных нектарников в семействе Scrophulariaceae И Материалы X Московского совещания по филогении растений. 1999. - С. 101-103.

58. Леонтьева М.Р. Строение нектарника и система аттрактации у некоторых представителей трибы Antirrhineae (Scrophulariaceae) II Тез. докл. VII Молодеж. Конф. Ботаников в Санкт-Петербурге. СПб, 2000. - С. 129-130.

59. Леонтьева М.Р. Ультраскульптурные особенности нектарника у Penstemon barbatus (Cheloneae, Scrophulariaceae) II Актуальш проблеми боташки та екологи. №жин, 2001. - С.42^3.

60. Линней К. Философия ботаники. М.: Наука, 1989. - 453 с.

61. Львов С.Д. О физиологическом значении процесса образования эфирных масел для растений // Вопросы ботаники. 1954. - Т. 2. - С. 547560.

62. Машанский В.Ф., Винниченко Л.Н., Мосевич Т.Н., Дунаева С.Е., Синицкая И.А. Два различных типа изменений ультраструктуры митохондрий в животной и растительной клетка // Ультраструктура растительных клеток. Л.: Наука, 1972. - С.98 - 102.

63. Миронов Методы электронной микроскопии в биологии и медицине// 1994/

64. Мирославов Е.А. Некоторые анатомо-физиологические особенности трихом цветка семейства норичниковых в связи с выполняемыми ими функциями // Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. — 1965. С. 18 — 35.

65. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л.: Наука, 1974. - 117с.

66. Михайлова Е.А. К вопросу о природе нектарников кипрея // Изв. Томск. Отд-ния Всесоюз. Бот. О-ва. Красноярск, 1964. - Т. 5. - С. 121-126.

67. Михайлова Е.А. Некоторые данные о нектароносности кипрея в условиях Томской области // Изв. Томск. Отд-ния Всесоюз. Бот. О-ва. Красноярск, 1958.-Т. 4.-С. 109-112.

68. Немирович-Данченко E.H. Морфолого-систематическое изучение нектарников семейства тыквенных // Изв. Сибир. Отд-ния АН СССР. Сер. Биол. Новосибирск, 1965. - № 8, вып. 2. - С. 17-22.

69. Носаль М.А., Носаль И.М. Лекарственные растения и способы их применения в народе. Киев: Государственное медицинское изд-во УССР, 1958.-255 с.

70. Палов М. Энциклопедия лекарственных растений. М.: Мир, 1998. - 462

71. Панкратова Н.М. Изучение процесса секреции нектара // Журн. Общей биол. 1950. -№ 11. - С. 292-305.

72. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Д.: Наука, 1970.-168 с.

73. Пермяков А.И. Микротехника. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1988. - 58 с.

74. Пирс Э. Гистохимия. М.: Изд-во иностр. Лит., 1962. 962 с.

75. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высш. Шк., 1960. - 206 с.

76. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Изд-во иностр. Лит., 1953. -718 с.

77. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.: Сов. Наука, 1957.-467 с.

78. Рощина В.В., Мельникова Е.В., Карнаухов В.Н., Головкин Б.Н. Применение микроспектрофлуорометрии в спектральном анализе секреторных клеток растений // Физ. Раст. 1997. - Т. 2. - С. 167-171.

79. Рощина В.Д., Рощина В.В. Выделительная функция высших растений. -М: Наука, 1989.-214 с.

80. Руцкий И.А. Приспособительная роль нектарников и нектароносность ваточника (Asclepias cornutii Dec.) // Бюл. О-ва естествоиспыт. Воронеж, 1951.-С. 3-14.

81. Самусев Р.П., Пупышева Г.И., Смирнов A.B. Атлас по цитологии, гистологии и эмбриологии. М.: «Мир и Образование», 2004. - 398стр.

82. Семейства Caprifoliaceae Plantaginaceae II Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование. - Л.: Наука, 1990.-247 с.

83. Скиркявичюс A.B. Феромонная коммуникация насекомых. Вильнюс: Мокслас, 1986. - 186 с.

84. Созонова Л.И. Плод облепихи. Нижний Новгород: Изд-во нижегородского с/х ин-та, 1991. - 256 с.

85. Суворова С.А. Изменение физико-химических свойств цитоплазмы нектаровыделительных клеток в онтогенезе цветка // Докл. МОИП. Зоол. И бот. — М., 1988.-1986.-С. 104-106.

86. ЮО.Суворова С.А. Особенности нектарообразования некоторых представителей семейства губоцветных // Докл. МОИП. Зоол. И бот. М., 1986.-1984.-С. 132- 133.

87. Суворова С.А., Артемкин А.Н. Устьица во флоральных нектарниках и их роль в нектаровыделении // Докл. МОИП. Зоол. И бот. М., 1988. - 1986. -С. 106-108.

88. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., 19546.-215 с.

89. ЮЗ.Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. -М.; Л.: Наука, 1964. 236 с.

90. Тахтаджян А.Л. Происхождение покрытосеменных растений. М.: Сов. Наука, 1954а. - 96 с.

91. Тутаюк В.Х. О строении цветковых нектарников // Тр. Ин-та бот. АН Азерб. ССР. 1962. - Т. 23. - С. 5-22.

92. Юб.Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир, 1975. 324 с.

93. Фегри К., Ван дер Пейл JI. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. -379 с.

94. Флора СССР. Т.22. - Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - 861 с.

95. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. - 155 с.

96. ПО.Хайдав Ц., Алтанчимэг Б., Варламова Т.С. Лекарственные растения в монгольской медицине. Иэд-во Улан-Батор, 1985. - 389 с.

97. Харборн Д. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 1985. - 305 с.

98. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию: Учебник для вузов. М.: ИКЦ «Академкнига», 2004. 495 с.

99. Швецова Н.Е., Харитонова Л.Ф. Значение морфоструктуры нектарников в цветках семейства Scrophulariaceae для его систематики // Эколого-биологические особенности растений и биоценозов Забайкалья. Улан-Удэ, 1989.-С. 95-101.

100. Н.Шубникова Е.А. Эпителиальные ткани. М.: Изд-во Моск. Ун-та. -1996.-250с.

101. Элберсгейм П., Дарвилл А.Г. Олигосахарины // В мире науки. 1985. -№ И.-С. 16-23.

102. Эсау К. Анатомия растений. — М.: Мир, 1969. 564с.

103. Эсау К. Анатомия растений Т.1. М.: Мир, 1980. - 558 стр.

104. Ярошевская А.С. Применение световой и электронной микроскопии в биологическом контроле за состоянием озимых зерновых культур. М., 1980.-12 с.

105. Agthe С. Uber die physiologische Herkunft des Pflanzennektars // Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1951. -Bd. 61. - S. 51-64.

106. Arber A. Studies in floral morphology. I. On some structural features of the Cruciferous flower // New Phytol. 193 la. -Vol. 30. - P. 11-41.

107. Arber A. Studies in Floral Morphology. II. On some normal and abnormal Crucifers: with a discussion teratology and atavism // New Phytol. 1931b. -Vol. 30.-P. 172-203.

108. Ascensa L., Mota O. L., Castro M. DE M. Glandular Trichomes on the Leaves and Flowers of Plectranthus ornatus: Morphology, Distribution and Histochemistry // Annals of Botany. 1999. - Vol. 84. - P. 437-447.

109. Ascensao L., Pais M.S. The Leaf Capitate Trichomes of Leonotis leonurus: Histochemistry, Ultrastructure and Secretion // Annals of Botany. 1998. - Vol. 81.-P. 263-271.

110. Ascensao L., Marques N., Pais M.S. Glandular Trichomes on Vegetative and Reproductive organs of Leonotis leonurus (Lamiaceae) // Annals of Botany. -1995. Vol. 75. - P. 619-626.

111. Ascesao L., Marques N., Pais M.S. Estructuras glandulares durate о desenvolvimento floral de Leonotis leonorus (1992) // РЖ. Ботаника. 1996. -T.ll.-№55.

112. Bagavathi R.S., Inamdar J.A. Nectaries in Bignonia illicium L. ontogeny, structure and functions // Proc. Indian Acad. Sci. (Plant Sci.). - 1986. - Vol. 96, № 2. -P. 135-140.

113. Bailey L.H. Manual of Cultivated plants. New York, 1949. - 843 p.

114. Baker H.G., Baker I. Aminoacids in nectar and their evolutionary significance // Nature. 1973a. - Vol. 241. - P. 543-545.

115. Baker H.G., Baker I. Some Anthecological Aspects of the Evolution of Nectar-Producing Flowers, Particulary Amino Acids production in nectar // Taxonomy and ecology. 1973b. - P. 243-264.

116. Baker H.G., Baker I. Studies of nectar-constitution and pollinator-plant coevolution // Coevolution of animals and plants. 1975. - P. 100-140.

117. Bakhsni K.G., Persson K. Nectary morphology in South West Asian Fritillaria (Liliaceae) // РЖ. Ботаника. 1998. - Т. 9. № 94. - С. 69.

118. Barth F.G. Insects and Flowers. The Biology of Partnership. London: Princeton Univ. Press, 1985. - 408 p.

119. Battey N. H., James N. C., Greenland A. J., Brownlee C. Exocytosis and Endocytosis // Plant Cell. 1999. - Vol. 11. - P. 643-660.

120. Baum S.F., Eshed Y., Bowman J.L. The Arabidopsis nectary is an ABC-independent floral structure // Development. 2001. - Vol. 128. - P. 46574667.

121. Belmonte E., Cardemil L., Arroyo M.T.K. Floral nectary structure and nectar composition in Eccremocarpus seaber (Bignoniaceae), a nummingbirg-pollinated plant of central Chili // Amer. J. Bot. 1986. - Vol. 81, № 4. - P. 493-503.

122. Bentley B.L. Nectaries in Agriculture, with an Emphais on the Tropics // The Biology of Nectaries. New York, 1983. - P. 204-222.

123. Beutler R. Biologisch-chemische Untersuchungen am Nektar von Immenblumen // Zeitschr. Vergl. Phys. 1930. - Bd.12. - S. 143-150.

124. Beutler R. The Nectar // Bee World. 1953. - Vol. 34, № 6. - P. 106-116.

125. Bonnier G. Les nectaries, etude critique anatomique et physiologique // Ann. Sci. Nat. Bot. 1879. - № 8. - P. 34-42.

126. Bottega S, Corsi G. Structure, secretion and possible functions of calyx glandular hairs of Rosmarinus officinalis L. (Labiataé) II Botanical Journal of the Linnean Society. 2000. - Vol. 132. - P. 325-335.

127. Bowman JL, Smyth DR. CRABS CLAW, a gene that regulates carpel and nectary development in Arabidopsis, encodes a novel protein with zinc finger and helix-loop-helix domains. // Development. 1999. - 126(11) - 2387-2396.

128. Caspary R. De Nectariis. Bonnae, 1848. - 56 p.

129. Cornenu G.C., Cracium C., Cracium V. Nectaries ultrastructure and their secretory activity in Nigella damascena L. (Fam. Ranunculaceae) // Rev. Roum. Biol. Biol. Veget. - Bucarest, 1993. - Vol. 38, № 2. - P. 75-78.

130. Corsi G., Corsi R. Nuclear structure and DNA content in glandular hairs of Salvia officinalis II Hereditas. 1988. - Vol. 109. - P. 83-87.

131. Cruden R.W., Hermann S.M. Studying Nectar. Some Observation on the Art // The Biology of Nectaries. New York, 1983. - P. 223 - 241.

132. Cuny K.J, McDowell L.M., Judd W.S., Stern W.L. Osmophores, floral features, and sistematics of Stanhopea (Orchidaceae) // Amer. J. Bot. 1991. -Vol. 78(5).-P. 610-623.

133. Dafni A. Advertismant, Flower Longevity, reward and nectar production in Labiatae II Acta Horticulturae. 1991. - Vol. 288. - P. 340-346.

134. Daumann E. Die anbohrbaren Gewebe und Rudimentarien in der Blutenregion // Beih. Bot. Zbl. 1941. - Bd. 61, № i. s. 25-40.

135. Daumann E. Die systematische Bedeutung des Blutennektariums der Gattung Iris // Beih. Bot. Zbl. 1935. - Bd. 53, № 1. - S. 34-53.

136. Daumann E. Nektarien und Bienbusch bei Opuntia monacantha Haw. II Biol. Generalis. 1930b.-Vol. 6.-S. 143-158.

137. Daumann E. Uber postfloral Nektarabscheidung II Beih. Bot. Zbl. 1932. -Bd. 49, № l.-S. 11-28.

138. Daumann E. Zur Phylogenie der Diskusbildungen // Beih. Bot. Zbl. 1931. -Bd. 48,№ l.-S. 9-21.

139. Davies K. L., Turner M. P. Morphology of Floral Papillae in Maxillaria Ruiz & Pav. (<Orchidaceae) // Annals of Botany. 2004. - Vol. 93. - P. 75-86.

140. Davies K. L., Turner M. P., Gregg A. Lipoidal Labellar Secretions in Maxillaria Ruiz & Pav. (Orchidaceae) // Annals of Botany. 2003. - Vol. 91. -P. 439-446.

141. Davis A.R., Peterson R.L., Shuel R.W. Anatomy and Vasculature of the Floral Nectaries of Brassica napus (Brassicaceae) // Can. J. Bot. 1986 - Vol. 64, № 1 l.-S. 2508-2516.

142. Davis AR, Pylatuik JD, Paradis JC, Low NH. Nectar-carbohydrate production and composition vary in relation to nectary anatomy and location within individual flowers of several species of Brassicaceae. II Planta. 1998 -205(2)-305-18.

143. Decraene L.-Ph. R., Smets E. The Floral Nectaries of Polygonum s.l. and related genera (Persicaria and Polygoneae): Position, Morphological Nature and Semophylesis// Flora.- 1991. -Vol. 185.-P. 165-185.

144. Deng J., Hu Z. Сравнительная вам привет морфология цветковых нектарников у Cruciferae (1995) // РЖ. Ботаника. - 1996. - Т. 8. - С. 79.

145. Douliez J.-P. Cutin and suberin monomers are membrane perturbants // J. Colloid and Interface Sci. -2004. Vol. 271, № 2. - C. 507-510.

146. Dudareva N., Pechersky E. Biocemical and molecular genetic aspect of floral scents // Plant Physiol. 2000. - Vol. 122. - P. 627-634.

147. Dudareva N., Pichersky E., Gershenzon J. Biochemistry of Plant Volatiles // Plant Physiology.-2004.-Vol. 135.-P. 1893-1902.

148. Durkee L.T. The Ultrastructure of Floral and Extrafloral Nectaries // The Biology of Nectaries.-NewYork, 1983.-P. 1-29.

149. Effmert U., Grobe J., Rose U., Ehrig F., Kagi R., Piechulla B. Volatile composition, emission pattern, and localization of floral scent emissionin Mirabilis jalapa (Nyctaginaceae) // Amer. J. of Botany. 2005. - Vol. 92. - P. 2-12.

150. Eifler D.A. Patterns of plant visitation by nectar-felding lizards (1995) // РЖ. Ботаника. 1996. - Т. 1. - № 120.

151. Erbar С., Kusma S. Zur Entwicklung der Nektarorgane einiger Ranunculaceae II Scripta Bot. Belg. 1997. - Vol. 15. - P. 60.

152. Fahn A. On the Structure of floral nectaries // Bot. Gaz. 1952. - Vol. 113, № 4.-p. 464-470.

153. Fahn A. The Topography of the nectary in the flower and its phylogenetical trends // Phytomorphology. 1953. - Vol. 3, № 4. - P. 424-426.

154. Fahn A. Ultrastructure of Nectaries in Relation to Nectar secretion // Amer. J. Bot. 1979. - Vol. 66. - P. 977-985.

155. Feldhofen E. Beitrage zur physiologischen Anatimie der nuptialen Nektarien aus Reichen Dikotyledonen // Beih. Bot. Zbl. 1933. - Bd. 50, № 1. - S. 13-32.

156. Figueiredo A.C., Pais M.S. Ultrastructural aspects of the glandular cells from the secretory trichomes and from the cell suspension cultures of Achillea millifilium L. ssp. Millifilium II Annals of Botany. 1994. - Vol. 74. - P. 179190.

157. Fischer M.J. The Morphology and Anatomy of the flowers of the Salicaceae II Amer. J. Bot. 1928. - Vol. 15.

158. Forcone A., Galetto L., Bernandello L. Floral nectar chemical composition of some species from Patagonia (1997) // РЖ. Биология. 1998. - Т. 2.

159. Fowke L.C. Preparation of cultured cells and tissues for transmission electron microscopy // Cell culture and formatic cell genetics of plants. Vol. 1. - P. 728-743.

160. Galetto L. Estructura del nectario у composicion quimica del nectar en cuatro especies de Scrophulariaceae // Kurtziana. 1995. - Vol. 24. - P. 105-118.

161. Galetto L. Estudios sobre el nectar у los nectarios en Hyaloseris rubicunda у Barnandesia odorata (Asteraceae Mutisieae) // Darwiniana. - 1995 a. - Vol. 33, № 1-4 -P. 127-133.

162. Ge YX, Angenent GC, Wittich PE, Peters J, Franken J, Busscher M, Zhang LM, Dahlhaus E, Kater MM, Wullems GJ, Creemers-Molenaar T. NEC1, anovel gene, highly expressed in nectary tissue of Petunia hybrida. // Plant J. -2000.-24(6)-725-734.

163. Gersbach P. V. The Essential Oil Secretory Structures of Prostanthera ovalifolia (Lamiaceae) II Annals of Botany. 2002. - Vol. 89. - P. 255-260.

164. Glover B. J. Differentiation in plant epidermal cells // Journal of Experimental Botany. 2000. - Vol. 51, No. 344. - P. 497-505.

165. Goodwin S.M., Kolosova N., Kish C.M., Wood K.V, Dudareva N., Jenks M.A. Cuticul characteristics and volatile emissions of petals in Antirrhinum majus II Plant. 2003. - Vol. 117(3). - P. 435^43.

166. Heinrich G., Pfeifhofer H. W., Stabentheiner E., Sawidis T. Glandular Hairs of Sigesbeckia jorullensis Kunth (Asteraceae): Morphology, Histochemistry and Composition of Essential Oil // Annals of Botany. 2002. - Vol. 89. - P. 459469.

167. Horner H., Healy R., Cervantes-Martinez T., Palmer R. Floral Nectary Structure and Development in Glycine Max L. (Leguminosae). II International Journal of Plant Science. 2003. -№ 10. - P. 30.

168. Inouye D.W. The Ecology of Nectar Robbing // The Biology of Nectaries -New York., 1983.-P. 153-173.

169. Kampny C.M. Pollination and Flower diversity in Scrophulariaceae II Bot. Rev. Vol. 61, № 4. - P. 350-366.

170. Kampny C.M., Canne-Hilliker J.M. Aspects of floral development in Scrophulariaceae. Striking early differences in three tribes // Aspects of Floral Development.-Berlin; Stuttgart, 1988.-P. 147-157.

171. Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Bd. 12. - Leipzig: Engeekmann, 1899.-705 S.

172. Kronestedt E., Robartds A., Stark M., Olesen P. Development of trichomes of Abutilon nectary gland // Nord. J. Bot. 1986. - Vol. 6. - P. 627-639.

173. Kugler H. Einfuhrung in die Blutenokologie. Stuttgard: Fisher, 1955. - 278 P

174. Lewinsohn E., Dudai N., Tadmor Y., Katzir I., Ravid U., Putievsky E., Joel D. M. Histochemical Localization of Citral Accumulation in Lemongrass Leaves

175. Cymbopogon citratus (DC.) Stapf., Poaceae) // Annals of Botany. 1998. -Vol. 81.-P. 35-39.

176. Linne K. Caroli Linnaei Systema naturae. A photographic facs. Of the 1st vol. Of the 10th ed. (1758). London, 1956. - 823 p.

177. Mahlberg P. G., Kim E. S. THC (Tetrahydrocannabinol) accumulation in glands of Cannabis (Cannabiaceae) // American Journal of Botany. 1997. -Vol. 84.-P. 336.

178. McDade LA, Turner MD Structure and development of bracteal nectary glands in Aphelandra (Acanthaceae) // Amer. J. Bot. 1997. - Vol. 84(1). - P. 310-323.

179. Meychik N. R., Yermakov I. P. Ion exchange properties of plant cell walls // Plant and Soil. 2001. - Vol. 234. - P. 181-193.

180. Muller W., van Aelst F., Humbel В., van der Krift Т., Boekhout T. Fieldemission scanning electron microscopy of the internal cellular organisation of fungi // Scanning. 2000. - vol. 22. -P. 295 - 303.

181. Nepi M., Ciampolini F., Pacini E. Development and Ultrastructure of Cucurbita pepo Nectaries of Male Flowers // Annals of Botany. 1996. - Vol. 78.-P. 95-104.

182. Nepi M., Pacini E., Nencini C., Collavoli E., Franchi G.G. Variability of nectar production and composition in Linaria vulgaris (L.)Mill. (iScrophulariaceae) // Plant Systematics and Evolution. 2003. - Vol. 238. -P. 109-118.

183. Nepi M., Pacini E., Vesprini J.L. Nectar biodiversity: a short revew // Plant Systematics and Evolution. 2003. - Vol. 238, № 1^1. - P. 211 - 218.

184. Payer J.B. Traite d'organogenie comparee de la fleur. Paris, 1857. - 749 p.

185. Pennell F.W. The Scrophulariaceae of Eastern Temperate North America: Monographs Acad. Nat. Sci. 1935. - 650 p.211 .Percival M.S. Floral Biology. Oxford, 1965. - 243 p.

186. Percival M.S. Types of Nectar in Angiosperms // New Phytol. 1961. - Vol. 30, №3.-P. 235-281.

187. Peumans WJ, Smeets K, Van Nerum K, Van Leuven F, Van Damme EJ. Lectin and alliinase are the predominant proteins in nectar from leek (Allium porrum L.) flowers. // Planta 1997 - 201(3) - 298-302.

188. Petanidou Т., Goethals V., Smets E. The Effect of Nutrient and Water Availability on Nectar Production and Nectary Structure of the Dominant Labiatae Species of Phrygama // Scripta Bot. Belg. 1997 - Vol. 15. - P. 126.

189. Platt-Aloia K. A., Thomson W. W. Ultrastructure of Avocados: Ripening, Chilling Injury, and Isolation of Idioblast Oil Cells // Proc. Of Second World Avocado Congress. 1992. - P. 417-425.

190. Pridgeon A.L., Stern W.L. Ultrasructure of osmophores in Restrepia 0Orchidaceae) // Amer. J. Bot. 1983. - Vol. 70(8). - P. 233-243.

191. Prychid C.J., Owens S.J., Rudall P.J. Fruit and sed set in Strongilodon macrobotrys // Reproductive biology. 1998. - P. 345-352.

192. Radice S., Galati B. G. Floral nectary ultrastructure of Prunus persica (L.) Batch cv. Forastero (Newcomer), an Argentine peach // Plant Systematics and Evolution. 2003. - Vol. 238, Numbers 1-4. - P. 23-32.

193. Radtke F. Anatimisch-physiologische Untersuchungen an Blutennektarien // Planta.-1926.-Bd. 1.-S. 379-418.

194. Ranger C., Hower A. Glandular Morphology from a Perennial Alfalfa Clone Resistant to the Potato Leafhopper // Crop Science. 2001. - Vol. 41. - P. 1427-1434.

195. Rashinilevitz Т., Fahn A. Ultrastructure of Nectaries of Vinca rosea L., V. major L. and Citrus sinensis Osbeck. Cv. Valencia and its Relation to the Mechanism of Nectar Secretion // Ann. Bot. 1973. - Vol. 37, № 149. - P. 1-9.

196. Rivera G. Nectarios у tricomas florales en cuatro especies de Tecomeae (Bignoniaceae) (1996) // РЖ. Ботаника. 1998. - Т. 2.

197. Roshchina V.V., Melnicova E.V., Mit'kovskaya L.V., Karnaukhov V.N. Microspectroflourometry for the study of intact plant secreting cells // ЖОБ. -1998. T. 59, №5. - C. 531-553.

198. Sacchetti G., Romagnoli C., Nicoletti M., Di Fabio A., Bruni A. and Poli F. Glandular Trichomes of Calceolaria adscendens Lindl. (Scrophulariaceae): Histochemistry, Development and Ultrastructure // Ann. Bot. 1999. - Vol. 83. -P. 87-92.

199. Schniwind-Thies J. Beitrage zur Kenntniss der Septalnektarien. Jena, 1897. -87 S.

200. Show P.J., Jordan E.G. The nucleolus // Ann. Rev. Cell Dev. Biol. 1995. -P.94-121.

201. Spiczynska M. Nectar resorption in the Platanthera chlorantha Custer (Rchb.) Orchidaceae structural and microautographic stud y // Plant Systematics and Evolution. - 2003. - Vol. 238, № 1-4. - P. 119-126.

202. Stpiczyñska M., Davies K. L., Gregg A. Nectary Structure and Nectar Secretion in Maxillaria coccínea (Jacq.) L.O. Williams ex Hodge {Orchidaceae) II Annals of Botany. 2004. - Vol. 93. - P. 87-95.

203. Straw R.M. Adaptive morphology of the Penstemon flower // Phytomorphology. 1956, №7. - P. 112-119.

204. Stuurman J., Hoballah M. E., Broger L., Moore J., Basten C., Kuhlemeier C. Dissection of Floral Pollination Syndromes in Petunia // Genetics. 2004. -Vol. 168.-P. 1585-1599.

205. Suarez-Cervera M., Arcalis E., LeThomas A., Seoane-Camba J.A. Pectin distribution pattern in the apertural intine of Euphorbia peplus L. {Euphorbiaceae) pollen // Sex. Plant Reprod. 2002. - Vol. 14. - P. 291-298.

206. Suarez-Urhan J.F, Echandi A., Ulate-Montero M.M., Cicco-Alberti G., Pharmacological activity of the essential oil of Satureja viminea {Lamiaceae) II Revista de Biología Tropical. 2003. - Vol.51, № 1. - P. 247-252.

207. Subramanian R., Bagavath J. Nectaries in Bignonia illicium L. ontogeny, structure and functions // Proc. Ind. Acad. Sci. (Plant. Sci.) 1986. - Vol. 96, № 2.-P. 135-140.

208. Swanson C.A. Shuel R.W. The centrifuge method for mesuring nectar yield // Plantphysiology. 1950. - Vol. 25, № 3. - P. 513-520.

209. Takhtajan A. Diversity and classification of flowering plants New York, 1997.-643 p.

210. The Angiosperm Phylogeny Group An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of the flowering plants: APG-II // Bot. J. Linn. Soc. 2003. Vol. 141. P. 399-436.

211. Thornburg R. W., Carter C., Powell A., Mittler R., Rizhsky L., Horner H. T. A major function of the tobacco floral nectary is defense against microbial attack // Plant Systematics and Evolution. 2003. - Vol. 238, № 1-4. -P. 211218.

212. Turner G. W., Gershenzon J., Croteau R. B. Development of Peltate Glandular Trichomes of Peppermint // Plant Physiol. 2000. - Vol. 124 (2). - P. 665-680.

213. Vainstein A., Lewinson E., Pichersky E., Weiss D. Floral fragrance, new inroads into old commodity // Plant Physiol. 2001. - Vol. 127. - P. 13831389.

214. Vogel S. The role of scent glands in pollination. 1962.

215. Wagner G. J., Wang E., R. W. Shepherd New Approaches for Studying and Exploiting an Old Protuberance, the Plant Trichome // Annals of Botany. -2004.-Vol. 93.-P. 3-11.

216. Wang E., Gan S., Wagner G. J. Isolation and characterization of the CYP71D16 trichome-specific promoter from Nicotiana tabacum L. // Journal of Experimental Botany. 2002. - Vol. 53, No. 376.-P. 1891-1897.

217. Weryszko-Chmielewska E., Masierowska M. L. Characteristics of floral nectaries and nectar in two species of Crataegus (.Rosaceae) // Plant Systematics and Evolution. -2003. Vol. 238, Numbers 1-4. - P. 33-41.

218. Wettstein R. Scrophulariaceae I I Die naturlichen Pflanzenfamilien. 1895. -Bd 4., Abt.3.-S. 39-107.

219. Willis J.C. A dictionaiy of the flowering plants end ferns. Cambridge Univ. Press, 1966.- 1214 p.

220. Yan-bin D., Zhongyuan L., Yan-cheng J., Hong W. Анатомия развития цветковых нектарников Elaeagnus angustifolia (1998) // РЖ. Ботаника. -1999-Т. 1.

221. Yardley A. A preliminary study investigating the effect of the application of some essential oils on the in vitro proliferation of Dermatophilus congolensis // International Journal of Aromatherapy. 2004. - Vol. 14, Is. 3. - P. 129-135.

222. Zandonella P. Apports de l'etude comparee des nectaries floraux a la conception phylogenetique de l'odre des Centrospermales II Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1977. - Bd. 90, № 1-2. - S. 105-125.

223. Zimmermann J.G. Uber die extrafloralen Nektarien der Angiospernen // Beih. Bot. Zbl. 1932. - Bd. 49, №1. - S. 34-57.154