Закономерности строения вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений на примере рода Potentilla L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Степанова, Анна Валентиновна

• Степанова, Анна Валентиновна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Степанова, Анна Валентиновна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Часть 1. Строение вторичной ксилемы у растений разных жизненных форм.

Часть 2. Морфолого-анатомическая характеристика рода Ро1епШ1а.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ТЕРМИНОЛОГИЯ.

Глава 4. СТРОЕНИЕ ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ МНОГОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ

У ВИДОВ РОДА РОТЕШИХА Ь.39,

Часть 1. Топография вторичной ксилемы.

Часть 2. Состав и строение элементов вторичной ксилемы многолетних побегов в роде Р^еШлИа Ь.

Часть 3. Состав и строение элементов вторичной ксилемы многолетних побегов в разных группах рода Ро1епШ1а Ь.

Часть 4. Анализ согласованной изменчивости признаков.

Глава 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Закономерности строения вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений на примере рода Potentilla L.»

Анатомическое сгроение вюричной ксилемы (древесины) издавна и широко используется для целей ботанической систематики и филогении (Metcalfe, Chalk, 1950; 1983; Яценко-Хмелевский, 1948, 1954а; Carlquist, 1988; 2001; IAWA Committee, 1989; и др.). Консервативность признаков этой ткани позволяет исполмовап. и\ для филогенетических построений наравне с признаками генеративной сферы. К настоящему времени в науке накоплено множество данных, касающихся эволюционных преобразований вторичной ксилемы. Основу этих исследовании составляют работы I.W. Bailey и его школы (Bailey, Tupper, 1918; Bailey, 1923; Frost, 1930, 1931; Kribs, 1935; и др.), в которых было показано, что в процессе эволюции двудольных растений происходит уменьшение длины веретеповидных иницолеи камбия. С этим процессом коррелятивно связаны изменения других признаков, переход от лестничной перфорации сосудов к простой, от лестничной межсосудиетой поровости к точечной очередной, специализация механических элеменюв. преобразование гетерогенных лучей в гомогенные путем элиминации стоячих клеюк и др

Однако до недавнего времени объектами изучения в анатомии древесины (ксилотомии) были преимущественно голоксильные, с высокой степенью лигнификации вторичной ксилемы деревья и кустарники, полому основные существующие эволюционные тренды и кодексы «примитивности-продвииутое1 и», ведущие начало от работ Bailey и его школы, разработаны главным образом для эги\ объектов. В последнее время внимание ксилотомов стали привлекать растения других жизненных форм, в том числе розеточных олигоксильных деревьев и кустарников, полудревесных и травянистых растений, растений-подушек. Оказалось, что признаки строения вторичной ксилемы у этих растений часто выглядят как аномальные, грудно объяснимые с позиции традиционных концепций: длинные членики сосудов или лестничная поровость их боковых стенок у расгений эволюпиоппо продвинутых групп, отсутствие лучей или гомогенно-палисадные лучи, составленные только стоячими клетками. Попытку объяснить эти аномалии представляет собой теория педоморфоза в древесинах двудольных, сформулированая в 1962 году и активно разрабатываемая американским исследователем Sh. Carlquist (Carlquist, 1962; 2001).

Теория педоморфоза связывает такое необычное строение древесины с пролошацией ювенильных состояний признаков из первичной ксилемы во вторичную.

С позиций как традиционной ксилотомии, так и теории иедоморфоза неоднократно рассматривалась вюричная ксилема травянисгых расгений, однако, н\ многолетние подземные побеги почт и всегда обходились вниманием (Cumbie, Mert/, 1962; Cumbie, 1963; Carlquist, 1966, 1983; Шулькина, Зыков, 1980; и др.).

Под травянистыми растениями в настоящей работе подразумеваются 1равы сезонного климата, для которых наиболее разработано само понятие «травы». и к которым по определению J1.E. Гатцук, посвятившей обширную статью иеюрии мою термина (1976), относятся растения, лишенные многолегних надземных частей. Таким образом, у многолетних трав побеговая система состоит из однолетних надземных побегов и многолетних подзе!МНЫх; последние могут быть представлены, в соответствии с взглядами И.Г. Серебрякова и Т.И. Серебряковой (1965), корневищами, клубнями или луковицами. Серебряков и Серебрякова (1965) различаю i корневища эпигеотенные и гипогеогенные, первые из коюрыч в начале своего развития функционируют как надземные побеги и только потом погружаются в почву, а вторые возникают из подземных почек и сохраняют на протяжении всей жизни подземное положение, образуя при выходе на поверхность однолетние надземные побеги. Ныло показано (Михайловская, 1980) что анаюмическое cipoenne многолетних эпшеогенных корневищ двудольных обладает рядом существенных сходств с таковым многолетних надземных побегов древесных растений. В час i нос г и, эпигеогенные корневища характеризуются наличием активно действующею на протяжении ряда лет камбия, формирующего массивы вторичных гкапей. Гипотеотенные корневища более специализированы (разделение на 2 зоны -плагиотропную и ортотропную, редукция листьев и слабая дея1ельиос1ь камбия в шшиотропной части и др.). Вели высокая степень мегаморфизированносги клубней, луковиц и каудексов, а также гипогеогенных корневищ затрудняет их сравнение с надземными побегами близкородственных древесных растений, ю исследование анаюмической структуры эпшеогенных корневищ с эюй ючки зрения могло бы значительно обогатить представления как о строении вегетативных органов, так и об эволюции жизненных форм. Опираясь на литературные данные, можно утверждать, что трансформация древесной жизненной формы в травянистую определяется двумя процессами преобразования надземных побегов или частей побеюв: сокращением длительности их жизни до одного года с одной стороны и перемещением побегов и подземное или приземное положение (геофилпя) с сохранением их мпоюлетосш с другой (Гатцук, 1976; Гагцук и др., 1974; Гол>бев, 1965; Серебряков, Серебрякова, 1969; Шафранова, 1967, 1968, 1970; и др.). И если изменения анатомическою строения, связанные с переходом к однолетносги, исследовались неоднократно, то структурные последствия 1еофилии изучены очень слабо. К настоящему моменту накоплено большое количество данных о внутренней структуре надземных стеблей травянистых растений. Однако описания анатомического строения их мноюлежих побегов в литературе редки. Хотя анатомии вететативных органов растении посвящено огромное количество литературы, подземные побе1и почти веема обходились вниманием. Отчасти, такое положение вещей связано со слабой изученностью анатомического строения подземных органов в целом (Серебряков, Серебрякова, 1965; Воронин, Михайловская, 1980). Корневищ это, однако, касается в большей степени, чем корней. При ном в известных нам работах, рассматривающих анатомическое строение корневищ, как правило, отсутствуют данные, касающиеся состава и строения элементов вторичной ксилемы. Характеристика ее строения у корневищ, как правило, ограничивается отдельными замечаниями о редукции механических и проводящих клеток, сильной паренхимашзапии, лишь тнредиа упоминаются особенности состава и строения элементов (тип поровосги и перфораций члеников сосудов, наличие механических элементов и т.п.). Однако даже по существующим скудным литературным данным можно утверждать, что строение вюричной ксилемы многолетних побегов травянистых растении существенно оитичается ог строения эюй ткани многолетних надземных побегов древесных растений.

Корневища трав исследовались крайне редко даже в процессе многолетен полемики по поводу различий в анатомическом строении между деревьями и травами (обзор см.: Гащук, 1976). Поиск критериев различия древесных и травянистых жизненных форм основывался, главным образом на изучении надземных побегов -многолетних у древесных растений и однолетних у травянистых. В качестве основного отличия «травянистою» стебля рассматривалась меньшая степень одревеснения, являющаяся результатом редукции камбия и уменьшением количества вторичных, в том числе лшинфицированных тканей. Как известно, это1 подход был подверснут обоснованной кршике, на большом количестве ма1сриала было показано, что строение однолетнего гравянистого побега часто соответствует одполешемч no6eiy близкородственных древесных растений. Существенной рашицы в степени лигнификации или Сфоеиии проводящей системы (активности камбия) не обнаружено, ievi не менее, до сих пор в литераторе часто можно встрегть замечания о «деревянистости» побегов древесных растений и «мягкости» травянистых. Литературные данные позволяют предположить наличие существенных различий между именно мноюлетними побегами древесных и травянистых рас1ений В частности, сами представления о широких паренхимных лучах в кси ¡смс побега как отличи ¡ельной особенности травянистых растений, были сформулированы в результате исследования не однолетних, а многолетних побегов трав (Jeffrey, 1917). Однако этот подход в дальнейшем был оставлен без внимания.

Критерии различия между низкими и стелющимися древесными и полудревесными растениями с одной стороны и многолетними травами с jpyion всегда вызывают трудности. Это связано, в том числе, с наличием разнообразных переходных форм в этих рядах (Борисова, 1960; Серебряков, Серебрякова, 1969)

На наш взгляд, для изучения особенности строения и становления в процессе эволюции структуры вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых paciemni необходимо в качестве модельного объекта выбрать хорошо проработанною морфологами и систематиками труппу, включающую как древесные виды, ык и травы. Нами был выбран род Potentilla L. Тщательная монографическая обработка рода (Wolf, 1908), а также разнообразие биоморф и условий обитания сто представителей, многочисленные работы, касающиеся разных аспектов их морфолоши (Eames, 1911; Жуйкова, 1962; Житков, 1972а, б, 1973; Голубев, 1965, Соколова-Домапская, 1965; Шафрапова, 1967, 1968, 1970; Михайловская, 1ихонова. 1971; Михайловская, Федоюва, 1976; Федотова, 1976; Серебрякова, Пегухова, 1978, Михайловская, 1980; Антропова, 1983; Серебрякова, Павлова, 1986; и др.) делают лапчатки идеальным объектом для анатомических исследований.

Слабая изученность вюричной ксилемы многолетних нобетов травянисмых растений определила цель настоящей работы: на основании исследования вторичной ксилемы многолетних побегов лапчаток, относящихся к разным жизненным формам. выявить специфику сгроепия этой ткани у многолежих побеюв травянист ых расгений. Для достижения этой цели нами были поставлены следующие задачи

1. Выполнить описание вторичной ксилемы многолегних побегов у нескольких видов древесных и травянистых лапчаток, различающихся признаками сгроения нобеговой системы и систематическим положением в пределах рода

2. Внести в классическую ксилогомическую меюдику изменения, необходимые для адекватного анализа вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений.

3. Попытаться выявить причины разнообразия признаков вюричной ксилемы в многолетний побегах травянистых лапчаток, определить ряды трансформации этих признаков.

4. Оценить возможность использования признаков строения вторичной ксилемы многолетних побеюв травянистых растений для целей систематики и филогении, а также в качестве критериев различия древесных и травянистых жизненных форм.

Работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Пегербургского государственного университета.

Выражаю сердечную признательность: доценту кафедры Г.М Борисовской за ценные методические указания, доценту М.П. Баранову за обучение азам структурной ботаники и неизменную доброжелательность, профессору Н С Ростовой за содействие в математической обработке данных, A.B. Жуку за высококлассное техническое обеспечение, всем сотрудникам кафедры за бесконечное терпение и поддержку.

Благодарю сотрудников БИН РАН A.A. Оскольского и И.В. Рудского за помощь в работе с литературой и многочисленные советы.

Благодарю своего научного консультанта. Е.С. Чавчавадзе, за обучение методам описания и анализа материала, помощь в работе над текстом диссертации.

Научному руководителю Р.В. Камелину - моя искренняя глубокая благодарность.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Степанова, Анна Валентиновна

ВЫВОДЫ

Строение вторичной ксилемы многолетних побегов травянис1ых растений демонстрирует широкое разнообразие признаков, и его дальнейшее изучение способно дать новый материал для морфолот ии и систематики растений.

При исследовании вюричной ксилемы многолетних побегов трав необходимо учитывать особенности строения их гюбеювой системы: ветвление, тип нарастания, динамику развития и г.и Изменения вторичной ксилемы многолетних побегов при трансформации древесной жизненной формы в травянистую у представителей рода Ро1еп1т11а сводятся главным образом к паренхиматизапии древесины многолетнего побе1а путем образования широких лучей, составленных клетками с тонкими нелигнифицированными оболочками и изменением строения трахеальпых элементов древесины, в том числе замещением их клетками веретеновидной паренхимы Эти изменения связаны с ослаблением механической функции и специализацией к функции отложения веществ.

Преобразования структуры вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений не совпадает с трансформацией жизнеинои формы из древесной в травянистую, у некоторых фав вюричная ксилема многолетних побегов может не иметь никаких принципиальных отличий от таковой многолетних побегов древесных растений.

Для признаков вторичной ксилемы многолетних побеюв травянистых растений, а ¡акже любых побеюв растений, не являющихся типичными голоксильными деревьями или кустарниками, должны быть составлены собственные критерии примипишоеш-нродвинутости. Их не следует рассматривать с позиций кодексов, разработанных традиционной ксилогомией.

120

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, проведенное нами исследование показало, что вторичная ксилема многолетних побегов травянистых лапчаток демонстрирует широкое разнообразие признаков. Изменения этих признаков в пределах травянистых лапчаюк трудно объяснимы с позиций традиционной ксилотомии. Большинс1во зтих изменений согласованы и связаны со специализацией многолетнего побега как запасающего органа. Особенности строения вторичной ксилемы многолетних no6ei ов травянистых лапчаток связаны с морфологическими признаками побеговой системы растения и, вероятно, являются характерными особенностями розеточных побегов в целом.

119

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Степанова, Анна Валентиновна, 2004 год

1. Александров В. Г. О ¡енезисе утолщений на стенках сосудов // Журн РЬО. 1925. Т. 10. Выи 3-4. С. 279-285.

2. Антропова Г. Л. Формы роста подушковидных травянистых лапчаток Северо-Востока СССР // Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток. 1983. С. 83-90.

3. Ахадова М. К. Анатомическое строение стеблей эспарцета ферганского и хорсапского // Морфогенез растений аридной зоны. Ташкент, 1973. С 35-41.

4. Бавтую Г. А., Еремин В М., Жигар М. П. Атлас по анатомии растении Минск. 2001.245 с.

5. Барыкина Р. П., Гуланян Т. А., Клычкова Т. В. Онтоморфогенез некоторых травянистых представителей роде Раеоша I. Р. 1епш1Ь11а Ь // Вест пик М1 У 1976. №2 С 32-39.

6. Бенькова В. Е., Некрасова А. А. Анатомия древесины представителей Козасеае с севера Сибири. 2. ко8о1с1еае и Ргипо1с1еае // Бог. журн 1998. №2. С 47-54

7. Борисова И. В. Основные жизненные формы двудольных многочеших травянистых растений оепных фитоценозов Северного Казахстана // Бот журн. 1960. Т. 45. № 1. С. 19-33.

8. Василевская В. К. 1940. Анаюмо-морфологические особенности рас1ении холодных и жарких пустынь Средней Азии // Учен. зап. Ленингр. ун-та Сер биол.Т. 14. №4. С. 48-158.

9. Василевская В.К. О некоторых корреляциях в строении растений // 1р\ды Петергофского биол. ин-та ЛГУ. 1962. №19. С. 3-16.

10. Ю.Васильев Л. Е., Воронин Н. С., Еленевский Л. Г., Серебрякова Т. И., Шорина Н. И. Ботаника: морфология и анатомия растений. 1988. 480 с.

11. П.Воронин Н. С., Михайловская И. С. Программа сравнительно-анатомического изучения и описания корней растений // Бот. журн. 1980. №7. Т. 65. С. 10291036.

12. Гамалей Ю. В. Цитологические основы дифференциации ксилемы. Л., 1972. 144 с.

13. Гатцук Л.Е. О жизненных формах в роде Нес1у5агит Ь. и происхождении некоторых из них // Тезисы II Моск. советц. по филогеттии растений. М., 1964 С. 17-19.

14. Гатцук Л. Е. Содержание понятия «травы» и проблемы их эволюционного положения // Проблемы экологической морфологии растений. Труды МОИГ1 1976. Т. 42. С. 55-130.

15. Гатцук Л. Е., Дервиз-Соколова Т. Г., Иванова И. В., Шафранова Л. М Пути перехода от кустарниковых форм к травянистым в некоторых таксонах покрытосеменных//Труды МОИП. 1974. Т. 60. С. 16-36.

16. Голубев В. Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М., 1965.

17. Дадашева Ш. Г. Анатомический анализ водопроводящего комплекса вегетативных органов древесно-кустарниковых пород пустынь и иолунустынь Азербайджана. Автореф. канд. дисс. Л., 1963. 18 с.

18. Житков В. С. К эволюиии листа в роде лапчатка (Ро1епП11а Ь.) // Изв. '1СХА 1972а. Выи. 5. С. 43-52.

19. Житков В. С. Морфобиологические особенности монокарпических побеюв \ лапчаток (род Potentilla L.) // Докл. ТСХА. 19726. Вып. 180. С. 243-249.

20. Житков В. С. Некоторые закономерности морфогенеза соцветий и листьев в роде лапчатка (Potentilla L.). Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.,1973. 17 с

21. Зайцева М. Г. О развитии формы у растений-подушек // Сообщения Таджикского филиала АН СССР, 1949. Вып. 16, с 16-20

22. Камелин Р. В. Potentilla L. // Флора Восточной Европы. Т. 10. Л., 2001. С. 127234.

23. Канделаки А. А. Экологические аспекты формирования древесины в корнях Автореф. . д-ра биол. наук. Ереван, 1992. 34 с.

24. Катомина А. П. О переходных жизненных формах (на примере сем Pyrolaceae).// Труды международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб, 1997. С. 263-264.

25. Колосова М.И., Мигахид М.М., Яценко-Хмелевский А А. Анатомия тропических древесин. Л., 1978. 70 с.

26. Колищук В. Г. О морфологической эволюции от деревьев в травам в ряд\ стелющихся форм растений // Бот. жури. 1968. Т. 53. №8. С. 1029-1042

27. Кондрагьева-Мельвипь Е. А. Взаимосвязи в развитии no6eia и корневой системы однолетнего двудольного растения // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 10. С. 1321-1330.

28. Кондратьева-Мельвиль Е. А. О строении проводящей ткани стебля травянистых двудольных // Бог. журн. Т. 41. №9. С. 1273-1292.

29. Лебеденко Л. А. Онтогенез древесины корней и стволов некоюрых представителей порядка буконветных. Автореф. .канд. биол. наук. М , 1955. 21 с.

30. Лобжанидзе Э. Д. Закономерности деятельности камбия и радиального прироста древесины. Автореф. . д-ра биол. наукЛ билиси, 1971. 44 с.

31. Макарова О. А. Влияние влажности почвы на анатомическую структуру корневищ Черноголовки обыкновенной и вероники дубравной // Взаимодействие между компонентами экологических систем. Казань, 1985. С. 82-94.

32. Меле Л. С. Явление педоморфоза во вторичной древесине некоторых растений-подушек Восточного Памира // Известия АН Таджикской ССР, 1968 Вып 2(31). С. 19-23.

33. Михайловская И. С. Возрастные анатомо-морфологические изменения подземных органов желтой люцерны (Medicago falcata L.) // Бюлл. МИОП. ()1Д биол. 1972. Т. 77. Вып. 1. С. 88-102.

34. Михайловская И. С. Особенности анатомической структуры геофильного органа борца высокого Aconitum excelsum Rchb // Бюлл. МОИП Отд биол. 1976. Т. 81. Вып. 6. С.95-111.

35. Михайловская И. С. Анатомические особенности корневищ некоторых многолетних трав. // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М. 1980. С. 141-161.

36. Михайловская И. С., Тихонова В. JI. К определению возраста лапчатки прямостоячей (Potentilla erecta (L.) Rausch.) // Научн. докл. высш. школы., биол. науки. 1971. №7. С. 66-69.

37. Михайловская И. С., Федотова Т. Л. Анатомическая структура корневища Р alba L. в онтогенезе // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81. Вып.2, с. 99-108

38. Новрузова 3. А. Влияние аридных условий на строение механических элементов вторичной ксилемы некоторых древесных растений // Доклады АН Азербайджанской СССР. 1962. Т. 18, № 12. С. 59-61.

39. Новрузова 3. А. Водопроводящий комплекс древесных и кус i арниковых растений в связи с экологией. Баку, 1968. 229 с.

40. Павлова Н. Р. Вегетативно-подвижные жизненные формы в роде Potentilla и возможные пути их эволюции. Автореф. дисс. .канд. биол. наук М , 1987 16 с.

41. Пайзиева С. А. О продолжительности жизни некоторых видов Cousinia Gass и Arctium L //Бот. жури. 1962. Т. 47. № 10. С. 1517-1522.

42. Пайзиева С. А. Сравнительное изучение почек возобновления видов рода Aellenia Ulbr. // Морфогенез рас1ений аридной зоны. Ташкент, 1973. С. 8-13.

43. Паутов А. А. Строение сформированных удлиненных и укороченных тдичных побегов у древесных двудольных//Бот. журн. 1987. Г. 72. №12 С. 1631-1636

44. Проханов Я. И. 1965. Возникновение двудольных многолетних трав (факты и гипотезы) // Труды МОИП. Т. 13.С.11Ы23.

45. Радкевич О. Н. Развитие склеренхимы в осевых органах средне-азиатских гелофиюв // Бюлл. CA ГУ. №14. Ташкент, 1926. С. 145-160.

46. Радкевич О. Н. Соотношение мягких и твердых тканей > травянистых и полукустарниковых гелиофитов Средней Азии II Изв Гл. Ьот. сада АН СССР. М., 1928. С. 420-450.

47. Раздорский В.Ф. Об анатомическом строении стеблей и деятельности камбия в связи с вегешрованием и цветением растений // Природа. 1940. №4 С. 75-78

48. Раменская М. Л., Андреева В. Н. Определшель высших растений Мурманской обласчи и Карелии. Л., 1982. 432 с.

49. Саидов Д. К., Ниязов Б. Н. Влияние возраста туркестанского мыльного корня на анатомическую структуру его корней и локализацию в них сапонинов // Морфогенез растений аридной зоны. Ташкент, 1973. С. 47-51

50. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растении. М, 1952. 392 с.

51. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений М , 1962 365 с

52. Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70 Вып 2 С 67-81.

53. Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И., 1969. Жизненные формы покрытосеменных и их эволюция в отдельных систематических группах // Бот журн. 1969. Т. 54. №9. С. 1321-1326.

54. Серебрякова Т. И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфотенез и ритм развития высших растений. М., 1987. С. 3-19.

55. Серебрякова Т. И., Павлова Н. Р. Побегообразование, ритм развития и вегетативное размножение в секции Ро1епШ1а рода Ро1епШ1а (1^асеае) // Бог. журн. 1986. Т. 71. №2. С. 154-167.

56. Серебрякова Т. И., Петухова Л. В. «Архитектурная модель» и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных // Бюлл. МОИП. Отд биол. 1978. Т. 83. Вып. 6. С. 51-65.

57. Соколова-Доманская Н. П. Онтогенез травянистых лапчаток // Докл ICXA 1965. Выи. 102. С. 515-520.

58. Степгенко А. П. Формирование структуры полукустарничков в условиях высокогорий Памира // Труды института Ботаники. Сталинабад, 1956. 160 с

59. Тахтаджян A. JI. Морфологическая эволюция покрыюсеменных М. 1948 300 с.

60. Тахтаджян А. Л. Система магполиофитов. Л., 1987. 439 с.

61. Терентьев П. В., Ростова Н. С. Практикум по биометрии Л , 1977. 150 с

62. Умаров М. У, Чавчавадзе Е С. Структурные изменения древесины Penploca graeca (Asclepiadaceae) в связи с условиями обитания // Бот. журн. 1990 №5. С. 675-682.

63. Федотова Т. А. 1976. Корреляции в развитии листьев и деятельности камбия зимнезеленого растения Potentilla alba L. // Бот. журн. 1976. 1. 61. №5. С 629643.

64. Фокина А. Г. Сравнительно-анатомическое исследование некоюрых видов лапчаток // Продуктивность и рациональное использование растительноеги Урала. Свердловск, 1980. С. 101-108.

65. Хумбо-Салазар К. А. Взаимосвязь признаков сгроения сердцевинных лучей, водопроводящей системы и осевой паренхимы в древесине покры юсеменных растений. Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Л., 1985. 21 с.

66. Чавчавадзе Е. С. Древесина хвойных. Л., 1979. 192 с.

67. Чавчавадзе Е. С. Структурные адаптации древесины хвойных и двудольных покрытосеменных расхений к условиям Крайнего Севера России // Строение, свойства и качество древесины. Материалы III Международного симпозиума. Петрозаводск, 2000. С. 105-106.

68. Чавчавадзе Е. С., Бряниева 3. Е., Гончарова Е. В. и др. 1992. Атлас древесины и волокон для бумаги. М., 329 с.

69. Чавчавадзе Е. С., Сизоненко О. ГО. Анатомические особенности некоторых арктических представителей семейства Ericaceae // Труды международной конференции по анатомии и морфоло! ии растений. СПб, 1997 С 327-328

70. Чавчавадзе Е. С., Сизоненко О. Ю. Структурные особенности древесины арктических кустарников и кустарничков арктической флоры России СПб, 2002. 271 с.

71. Шафранова JI. М. О некоторых возможных путях перехода от кустарников к травам на примере рода Potentilla L.s.l. // Научн. докл. высшей школы. Биол науки. 1967. Вып.7. С. 70-76

72. Шафранова JI. М. Анатомическая структура побегов Potentilla fruticosa, P.parvifolia и P.bifurca в связи с переходом от кустарников к травам у лапчаюк (Potentilla L.s.l.) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т.73. №1. С. 140-154.

73. Шафранова JI. М. О некоторых путях перехода от кустарников к травам в роде лапчатка. Автореф. канд. дисс. М., 1970. 30 с.

74. Шилова И. Н 1998. Эколого-морфоло1 ическая характеристика видов рода Potentilla L. лесостепного Зауралья. Дисс. . канд. биол. наук. 171с.

75. Шулькина Т. В., Зыков С. Е. Анатомическое строение стебля в семейе1ве Campanulaceae Juss. s. str. в связи с эволюцией жизненных форм // Hoi. ж\рп 1980. Г. 65. № 5. С. 627-639.

76. Эсау К. Анатомия семенных растений. М., 1969. 564 с.

77. Эзау К. Анатомия семенных растений. М., 1980. 555 с.

78. ЮзепчукС. В. Род Potentilla L.// Флора СССР. 1941. 1.10. С 81-223

79. Юрцев Б. А. Род Potentilla L. // Арктическая флора СССР. Л., 1984 Вып 9 С 137-324.

80. Яценко-Хмелевский А. А. 1948. Принципы систематики древесин 155 с

81. Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.-Л., 1954а. 337 с.

82. Яценко-Хмелевский А. А. Древесины Кавказа. 1.1. Ереван, 19546 674 с.

83. Яценко-Хмелевский А. А. Краткий курс анатомии растений М , 1961 282 с

84. Яцснко-Хмелевский А. А , Гзырян М С. Анаюмия древесины и экологическая эволюция двудольных // Вопросы ботаники. 1954. С. 828-839

85. Яценко-Хмелевский А. А. Некоторые аспекты современной эволюционной морфоло1ии растений // Тезисы II Московского совещания по филогении растений. М„ 1964. С. 98-100.

86. Bailey I. W. The cambium and its derivative tissues. IV. The increases in girth of the cambium // Amer. J. Bot. 1923. V. 10. P. 499-509.

87. Bailey I. W., Tupper W. W. Size variation in tracheary cells. I. A comparision between the secondary xylems of vascular cryptogams, gymnosperms and angiosperms //Proc. Amer. Arts Sci. 1918. Vol. 54. N2. P. 149-204.

88. Barghoorn E. S. The ontogenetic development and phylogenetic specialization of rays in the xylem of dicotyledons. I. The primitive ray structure // Amer. J. Bot. 1940. Vol. 27. N 10. P. 918 928.

89. Carlquist S. A theory of the paedomorphosis in dicotyledonous woods. Phytomorphology. 1962. V.12. P. 30-45.

90. CarIquist S. Wood anatomy of Compositae: a summary with comments on factors controlling wood evolution // Aliso. 1966. Vol.6. №2. P. 25-44.

91. Carlquist S. Ecological strategies of xylem evolution. Berkley, 1975. 260 p.

92. Carlquist S. Wood anatomy of Calyceraceae and Valerianaceae, with comments on aberrant perforation plates in predominantly herbaceous groups of dicotyledona Aliso. 1983. V. 10. P. 413-425.

93. Carlquist S. Wood anatomy of Begoniaceae, with comments on raylessness, paedomorphosis, relationships, vessel diameter, and ecology. Bull. Torrey Bot. Club 1985. V. 112. P. 59-69.

94. Carlquist S. Wood anatomy of selected Cucurbitaceae and its relationship to habit and systematics // Nord. J. Bot. 1992. V. 12. P.347-355.

95. Carlquist S. Comparative wood anatomy. 2nd ed. Berlin and Heidelberg, 2001a. 600 p.

96. Carlquist S. Wood anatomy of the endemic woody Asteiaceae of St. Helena I: phyletic and ecological aspects // Bot. Journ. Lin. Soc. 200 Ib. V. 137. P. 197-210.

97. Carlquist S., Eckhart V. M.Wood anatomy of Hydrophyllaceae. II. Genera other than Eriodictyon, with comments on parenchyma bands containing vessels with large pits //Aliso. 1984. V. 10. P. 527-546.

98. Costantin J. 1883 Etude comparée des tiges aeriennes et souterraines des dicotylédones. Annls Sci. nat. Bot. Ser. 6. V. 16. P. 5-176. (Fr.)

99. Cumbie B. G. The vascular cambium and xylem development in Hibiscus lasiocarpus // Amer. J. Bot. 1963. V. 50. P. 944-951.

100. Cumbie B. G., Mertz D. Xylem anatomy of Sophora (Leguminosae) in relation to habit// Amer. J. Bot. 1962. V. 49 (1). P. 33-40.

101. Dadswell H. E., Record S. J. Identification of woods with conspicuous rays // Trop. Woods. 1936. V. 48. P. 1-30.

102. Dietz H., Fattorini M. Comparative analysis of growth rings in perennial forbs grown in an alpine restoration experiment // Ann. Bot. 2002. V. 90. P. 663-668

103. Dietz H., Ullmann I. Age-determination of dicotyledonous herbaceous perennials by means of annual rings: exception or rule? // Ann. Bot. 1997 V. 80. P. 377-379.

104. Dormer K. J. An investigation of the taxonomic value of shoot structure in angiosperms with special reference to Leguminosae //Ann. Bot. 1945. V. 9. P. 141153.

105. Eames A. J. On the origin of the herbaceous type in the angiosperms // Ann. Bot. 1911. V. 25. P. 214-224.

106. Fahn A. Plant anatomy. 3d ed. Oxford, 1987. 554 p.

107. Frost F. H. 1930. Specialisation in secondary xylem of Dicotyledons. II. Evolution of end wall of vessel segment// Bot. Gaz. 1930. Vol. 90. № 1. P. 198-212.

108. Frost F. H. 1931. Specialisation in secondary xylem of Dicotyledons. III. Specialization of lateral wall of vessel segment // Bot. Gaz. 1931. Vol. 91. JVu 1. P. 88-96.

109. Gibson A. C. Dimorphism of secondary xylem in two species of cacti. Flora. 1978. V. 167. P. 403-408.

110. Gibson A. C. Vegetative anatomy of Maihuenia (Cactaceae) with some theoretical discussion of ontogenetic changes in xylem cell types // Bull. Tor. Bot. Club. 1977a. V. 104. №1. P. 35-48.

111. Gibson A. C. Wood anatomy of Opuntias with cylindrical to globular stems // Bot. Gaz. 19776. V. 138. № 3. P. 334-351.

112. Halle F., Oldeman R. A. A., Tomlinson P. B. Tropical trees and forests: an architectural analysis. Heidelberg, 1978. 441 p.

113. IAWA Committee. IAWA list of microscopic features for hardwood identification //IAWA Bull. 1989. N. s. 10(3). P. 221-331.

114. Jeffrey E. C. The anatomy of woody plants. Chicago, 1917. 478 p.

115. Jeffrey E. C., Torrey R. E. Physiological and morphological correlations in herbaceous Angiosperms // Bot. Gaz. V. 71. N1. 1921. P. 1-31.

116. Jost L. Zerkluftunden in Rizomen und Wurzeln. Leipzig, 1890. 26 p.

117. Philipson W.R., Stodholme W.P. Unusual forms of secondary thickening m New Zealand trees and shrubs // Tuatara. 1966. V. 14. Part 3. P. 139-144.

118. Rugina R., Toma C. 1991 Recherches histo-anatomiques sur quelques plantes medicinales III. Rosaceae. Anal, stunt. Univ. Al. I. Cuza. Sec. lia. V. 37. P 43-54 Fr.

119. Schweingruber F. H. Anatomy of European Woods. Berlin, 1990. 800 p

120. Sinnott E. W., Bailey 1. W. 1914. The original and dispersal of herbaceous Angiosperms // Ann. Bot. 1914. V. 28. N 112. P. 547-600.

121. Sojak J. Notes on Potentilla. IV. Classification of Wolfs group "Potentilla trichocarpae" // Candella. 1987. V. 42. P. 491 500.

122. Webber I. E. The woods of sclerophyllous and desert ahrubs of California // Amcr. J. Bot. 1936. Vol. 23. N 3. P. 181-188.

123. Wolf Th. Monographic der Gattung Potentilla // Biblioteca Botamca, 1908 Hf. 71.482 p.

124. Zhang S.-Y. Wood anatomy of the Rosaceae. Leiden, 1992. 211 p.

125. Zimmermann M. H. Xylem structure and the ascient of sap. Berlin, 1983. 143 p.