Сравнительное изучение полиморфизма ДНК различных сортов пшеницы с использованием молекулярных маркеров тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Сергеев, Денис Александрович

• Сергеев, Денис Александрович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сергеев, Денис Александрович

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Молекулярный генетический анализ

1.1.1. Полиморфизм рандомизированно амплифицированной 13 ДНК

1.1.2. Полиморфизм простых повторов ДНК

1.1.3. Молекулярное маркирование генов пшеницы

1.2. Фенотипическое описание видов, разновидностей и сортов 33 пшениц возделываемых в Таджикистане

1.2.1. Пшеница мягкая- Triticum aestivum L.

1.2.2. Пшеница твердая - Triticum durum Desf.

1.3. Природно-климатическая характеристика различных 60 регионов Таджикистана

Глава 2. Материал и методы

2.1. Объекты исследования

2.2. Биохимические методы исследования

2.2.1. Выделение ДНК из проростков пшеницы

2.2.2. Полимеразная цепная реакция

2.2.3. Электрофорез ДНК и ПЦР-продуктов в агарозном геле

2.2.4. Анализ продуктов ПНР в ПААГ

2.2.5. Статистическая обработка полученных результатов

Глава 3. Экспериментальная часть

3.1 Генотипирование видов пшеницы произрастающих 72 в Таджикистане

3.1.1. Геномный анализ по RAPD маркерам

3.1.2. SSR - генотипирование различных сортов пшеницы 86 Заключение

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительное изучение полиморфизма ДНК различных сортов пшеницы с использованием молекулярных маркеров»

Актуальность темы. Мировые генетические ресурсы растений рассматриваются во всем мире как основной источник улучшения сельскохозяйственных культур на ближайшие десятилетия. Создание источников и доноров селекционно-важных признаков в большинстве случаев базируется на мировых генетических ресурсах или коллекциях культивируемых растений и их диких сородичей (Гончаров, 2002). В эффективности познания и использования генофонда важнейшая роль принадлежит методам исследования. Развиваемые молекулярно-биологические исследования ориентированы на решение теоретических и прикладных проблем интродукции, хранения, воспроизведения, идентификации, регистрации и паспортизации генетических ресурсов растений. Особое внимание должно быть уделено разработке эффективных методов для использования в сортоиспытании, селекции, семеноводстве и семенном контроле.

В настоящее время в области сравнительной генетики пшеницы интенсивно проводятся эксперименты с использованием молекулярных маркеров. Молекулярное маркирование (ММ) или генотипирование основано на полиморфизме, свойственным белкам и нуклеиновым кислотам. В результате таких исследований либо строятся практически лишенные функциональных генов карты, либо проводится «сравнительная привязка» того или иного гена разных видов к одним и тем же молекулярных маркерам (Конарев, 2002).

Считается, что стародавние сорта и местные формы сельскохозяйственных растений в результате длительного естественного и искусственного отбора лучше других приспособлены к локальным условиям произрастания и отличаются оптимальной для данной местности длиной вегетационного периода. Изучение местных сортов важно для геногеографических исследований, так как позволяет не только получить представление об основных характеристиках аборигенного материала того или иного вида, но и восстановить его филогенетические связи.

Важнейшей характеристикой популяций служит их внутрипопуляционная генетическая изменчивость (полиморфизм) по дискретным качественным и количественным признакам. С использованием ДНК-маркеров связаны реальные практические достижения в идентификации и регистрации сортов важнейших сельскохозяйственных культур, в семеноводстве и семенном контроле.

Использование ДНК-маркерных технологий привлекает исследователей прежде всего возможностью работать с самим носителем наследственной информации. В работах многих исследователей последних лет справедливо отмечается, что разные ДНК-маркерные системы (в первую очередь, наиболее доступные, такие как RFLP, RAPD, AFLP) достаточно широко и эффективно используются для выяснения* степени родства (или генетических связей) на внутривидовом и межвидовом уровнях(Ьш, Tsunewaki, 1991; Mcintosh et al., 1998; Khlestkina, Salina, 2001). Так, например, все проблемы идентификации и регистрации сортов (и генетических ресурсов растений, в целом), практические - проблемы рациональной организации коллекций планируется решать исключительно с использованием ДНК-маркеров.

Цель и задачи работы. Цель работы - молекулярное маркирование ДНК стародавних и современных сортов рода Triticum L., собранных в различных природно-климатических регионах Таджикистана, а также идентификация их на основе молекулярного анализа генома.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: 1. сбор семенного материала различных стародавних и современных сортов пшеницы, их фенотипическое описание; 2". использование молекулярных маркеров на основе полимеразной цепной реакции (ПЦР) для анализа генетической вариабельности отобранных сортов и разновидностей мягкой пшеницы;

3. использование RAPD - маркеров для геномного анализа стародавних и современных сортов мягкой пшеницы Таджикистана;

4. использование SSR - маркеров (микросателлитов) для выявления полиморфизма ДНК сортов и разновидностей пшеницы;

5. определение генетического расстояния между сортами и разновидностями пшеницы и построение дендрограмм для выявления генетического сходства на основе геномного анализа.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые с использованием различных молекулярных маркеров проведен комплексный анализ стародавних и современных сортов пшеницы, выращиваемых на территории Таджикистана. На основе полученных данных определены уровни внутривидового полиморфизма и показаны различия по геномной вариабельности у всех изученных сортов. Полученные данные сопоставлены с данными о фенотипической изменчивости стародавних сортов пшеницы (Удачин, 1975). У исследованных стародавних сортов пшеницы выявлен внутривидовой полиморфизм по всем использованным молекулярным маркерам и это свидетельствует об информативности данных маркеров. Впервые был проанализирован полиморфизм ДНК у стародавних сортов, выращиваемых на разных высотах над уровнем моря и в разных почвенно-климатических условиях Таджикистана. Полученные данные указывают на степень геномного полиморфизма стародавних и современных сортов и представляют интерес, так как могут использоваться в селекции как доноры хозяйственно-ценных признаков. В связи с этим практическую значимость имеют результаты, касающиеся изменчивости генов, ответственных за устойчивость к различным заболеваниям и неблагоприятным факторам среды. Подобранные нами методы и праймеры позволяют эффективно выявлять внутривидовую изменчивость у сортов и могут быть использованы в дальнейших селекционных исследованиях. Полученные результаты можно использовать для улучшения сортов сельскохозяйственных • культур с применением методов молекулярных маркеров.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Сергеев, Денис Александрович

выводы

1. Методами RAPD — анализа выявлены фрагменты генома Triticum aestivum (AABBDD) в геноме Triticum durum (ААВВ). 22 ампликона размером 1240, 1190, 1035, 980, 760, 540, 475, 460, 450, 435, 420, 380, 345, 320, 315, 285, 240, 220, 185, 170, 145, 135 н.н., выявляемые при амплификации с праймерами R 033, 186, 064, 082, 177, 342, 565, были идентифицированы как в геноме мягких, так и твердых пшениц из различных эколого- географических регионов Таджикистана, что дало возможность подразделить фрагменты ДНК на видоспецифичные и сортоспецифичные.

2. Определена степень межсортового полиморфизма староместных сортов мягкой пшеницы (Triticum aestivum, геном AABBDD), произрастающих на территории Таджикистана, на уровне микросателлитных (SSR) простых повторов генома. Коэффициент генетического сходства между исследуемыми образцами варьирует от 0,99 (между популяциями сорта Сафедак) до 0,94 (между популяциями сорта Бобило).

3. Показано, что основная зона разделения ДНК - фрагментов при RAPD -анализе находилась в пределах 2000-200 п.н. Из 331 ПЦР - фрагмента - 54% были полиморфными между изученными генотипами, 46% имели одинаковую длину у всех изученных образцов.

4. Установлено, что RAPD-фрагмент полученный при амплификации с праймером 158 длиной около 820 п.н. присутствует только у образца сорта Хуросон, а фрагмент длиной около 390 п.н. отсутствует только у образца сорта Содирас. Это говорит о том, что эти фрагменты являются полиморфными и выявляют внутривидовой и межсортовой полиморфизм.

5. Результаты кластерного анализа полученных нами данных показали, что все изученные образцы гексаплоидных и тетраплоидных пшениц представляют собой единый пул, который делится на три кластера. Кластер С-1 образован стародавними сортами мягкой пшеницы, в кластер С-2 входят современные селекционные сорта мягкой пшеницы, и отдельно представлен сорт твердой пшеницы.

6. Степень генетической близости между сортами рода Triticum по RAPD - маркерам характеризуется следующим: староместные и современные селекционные сорта Triticum aestivum (геном AABBDD) образуют общий кластер по RAPD - маркерам, вид Triticum durum (геном ААВВ) образует связь с этими кластерами на значительном генетическом расстоянии.

7. По данным RAPD - и SSR - маркирования наиболее полиморфными являются современные селекционные сорта, а староместные отличаются меньшим уровнем межсортового полиморфизма, так как они не вовлекались в активный селекционный процесс и были территориально обособленными.

8. При анализе 22 сортов мягкой пшеницы с помощью 16 микросателлитных маркеров, имеющих разное число аллелей у изучаемых образцова, показано, что SSR - маркеры (Xgwm 082, Xgwm 107) представлены только одним аллелем у всех 22 сортов, то есть в микросателлитных локусах этих генотипов отсутствует полиморфизм. Однако, SSR - маркеры (Xgwm 006, Xgwm 044, Xgwm 058, Xgwm 120) представлены по 7, 5 и 4 аллелям, соответственно, то есть у каждого из проанализированных сортов в этих локусах имеется аллель, отличный от такового у других сортов. Это свидетельствует о сортоспецифичности этих аллелей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Молекулярно-биологические и биохимические методы (ДНК-гибридизация, иммунохимические методы, электрофорез белков) были на первом этапе применимы для анализа родства видов и геномов, ревизии схем филогении и происхождения геномов, созданных на базе классических, в том числе цитогенетических методов.

Целью нашей работы была оценка взаимоотношений между различными современными и стародавними сортами пшеницы по полиморфизму фрагментов ДНК, амплифицированных в полимеразной цепной реакции с RAPD и SSR - праймерами. Полученные результаты позволили разделить изученные сорта и местные популяции на основные группы, которые, очевидно отражают основные тенденции эволюции и географического распространения пшеницы.

Впервые с использованием RAPD и SSR ДНК- маркеров проведен молекулярный геномный анализ современных и стародавных сортов мягкой и твердой пшеницы (Triticum aestivum-геном AABBDD, Triticum durum -геном ААВВ), культивируемых на территории Таджикистана и определен уровень их филогенетического родства.

Методом RAPD-анализа изучена степень родства между образцами гексаплоидных пшениц разных эколого-географических групп (32 образца из коллекции). Показано, что, чем больше генетическая дистанция между исследуемыми видами, тем меньше у них общих продуктов амплификации. Некоторые праймеры выявили присущие только одному конкретному сорту ампликоны и, следовательно, являются сортоспецифичными. Число суммарных зон, полученных при амплификации ДНК 32 изученных сортов пшеницы с каждым из праймеров, варьирует от 12 до 23. Отмечены существенные различия по количеству RAPD-фрагментов между изученными сортами. Исследуемые образцы также различались по числу уникальных и, в то же время, характерных только для одного сорта ампликонов.

Впервые проведен сравнительный RAPD-анализ геномов различных сортов и разновидностей мягкой и твердой пшеницы, который характеризовался неодинаковым количеством фрагментов и их размером у изученных генотипов. Для каждого генотипа было характерно наличие определенного количества RAPD - фрагментов, которое являлось основным критерием различия изученных образцов.

С использованием RAPD - анализа выявлены различия между стародавними сортами мягкой пшеницы и их разновидностями, происходящими из различных эколого-географических зон Таджикистана, которые по морфологическим и фенотипическим признакам мало дифференцированы и в некоторых случаях отождествлялись.

Исследования проводились также в связи с возможностью маркирования генотипов с высоким уровнем устойчивости к стрессовым факторам внешней среды. Результаты координатного и кластерного анализа этих данных продемонстрировали, что все изученные образцы гексаплоидных пшениц представляют собой единый генный пул, который делится на два больших кластера. Удалось идентифицировать праймеры, позволяющие выделять группы образцов с определенными фенотипическими характеристиками. Основная зона разделения ДНК - фрагментов находилась в пределах 2000-200 п.н. В целом, учитывался 331 амплифицированный фрагмент. Из' 331 ПЦР - фрагмента 54% были полиморфны между изученными генотипами, 46% имели одинаковую длину у всех изученных образцов, а значит являлись мономорфными. Это свидетельствует о перспективности данного подхода к анализу коллекций как исходного материала для селекции по важнейшим признакам.

Анализ межвидового (междугеномного) родства имеет значение не только для решения вопросов филогении и систематики, но, главным образом, для селекции, базирующейся на методах отдаленной гибридизации.

Выявляемые при электрофорезе продуктов ПЦР мономорфные полосы у различных сортов более четко обозначают общность структурнофункциональной организации их геномов. При этом каждый из изученных сортов имеет свой определенный спектр амплифицируемых RAPD -продуктов (фрагментов), отличающийся от других по их количеству, размеру и степени выраженности. Анализ полученных результатов, представленных в виде дендрограммы коэффициентов генетического сходства, показал, что изученные сортообразцы характеризуются сравнительно высоким уровнем межсортового полиморфизма. При этом уровень различий по величине генетического сходства между исследуемыми образцами, наиболее близкими в генетическом отношении варьирует от 0,98 до 0,97 (между популяциями сорта Бобило), а коэффициент сходства между всеми сортами составляет от 0,99 до 0,77.

На основании данным RAPD-анализа сорта дифференцированы, несмотря на некоторую степень гомологии, как по количеству, так и по размерам фрагментов. В связи с этим анализ коэффициентов генетического сходства дал возможность правомерно объединить в одну группу популяции сорта Сафедак из различных эколого-географических зон Таджикистана. Популяции сорта Сурхак и сорт Хуросон группируются вместе и наиболее близки в генетическом отношении к широко распространенному сорту Навруз. Наиболее удален в генетическом отношении сорт Бобило (популяция из ущелья реки Гунт).

Возможность изменений генетической конституции образцов, происходящих посредством мутаций, селекции, случайного дрейфа или засорения, делает необходимым проведение контроля над генетической целостностью - подлинностью, чистотой хранимого (и периодически пересеваемого) материала. Проблема идентификации дублетов и так называемых очень сходных образцов, возможно, найдет решение посредствам молекулярных технологий. Накопление большего опыта по использованию ДНК-спектров необходимо для анализа динамики популяций перекрестноопыляющихся культур (и генотипического состава самоопыляющихся) в процессе репродукции образцов.

В различных генетических и селекционных коллекциях сохраняется большое число образцов стародавних местных сортов мягкой озимой пшеницы и других местных сортов и форм. Было показано, что стародавние сорта, сорта народной селекции имеют более высокий уровень популяционного полиморфизма по сравнению с современными сортами, что делает их ценным источником генетического разнообразия для улучшения современных сортов. Концентрация доминирующего генотипа в популяции может значительно варьировать, изменяя, таким образом, генотипный состав популяции.

Так, нашими исследованиями по SSR - генотипированию 22 стародавних сорта мягкой пшеницы, которые являются в основном популяциями, было показано, что набор из 16 микросателлитных маркеров выявил разное число аллелей у изучаемых образцов. Кластерный анализ показал сложный характер генетических взаимосвязей изученных сортов и разновидностей пшеницы. Они объединились в две большие группы: С-1 и С-2. Группа С-1 включает кластеры рС-1, рС-2, рС-3, рС-4, рС-5 - с 19 сортами и разновидностями T.aestivum, происходящими главным образом из различных регионов Таджикистана. Помимо сортов мягкой пшеницы каждый из кластеров содержал представителей других разновидностей мягкой пшеницы. Была выявлена тенденция к объединению сортов, происходящих из одного и того же региона. Таким образом, результаты анализа 16 микросателлитных локусов у 22 сортов и разновидностей двух видов пшеницы продемонстрировали высокий уровень генетического разнообразия этой культуры. На более низком иерархическом уровне сорта и разновидности объединились в отдельные кластеры, которые включали не идентичные разновидности мягкой и твердой пшеницы. Ни одна из ' разновидностей гексаплоидной пшеницы не образовала самостоятельного кластера. Классификация сортов разных видов гексаплоидной пшеницы, основанная на результатах анализа микросателлитных локусов, отличается от известных ботанических классификаций этого комплекса пшениц. В значительной степени она совпадает с делением мягкой пшеницы на подвиды, которые предложил Н. И. Вавилов (1964) на основе обобщения данных эколого-географического изучения пшеницы. Основное отличие состоит в том, что кроме мягкой пшеницы местные сорта других видов гексаплоидной пшеницы входят в состав групп, соответствующих указанным выше подвидам.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сергеев, Денис Александрович, 2009 год

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1988. 328 с.

2. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике. // Генетика. 2002. Т. 98. № 9. С. 1173.

3. Балашова Е.Н., Житомирская О.М., Семенова О.Н. Климатическое описание республик Средней Азии. Л. Гидрометеоздат, 1960г, 241с.

4. Бебихов Д.В. Повторяющиеся последовательности, организующие теломерные области хромосом генома эукариот. // Генетика. 1993. Т. 29(3). С. 635-643.

5. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы сортов хлебных злаков, зерновых, бобовых, льна и их использование в селекции. Пшеница, М. — Л., 1964

6. Васильева Л.А. Биологическая статистика (Избранные главы). Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 2000.С. 40-43.

7. Гайратов М. X. Влияние агроклиматических условий зоны выращивания на морфо-физиологические и биохимические показатели качества зерна пшеницы. Дисс. на соиск. уч. степ. кан. биол. наук. Душанбе. 2005 г. 126 с.

8. Гвоздев В.А. Изменчивость гетерохроматических районов генома эукариот в связи с их биологической ролью (на примере Drosophila melanogaster). //Мол. биология. 1993. Т. 27(6). С. 1205-1217.

9. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики. // Генетика. 2002. Т. 38(8). С.1013-1025.

10. Григорьева А.А., Будыко М.А. Связь балансов тепла и влаги с интенсивностью географические процессов. ДАН СССР. 1966, Т 162 №1.

11. М.Дорофеев В.Ф., Удачин Р.А., Семенова JI.B. и др. Пшеницы мира. Агропромиздат, Ленингр. отд., 1987: 560с.

12. Дрейпер Дж., Скотт Р., Армитадж Ф., Уолден Р. Генная инженерия растений. М.: Мир, 1991. С. 245-248.

13. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 2002. С. 73.С. 249.

14. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. 3 изд., Л., 1971. 18.3абаровский Е.Р. Альтернативные подходы к картированию исеквенированию генома. // Мол. биология. 2001. Т. 35. № 2. С. 224.

15. Карамхудоев Л.К. Новые районированные сорта пшеницы «Навруз», «Бахт». Душанбе. 1990 г. 10 с.

16. Каталог районированных и перспективных сортов зерновых культур возделываемых в условиях республики Таджикистан. Составители; Орипов С.К., Минекеев P.M., Ибодов А.Р., Хайдаров Б.Э. Душанбе. 1998. 35 с.

17. Каталог районированных в Центральной Азии сортов пшеницы и ячменя. Алматы. GTZ-CHMMHT. 2003. С. 144.

18. Керзун П.А., Васильчикова С.И. Природные условия, типы почв. Таджикистан: природные ресурсы. Душанбе. Дониш .1982 стр.303-304.

19. Климат Душанбе. Душанбе. Гидрометеоиздат, 1986, стр. 124.

20. Конарев А.В. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений. // Сельскохозяйственная биология, 1998, N.5: С. 3-25.

21. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: Колос, 1980. С. 250

22. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. Спб., ВИР, 1998: 370с.

23. Конарев В.Г. Молекулярно-биологические исследования генофонда культурных растений в ВИРе (1967-1997). СПб, ВИР, 2002 : 99с.

24. Мазин А.В., Кузнеделов К.Д., Краев А.С. Методы молекулярной генетики и генной инженерии. Новосибирск: Наука, 1990. С. 248.

25. Малышев С.В., Картель Н.А. Молекулярные маркеры в генетическом картировании растений. // Молекулярн. биология. 1997. Т.31. N.2. С. 197.

26. Мухаббатов Х.М. Природно-ресурсный потенциал горных регионов Таджикистана. М. Граница, 1999, стр 240-243.31 .Мухаббатов Х.М., Хоналитев Н.Х. Памир: ресурсный потенциал и перспективы развития экономики. Душанбе Граница, 2005, стр 241.

27. Перчук И.Н., Лоскутов И.Г., Окуно К, Эвана К. RAPD-анализ в изучении межвидового полиморфизма в роде Avena L. В материалах IV Совещания по кариологии и кариосистематике растений. Спб, 25-27 мая, 1999г.

28. Рейнус P.M. Углеводный обмен растений в условиях высокогорий Памира Изд. во АН Душанбе 1964. 138с.

29. Рекомендации по возделыванию пшеницы на богарных и орошаемых землях Таджикской ССР по интенсивной технологии. Составители; Карамхудоев Л.К; Жукова О. К., Лошкарева А. Ф., Душанбе. 1986 г. 25 с.

30. Рекомендации по приемам получения двух урожаев зерна в год на орошаемых землях Таджикистана. Каримов 3. К., Хусаинов А. X., Рахматджонов У.Р., Гулов Е.А. Душанбе. 2001 г. 34 с.

31. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. Зерновые и крупяные культуры. М. Изд-во «Колос»., 1966 г. 456 с.

32. Салина Е.А., Песцова Е.Г., Вершинин А.В. "Spelt-1" новое семейство тандемных повторов злаков. // Генетика. 1997. Т. 33 (4). С. 437-442.

33. Синская Е. Н., Историческая география культурной флоры. Л., 1969.

34. Сорта сельскохозяйственных культур, впервые включенные с 1993 года в государственный реестр сортов, допущенных к использованию в производстве. МСХ РФ. М., 1993: 164 с.

35. Сулимова Г.Е., Шайхаев Г.О., Берберов Э.М., Маркарян А.Ю., Кандалова Л.Г. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения. //Генетика. 1991. Т.27. N.12. С.2053.

36. Сулимова Г.Е., Удина И.Г., Зинченко В.В. Анализ полиморфизма ДНК с использованием метода полимеразной цепной реакции. М.: Макс-Пресс, 2006, 78 с. В серии «Успехи современной генетики.» 1993. Вып.18. С.З.

37. Сулимова Г.Е., Удина И.Г., Шайхаев Г.О., Захаров И.А. Генетические основы управления генетическими ресурсами. // Генетика. 1995. Т.31. N.9. С. 1294.

38. Сухобрус И.Г. Определитель пшениц и ячменей Таджикистана. Местные сорта пшениц Памира. Сталинабад. Таджикгосиздат, 1951. С. 72.

39. Удачин Р.А. Пшеница в Средней Азии. Дисс. на соискан. учен. степ, д-ра с.-х. наук. Л., 1975. 300 с. (ВИР).

40. Флейвелл Р. Амплификация, делеция и перегруппировка последовательностей: основные источники изменчивости в процессе дивергенции видов. В кн. «Эволюция генома.» М.: Мир, 1986. С. 291-311.

41. Фляксбергер К.А. Пшеница род Triticum L. «Культурная флора СССР». Хлебные злаки. Пшеница. М.-Л.: Госиздательство совхозной и колхозной литературы. 1935. С. 17-404.

42. Хурматов Х.Х., Сергеев Д.А., Хлесткина Е.К., Салина Е.А., Насырова Ф.Ю., Алиев К.А. RAPD и SSR-анализ генома пшеницы и диких сородичей зерновых злаков Таджикистана. Известия АН РТ. отд. Биол. 2006, №1(154), стр. 18-24.

43. Хурматов Х.Х., и др. Молекулярные маркеры ДНК в генетико-популяционных исследованиях // Известия Академии Наук Республики Таджикистан. Душанбе. 2007. № 2(158). С. 32-37.

44. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с

45. Akkaya M.S., Bhagwat A.A., and Cregan P.B. Length polymorphism of simple sequence repeat DNA in soybean. // Genetics. 1992. V. 132: 1131-1139.

46. Becker J., Vos P., Kupier M., Salamini F., Heun M. Combined mapping of AFLP and RFLP markers in barley //Mol. Gen. Genet. 1995. V. 249. P. 65-73.

47. Blanco A., Degiovanni C., Laddomada В., Sciancalepore A., Simeone R., Devos K.M. & Gale M.D. Quantitative trait loci influencing grain protein content in tetraploid wheats. // Plant Breed. 1996. V. 115: P. 310-316.

48. Belaj A., Satovic Z., Rallo L., Trujillo I. Genetic diversity and relationships in olive (Olea euoropaea L.) germaplasm collections as determined by randomly amplified polymorphic DNA. // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 105. P. 638-644.

49. Botstein D., White R.L., Scolnick M., Davis R.V. Constructions of genetic linkage map in man using restriction fragment lengh polymorphisms. // Am. J. Hum. Genet. 1980. V. 32. P. 314-331.

50. Bonjean A. P., and P. Lacaze. Molecular marker systems and bread wheat. In: A. P. Bonjean, and W. J. Angus (eds.), // The World Wheat Book, 2001. P. 1049-1060. Lavoiser Press, Londres-Paris-New York.

51. B6rner A., Roder M., Korzun V. Comparative molecular mapping of GA insensitive Rht loci on chromosomes 4B and 4D of common wheat (Triticum aestivum L.). // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 95. P. 1133-1137.

52. B6rner A., Korzun V., Worland A.J. Comparative genetic mapping of mutant loci affecting plant height and development in cereals. // Euphytica. 1998. V. 100. P. 245-248.

53. Brown S.M., Szewc-McFadden A.K., and Kresovich S. Development and application of simple sequence repeat (SSR) loci for plant genome analysis, methods of genome analysis of plants.// Jauhar P.P., Ed., New York: CRC, 1996. P. 147-162.

54. Castilho A., Heslop-Harrison J.S. Physical mapping of 5S and 18S-25S rDNA and repetitive DNA sequences in Aegilops umbellulata. // Genome. 1995. V, 38. P. 91-96.

55. Chao S.; Sederoff R.R.; Levings III C.S. Partial sequence analysis of the 5S to 18S rRNA gene region of the maize mitochondrial genome. // Plant Physiol. 1983.V. 71. P. 190-193.

56. Chao S; Sederoff R; Levings III C.S. Nucleotide sequence and evolution of the 18S ribosomal RNA gene in maize mitochondria. // Nucleic Acids Res. 1984. V. 12. P. 6629-6644.

57. Chao S., Sharp P.J., Worland A.J., Warham E.J., Koebner R.M.D., and Gale M.D. RFLP-based genetic maps of wheat homoeologous group 7 chromosomes. // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 78: P. 495-504.

58. Clarke В., Stancombe P., Money Т., Foote T. and Moore G. Targeting deletion (homeologous chromosome pairing locus) or addition line single copy sequences from cereal genomes. // Nucleic Acids Res. 1992.V. 20 P. 12891292.

59. Daud H.M., Gustafson J.P., Molecular evidence for Triticum speltoides as B-genome progenitor of wheat (Triticum aestivum). // Genome. 1996. V. 39. P. 543-548.

60. Demeke Т., Laroche A. & Gaudet D.A. A DNA marker for the ВТ-10 common bunt resistance gene in wheat. // Genome. 1996. V.39: P.51-55.

61. Devos K.M., Gale M.D. The use of random amplified polymorphic DNA markers in wheat. // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 84. P. 567-572.

62. Devos K.M., Gale M.D. The genetic maps of wheat and their potential in plant breading. // Outlook Agric. 1993. V. 22. P. 93-99.

63. Devos K.M., Chao S., Li Q.Y., Simonetti M.C., Gael M.D. Relationship between chromosome 9 of maize and wheat homoeologous group 7 chromosomes. // Genetics. 1994. V. 138. P. 1287-1292.

64. Dover G., Brown S., Coen E. et al. Dinamic of genome evolution and species differentiation. / In: Dover G.A., Flavell R.B // Genome Evolution. Academic Press. London. 1982.

65. Dubcovsky J., Dvorak J. Ribosomal RNA multigene loci: nomads of the Triticeae genomes. // Genetics. 1995. V. 140. P. 1367- 1377.

66. Dubcovsky J., M.-C. Luo, G.-Y. Zhong, R. Bransteitter, A. Desai, A. Kilian, A. Kleinhofs, and J. Dvorak. Genetic map of diploid wheat, Triticum monococcum L., and its comparison with maps of Hordeum vulgare L. // Genetics 1996. V.143: P. 983-999.

67. Dubcovsky L., D. Lijavetzky, L. Appendino, and G. Tranquilli. Comparable RFLP mapping of Triticum monococcum genes controlling vernalisation requirement. // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 97. P. 968 975.

68. Dvorak J., McGuire P. and Cassidy R. Apparent sources of the A genome of wheat inferred from polymorphism in abundance and and restriction fragment length of repeated nucleotide sequences. // Genome. 1988. V. 30: P. 680-689.

69. Dvorak J., Zhang H.-B., Kota R.S., Lassner M. Organization and evolution of the 5S ribosomal RNA gene family in wheat and relative species. // Genome. 1989. V. 32. P. 1003-1016.

70. Dvorak J., de Terlizzi P., Zhang H.-B., Resta P. The evolution of polyploid wheats: identification of the A genome donor species. // Genome. 1993. V. 63. P. 349-360.

71. Dweikat I., Mackenzie S., Levy M., Ohm H. Pedigree assessment using RAPD-DDGE in cereal crop species. // Theor. Appl. Genet. 1993. V. 85. P. 497-505.

72. Feldman M., Liu В., Segal G., Abbo S., Levy A.A., Vega J.M. Rapid elimination of low-copy DNA sequences in polyploid wheat: a possible mechanism for differentiation of homoeologous chromosomes // Genetics. 1997. V. 147. P. 1381-1387.

73. Feuillet C., Messmer M., Schachermayr G. & Keller B. Genetic and physical characterisation of the Lrl leaf rust resistance locus in wheat (Triticum aestivum L.). // Mol. Gen. Genet., 1995.V. 248:P. 553-562.

74. Flavell R.B. Amplification, deletion and rearrangement: major sources of variation during species divergence / In: Dover G.A., Flavell R.B. (eds) // Genom Evolution. Academic Press, London. 1982.

75. Friebe В., Gill B.S., Chromosome banding and genome analysis in diploid and cultivated polyploid wheat / In: Methods of genome analysis in plants (ed. Jauhar P.P.) // Boka Raton et al.: CRC Press. 1996. P.36-60.

76. Fritsch P., Hanson M.A., Spore C.D., Pack P.E., Riseberg L.H. Constancy of RAPD primer amlification strength among distantly related taxons of flowering plants. // Plant Mol. Biol. Rep. 1993. V. 11. P. 10-20.

77. Garsia-Mas J., Oliver M., Gomez-Paniagua H., de Vicente M.C. Comparing AFLP, RAPD and RFLP markers for measuring genetic diversity in melon. // Theor. Appl. Genet. 2000. V. 101. P. 860-864.

78. Guadagnuolo R., Bianchi D.S., Felber F. Specific genetic markers for wheat, spelt, and four wild relatives: comparison of isozymes, RAPDs, and wheat microsatellites. // Genome. 2002.V. 44. P. 610.

79. Gupta P.K., Varshney R.K., Sharma P.S., Ramesh B. Molecular markers and their applications in wheat breading. // Plant Breed. 1999. V. 118. P. 369-390.

80. Gupta P.K., Roy J.K., Prasad M. Single nucleotide polymorphism: a new paradigm for molecular marker technology and DNA polymorphism with emphasis on their use in plants. // Current Sci. 2001. V. 80. P. 524-535.

81. Heslop-Harrison J. Molecular cytogenetics, cytology and genomic comparisons in the Triticeae // Hereditas. 1992. V. 116. P. 93-99.

82. Hu X.Y., Ohm H.W. & Dweikat I. Identification of RAPD markers linked to the gene Pml for resistance to powdery mildew in wheat. // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 94: P.832-840.

83. Huang X.Q., Borner A., Roder M.S, Ganal M.W. Assessing genetic diversity of wheat (Titicum aestivum L.) germplasm using microsatellite markers.// Theor. Appl. Genet. 2002. V.106:P. 699-707.

84. Hu J., Quiros C.F. Identification of broccoli and cauliflower cultivars with RAPD markers. //Plant Cell. Rep. 1991. V. 10. P. 505-511.

85. Jaaska V. Aspartate aminotransferase and alcohol dehydrogenase isozymes: intraspecific differentiations in Aegilops tauschii and the origin of the D genome polyploids in the wheat group // PI. Syst. Evol. 1981. V. 137. P. 259273.

86. Jeffreys A.J., Wilson V., and Thein S.L. Hypervariable "minisatellite" regions in human DNA. //Nature. 1985.V. 314. P. 67-73.

87. Jones J., Flavell R. The structure, amount and chromosomal location of defined repeated DNA sequences in species of the genus Secale.). II Chromosoma. 1982b. V. 86. P. 613-641.

88. Joshi C.P., Nguyen H.T. RAPD (random amplified polymorphic DNA) analysis based on intervarietal genetic relationships among hexaploid wheat's // Plant Sci. 1993.V. 93. P. 95-103.

89. Kato K., Miura H., Sawada S. Comparative mapping of the wheat Vrn-Al region with the rice Hd-6 region. // Genome. 19996. V. 42. P. 204-209.

90. Kaundun S.S., Zhyvoloup A., Park Y.-G. Evaluation of genetic diversity among elite tea (Camellia sinensis var. sinensis) accesions using RAPD markers // Euphytica. 2000. V. 115. P. 7-16.

91. Kellog E., Apples R. Intraspecific and interspecific variation in 5S RNA genes are decoupled in diploid wheat relatives. // Genetics. 1995. V. 140. P. 325-343.

92. Kellog E.A. Comment on genomic genera in the Triticeae (Poaceae). // Am. J. Bot. 1989. Y. 76. P. 796-805.

93. Kerby K., Kuspira J. The phylogeny of polyploid wheats Triticum aestivum (bread wheat) and Triticum aestivum (macaroni wheat). // Genome. 1987. V. 29. P. 722-737.

94. Khan S.A., Hussain D., Askari E., Stewat J McD., Malik K.A., Zafar Y. Molecular phylogeny of Gossypium species by DNA fingerprinting. // Theor. Appl. Genet. 2000. V. 101. P. 931-938.

95. Khlestkina E.K., Salina E.A. Genome-specific markers of tetraploid wheats and their putative diploid progenitor species. // Plant Breading. 2001. V. 120. P. 227-232.

96. Kleinhofs A. et al. A molecular, isozyme and morphological map of the barley {Hordeum vulgare) genome.// Theor Appl Genet. 1993. V. 86: P.705-712.

97. Kleinhofs A., and A. Kilian. RFLP maps of barley. // In: R. L. Phillips and I. K. Yasil, eds., DNA-Based Markers in Plants. // Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands. 1994. Chap. 10, P. 163-198.

98. Kleinhofs A. Integrating barley RFLP and classical marker maps. // BGN 1996 Y. 26: P. 105-112.

99. Kleinhofs A. and A. Graner. An integrated map of the barley genome. In: R. L. Phillips and I. Vasil, eds., DNA-Based Markers in Plants, 2nd Edition. 2002a. Kluwer Academic Publishers, Boston. P. 187-199.

100. Kleinhofs A., and F. Han. Molecular mapping of the barley genome. In: G. A. Slafer, J. L. Molini-Cano, R. Savin, J. L. Araus, I. Romagosa, eds., Barley

101. Science, Recent Advances from Molecular Biology to Agronomy of Yield and Quality. // Food Products Press, 2002b. New York. P. 31-45.

102. Kleinhofs A., and Kilian A. Diversity arrays technology (DArT) for whole-genome profiling of barley. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2004. V. 101: P. 9915-9920.

103. Koebner R.M.D., Krisch F., Thorpe C., Prins R. AFLP and source of STS markers in alien introgression // Proc. IX Intern. Wheat Genet. Symp., Sashatoon, Canada, V. 1. P. 118-122.

104. Korzun V., Roder M., Worland A.J. & Borner A Intrachromosomal mapping of genes for dwarfing (Rhtl2) and vernalization response (Vrnl) in wheat by using RFLP and microsatellite markers. // Plant Breed. 1997. V. 116:P. 227232.

105. Korzun V, Roder MS, Wendehake K, Pasqualone A, Lotti C, Ganal MW, Blanco A. Integration of dinucleotide microsatellites from hexaploid bread wheat into a genetic linkage map of durum wheat. // Theor. Appl. Genet. 1999. V.98:P. 1202-1207.

106. Langridge P., Lagudah E.S., Holdon T.A., Appels R., Scharp P.J., Chalmers K.J. Trends in genetics and genome analyses in wheat: a review // Aust. J. Agr. Res. 2001. V.52. P. 1043-1077.

107. Lapitan N.L.V. Organization and evolution of higher plant nuclear genomes. // Genome. 1992. V. 35. P. 171-181.

108. Laurie D. A., N. Pratchett, J. Bezant, and J. W. Snape. RFLP mapping of five major genes and eight quantitative trait loci controlling flowering time in a winter • spring barley (Hordeum vulgare L.) cross. // Genome 1995. V. 38. P. 575 585.

109. Laurie David A. Comparative genetics of flowering time. // Plant Molecular Biology. Kluwer Academic. Publishers. 1997. V. 35. P. 167-177.

110. Law C.N., Worland A.J. Inter-varietal chromosome substitution lines in wheat revisited. // Euphytica. 1996. V. 89: P. 1 - 10.

111. Law C. N., and A. J. Worland. Genetic analysis of some flowering time and adaptive traits in wheat. //New. Phytol. 1997:V.137. P. 19 28.

112. Leitch I., Heslop-Harrison J. Physical mapping of the 18S, 5.8S, 26S rRNA genes in barley by in situ hybridization. // Genome. 1992. V.35. P. 1013-1018.

113. Litt M., Luty J.A. // Am. J. Hum. Genet. 1989. V.44. N.3. P.397.

114. Liu Y.G. and Tsunewaki K. Restriction fragment length polymorphism (RFLP) analysis in wheat. II. Linkage maps of the RFLP sites in common wheat. // Jpn. J. Genet. 1991. V. 66: P. 617-633.

115. Ma Z.Q., Lapitan N.L.V. A comparison of amplified and restriction fragment length polymorphism in wheat. // Cereal Res. Com. 1998. V. 26. P. 713.

116. Marshall D. and Brown A. Optimum sampling strategies in genetic conservation. In: Genetic resources for today and tomorrow. Cambridge University Press, Cambridge, UK, 1975.

117. Maniatis Т., Fritsch E.F., Sambrook J. Molecular cloning. A laboratory manual. New York: Cold Spring Harbor Lab., 1982. P. 362.

118. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devos K.M., Gale M.D., Rogers W.J. Catalogue of gene symbols for wheat. // In: Proc. 9-th International Wheat Genetics Symposium. Canada. Saskatoon. 1995. P. 108-113.

119. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devos K.M., Gale M.D. and Rogers W.J. Catalogue of gene symbols for wheat. // In: Proc 9 th Int Wheat Genet. Symp. (Slinkard A.E. Ed.), V. 5. 1998. P. 1-236. University Extension Press, University of Saskatchewan.

120. Mcintosh R.A., Devos K.M., Dubcovsky J. and Rogers W.J. Catalogue of gene symbols for wheat: // 1999. Supplement. Wheat Information Service V. 89. P. 37 85.

121. Mcintosh R. A., Devos К. M., Dubcovsky J. and Rogers W. J. Catalogue of gene symbols for wheat: // 2000. Supplement. Wheat Information Service V. 91. P. 33 70.

122. Mcintosh R.A., Devos K.M., Dubcovsky J. and Rogers W.J. Catalogue of gene symbols for wheat: // 2001. Supplement. Wheat Information Service. V. 93. P. 40 60.

123. Mclntyre C. Variations at isozyme loci in Triticeae // PI. Syst. Evol. 1988 V. 160. P.123-142.

124. Miller Т.Е. Systematics and evolution / In: Wheat breeding (ed. Lupton) // London, New York. 1987. P. 1-30.

125. Molecular genetic techniques for plant genetic resources. Report of an IPGRI Workshop 9-11 October 1995 Rome, Italy. Editors: Ayard W.G., Hodgkin Т., Jaradat A., and Rao V.R. IPGRI, 1997:137р.

126. Molecular biological aspects of applied botany, genetics and plant breeding. Theoretical basis of plant breeding. Vol. I. St.-Petersburg, VIR, 1996: 228 p.

127. Morgante M., Olivieri A.M. PCR-amplified microsatellites as markers in plants genetics. // The Plant Journal. 1993. V. 3(1). P. 175-182.

128. Nei M. Molecular evolutionary genetics. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1987. 512p.

129. Nelson J.C., Van Deynze A.E., Autrique E., Sorrells M.E., Lu Y.H., Merlino M., Atkinson M., and Leroy P. Molecular mapping of wheat. Homoeologous group 2. // Genome. 1995a.V. 38:P.l 16-124.

130. Nelson J.C., Van Deynze A.E., Autrique E., Sorrells M.E., Lu Y.H., NegreS., Bernard M., and Leroy P. Molecular mapping of wheat. Homoeologous group 3. // Genome. 1995b. V. 38:P. 125-133.

131. Nelson J.C., Sorrells M.E., Van Deynze A.E., Lu Y.H., Atkinson M., Bernard M., Leroy P., Faris J.D., and Anderson J.A. Molecular mapping of wheat. Major genes and rearrangements in homoeologous groups 4, 5, and 7. // Genetics. 1995c. V. 141:P.721-731.

132. Noli E., S. Salvi, and R. Tuberosa: Comparative analysis of genetic relationships in barley based on RFLP and RAPD markers. // Genome. 1997. V.40. P.607-616.

133. Ohnishi O., Matsuoka Y. Search for the wild ancestor of buckwheat. II. Taxonomy of the Fagopyrum (Polygonaceae) species based on morfology, isozyme and chloroplast DNA variability. // Genes Genet. Syst. 1996. V. 71. P. 383-390.

134. Ohsako Т., Ohnishi O. Intra- and inter-specific phylogeny of wild Fagopyrum (Polygonaceae) species based on nucleotide sequences of non-coding regions in chloroplast DNA. // Am. J. Bot. 2000. V. 87. P. 573-582.

135. Olson M., Hood L., Cantor C., and Botstein D., A common language for physical mapping of the human genome. // Science. 1989. V. 245, P. 14341435.

136. Paran I., and Michelmore R.W. Development of reliable PCR-Based markers linked to downy mildew resistance genes in lettuce. // Theor. Appl. Genet., 1993. V. 85. P. 985-993.

137. Pederson C., Rasmussen S., Linde-Laursen I. Genome and chromosome identification in cultivated barley and related species of Triticeae (Poaceae) by in situ hybridization with GAA-satellite sequences. // Genome. 1996. V.39. P. 93-104.

138. Peng H., Fahima Т., Roder M.S., et al., Microsatellite Tagging of the Stripe Rust Resistance Gene YrH52 Derived from Wild Emmer Wheat T. diccocoides and Suggestive Crossover Interference on Chromosome IB.// Theor. Appl. Genet. 1999. V. 98, P. 862-872.

139. Penner G.A., Clarke J., Bezte L.J. & Leisle D. Identification of RAPD markers linked to a gene governing cadmium uptake in durum wheat. // Genome, 1995. V.38:P. 543-547.

140. Penner G.A. RAPD analysis of plant genome / In: Methods of genome analysis in plants (ed. Jauhar P.P.). // Boka Raton et air. CRC Press. 1996. P. 251-270.

141. Pestsova E.G., Goncharov N.P., Salina E.A. Elimination of a tandem repeat of telomeric heterochromatin during evolution of wheat. // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 97. P. 1380-1386.

142. Peterson G., Seberg O. Phylogenetic analysis of the Triticiaea (Poaceae) based on proA sequence data. // Mol. Phylogenet. Evol. 1997. V. 7. P. 217-230.

143. Plaschke J., Ganal M.W., Roder M.S. Detection of genetic diversity in closely related bread wheat using microsatellite markers. // Theor. Appl. Genet., 1995, V.91,P. 1001-1007.

144. Plaschke J., Borner A., Wendehake K., Ganal M.W. & Roder M.S. The use of wheat aneuploids for the chromosomal assignment of microsatellite loci. // Euphytica, 1996. V. 89:P. 33-40.

145. Roder M.S., Korzun V., Gill B.S. & Ganal M.W. The physical mapping of microsatellite markers in wheat. // Genome. 1998a. V.41:P. 278-283.

146. Roder M.S., Korzun V., Wendehake K., Plaschke J., Tixier M.-H., Leroy P. & Ganal M.W. A microsatellite map of wheat. // Genetics. 1998b. V.149: P.l-17.

147. Richardson H., O'Keefe L.V., Marty Т., Saint R. Ectopic cyclin E expression induces premature entry into S phase and disrupts pattern formation in the Drosophila eye imaginal disc. //Development. 1995.V. 121(10):P. 3371-3379.

148. Rohlf, F. J. NTSYS-pc: Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System, vers. 2.0. Applied Biostatistics Inc., New York. 1998.

149. Saiki R.K., Scharf S., Faloona F., Mullis K.B., Horn G.T., Erlich H.A., Arncheim N. Enzymatic amplification of beta-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia. // Sciense. 1985. V. 230. P. 1350-1354.

150. Salina E.A., Pestsova E.G., Adonina I.G., Vershinin A.V. Identification of a new family of tandem repeats in Triticeae genomes // Euphytica. 1998. V. 100. P. 231-237.

151. SasanumaT., Miyashita N.T., Tsunewaki K. Wheat phylogeny determined by RFLP analysis of nuclear DNA. 3. Intra- and interspecific variation of the five Aegilops Sitopsis species. // Theor. Appl. Genet. 1996. V. 92. P. 928-934.

152. Schachermayr G., Siedler H., Gale M.D., Winzeler H., Winzeler M. & Keller B. Identification and localization of molecular markers linked to the Lr 9 leaf rust resistance gene of wheat. // Theor. Appl. Genet. 1994. V.88: P. 110115.

153. Schachermayr G., Messmer M.M., Feuillet C., Winzeler H., Winzeler M. & Keller B. Identification of molecular markers linked to the Agropyron elongatum-derived leaf rust resistance gene Lr 24 in wheat. // Theor. Appl. Genet. 1995. V.90: P.982-990.

154. Schachermayr G., Feuillet C. & Keller B. Molecular markers for the detection of the wheat leaf rust resistance gene LrlO in diverse genetic backgrounds. // Mol. Breed. 1997. V. 3: P. 65-74.

155. Sears E.R., and Sears L.M.S. The telocentric chromosomes of common wheat: Proc. 5th Int. Wheat Genet. Symp. // Indian. Soc. Genet. Plant Breed., New Delhi, 1978. P. 389-407.

156. Sharma S.K., Dawson I.K., Waugh R. Relationships among cultivated and wild lentils revealed by RAPD analysis. // Theor. Appl. Genet. 1995. V. 91. P. 647-654.

157. Scherrer В., Keller В., and Feuillet C. Two haplotypes of resistance gene analogs have been conserved during evolution at the leaf rust resistance locus LrlO in wild and cultivated. // Wheat: Funct. Integr. Genomics. 2002. V. 2. P. 40-50.

158. Snape J.W., Laurie D.A., Worland A.J. Mapping and comparative mapping of time genes in wheat // Abstracts of the 11th EWAC conference dedicated to the memory of O.I. Maystrenko, 24-28, July, 2000, Novosibirsk, Russia. P. 1314.

159. Sharma T.R., Jana S. Species relationships in Fagopyrum revealed by PCR-based DNA fingerprinting. // Theor. Appl. Genet. 2002. V.105. P. 306-312.

160. Stiles J.I., Lemme С., Sondur S., Morshidi M.B., Maitshardt R. Using random amplified polymorphic DNA for evaluating genetic relationship among papaya cultivars. // Theor. Appl. Genet. 1993. V. 85. P. 697-701.

161. Sourdille P, Singh S, Cadalen T, Brown-Guedira GL, Gay G et al () Microsatellite-based deletion bin system for the establishment of genetic physical map relationships in wheat (Triticum aestivum L.).// Funct Integr Genomics. 2004. V.4:P. 12-25.

162. Subramanian V., Gurtu S., Rao R.C. N., Nigan S.N. Identification of DNA polymorphism in cultivated groundnut using random amplified DNA (RAPD) assay. // Genome. 2000. V. 43. P. 6565-660.

163. Stephenson P, Bryan G, Kirby J, Collins A, Devos K, Busso C, Gale M. Fifty new microsatellite loci for the wheat genetic map. // Theor Appl Genet 1998. V.97: 946-949.

164. Strelchenko P.P., Mitrofanova O.P., Konarev A. V. and Terami F. RAPD characterization of relationships among cultivated hexaploid wheats. // Abstracts submitted to XVI International Botanical Congress, August 1-7,1999, St.Louis, MO, USA.

165. Tanksley S.D. Construction of a restriction fragment length polymorphism map for barley (Hordeum vulgare). // Genome. 1991. V. 34:P. 437-447.

166. Tautz D. and Renz M. Simple sequences are ubiquitous repetitive components of eukaryotic genomes. // Nucl. Acids Res., 1984. V.12. P. 41274138.

167. Takumi S., Nasuda S., Liu Y.-G., Tsunewaki K. Wheat phylogeny determined by RFLP analysis of nuclear DNA. 1. Einkorn wheat // Jpn. J. Genet. 1993. V. 68. P. 73-79.

168. Tinker N.A., Fortin M.G., Mather D.E. Random amplified polymorphic DNA and pedigree relationships in spring barley. // Theor. Appl. Genet. 1993. V. 85. P. 796-984.

169. Tsuji К., Ohnishi О. Origin of cultivated tatary buckwheat (Fagapyrum tataricum Gaertn.) revealed by RAPD analysis. // Genet. Resour. Crop Evol. 2000. V. 47. P. 431-438.

170. Tsunewaki K. Plasmon analysis as the counterpart of genome analysis / In: Methods of genome analysis in plants (ed. Jauhar P.P.). // Boka Raton et al.: CRC Press. 1996. P. 271-299.

171. Vaccino P., Accerbi M., Corbellini M. Cultivar identification in T. aestivum using highly polymorphic RFLP probes. // Theor. Appl. Genet. 1993. V. 86. P. 833-836.

172. Wang G.- Z., Matsuoka Y., Tsunewaki K. Evolutionary features of chondriome divergence in Triticum (wheat) and Aegilops shown by RFLP analysis mitochondrial DNAs. //Theor. Appl. Genet. 2000. V.100. P. 221-231.

173. Wang Z. Y. and Tanksley S. D. Restriction length polymorphism in Oryza sativa L. // Genome. 1989. V. 32. P. 1113-1118.

174. Wei J.-Z., Wang R. R.-C. Genome- and species-specific markers and genome relationships of diploid perennial species in Triticeae based on RAPD analyses. // Genome. 1995. V. 38. P. 1230-1236.

175. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. //Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. P. 7213-7218.

176. West J., Mclntyre C., Appels R. Evolution and systematic relationships in the Triticeae (Poaceae). // PI. Syst. Evol. 1988. V. 160. P. 1-28.

177. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphism amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. // Nucl. Acids. Res. 1990. V. 18. P. 6531-6535.

178. Xie D.X., Devos K.M., Moore G. and Gale M.D. RFLP-based genetic maps of homeologous group 5 chromosomes of bread wheat {Triticum aestivum L.). // Theor. Appl. Genet. 1993. V.87. P. 70-74.

179. Xie C., Q. Sun, Z. Ni, T. Yang, E. Nevo, and T. Fahima. Chromosomal location of Triticum dicoccoides derived powdery mildew resistance gene in common wheat by using of microsatellite markers. // Theor. Appl. Genet. 2003. V.106. P. 341-345.

180. Yang Yen, Baenziger P.S., Morris R. Genomic constitution of bread wheat: current status / In: Metods of genome analysis in plants (ed. Jauhar P.P.) // Boka Raton et al.: CRC Press. 1996. P. 359- 373.

181. Zhao X., T. Wu, Y. Xie, and R. Wu. Genome-specific repetitive sequences in the genus Oryza. // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 78. P. 201 209.