Сравнительный анализ морфологической изменчивости и эколого-географических характеристик лесостепного (Marmota kastschenkoi Stroganov et Yudin, 1956) и серого (Marmota baibacina Kastschenko, 1899) сурков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Тараненко, Дмитрий Евгеньевич

• Тараненко, Дмитрий Евгеньевич
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тараненко, Дмитрий Евгеньевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА И. ОБЗОР ИСТОРИИ ВОПРОСА.

ГЛАВА III. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

М. kastschenkoi и М. baibacina.

3.1. Лесостепной сурок М. kastschenkoi.

3. 2. Серый, или алтайский, сурок М. baibacina.

3.2.1. Алтайская географическая популяция.

3.2.2. Калбинская географическая популяция.

ГЛАВА IV. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ М. kastschenkoi и М. baibacina.

4. 1. Экстерьерные характеристики.

4. 2. Анализ морфометрической изменчивости.

4. 2. 1. Половой диморфизм и возрастная изменчивость.

4. 2. 2. Межпопуляционная краниометрическая изменчивость.

4. 2. 3. Межвидовая краниометрическая изменчивость.

4. 3. Межвидовые структурные особенности строения черепа и os penis.

ГЛАВА V. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительный анализ морфологической изменчивости и эколого-географических характеристик лесостепного (Marmota kastschenkoi Stroganov et Yudin, 1956) и серого (Marmota baibacina Kastschenko, 1899) сурков»

Актуальность. Изменчивость свойственна всем живым организмам, обитающим на нашей планете и является одним из главных факторов эволюции. Традиционно в териологии при изучении изменчивости использовались её фенотипические проявления, по причине их информативности, удобства регистрации и анализа. Без понимания механизмов и закономерностей этого свойства всех биологических систем невозможно подойти к решению проблем эволюции. В этом плане несомненный интерес представляют группы, находящиеся на начальных этапах дивергенции, так как именно на них мы можем проследить все особенности и оценить общебиологическое значение процессов изменчивости.

Подходящим объектом для исследований такого рода являются пале-арктические сурки - представители рода Marmota. Степень как видового, так и внутривидового обособления у большинства современных палеаркти-ческих видов сурков выражена слабее, чем у неарктических, и изучена крайне недостаточно. Кроме того, плейстоценовые формы обнаруживают черты так называемых «обобщенных форм», свидетельствуя о недавнем расхождении современных видов, не закончившемся еще и сейчас (Громов и др., 1965). Морфологическая дифференциация этой группы находится на стадии становления, поэтому систематический статус отдельных географических форм в настоящее время остается спорным.

Всё вышесказанное определило объект нашего исследования, в качестве которого были выбраны лесостепной {Marmota kastschenkoi Stroganov et Yudin, 1956) и серый, или алтайский {Marmota baibacina Kastschenko, 1899), сурки.

Кроме вопросов систематики, большой интерес представляют экологические особенности исследуемых видов (и в целом, рода Marmota) такие как: относительно большая продолжительность жизни (до 20 лет), норный образ жизни, наличие зимней спячки, колониальность (Зимина, 1967; Зимина, Злотин, 1980). Помимо этого, сурки имеют важное промысловое значение: шкурки их используются как ценное пушное сырьё; жир, содержащий витамины «А», «Д» и «Е» употребляется местным населением в пищу и служит лекарственным средством против туберкулёза, некоторых воспалительных процессов и малокровия (Каплин, 1962; Слудский, 1980; Машкин, Колесников, 2005). Жир сурков применяется в хирургии для заживления ран и ожогов (Кузнецов, 1962). Мясо используется местным населением в качестве продукта питания.

Ещё одним важным моментом является то, что сурки участвуют в переносе многих трансмиссивных заболеваний, в число которых входит такое опасное заболевание как чума (Кучерук, 1972).

В последние десятилетия двадцатого века лесостепной и серый сурки были незаслуженно обделены вниманием морфологов и систематиков, занимающихся палеарктическими сурками. Большинство новейших исследований касается других видов рода Marmota и посвящены они в основном вопросам акклиматизации и реаклиматизации, численности и плотности локальных популяций (Bassano at al., 1996; Bryant, 1996; Абрахина, Дмитриев, 1999; Сорока, 2000; Брайан, 2005; и др.). Между тем, по причине недостаточной изученности межпопуляционной и географической изменчивости, в систематике и морфологии рассматриваемых видов имеется много спорных и неясных моментов. Об этом, в частности, наглядно свидетельствует расхождение во взглядах на подвидовое деление М. baibacina (Галкина, 19626; Зимина, Герасимов, 1980).

Цель работы: сравнительный анализ различных форм морфологической изменчивости М. kastschenkoi и М. baibacina с учётом их экологических характеристик и истории формирования ареала; уточнение таксономического статуса и диагностики отдельных географических форм.

Задачи:

1. Определить характер и степень эколого-географических различий между популяциями серого сурка, сравнить с лесостепным.

2. Проанализировать географические популяционные особенности половой и возрастной изменчивости серого и лесостепного сурков.

3. Охарактеризовать межпопуляционную морфологическую дифференциацию M. baibacina в географическом пространстве.

4. Изучить межвидовую морфологическую изменчивость M. baibacina и M. kastschenkoi.

5. Уточнить таксономический статус и диагностику отдельных форм M. baibacina, а также географическое распространение и границы ареалов M. baibacina и M. kastschenkoi.

Научная новизна. Впервые для данных видов выявлена специфика морфологической дифференциации, дан сравнительный анализ их экологических характеристик и ареалогических особенностей. В результате работы дано морфологическое обоснование видовой самостоятельности лесостепного сурка M. kastschenkoi Stroganov et Yudin, 1956, выяснен характер его ареалогических взаимоотношений с серым сурком. Подвид М. b. ognevi Ska-Ion, 1950 сведён в синонимы номинативному подвиду M. b. baibacina. Изучена изменчивость традиционных диагностических признаков группы, а также предложены новые. Впервые для изучения морфометрической изменчивости M. baibacina и M. kastschenkoi использованы современные методы математической обработки данных, позволяющие по единому принципу характеризовать все её формы и их соотношение.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при решении общих вопросов о направлениях и специфике морфологической дифференциации степных, предгорно-степных и горных видов.

Предложенные методические подходы для изучения краниометрической изменчивости имеют универсальный характер и применимы для других видов сурков. Проведённый анализ морфологической изменчивости позволяет решить ряд спорных вопросов таксономии группы и может быть использован при составлении определителей и каталогов. Кроме того, результаты работы могут быть использованы природоохранными и охотничье-промысловыми организациями.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на VIII совещании по суркам стран СНГ «Сурки в степных биоценозах Евразии» (Чебоксары, 2002 г.), IV международном симпозиуме по суркам в Монтере (Швейцария, 2002 г.), териологическом съезде (Москва, 2003 г.), конференции молодых учёных «Наука и образование в педагогических ВУЗах» (Новосибирск, 2003 г.), конференции в ЗИН РАН «Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих» памяти И.М. Громова (Санкт-Петербург, 2003 г.), Международной конференции по проблемам экологии (Караганда, 2003 г.), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004 г.), V международном совещании по суркам (Ташкент, 2005 г.) и на межлабораторном семинаре Института систематики и экологии животных СО РАН (27 мая 2005 г.)

По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Работа выполнена в лаборатории экологических основ охраны генофонда животных Института систематики и экологии животных СО РАН.

Хочется выразить огромную признательность моему научному руководителю Лиане Ивановне Галкиной, талантливому зоологу и замечательному человеку за бесценную помощь при выполнении данной работы.

Большую помощь в обсуждении результатов и подготовке работы оказали так же сотрудники лаборатории экологических основ охраны генофонда животных к.б.н. Епифанцева Л.Ю., к.б.н. Поздняков A.A., н.с. Абрамов С.А., к.б.н. Потапов М.А., д.б.н. Фалеев В.А., д.б.н. Литвинов Ю.Н., к.б.н. Дупал Т.А. Всем им автор выражает искреннюю благодарность.

Хотелось бы выразить признательность А.И. Борисову, главному охотоведу Восточно-Казахстанского областного общества охотников и рыболовов любителей за предоставленную возможность участия в отловах сурков и сбора коллекционных материалов, а так же Ю.К. Зинченко за любезно предоставленный краниологический материал с Юго-Западного Алтая.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Тараненко, Дмитрий Евгеньевич

выводы

1. На основании анализа эколого-географических характеристик установлено, что М. kastschenkoi отличается от М. baibacina характером ареала и историей его формирования, типом занимаемого ландшафта, фенологией сезонных явлений, количественным составом и особенностями строения убежищ. Факторами, определяющими различия по экологическим характеристикам, являются: географическое положение местообитаний, характер рельефа и высота местности над уровнем моря. Различия по экологическим характеристикам между популяциями М. baibacina проявляются только в ландшафтно-биотопической приуроченности и фенологии сезонных явлений.

2. Установлено, что диапазон половой изменчивости М. kastschenkoi и М. baibacina не превышает размаха внутрипопуляционной. По характеру половой и возрастной изменчивости краниальных признаков достоверных межпопуляци-онных и межвидовых различий не выявлено.

3. Результаты анализа внутривидовой межпопуляционной морфологической изменчивости М. baibacina показали, что исследуемые популяции слабо дифференцированы. Наибольшие фенотипические дистанции разделяют калбинскую популяцию и популяцию сурков высокогорий Юго-Западного Алтая. Последние крупнее сурков других популяций по размерам тела, относительной длине хвоста и размерам слуховых барабанов.

4. Анализ межвидовой морфологической изменчивости М. kastschenkoi и М. baibacina показал, что лесостепные сурки крупнее серых практически по всем морфометрическим показателям, а уровень выявленных различий по структурным особенностям черепа и os penis сопоставим с различиями по данным параметрам между М. baibacina, М. bobak и М. sibirica.

5. Уточнена южная граница распространения М. kastschenkoi. Установлено, что она проходит по предгорной лесостепи междуречья р.Бии и р.Катуни. Ареалы лесостепного и серого сурков разделены горнотаёжным поясом Северного Алтая.

6. Результаты анализа экстерьерных, краниометрических и эколого-географических характеристик популяций М. baibacina позволяют считать подвид М. b, ognevi синонимом номинативному подвиду М. b. baibacina.

7. Форма слезных костей, слёзного и предкрылового отверстий, заглазнич-ных отростков, особенности строения нижнего Р4 и os penis являются надежными диагностическими признаками для определения алтайского и лесостепного сурков и, в целом, видов группы «bobak».

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тараненко, Дмитрий Евгеньевич, 2005 год

1. Айзин Б.М. Экология тяныпанского сурка {Marmota baibacina centralis Thomas, 1909) II Тр. Средне-Азиатского противочум. ин-та. Вып. 1. А-А., 1951. С. 13-34.

2. Алтае-Саянская горная область. М.: Наука, 1969. 411с.

3. Аргиропуло А.И. Заметки о зверях северо-восточной Монголии по сборам Монгольской экспедиции Академии наук СССР, 1928 г. // Тр. Азер-байдж. микробиолог, ин-та. T. V. Вып. 1. Азербайджан., 1935. 324 с.

4. Астанин Л.П. Краниологические отличия видов рода Marmota (Mammalia, Sciuridae) II Изв. Естеств.-науч. ин-та им. П.Ф. Лесгафта. Т. 19. Вып. 2. Л., 1936. С. 41-62.

5. Афанасьев A.B., Варагушин П.С. Очерк млекопитающих Казахского нагорья // Изв. Каз. филиала АН СССР. № 1. Сер. зоол. Вып. 1. А-А., 1939. 292 с.

6. Бажанов B.C. Из работ по изучению млекопитающих юго-восточных степей Самарской губернии // Бюлл. Средневолж. краев, ст. защиты раст. Самара., 1930. С. 63-65.

7. Бажанов B.C. Некоторые вопросы истории расселения сурков нагорной Азии // Изв. АН КазССР. Т. 36. №7. А-А., 1947. С. 65-68.

8. Бажанов B.C. Сурки // Звери Казахстана. А-А: Наука, 1953. С. 207-253.

9. Банников А.Г. Сурки Монголии // Уч. зап. МГПИ им. В.П. Потёмкина. Т. 28. Вып. 2. М.: 1954а. С. 257-303.

10. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной республики // Тр. Монгольской комиссии. Вып. 53. М.: Изд-во АН СССР, 19546. С. 352-380.

11. Банников А.Г. Экологические особенности и очаги формирования высокогорной фауны млекопитающих Евразии // Проблемы зоогеографии суши. Мат-лы совещания, Львов, 1-9 июня, 1957 г. Львов, 1957. С. 5-8.

12. Банников А.Г., Скалон В.Н. Новая форма тарбагана из Монголии. Т. 15. № 3. М.: ДАН СССР, 1949. С. 36-49.

13. Бибиков Д.И. О влиянии снежного покрова на жизнь сурков в Тянь-Шане // Тр. Среднеазиат. противочумного ин-та. Вып. 7. А-А.: Наука 1961. С. 38-49.

14. Бибиков Д.И. Перемещения сурков // Миграции животных. Вып. 3. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 56-68.

15. Бибиков Д.И. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М.: Наука, 1967а. 199 с.

16. Бибиков Д.И. Воспроизводство и промысел сурков // Ресурсы фауны сурков в СССР. Мат-лы совещания. М.: Наука, 19676. С. 6-32.

17. Бибиков Д.И., Берендяев С.А. Серый сурок // Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978. С. 39-66.

18. Бихнер Е. Научные результаты путешествий Н.П. Пржевальского по Центральной Азии. Отдел зоологический. Т. 1. Вып. 5. СПб., 1894. С. 2549.

19. Бобринский H.A. Обзор евразийских сурков (genus Marmota) // Памяти акад. М.А. Мензбира. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1937. С. 305-347.

20. Брайан Э.А. Сурки, изменение ландшафта и хищничество: сохранение редких млекопитающих Северной Америки // Тез. докл. V международной конференции по суркам. Ташкент, Узбекистан, 31 августа 2 сентября 2005 г. Ташкент, 2005. С. 26-27.

21. Брандлер О.В. Находка 36-хромосомного серого сурка Marmota baibacina (Rodentia, Sciuridae) // Зоологический журнал. 1999. Т.78. Вып. 7. С. 891-894.

22. Брандлер О.В. Современные методы в систематике сурков // Биология сурков Палеарктики. Сб. научн. трудов. М.: МАКС Пресс, 2000. С. 4-24.

23. Брандлер О.В. К видовой самостоятельности лесостепного сурка Marmota kastschenkoi Strogavov et Yudin, 1956 // Зоол. журн. 2003. Т. Вып. 12. С.1498-1505.

24. Брандлер О.В., Богданов А.С. Хромосомный полиморфизм и видообразование у серых сурков {Marmota, Sciuridae, Rodentia) // Сурки в степных биоценозах Евразии. Доклады VIII совещания по суркам стран СНГ. Чебоксары М.: КЛИО, 2002. С. 11-12.

25. Виноградов Б.С. Процесс роста и возрастная изменчивость черепа Arvi-colidae // Изв. Петрогр. ст. защиты раст. Т. 3. Петроград, 1924. С. 74-81.

26. Власенко Г.С. Географическое распространение и численность алтайского сурка // Известия Иркутского гос. научно-исследовательского противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: 1957. С. 92-102.

27. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Хромосомные числа и видообразование у наземных беличьих (Sciuridae, Xerinae, Marmotinae) Голарктики // Бюллетень Моск. о-ва испыт. природы. Отделение биол., 1970. С. 112-126.

28. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А., Загоруйко Н.Г.Сравнительная кариология и становление изолирующих механизмов в роде Marmota II Зоологический журнал. 1969. Т. 48. Вып. 3. С. 317-334.

29. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М.: МГУ, 1962. 348 с.

30. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Фалеев В.А., Шупанова Н.Ф. Использование метода главных компонент в определении возраста полёвок// Вклад молодых учёных и специалистов в развитие с/х производства в честь 60-летия ВЛКСМ. Тюмень, 1978. С. 230-231.

31. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Фалеев В.А., Шупанова Н.Ф. Изучение возрастной структуры популяции и возрастной изменчивости водяных полёвок методом главных компонент // Млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1979. С. 1517.

32. Галкина Л.И. К систематике и биологии горноазиатского {Marmota bai-bacina Kastschenko) и степного {Marmota bobak Müll.) сурков // Мат-лы II-ой конференции молодых учёных СО АН СССР. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961. С. 257-258.

33. Галкина Л.И. Некоторые данные по систематике и биологии Томского или лесостепного сурка // Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горно-Алтайск: Горно-Алтайское книжное изд-во, 1962а. С. 44^16.

34. Галкина Л.И. К таксономии сурков {Genus Marmota) Южной Сибири // Труды Биологического института СО АН СССР. Вып. 8. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 19626. С. 135-156.

35. Галкина Л.И. Вид и внутривидовые категории у сурков // Мат. к совещанию 10-14 сентября 1962 г. Томск: Изд. Томск, ун-та, 1962в. С. 25-27.

36. Галкина Л. И. К вопросу охраны сурка в Западной Сибири // Труды комиссии по охране природы. Вып. 1. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1962г. С. 170-171.

37. Галкина Л.И. Некоторые данные об ареалах сурков и сусликов Западной Сибири // Докл. зоологического совещания, посвящённого 100-летию со дня рожд. М.Д. Рузского. Томск: Изд-во Томского госуниверситета, 1964. С. 116-117.

38. Галкина Л.И. Эколого-географический очерк сурков Южной Сибири // Ресурсы фауны сурков в СССР. М: Наука, 1967а. С. 78-80.

39. Галкина Jl.И. Распространение, запасы и перспективы промысла лесостепного сурка (Marmota baibacina kastschenkoi Stroganov et Judin, 1956) // Ресурсы фауны сурков в СССР. М., 19676. С. 81-84.

40. Галкина Л.И. Обзор сурков Южной Сибири // Автореф. канд. дисс. А-А.,1968. 25 с.

41. Галкина Л.И. Размещение и численность горноазиатского сурка // Биологическое районирование Новосибирской области. Новосибирск: Наука,1969. С. 93-97.

42. Галкина Л.И. Оценка некоторых систематических особенностей сурков и географическая изменчивость горноазиатского сурка (Marmota baibacina Kastschenko, 1899) // Фауна Сибири. Новосибирск: Наука, 1970. С. 267280.

43. Галкина Л.И., Тютькова Л.А. Позднеплейстоценовый степной сурок Marmota bobac Müller из состава «лемминговидной фауны» средней Десны // Грызуны и зайцеобразные позднего кайнозоя. Тр. зоологического института. Т. 156. Л.: АН СССР, 1986.С. 143-156.

44. Громов И.М., Гуреев A.A., Новиков В.А., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К. Млекопитающие фауны СССР. Ч. 1. М-Л: Изд-во АН СССР, 1963. 640 с.

45. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н. Наземные беличьи (Marmotinae) // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3. Вып. 2. М.-Л.: Наука, 1965. 382 с.

46. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны СССР и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб., 1995. 522 с.

47. Дубровский Ю.А. Размеры бутанов степных сурков как показатель возраста их поселений // Исследования географии природных ресурсов животного и растительного мира. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 129-142.

48. Егоров Ю.Е. Механизмы дивергенции. М.: Наука, 1983. 173 с.

49. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Применение многомерного статистического анализа в популяционных исследованиях// Грызуны: Мат-лы V Всес. совещ. М.: Наука, 1980. С. 61-62.

50. Зимина Р.П. Ландшафтообразующая роль сурка в аридных высокогорьях Тянь-Шаня и Памира // Ресурсы фауны сурков в СССР. М.: Наука, 1967. С. 28-43.

51. Зимина Р.П. Современное распространение сурков на территории СССР и природные условия их обитания // Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978. С. 7-9.

52. Зимина Р.П., Герасимов И.П. История рода сурков (Marmota) и роль пе-ригляциальных условий ледникового периода в его формировании и распространении // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М.: Наука, 1980. С. 5-23.

53. Зимина Р.П., Злотин Р.И. Роль сурков в формировании горных экосистем Средней Азии. Фрунзе: Илим, 1980. 56 с.

54. Капитонов В.И. Линька сурков // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. Т. 23. А-А.: Изд-во АНКаз ССР, 1964. С. 169-190.

55. Капитонов В.И. Распространение сурков в Центральном Казахстане и перспективы их промысла // Труды Ин-та зоологии АН КазССР. Т. 26. А-А.: Изд-во АНКаз ССР, 1966. С. 124-129.

56. Капитонов В.И. Сурки // Млекопитающие Казахстана. Т. 1. А-А.: Наука, 1969. 456 с.

57. Каплин A.A. Советская пушнина. М.: Внешторгиздат, 1962. 458 с.

58. Кащенко Н.Ф. Результаты алтайской зоологической экспедиции 1898 года. Томск, 1899. С. 158 с.

59. Кащенко Н.Ф. Определитель млекопитающих Томского края, с приложением описания способов их первоначальной обработки. Томск, 1900. 47 с.

60. Кендал М, Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М.: Наука, 1976. 736 с.

61. Ким Дж.-О., Мьюллер Ч.У., Клекка У.Р. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. 215 с.

62. Комфорт А. Биология старения. М.: Мир, 1967. 397 с.

63. Корзинкина Е.М. Биология и экология сурка и сурочий промысел в Кош-Агачском аймаке (Ойротия) // Экология сурка и сурочий промысел. М-JL: Внешторгиздат, 1935. С. 60-62.

64. Кузнецов Б.А. Отряд грызуны // Определитель млекопитающих СССР, под ред. проф. H.A. Бобринского. М.: Изд-во Советская наука, 1944. С. 287-290.

65. Кузнецов Б.А. Жировые отложения в теле млекопитающих и их зависимость от экологии животных // Изв. ТСХА, 1962. С. 120-125.

66. Кузнецов Б.А. Грызуны // Определитель млекопитающих СССР. М.: Наука, 1965. С. 257-260.

67. Кузякин А.П. К систематике грызунов фауны СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. Т. 10. 1963. С. 105-115.

68. Кучерук В.В. Структура, типология и районирование природных очагов болезней человека // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина, 1972. С. 75-156.

69. Лаптев И.П., Юдин Б.С. Сурок Томской области и его охрана // Тр. Томского гос. ун-та им. В.В. Куйбышева. Т. 118. Томск, 1952. С. 107-130.

70. Лукашин A.C. Уркичиханская концессия // Вестник Маньчжурии. № 7. 1934. 74 с.

71. Маак Р. Путешествие на Амур. СПб., 1859. 264 с.

72. Машкин В.И., Колесников В.В. Ресурсы сурков России // Тез. докл. V международной конференции по суркам. Ташкент, Узбекистан, 31 августа — 2 сентября 2005 г. Ташкент, 2005. С. 76-77.

73. Мухамедиев Т.Д., Никольский A.A. Биоакустические доказательства обитания серого сурка, М Ъ. baibacina Kastsch. 1899 (Sciuridae, Rodentia), в Западном Саяне (Саяно-Шушенский заповедник) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 101. Вып. 3. 1996. С. 16-19.

74. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291 с.

75. Никольский A.A. Фонотипы наземных беличьих (Marmotinae) Палеарк-тики // Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Новосибирск: Наука, 1969. С. 32-35.

76. Никольский A.A. Географическая изменчивость ритмической организации звукового сигнала сурков группы bobak (Rodentia, Sciuridae) // Зоол. журн. Т. 53. Вып. 3. 1974. С. 436^144.

77. Никольский A.A. Звуковой, предупреждающий об опасности сигнал сурков (Marmota) как видовой признак // Зоол. журн. Т. 55. Вып. 8. 1976. С. 1214-1224.

78. Никольский A.A. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука, 1984. 119 с.

79. Огнев С.И. Сурки // Звери СССР и прилежащих стран. Т. V. М-Л.: Наука, 1947. С. 216-328.

80. Павлинов И.Я. Геометрическая морфометрия формулы верхних промежуточных зубов у землероек-бурозубок (Mammalia: Soricidae: Sorex) II Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. СПб., 2003. С 180-182.

81. Плохинский H.A. Биометрия. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961. 364 с.

82. Плохинский H.A. Биометрия. М.: МГУ, 1970. 67 с.

83. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. 223 с.

84. Скалон В.Н. О сурках Горно-Алтайской автономной области // Изв. Иркутск. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Т. 8. 1950а. С. 64-85.

85. Скалон В.Н. Распространение сурков в южных районах Тувинской Автономной области // Изв. Иркутск, противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Т. 8. 19506. С. 85-93.

86. Скалон В.Н., Банников А.Г. географическое распространение сибирского тарбагана // Изв. Иркутск, противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Т. 8. 1950. С. 93-103.

87. Слудский A.A. История развития сурчиного промысла // Сурки. Биоце-нотическое и практическое значение. М.: Наука, 1980. С. 177-181.

88. Сорока О.В. Влияние факторов окружающей среды на динамику сезонной активности степного сурка {Marmota bobak Müll, 1776) // Биология сурков Палеарктики. Сб. научн. трудов. М.: МАКС Пресс, 2000. С. 145158.

89. Страутман Е.И. Влияние засухи на распределение и экологию некоторых видов грызунов в Северном Казахстане // Тр. Ин-та зоол. АН СССР. Т. 6. 1956. С. 254-271.

90. Строганов С.У., Юдин Б.С. К систематике некоторых видов грызунов Западной Сибири // Тр. Томск, ун-та. Сер. биол. Т. 142. 1956. С. 47-53.

91. Тарасов П.П. Новые данные о распространении сурков Южной Сибири и смежных частях Монголии // Докл. АН СССР. Т. 87. № 4. 1952. С. 52-65.

92. Телегин В.И. О норах млекопитающих Западной Сибири // Мат-лы 3-й научн.-техн. конференции молодых учёных СО АН СССР. Новосибирск, 1960. С. 39-52.

93. Тристан Д.Ф. Красный сурок в Атбашинской долине // Журн. природа. №2. 1960. С. 110.

94. Фалеев В.И. Опыт использования метода главных компонент в изучении популяционной изменчивости водяной полёвки// Грызуны: Мат-лы V Всес. совещ. М.: Наука, 1980. С. 124-125.

95. Фалеев В. И. К изучению географической изменчивости краниометрических показателей водяной полёвки {Arvícola terrestris L.) методом главных компонент// Изв. Сиб. отд. АН СССР. Вып. 3. № 15. 1982. С. 92-97.

96. Фоканов В.А. Новый подвид сурка-байбака и замечания о географической изменчивости // Зоол. журн. Т. 45. Вып. 12. 1966. С. 78-91.

97. Формозов А.Н. Млекопитающие северной Монголии по сборам экспедиции 1926 г. // Предварительный отчёт Зоол. экспедиции в Северную Монголию. Л.: Изд-во АН СССР, 1929. С. 53-71.

98. Червякова В.П. О возрастной изменчивости серых сурков. Сообщ.1 // К методике определения возраста неполовозрелых сурков. Мат-лы научной конференции по природной очаговости и профилактике чумы. А-А., 1963. С. 248-250.

99. Червякова В.П. О возрастной изменчивости серых сурков. Сообщ. 2. // К методике определения возраста половозрелых сурков. Мат-лы 4 научной конференции по природной очаговости и профилактике чумы. А-А.,1965. С. 282-284.

100. Червякова В.П. О строении бакулюма {ospenis) сурков // Зоол. журн.,1966. Т. Вып. U.C. 282-284.

101. Червякова В.П. Возрастные и сезонные особенности роста и изменения веса сурков. // Мат-лы 5 научной конференции противочумных учреждений Ср. Азии и Казахстана, посвящённой 50-летию Великой Октябрьской Социалистической революции. А-А., 1967 С. 144-146.

102. Червякова В.П. Внутривидовая изменчивость и структура популяций серых сурков Marmota baibacina centralis (Thomas, 1909) // Автореф. канд. дис. -А-А., 1968. 28 с.

103. Червякова В.П. Внутривидовая изменчивость сурков // Сурки. Биоцено-тическое и практическое значение. М.: Наука, 1980. С. 165-176.

104. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. 296 с.

105. Adamczewska-Andrzejewska K. Growth, variations and age criteria in Apodemus agrarius (Pallas, 1771) // Acta theriologica, V. 18. N. 19 28. 1973. P. 353-394.

106. Allen G.M. The Mammals of China and Mongolia the American museum of Natural history. N-Y, 1940. 395 p.

107. Atchiey W.R., Rutledge J.J., Cowley D.E. Genetic components of size and shape. 2. Multivariate covariance patterns in the rat and mouse skull// Evolution, 1981. V. 35. № 6. P. 1037-1055.

108. Bassano B., Peracino V., Peracino V., Montacchini F. Diet composition and feeding habits in a famili group of Alpin marmot (Marmota marmota) // Bio-deversity in Marmots. Moscow-Lyon: International Marmot Network. 1996. P. 135-140.

109. Berry R.J., Searle A.G. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton // Proc. zool. Soc. Lond., 1963. P. 577-615.

110. Brandt Y.F. Observations syr les différentes especes des souslikes de Russie // Bullet, de la classe physico-mathem. de L'Academie des sciences de St.-Petersburg. T. 2. № 23-24. 1843. P. 81-116.

111. Brisson A.D. Marmota Polonika Brisson. Regnum Animal in Classes IX. 1962. 116 p.

112. Bryant A. A. Demography of Vancouver Island Marmots (.Marmota vancou-verensis) in natural and clearcut habitats // Biodeversity in Marmots. Moscow-Lyon: International Marmot Network. 1996. P. 157-168.

113. Cardini A., Tongiorgi P. Yellow-bellied marmots {Marmota flaviventris) «in the shape space» (Rodentia, Sciuridae): sexual dimorphism, growth and allomotry of the mandible // Zoomorphology. 2003a. P. 11 23.

114. Cardini A, Tongiorgi P., Sala L., O'Higgins P. Scull form and evolution in Marmota (Rodentia, Sciuridae) // Adaptive strategies and diversity in marmots. Montereux, 20036. P. 62-67.

115. Cardini A. Evolution of marmots (Rodentia, Sciuridae): combining information on labial and lingual sides of the mandible. Acta Theriologica, V. 49. 2004. C. 301-318.

116. Couser W., Sargent P., Brownhill L.E., Benirschke K. The somatic chromosomes of the northeastern american Woodchuck, Marmota monax II Cytologic T. 28. №21. 1963. P. 108-111.

117. Dybowsky B. Arch; Towar. Nauk. we Lwowie. 1922. P. 25-31.

118. Eger J.L. Systematics of the genus Eu mops (Chiroptera: Molossidae) // Life Sei. Contribs Roy. Ontario Mus. № 110. 1977. 69 p.

119. Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C.S. Checklist of Palearctic and Indian mammals. London: British museum, 1951. P. 513 516.

120. Hoffman R.S., Nadler C.F. Chromosomes and systematic of same North American species of the genus Marmota // Experientia, 1968. V.24. P. 740742.

121. Howell A. Revision of the American Marmots // North. Amer, fauna, 1915. P. 1-80.

122. Lloyd J.A. Vocalization in Marmota monax II J. Mammal. V. 53. № 1. 1972. P. 214-216.

123. Minok S., Fuller W.A. Morphometric variation in Clethprionomys gappery: are all voles create equal // Can. J. Zool. V.59. 1981. P. 2275-2283.

124. Müller Ph. L. Mus bobac. Vollständige Natursysteme (supplement und Register Band) über alle 6 // Theile der Classen des Thierreichs. 1776. 40 p.

125. Nikol'skii A.A. Species specificity and interspecies parallelisms of alarm call in Eurasian marmots // Biodiversity in Marmots. Moscow-Lyon: International Marmot Network. 1996. P. 187-192.

126. Patton J.L., Brylsky P.V. Pocket gophers in alfalfa fields: causes and consequences of habitat-related body size variation // Amer. Natur. V. 130. № 4. 1987. P. 493-506.

127. Pole S.B., Bibikov D.I. 1992

128. Radde G. Reisen im südn von Ost-Sibirien (Arctomys) // Akad. Wiss. St.-Petersburg. 1862. P. 162-170.

129. Rausch R. On the status of some arctic mammals // Journ. Arctic. Just. North Amer. V.6. № 2. 1953. P. 91-148.

130. Rausch R.L., Rausch V.R. Cytogenetic evidence for the specific distinction of an Alaskan marmot, Marmota broweri Hall and Gilmore (Mammalia: Sciuri-dae) // Chromosoma. № 16. 1965. P. 618-623.

131. Rausch R.L., Rausch V.R. The somatic chromosomes some North American marmots (Sciuridae), with remarks on the relationships of Marmota broweri Hall and Gilmore //Mammalia. V. 35. № 1. 1971. P. 85-101.

132. Tate G. Mammals of estern Asia // The macmilan compani. N-Y., 1947. 2631. P

133. Thomas. Ann. Mag. Natur. Hist. T. 31. Ser. 8. 1909. 564 p.

134. Woring G.H. Sounds and communications of the yellow-bellied marmot (M flaviventris)// Anim. Behav. V. 14. 1966. P. 177-183.

135. Zholnerovskaya E.I., Ermolaev V.l. Immunogenetic differences between Marmota menzbieri and other Palearctic marmots // Biodeversity in Marmots. Moscow-Lyon: International Marmot Network. 1996. P. 217-222.