Сравнительно-анатомическое исследование вторичной ксилемы кустарников и кустарничков арктической флоры России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Сизоненко, Ольга Юрьевна

• Сизоненко, Ольга Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сизоненко, Ольга Юрьевна

Введение.

1. Основные направления развития сравнительной анатомии древесин (обзор литературы).

2. Климатические условия и растительность района исследования.

3. Материал, метод, терминология.

3.1. Объекты и методика исследования.

3.2 Словарь используемых терминов.

4. Особенности формирования вторичной ксилемы исследованных растений в процессе их индивидуального развития.

4.1. Семейство Betulaceae S. F. Gray.

- Род Duschekia Opiz.

- Род Betula L.

4. 2. Семейство Salicaceae Mirb.

- Род Salîx L.

4. 3. Семейство Ericaceae Juss.

- Роды Rhododendron L., Therorhodion (Maxim.) Smal.

- Род Ledum L.

- Род Phyllodoce Salisb.

- Род Loiseleuria Desv.

- VojyArctostaphylos Adans.

- Род Cassiope D. Don.

- Род Vaccinium L.

4. 4. Семейство Empetraceae S. F. Gray.

- Род Empetrum L.

4. 5. Семейство Rosaceae Juss.

- Род Sorbus L.

5. Дефинитивная ксилема исследованных видов арктических кустарников и кустарничков (анатомические особенности, диагностическое значение).

5.1. Семейство Betulaceae S. F. Gray.

- Род Duschekia Opiz.

- Род Betula L.

Ключ для определения родов и видов в семействе Betulaceae.

5. 2. Семейство Salicaceae Mirb.

- Род Salix L.

Ключ для определения групп видов в семействе Salicaceae.

5. 3. Семейство Ericaceae Juss.

- Роды Rhododendron L., Therorhodion (Maxim.) Smal.

- Род Ledum L.

- Род Phyllodoce Salis b.

- Род Loiseleuria Desv.

- Род Arctostaphylos Adans.

- Род Cassiope D. Don.

- Род Vaccinium L.

Ключ для определения родов и видов в семействе Ericaceae.

5. 4. Семейство Empetraceae S. F. Gray.

- Род Empetrum L.

Ключ для определения родов и видов в семействе Empetraceae.

5. 5. Семейство Rosaceae Juss.

- Род Spiraea L.

- Род Rosa L.

- Род Dry as L.

- Род Potentilla L.

- Род Sorbus L.

Ключ для определения родов и видов в семействе Rosaceae.

5. 6. Общий ключ для определения изученных родов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительно-анатомическое исследование вторичной ксилемы кустарников и кустарничков арктической флоры России»

Актуальность темы: Изучение адаптации растений к существованию в экстремальных условиях Арктики - одно из направлений сравнительной анатомии. Выявление комплекса структурных признаков, характеризующих своеобразие водопроводящей ткани представителей древесной флоры арктических районов России - важный аспект этой проблемы. Данной теме посвящено незначительное число исследований, касающихся лишь отдельных видов и не отражающих в полной мере специфику структуры их вторичной ксилемы. Среди авторов немногих работ следует назвать, в первую очередь, Л.А. Лебеденко (1962), Р. Грегуша (Greguss, 1974), H.B. Шилову (1988), Ш. Карлквиста (Carlquist, 1989), Ф.Г. Швайнгрубера (Schweingruber, 1990а), В.Е. Бенькову, A.A. Некрасову (1997) и некоторых других. До сих пор остаются неизученными процесс и темпы формирования дефинитивной ксилемы представителей различных групп покрытосеменных, обитающих в условиях Арктики на границе ареалов. Не проведена морфометрия количественных показателей основных анатомических признаков древесины, не дана оценка адаптивного потенциала северных растений с различной биоморфой с точки зрения их ксилотомии.

Интересный малоизученный материал, охватывающий таксоны различного систематического ранга и огромную территорию российской Арктики, является уникальным и открывает большие возможности для анатомических исследований.

Цели и задачи исследования: Целью нашей работы является изучение структурного многообразия водопроводящей ткани двудольных покрытосеменных с жизненной формой кустарник и кустарничек и выявление на этой основе комплекса ксилотомических признаков, специфичных для древесных представителей арктической флоры.

В качестве основных задач выдвигаются следующие:

- изучить на обширном материале процесс и темпы формирования вторичной ксилемы арктических кустарников и кустарничков, начиная с первого годичного кольца и до слоев зрелой древесины;

- дать обзор структурных признаков дефинитивной ксилемы выбранных таксонов и оценить их диагностическое значение; 5

- по результатам исследования комплекса ксилотомических признаков построить ключи для определения изученных родов и видов;

- рассмотреть сопряженность жизненных форм кустарник и кустарничек со структурным типом их гидросистемы;

- выявить закономерности онто- и филогенетических преобразований элементов вторичной ксилемы у таксонов, представленных в арктической арборифлоре;

- определить пути адаптации водопроводящей ткани растений различного таксономического положения и экологии к условиям высоких широт.

Научная новизна и практическая значимость: Впервые исследование по сравнительной ксилотомии растений Арктики проведено на столь обширном материале. Получена и обработана детальная информация по анатомическому строению водопроводящей ткани арктических кустарников и кустарничков, стлаников и стланичков, причем как о дефинитивных, так и о ювенильных ее типах. На основании оригинальных данных составлен ключ для определения семейств, родов и видов (или группы видов). При изучении запасающих элементов введены новые термины - "ложновазицентрическая паренхима" и "гетерогенно-палисадный луч со ступенчатым контуром", отражающие своеобразие их структуры у арктических растений. Выявлены закономерности развития вторичной ксилемы кустарников и кустарничков, необходимые для понимания стратегии адаптации этой ткани к условиям высоких широт и степени устойчивости растений к комплексу неблагоприятных факторов Крайнего Севера. Полученные данные важны для разработки теории криоморфогенеза растений как основы охраны генофонда арктической арборифлоры.

Разработка всех перечисленных вопросов представляет большой теоретический и практический интерес. Результаты исследований могут быть использованы для составления определителей древесин, в работах по систематике, физиологии и экологии растений, а также в практической деятельности геоботаников, древесиноведов, криминалистов и специалистов других профилей.

Апробация работы: Материалы диссертации докладывались на Международной конференции по современным проблемам анатомии растений (Брест, 1996), IX совещании по филогении растений (Москва, 1996), VI 6

Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 1997), Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997), на заседании Регионального Координационного Совета по современным проблемам древесиноведения (Санкт-Петербург, 1997), II съезде РБО (Санкт-Петербург, 1998), на совместных заседаниях комиссии им. Л.А. Иванова по анатомии, физиологии и экологии древесных растений и комиссии по дендроиндикации природных процессов РБО (1998, 1999), научных семинарах отдела Ботанический музей БИН РАН.

По теме диссертации опубликовано 6 работ и 2 работы сданы в печать.

Объем и структура работы: Диссертация изложена на 192 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав и выводов. Список цитируемой литературы насчитывает 366 наименований, из них 148 - на иностранных языках. Иллюстративный материал включает 144 микрофотографии, сведенных в 24 таблицы; цифровой материал представлен 29 таблицами и 10 корреляционными диаграммами.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Сизоненко, Ольга Юрьевна

Выводы.

1. Анатомическое исследование вторичной ксилемы арктических кустарников и кустарничков на обширном материале проведено впервые.

2. Дано детальное описание структуры водопроводящей ткани, выявлен комплекс диагностических признаков и построены ключи для определения таксонов разного уровня.

3. На основе изучения вторичной ксилемы в процессе ее формирования составлены морфологические ряды признаков различной протяженности, отражающие как общие направления эволюции этой ткани древесных двудольных, так и специфические черты, приобретенные ею в результате адаптации растений к суровым условиям Арктики.

4. Темпы становления признаков вторичной ксилемы неодинаковы и зависят от уровня специализации таксона, его возраста, условий обитания и физиологической необходимости формирования окончательного набора структурных элементов этой ткани.

5. У большинства изученных видов, независимо от их систематического положения, некоторые примитивные признаки, присущие водопроводящей системе молодого растения, в зрелом возрасте не замещаются полностью более специализированными структурами, а присутствуют одновременно с ними, только в иных количественных соотношениях (гетеробатмия).

6. Преобразования гидросистемы кустарников и кустарничков в процессе экологической специализации (криофилизации) шли по линии узких приспособлений; основную роль здесь играли пролонгация, редукция и неотения.

7. Для вторичной ксилемы арктических растений характерны: мелкоклеточ-ность, ослабленная механическая функция, элиминация поздней древесины, тонкостенность всех элементов и повышенный уровень их структурно-функциональной сопряженности.

8. На основании исследования паренхимных элементов кустарников и кустарничков, введены новые термины - "ложновазицентрическая паренхима" и "ге-терогенно-палисадный луч со ступенчатым контуром".

9. Полученные ксилотомические данные, как правило, согласуются с классификацией A.JI. Тахтаджяна (Takhtajan, 1997), за исключением p. Ledum,

192 структура вторичной ксилемы которого не подтверждает близких родственных связей с p. Rhododendron.

193