Сравнительная морфология и репродуктивная биология некоторых вьетнамских представителей рода Aspidistra (Asparagaceae S.L., Asparagales) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Вислобоков, Николай Александрович

• Вислобоков, Николай Александрович
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Вислобоков, Николай Александрович

Оглавление

Введение

Глава 1. История изучения морфологического и видового разнообразия представителей рода Aspidistra

Глава 2. История изучения репродуктивной биологии Aspidistra

Глава 3. Обзор основных типов аттрактации при энтомофилии семенных растений

3.1. Пыльца и нектар как аттрактанты

3.2. Убежище и место для выведения потомства

3.3. Обманное опыление

Глава 4. Материалы и методы

Глава 5. Морфология модельных вьетнамских представителей рода Aspidistra

Aspidistra phanluongii N.Vislobokov

Aspidistra carnosa Tillich

Aspidistra arnautovii Tillich

Aspidistrapaucitepala N.Vislobokov, Nuraliev et D.D.Sokoloff

Aspidistra xuansonensis N.Vislobokov

Aspidistra marasmioides Tillich

Aspidistra subrotata Y.Wan et C.C.Huang

Aspidistra locii Arnautov et Bogner

Глава 6. Репродуктивная биология изученных представителей рода Aspidistra

6.1. Лесной массив Ма Да

6.1.1. Биология цветения и опыления Aspidistra phanluongii N.Vislobokov

6.2. Лес близ города Лок Тханг (провинция Дак Лак)

6.2.1. Биология цветения и опыления Aspidistra paucitepala N.Vislobokov, Nuraliev et D.D.Sokoloff

6.3. Остров Кат Ба

6.3.1. Биология цветения и опыления Aspidistra marasmioides Tillich

6.3.2. Биология цветения и опыления Aspidistra arnantovii Tillich

6.4. Национальный парк Ба Ви

6.4.1. Биология цветения и опыления Aspidistra carnosa Tillich

6.4.2. Биология цветения и опыления Aspidistra subrotata Y.Wan et C.C.Huang

6.4.3. Предварительные данные о биологии цветения Tupistra khangii Aver., N.Tanaka et N.Vislobokov

6.5. Национальный парк Суан Сон

6.5.1. Биология цветения и опыления Aspidistra xuansonensis N.Vislobokov

Глава 7. Обсуждение результатов

7.1. Таксономический статус исследованных видов рода Aspidistra

7.2. Мерность цветка в роде Aspidistra

7.3. Васкулатура цветка Aspidistra

7.4. Биология опыления в роде Aspidistra

7.5. Опыление Aspidistra xuansonensis

7.6. Цветок Aspidistra как место аккумуляции жертв хищных членистоногих

-47.7. Род Aspidistra как перспективная группа для изучения высокого видового богатства тропических экосистем

Выводы

Литература

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная морфология и репродуктивная биология некоторых вьетнамских представителей рода Aspidistra (Asparagaceae S.L., Asparagales)»

Введение

Актуальность темы. Род Aspidistra, объединяющий более ста двадцати видов (Tillich, 2014), разные исследователи, в зависимости от принимаемого объема семейств, относят к Liliaceae (Bentham, Hooker, 1883; Engler, 1892), Asparagaceae (Chase et al., 2009), Ruscaceae (Rudall et al., 2000; Kim et al., 2010), Convallariaceae (Dahlgren et al., 1989; Takhtajan, 1997) или Aspidistraceae (Nalcai, 1936). Несмотря на то, что род известен с 1822 года (Ker Gawler, 1822), большинство видов были описаны в течение последних трех десятков лет (Тао, 1992; Fang, Yu, 2002; Tang, Liu, 2003; Tillich, 2005, 2006, 2008; Tillich et al., 2007; Tillich, Averyanov, 2008; Lin et al., 2009, 2013; Liu et al., 2011; Averyanov, Tillich, 2012, 2013a, b; Tillich, Averyanov 2012; Tillich, Leong-Skornicková, 2013; Leong-Skornicková et al., 2014), что наглядно продемонстрировано на рисунке 1. Очевидно, значительное число видов рода остаются не описанными и в силу быстрого сокращения площадей тропических лесов могут исчезнуть, не дождавшись описания. Центр видового разнообразия рода находится на территории Северного Вьетнама и Южного Китая, откуда описано большинство известных науке видов. В роде Aspidistra наблюдается высокое разнообразие плана строения цветка. Так, например, сильно варьирует число листочков околоцветника и тычинок (Tillich, 2005). Кроме того встречаются виды (A. recóndita Tillich, A. locii Arnautov et Bogner), околоцветник которых не разделен в явном виде на листочки околоцветника (Bogner, Arnautov, 2004; Tillich et al., 2007). Цветки Aspidistra представляет очевидный интерес для детальных сравнительно-анатомических и морфологических исследований, однако данные по анатомии цветка есть в настоящее время только для одного вида (Rudall, Campbell, 1999), а сведений по васкулатуре цветка в доступной нам литературе нет совсем.

CO i: §

ж

to

О) X У*

ш

I X

ъ

т

S

CD ГО 5

£ т

Год

Рисунок 1. Динамика накопления числа описанных видов рода Aspidistra. График построен на основании данных международного индекса названий растений (IPN1. 2014), при составлении гарфика названия, сведенные в синонимы, не учитывались. После 1980 года наблюдается резкий рост числа известных для науки видов.

Большинство видов имеют цветки, в которых расположенные внутри трубки околоцветника тычинки плотно прикрыты расширенным рыльцем. Рыльце у разных видов может иметь грибовидную или столовидную форму, также бывает обратно коническим и, реже, цилиндрическим (Chen, Fang, 1982; Fang, Yu, 2002; Bogner, Arnautov, 2004; Tillich, 2005). Такое характерное строение цветка, вероятно, должно отражать адаптации, связанные с биологией опыления. Исследователями были выдвинуты очень разные предположения о возможных типах опыления цветков Aspidistra. Для них предполагалось наличие малакофилии (Wilson, 1889; Richards, 1986), миофилии (Delpino, 1868; Foew, 1895; Vogel, 1978; Tillich, 2005) и даже опыление мелкими ракообразными и мелкими почвенными беспозвоночными (Kato, 1995; Conran, Bradbury, 2007). Однако результаты данных исследований не были подтверждены прямыми наблюдениями за

цветущими растениями в естественной среде обитания. Кроме того, большинство гипотез о характере опыления Aspidistra было выдвинуто на основании изучения только одного вида - A. elatior Blume, область естественного распространения которого служит предметом дискуссий и, возможно, находится за пределами центра наибольшего видового разнообразия рода (Ying, 2000; Li, 2004; Averyanov, Tillich, 2012).

Род Aspidistra представляет интерес ввиду высокого видового разнообразия, необычного строения цветка, а также противоречивых данных об опылении в сочетании с малой общей изученностью рода. В результате исследования морфологии репродуктивных и вегетативных органов, а также репродуктивной биологии представителей рода Aspidistra возможно выявить признаки, потенциально важные как для систематики данного рода, так и для понимания особенностей его экологических связей в сообществах тропических лесов.

Наша работа позволяет отчасти восполнить практически отсутствующие в настоящее время данные о репродуктивной биологии и тонкой морфологии Aspidistra Вьетнама - страны, на территорию которой заходит область максимального видового разнообразия рода.

Цели и задачи исследования. Цель работы - проанализировать морфологические особенности генеративных и отчасти вегетативных органов вьетнамских представителей рода Aspidistra в сопоставлении с особенностями их репродуктивной биологии и отчасти экологии.

Были поставлены следующие задачи: 1) оценить видовое разнообразие представителей рода Aspidistra в нескольких локальных флорах в пределах Вьетнама; 2) составить полные морфологические описания модельных вьетнамских представителей рода; 3) изучить разнообразие внешнего строения, мерности и функциональных особенностей цветков выбранных видов; 4) провести сравнительно-анатомическое изучение цветков

модельных видов с особым вниманием к особенностям васкулатуры; 5) выявить группы животных, участвующих в опылении, проведя наблюдения за посещением цветков; 6) изучить детали механизма опыления, сопоставив их с особенностями строения репродуктивных органов.

Научная новизна. Впервые получено детальное описание анатомического строения (в том числе проводящей системы) цветков представителей рода Aspidistra. Выявлен общий план строения васкулатуры цветка, а также проанализированы пути его преобразования. Впервые на анатомическом уровне показана утрата индивидуальности листочков околоцветника A. locii. Обоснованы представления о терминальном положении цветков в роде Aspidistra.

Расширены знания о таксономическом разнообразии рода Aspidistra. В ходе работы были описаны три новых для науки вида, в том числе и А. paucitepala, имеющий нетипичные варианты строения цветка, впервые описанные для представителей порядка Asparagales.

Впервые описано опыление с помощью мух в роде Aspidistra, подтвержденное прямыми наблюдениями в условиях естественной среды, для отдельных случаев детально описан механизм вознаграждения опылителя. Обоснованы представления о типичности миофилии для рода Aspidistra.

Теоретическая и практическая ценность работы. Ввиду высокого разнообразия типов строения цветка в роде Aspidistra, полученные данные о возможных причинах подобной вариации могут быть полезны при изучении разнообразия цветков других таксонов.

Ввиду таксономической близости рода Aspidistra к гораздо более полно изученным родам подсемейства Nolinoideae (таким как Convallaria, Polygonatum и Maianthemum) полученные данные представляют интерес для

сравнительного анализа, а также как основа для дальнейших исследований с использованием методик, известных для изученных родов.

Подробно описанные в работе механизмы взаимоотношений растений и насекомых важны для понимания структурно-функциональной организации экосистемы тропического леса. Полученные результаты могут быть полезны для понимания разнообразия типов коэволюции растений и животных.

Один из видов рода Aspidistra (A. elatior) является популярным декоративным растением, ввиду чего полученные сведения о репродуктивной биологии потенциально полезны для разработки методик культивирования разных видов рода Aspidistra. Наши исследования, проведенные на территории Северного и Южного Вьетнама, в условиях естественного произрастания изученных видов, представляют интерес в связи с возрастающими темпами уничтожения лесов в данных регионах.

Положения, выносимые на защиту:

1. Виды Aspidistra конкретных локальных флор имеют четкие различия по совокупности морфологических, экологических и фенологических особенностей.

2. Цветок в роде Aspidistra является терминальной структурой и демонстрирует высокую вариацию мерности, однако имеет общий план устройства васкулатуры.

3. Для рода Aspidistra при различных типах аттрактации в целом характерна миофилия (опыление двукрылыми насекомыми), причем таксономическая принадлежность опылителей специфична для большинства видов.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на II (X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых (Санкт-

Петербург, 2012), на международном симпозиуме «Восточноазиатская флора и ее роль в формировании мировой растительности» (Владивосток, 2012), на международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии» (Москва, 2013), на конференции памяти А.К. Скворцова (Москва, 2014), на XXI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2014» (Москва, 2014), на П-й Всероссийской научной конференции с международным участием «Карпология и репродуктивная биология высших растений», посвященной памяти профессора А.П. Меликяна (Москва, 2014).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 10 работ, из них 4 - статьи в международных рецензируемых журналах, реферируемых в Web of Science, 6 - материалы и тезисы докладов конференций.

Благодарности

Я глубоко благодарен Д.Д. Соколову, который привлек меня к работе с родом Aspidistra, руководил моими исследованиями, направлял и помогал, его поддержка была очень важна для меня. Я благодарен М.С. Нуралиеву за интерес к теме моей работы, его помощь в сборе материала для исследования сложно переоценить. При изготовлении анатомических срезов я часто прибегал к советам А.С. Беэра. Я благодарен J. Bogner, любезно предоставившему для исследования цветки A. locii. При работе с насекомыми была важна помощь Т.В. Галинской и Г.М. Длусского. При работе с молекулярными методами я руководствовался советами и поддержкой К.М. Вальехо-Роман, Г.В. Дегтяревой, Т.В. Неретиной, Т.Х. Самигуллина. Сохранение растений в условиях оранжерени было би невозможно без участия сотрудников Ботанического сада МГУ имени М.В.Ломоносова Н.А. Григорьевой и Н.С. Лазаревой. Я благодарен за полезное обсуждение результатов и ценные советы и замечания Л.В. Аверьянову, О.А. Волковой,

A.C. Зернову, C.H. Лысенкову, С.Р. Майорову, М.В. Ремизовой, Е.Э. Северовой, А.К. Тимонину, Р.К. Endress, A. Kocyan, J. Leong-Skornickova, S. Renner, N. Tanaka, H.J. Tillich, L.H. Truong.

Я благодарен А.H. Кузнецову и С.П. Кузнецовой за организацию экспедиций на территории Вьетнама и помощь на местах полевой работы. Во время полевых работ на территории Юго-Восточной Азии были важны советы, помощь и поддержка А.Е. Аничкина, A.B. Васильевой, Э.А Галояна, A.A. Гончарова,, К.В. Котельниковой, , A.A. Оскольского, A.A. Полилова, А. Щенова, L.X. Son, T.Q. Tien.

Выражаю свою благодарность коллективу Общефакультетской Лаборатории электронной микроскопии МГУ имени М.В. Ломоносова и особенно А.Г. Богданову и Г.Н. Давидовичу.

Я благодарен на поддержку своим родителям, сестре, теще, тестю и

жене.

Глава 1. История изучения морфологического и видового разнообразия представителей рода Aspidistra

В начале XIX века британский исследователь J.B. Ker Gawler (1822) описал весьма курьезное и необычное на его взгляд растение, похожее на незадолго перед этим открытый род Tupistra (Ker Gawler, 1814) и, вероятно, родственное ему. Это растение он назвал Aspidistra lurida Ker Gawler, тем самым описав новый для науки род Aspidistra. Представители рода Aspidistra - корневищные, многолетние вечнозеленые растения, произрастающие в тропических лесах Юго-Восточной Азии, по внешнему облику несколько напоминающие ландыш (Convallaria). Представители рода Convallaria также являются травянистыми корневищными растениями (Серебряков, 1952; Крылова, 1974). Традиционно род Aspidistra, как и Convallaria, рассматривался в составе семейства Liliaceae s.l. G. Bentham и J.D. Hooker (1883) помещали род (вместе с Tupistra и Rohdea) в особую трибу Aspidistreae, тогда как A. Engler (1892) поместил Aspidistra вместе с Convallaria в трибу Convallarieae подсемейства Asparagoideae. Представления об объеме семейства Liliaceae неоднократно претерпевали сильные изменения (Тахтаджян, 1966; Conran, 1989; Takhtajan, 2009). Многие таксоны низшего ранга были возведены в ранг семейства, например, род Aspidistra было предложено поместить в самостоятельное семейство Aspidistraceae (Nalcai, 1936). Позже род Aspidistra стал рассматриваться в пределах более широкого семейства Convallariaceae в составе трибы Aspidistreae (см.: Тахтаджян, 1966; Dahlgren et al., 1985, 1989; Takhtajan, 1997, 2009). Само семейство Convallariaceae, в первоописании включавшее в себя такие роды как Convallaria, Ruscus и Asparagus (Horaninow, 1834), позже некоторые авторы включали в состав Asparagaceae в ранге подсемейства Convallarioideae (например, Тахтаджян, 1966; Иванина, 1982). Далее было предложено объединить трибу Aspidistreae с трибой Convallarieae (Conran, Tamura, 1998). Анализ нуклеотидных последовательностей пластидных генов

/гяК и rbcL подтвердил возможность подобного объединения (Yamashita, Tamura, 2000). На основании данных молекулярной филогенетики и морфологического анализа была подтверждена парафилия триб Aspidistreae и Convallarieae, а представления об объеме семейства претерпели некоторые изменения (Rudall et al., 2000; Kim et al., 2010). Это позволило рассматривать род Aspidistra, а соответственно и трибу Convallarieae s.l., в составе укрупненного семейства Ruscaceae s. 1. (Rudall et al., 2000; Kim et al., 2010). Согласно наиболее популярной в настоящее время системе род Aspidistra относится к подсемейству Nolinoideae в составе укрупненного семейства Asparagaceae s.l. (Chase et al., 2009), относящегося к порядку Asparagales -крупнейшему порядку однодольных покрытосеменных растений (APG, 2009).

Изучение видового разнообразия рода Aspidistra происходило неравномерно. Число известных видов на протяжении первых полутора столетий после описания рода увеличивалось очень медленно (рис. 1). Немногим позже после A. lurida был описан вид А. elatior Blume (см.: van der Hoeven, de Vriese, 1834). К 1980 году насчитывалось менее двадцати описанных видов Aspidistra. Однако и среди них можно было проследить высокое разнообразие морфологических признаков. Так, листья A. longifolia Hook.f. и A. hainanensis Chun et How., в отличие от большинства известных на этот момент видов, не разделены на черешок и пластинку, кроме того, зеленые листья расположены на корневище компактными группами по 3-5, остальная часть корневища покрыта чешуевидными листьями (Tillich, Averyanov, 2012). A. tonkinensis (Gagnep.) Wang et Lang, имеет несколько иную форму пестика, чем у других известных на тот момент видов. Рыльце А. tonkinensis менее расширено на верхушке в отличие от прочих видов, имеющих рыльца столовидной формы (Lang, 1978). В целом, однако, цветки описанных на тот момент видов Aspidistra экстремально не отклонялись от плана строения цветка типового вида A. lurida.

Начиная с 80-х годов XX века число видов в роде Aspidistra резко увеличивается (рис. 1). В литературе появляются описания видов, относящихся к роду Aspidistra, но имеющих нетипичное морфологическое строение. Таким образом, представления о составе рода существенно расширяются. Становится очевидным невероятно высокое разнообразие структуры цветка. Так, если типичный цветок известных ранее видов имел кувшинчатый околоцветник и столовидное рыльце, то теперь становятся известны виды с колокольчатыми цветками с короткими или вытянутыми листочками околоцветника, с грибовидным, обратно коническим или цилиндрическим рыльцем, с укороченной или удлиненной цветоножкой и т.д. (Zhu, Zhang, 1981; Chen, Fang, 1982; Wan, 1984; Wan, Huang, 1987; Tao, 1992; Tang, Liu, 2003; Tillich, 2005, 2006, 2008, 2014).

К концу XX века стала очевидна необходимость структурирования знаний о разнообразии рода, насчитывающего уже около пятидесяти чрезвычайно отличающихся друг от друга по морфологическим признакам видов (Lang et al., 1999). Группа китайских исследователей (Li et al., 2000) провела таксономическую ревизию пятидесяти известных на тот момент видов рода, выделив три секции, включающие двадцать серий видов. Секция Primihenae объединила всего два вида (A. dolichanthera X.X.Chen и А. longipedunculata D.Fang), отличающиеся от остальных большей длиной цветоножки (до 22,5 см). Прочие виды были разделены на две секции соответственно мерности цветка. Секция Trilineares включила все известные виды, имеющие тримерные цветки (с 6 листочками околоцветника, 6 тычинками и 3-6-лопастным рыльцем), тогда как в секции Luridae оказались виды с тетрамерными цветками (с 8 листочками околоцветника, 8 тычинками и 4-8-лопастным рыльцем). Особенное внимание G.Z. Li с соавторами (2000) уделили морфологическим признакам строения рыльца. Дальнейшая группировка видов в серии в данной системе ведется преимущественно по признакам строения рыльца. Так, секция Trilineares состоит из десяти серий

видов. Серия Oblogifoliae характеризуется наличием цилиндрического слегка головчатого рыльца, серия Cavicolae - уплощенным пельтатным рыльцем. Виды серии Fungiliformes имеют грибовидное рыльце, в сериях Mimitiflorae и Retusae рыльце, наоборот, пельтатное или обратноконическое, но всегда с тремя радиальными бороздами. Серия Flaviflorcie объединяет виды, форма рыльца которых в проекции сверху треугольная или почти треугольная. В серии Yingjiangenses рыльце вздутое, округлое, шестилопастное, слегка вогнутое. У A. zongbayi K.Y.Lang et Z.Y.Zhu, представляющей серию Sexexcavatae, рыльце шестилопастное при этом пельтатное, распластанное так, что каждая лопасть имеет полукруглую форму. Рыльце A. austrosinensis Y.Wan et C.C.Huang ассиметрично вогнутое, поэтому вид был выделен в самостоятельную серию Austrosinenses. Аналогично вид A. acetabuliformis Y.Wan & C.C.Huang, имеющий вогнутое рыльце представляет серию Acetabuliformes.

Секция Luridae включала восемь серий видов (Li et al., 2000). Вид А. oblanceifolia F.T.Wang et K.Y.Lang, представляющий соответственно серию Oblanceifoliae, имеет рыльце необычной формы - пельтатное, сверху выпуклое. Виды с грибовидным рыльцем слагают типовую серию Luridae. А. cruciformis Y.Wan et X.H.Lu, согласно названию, имеет рыльце крестообразной формы и выделяется в самостоятельную серию Cruciformes. Виды Aspidistra с дисковидным рыльцем объединены в серию Fimbriatae. Лопасти рыльца у A. leyeensis сильно вытянуты, придавая рыльцу форму восьмиконечной звезды, что послужило причиной выделить этот вид в отдельную серию Leyeenses. В серию Patentilobae объединены виды с широким обратноконическим рыльцем. A. luodianensis D.D.Tao, выделенный в серию Luodianensis, имеет вогнутое широкое обратноконическое рыльце и длинные свободные части листочков околоцветника. Несколько видов, также имеющие длинные лопасти околоцветника и обратноконическое рыльце объединены в серию с соответствующим названием Longilobae. Позже в

секции Luridae был описан дополнительный ряд Quadripartitae, в который вошли описанные позже виды с тетрамерными цветками (Li et al., 2002).

Систематизировав известное на тот момент разнообразие видов, авторы (Li et al., 2000) выделили ряд трендов изменчивости морфологических признаков в пределах рода Aspidistra. Так, был постулирован переход от одиночного расположения листьев и цветков на корневище к скученному, варьирование длинны цветоножки, вариация формы пестика от цилиндрического через грибовидное к широко обратноконическому, изменение длины свободных частей листочков околоцветника, а также переход их почкосложения от створчатого к черепитчатому. В работе Li G.Z. (Li et al., 2000) рассматривается переход от обоеполых цветков к разнополым, что не соответствует действительности. Все без исключения виды Aspidistra имеют обоеполые цветки, рассмотренный в данном примере вид A. bimoda Huang был описан ошибочно и позднее сведен в синонимы A. fungilliformis subsp. formosa H.-J. Tillich (Constantine, 2008; Tillich, Averyanov, 2008). В данную систему не вошли виды A. glandidosa (Gagnep.) Tillich, A. dodecandra (Gagnep.) Tillich. и A. tonkinensis (Gagnep.) Wang et Lang, поскольку на тот момент были известны как Antherolophus glandulosiis Gagnep., Evrardiella dodecandra Gagnep и Colania tonkinensis Gagnep. соответственно (Gagnepain, 1934). Позже эти виды были включены в состав рода Aspidistra (Lang, 1978; Tillich, 2005).

В настоящий момент в роде Aspidistra насчитывают более 120 видов (Averyanov, Tillich, 2013b), 44 из них известны на территории Вьетнама (Tillich, 2014). Большинство видов были описаны в течение последних тридцати лет (Chen, Fang, 1982; Tao, 1992; Fang, Yu, 2002; Tillich, 2005; 2006; Tillich et al., 2007). Ареал рода занимает почти всю территорию Индокитая -от Индии (Ассам) [A. longifolia (см. Hooker, 1892)] до Японии [A. elatior и А. insularis H.-J.Tillich (van der Hoeven, de Vriese, 1834; Tillich, 2006)] и от южных районов Китая (Гуанси, Янань, Сычуань) (Lang, 1978; Chen, Fang,

- 171982; Lang, Zhu, 1982, 1984; Peng, 1989) до Малайзии [A. larutensis de Wilde et A. Vogel (de Wilde, Vogel, 2005)]. Центр видового разнообразия находится в южном Китае (провинция Гуанси) и северной части Вьетнама (Averyanov, Tillich, 2012, 2013а, b). Aspidistra произрастает в травяном ярусе тропических лесов преимущественно в горных районах на высоте до 1500 метров над уровнем моря (Tillich, 2014). Виды Aspidistra обыкновенны для горных лесов данного региона, однако часто им не уделялось должного внимания при полевых исследованиях. Резко неравномерные темпы изучения видового разнообразия (рис. 1) связаны с тем, что многие виды Aspidistra практически неразличимы (по крайней мере, по известным в литературе признакам) в нецветущем состоянии. Цветки Aspidistra одиночные и расположены на корневище близ поверхности почвы, что осложняет их поиск для исследователей. Многие виды были собраны в природе в стерильном состоянии, после чего их выращивали в условиях оранжереи. Уточнить таксономический статус в таком случае возможно, только добившись цветения растений вне естественных местообитаний. Множество видов было описано именно по такому сценарию (Li et al., 1998, 2013; Bogner, Arnautov, 2004; Tillich, 2005; He et al., 2013). Среди многочисленных работ по систематике Aspidistra необходимо отметить работы немецкого исследователя H.-J. Tillich, описавшего около 30 таксонов в роде. Кроме того, он проанализировал все известные виды Aspidistra и составил определительный ключ для всего рода на основании как оригинальных, так и литературных данных (Tillich, 2005, 2008). При этом значительная часть описаний новых видов била сделана по материалам, собранным российскими ботаниками. В частности H.-J. Tillich отмечает вклад Н.Н. Арнаутова, в честь которого был назван один из видов A. arnautovii Tillich (Tillich, 2005). Н.Н Арнаутов совместно с J. Bogner описали вид A. locii, имеющий один из самых необычных типов строения цветка в роде (Bogner, Arnautov, 2004). В силу повышенного интереса со стороны H.-J. Tillich к видам, произрастающим на территории Вьетнама, им был составлен

определительный ключ для всех известных видов Aspidistra на территории этой страны (Tillich, 2014). Данные работы имеют большое значение как для понимания видового разнообразия рода, так и для удобства оперативного определения растений в условиях полевых работ, хотя из-за быстрых темпов описания новых таксонов из Вьетнама новейший определительный ключ (Tillich, 2014) уже успел устареть. Описание большого числа новых видов рода из Вьетнама стало возможным благодаря находкам, сделанным JI.B. Аверьяновым и коллегами (Tillich, Averyanov, 2008; Averyanov, Tillich, 2012, 2013a, b).

В последнее время статус некоторых описанных ранее видов и внутривидовых таксонов рода Aspidistra претерпел изменения. Установлено, что A. larutensis, недавно описанный на территории Малайзии (De Wilde, Vogel, 2005), близок к описанному ранее из Индии A. longifolia. В результате сравнения морфологических признаков этих двух видов предложено включить А. larutensis в состав вида А. longifolia (Phonsena, De Wilde, 2010). Однако позже были высказаны сомнения в правильности подобной перестановки (Tillich, Averyanov, 2012); авторы считают достаточно существенными различия между типовыми образцами А. longifolia и А. larutensis. В то же время, они отметили высокое морфологическое сходство видов A. hainanensis, A. yingjiangensis L.J.Peng и A. larutensis. Оно заключается в наличии у названных видов продолговатых листьев, не разделенных на черешок и пластинку и расположенных на корневище группами по 3-5 (Chun, How 1977; Peng 1989; de Wilde, Vogel 2005). В результате предложено рассматривать растения Aspidistra, обладающие данными признаками, составе комплекса A. hainanensis s.l. до проведения дополнительных исследований по уточнению их таксономического статуса (Tillich, Averyanov, 2012). Подобные таксономические разногласия характерны для таксонов, изучение разнообразия которых находится в активной фазе. H.-J. Tillich (2008) отмечает, что А. guangxinensis S.C.Tang et

Y.Liu морфологически схож с A. patentiloba Y.Wan et X.H.Lu, однако на правомерность описания этих видов не указывает. Есть несколько случаев изменения таксономического статуса подвидов в ранг разновидностей. Например, в 2005 году был описан вид A. arnautovii, обнаруженный на острове Кат Ба в северном Вьетнаме (Tillich, 2005). В составе вида было выделено два подвида A. arnautovii subsp. catbaensis Tillich и A. arnautovii subsp. arnautovii, произрастающих в сходных биотопах в пределах одного острова (каждый подвид был описан на основе единственного образца). Позже в Китае была описана разновидность A. arnautovii Tillich var. angustifolia L.Wu et Y.F.Huang (Wu et al., 2012). Вслед за этим статус подвидов был изменен в ранг разновидности: A. arnautovii var. arnautovii и А. arnautovii var. catbaensis (Tillich) Tillich соответственно (Tillich, 2014). Похожий сюжет имеет история изучения вида A. subrotata Y.Wan et C.C.Huang, широко распространенного на территории южного Китая, северного Вьетнама и Таиланда (Phonsena, de Wilde, 2010; Tillich, 2014). Описанный изначально китайскими ботаниками (Wan, Huang, 1987), вид был позже разделен на два подвида. Был выделен вьетнамский подвид А. subrotata subsp. crassinervis Tillich с выступающими на верхнюю сторону жилками листа и типовой A. subrotata subsp. subrotata соответственно (Tillich, 2005). Однако позже на территории Таиланда были обнаружены растения, произрастающие совместно с A. subrotata s.l. а также схожие с ним по морфологии цветков, но имеющие значительно более узкие листья. Было принято решение описать эти растения как разновидность A. subrotata var. angustifolia Phonsena, а также придать существующим подвидам ранг разновидностей A. subrotata var. crassinervis (Tillich) Phonsena и A. subrotata var. subrotata соответственно (Phonsena, de Wilde, 2010). Для таких видов как A. elatior и A. opaca Tillich также описано несколько разновидностей (Ying, 2000, Averyanov, Tillich, 2012, Tillich, 2014).

Большинство видов рода Aspidistra имеют подземное или ползучее наземное корневище, на котором расположены листья двух типов: листья срединной формации и чешуевидные катафиллы (Иванина, 1982). Зеленые листья срединной формации могут располагаться одиночно, в этом случае между двумя соседними зелеными листьями располагаются несколько чешуевидных, как, например у A. bamaertsis, A. saxícola, A. longipedunculata (Chen, Fang, 1982; Wan, 1984b; Lin et al., 2009). У некоторых видов листья срединной формации расположены в группах по 3-5 подряд, чешуевидные листья в этом случае заполняют пространство на корневище между группами. В этом случае листья, как правило, удлиненной формы и не имеют четкого разделения на черешок и пластинку. В качестве примеров подобного строения побеговой системы можно привести A. hainanensis, A. carnosa Tillich, A. omeiensis Z.Y.Zhu et J.L.Zhang (Chun, How, 1977; Zhu, Zhang, 1981; Tillich, 2005). Среди видов с одиночными листьями выделяют группу видов с прямостоячим вертикальным стеблем (Averyanov, Tillich 2013а), нарастающим, по мнению авторов (JI.B. Аверьянов, личное сообщение), моноподиально. Такое строение может быть достигнуто в случае, если корневище приподнимается на ходульных корнях, как в случае A. khangii Aver, et Tillich (Averyanov, Tillich 2013a) или же дополнительно обладает достаточной механической устойчивостью, как в случае A. erecta Y.Liu et C.I.Peng (Liu et al., 2011). Вертикальный стебель A. erecta может достигать в высоту 1,2 метра (Liu et al., 2011); в данном случае речь идет уже не о прямостоячем корневище, а об удлиненном надземном побеге. Данную группу слагают A. erecta, A. khangii Aver, et Tillich, A. lateralis Tillich, A. locii, A. lubae Aver, et Tillich, A. nikolai Aver, et Tillich (Bogner, Arnautov, 2004, Tillich, 2005, Tillich, Averyanov, 2008, Liu et al., 2011, Averyanov, Tillich, 2013b).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Вислобоков, Николай Александрович, 2014 год

- 193 -Литература

1. Аксенов Е.С. Новый метод окрашивания растительных тканей для

приготовления постоянных анатомических препаратов // Биол. науки.-1967,-№ 11.-С. 125-126.

2. Барсукова П.С. Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) - посетители цветков

рододендрона даурского (Rhododendron dauricum) в заповеднике «Болоньский» // Чтения памяти АН Куренцова- 2012 - Вып. 23 - С. 185-191.

3. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М.,

Чубатова Н.В. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справочное руководство. М.: Изд. каф. высших растений МГУ, 2000,127 с.

4. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М.,

Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы - М.: Изд-во Моск. ун-та, 2004.-312 с.

5. Барыкина Р.П., Кострикова Л.Н., Кочемарова И.П., Лотова Л.И.,

Транковский Д.А., Чистякова О.Н. Практикум по анатомии растений / под ред. Д.А. Транковского - Изд. 3.- М.: Высшая школа, 1979 - 224 с.

6. Вахрамеева М.Г., Малева Н.В. Майник двулистный // Биологическая флора

Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990.- Вып. 8 - С. 91102.

7. Вислобоков Н.А. Новый вид рода Aspidistra (Ruscaceae) из Вьетнама,

разнообразие морфологии цветка и опыления // Тезисы докладов II (X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге 11-16 ноября 2012 года.- СПб: Изд. СПбГУЭТУ «ЛЭТИ», 2012.-С. 16.

8. Вислобоков Н.А. Васкулатура тримерных и тетрамерных цветков

представителей рода Aspidistra (Asparagaceae s.l., Asparagales) // Ломоносов - 2014: XXI Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых; секция «Биология»; 7-11 апреля 2014 г.;

Москва, МГУ имени М.В. Ломоносова, биологический факультет. Тезисы докладов - М.: Изд. Моск. ун-та, 2014 - С. 70-71.

9. Вислобоков Н.А., Соколов Д.Д., Галинская Т.В. Биология опыления

некоторых вьетнамских представителей рода Aspidistra Ker Gawl. (Asparagaceae) // Материалы конференции «Карпология и репродуктивная биология высших растений», посвящённой памяти профессора А.П. Меликяна (1-3 октября 2014 г, Москва).- Астра Полиграфия, 2014 - С. 16-18.

10. Вислобоков Н.А., Соколов Д.Д., Нуралиев М.С. Мерность цветка в роде

Aspidistra (Ruscaceae, Asparagales) // Труды международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии» (к 85-летию со дня рождения проф. А.Г. Еленевского).- М.: МПГУ, 2013,- С. 60-62.

11. Голуб В.Б., Цуриков М.Н., Прокин А.А. Коллекции насекомых: сбор,

обработка и хранение материала - М.: КМК, 2012 - 339 с.

12. Гринфельд Э.К. Питание цветочных мух Syrphidae (Diptera) и их роль в

опылении растений // Энтомол. обозр - 1955 - №34 - С. 164-166.

13. Демьянова Е.И. К пониманию термина «клейстогамия» // Вестник ПГУ,

серия Биология - 2005 - №6 - С 7-10.

14. Иванина Л.И. Asparagaceae // Жизнь растений / под ред. А.Л.

Тахтаджяна-Т. 6.-М.: Просвещение, 1982-С. 155-169.

15. Крылова И.Л. Ландыш майский // Биологическая флора Московской

области / под ред. Т.А. Работнова.- М.: Изд-во Моск. ун-та- 1974,- Т. 1.-С. 21-33.

16. Кузнецов А.Н. Тропический диптерокарповый лес.- М.: Геос, 2003 - 140

с.

17. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия (морфологическая

классификация).- С.-Пб: Химико-фармацевтический институт, 1992127 с.

18. Куприянова JI.A. Морфология пыльцы однодольных растений

(материалы к филогении класса) // Флора и систематика высших растений.- Тр. Бот. Инст. АН СССР.- Сер, 1, Вып. 7,- М., Д.: АН СССР.- 1948.-С. 163-262.

19. Лотова Л.И. Ботаника. Морфология и анатомия высших растений.- Изд.

3, испр.-М.: КомКнига, 2007.-512 с.

20. Мамаев Б.М. Соотношение полов и возможность партеногенеза у галлиц

Aphidoletes aphidimyza (Rond) (Díptera: Itonididae) // Зоол. журн,- 1955.-T. 34, №3,-С. 564-569.

21. Мамаев Б.М. Эволюция галлобразующих насекомых-галлиц.- Л.: Наука,

1968,- 237 с.

22. Мамаев Б.М., Кривошеина Н.П. Личинки галлиц: Diptera, Cecidomyiidae.

Сравнительная морфология, биология, определительные таблицы,- М.: Наука, 1965.-278 с.

23. Меликян А.П. Предисловие редактора перевода // Фегри К., ван дер Пейл

Л.,. Основы экологии опыления. - М.: Мир, 1982 - С. 5-8.

24. Меликян А.П. Опыление цветковых растений // Итоги науки и техники.

Сер. Ботаника. Т. 12. -М: ВИНИТИ, 1991. С. 3-50.

25. Нуралиев М.С., Беэр A.C., Оскольский A.A. Васкулярная анатомия цветка

Tupidanthus calyptratus и близких видов Schefflera в связи с происхождением полимерных цветков Araliaceae // Бот. журн.- 2009.- Т. 94, вып. 5.- С. 1-18.

26. Нуралиев М.С., Соколов Д.Д. Васкулярная анатомия цветка как источник

информации об эволюции покрытосеменных растений: история изучения и современные представления // Бот. Журн.- 2014.- Т. 99, Вып. 2,-С. 129-158.

27. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка.- Л.: Наука,

1970.- 169 с.

28. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника.- М.: Высш. школа, i960.- 205

с.

- 19629. Ремизова M.B. Строение, развитие и эволюция цветка у некоторых примитивных однодольных: автореф. дис. ... канд. биол. наук- М., 2007.- 18 с.

30. Ремизова М.В., Локк И.Э. Васкулатура рацемозных соцветий базальных

однодольных и филогенетическая значимость этого признака // Бот. журн,- 2012,- Т. 97, № 2,- С. 183 202.

31. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений.-

М.: Сов. наука, 1952,- 391 с.

32. Сладков А. Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ,- М.: Наука, 1967.-

270с.

33. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений - Л.: Наука,

1966.-610 с.

34. Тимонин А.К. Ботаника: в 4 т.- М.: Академия, 2007 - Т. 3: [Высшие

растения].- 235 с.

35. Фегри К., ван дер Пейл Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982-

376 с.

36. Хессайон Д.Г. Все о комнатных растениях Изд. 2- М.: Кладезь-букс,

2004.-255 с.

37. Чуб В. В. Роль позиционной информации в регуляции развития органов

цветка и листовых серий побегов.- М.: Бином, 2010 - 263 с.

38. Чуб В. В. Юрцева О.В. Математическое моделирование структуры цветка

в семействе Polygonaceae // Бот. Журн - 2007 - Т. 92.- С. 114-134.

39. Юрцева О.В. Чуб В. В. Структурные типы цветков Polygonaceae и пути

их преобразования: данные к построению модели развития цветка // Бюл. МОИП.- 2005.- Т. 110, № 6,- С. 40-52.

40. Abou Dahab A.M., Badawy E.M., Sarhan A.Z., Mansour H.A. Effects of

growth media and NPK fertilization on growth of Aspidistra lurida Hort. // Acta Horticulturae - 1987,- Vol. 205.- P. 267-273.

41. Agnew J.D. A case of myiophily involving Drosophilidae (Diptera) // J. South

African Bot.- 1976.- Vol. 42.- P. 85-95.

- 19742. Akaike H. A new look at the statistical model identification // IEEE Transactions on Automatic Control.- 1974- Vol. 19.- P. 716-723.

43. Alexander H.G.L. A preliminary assessment of the role of the terrestrial

decapod crustaceans in the Aldabran ecosystem // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B, Biol. Sci.- 1979.- Vol. 286, No. 1011.- P. 241 -246.

44. APG III. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the

orders and families of flowering plants: APG III // Bot. Journ. Linn. Soc-2009.- Vol. 161,-P 105-121.

45. Araki K., Yamada E., Ohara M. Breeding system and floral visitors of

Convallaria keiskei II Plant Spec. Biol.- 2005.- Vol. 20,- P. 149-153.

46. Armstrong J.E., Irvine A.K. Functions of staminodia in the beetle-pollinated

flowers of Eupomatia laurina II Biotropica.- 1990,- Vol. 22, No. 4 - P. 429431.

47. Atwood J.J. How is Paphiopedilum pollinated? // Am. Orchid. Soc. Bull-

1982.-Vol. 51.-P. 1057-1058.

48. Averyanov L.V., Tillich H.J. New taxa of Aspidistra (Asparagaceae) from

central Vietnam // Turczaninowia - 2012.- Vol. 15 - P. 5-10.

49. Averyanov L.V., Tillich H.J. Aspidistra truongii - a new species of

Asparagaceae (Convallariaceae s.str.) from southern Vietnam // Taiwania.-2013a.-Vol. 58, No. 2.-P. 108-111.

50. Averyanov L.V., Tillich H.J. Aspidistra albopurpurea, A. khangii, A. lubae and

A. stellata spp. nov. (Asparagaceae, Convallariaceae s.s.) from Indochina // Nordic J. Bot.- 2013b.- online published doi: 10.1111/j. 1756-1051.2013.00273.x

51. Banziger H. The mesmerizing wart: the pollination strategy of epiphytic lady-

slip per orchid Paphiopedilum villosum (Lindl.) Stein (Orchidaceae) // Bot. Journ. Linn. Soc.- 1996.-Vol. 121,-P. 59-90.

52. Beaman R.S., Decker P.J., Beaman J.H. Pollination of Rafflesia (Rafflesiaceae)

//Amer. J. Bot.-Vol. 75, No. 8,-P. 1148-116.

-19853. Beattie A.J. Plant dispersion, pollination and gene flow in Viola II Oecologia-1976.- Vol. 25, No. 4,- P. 291-300.

54. Beattie A.J., Tumbull C., Knox R.B., Williams E.G. Ant inhibition of pollen

function: a possible reason why ant pollination is rare? // Amer. J. Bot-1984,- Vol. 71,-P 421-426.

55. Beckenbach A.T., Joy J.B. Evolution of the mitochondrial genomes of gall

midges (Diptera: Cecidomyiidae): rearrangement and severe truncation of tRNA genes // Genome Biol. Evol.- 2009.- Vol. 1.- P. 278-287.

56. Bell P.R., Hemsley A.R. Green plants, their origin and diversity.- Ed. 2.-

Cambridge: University Press, 2000 - 349 p.

57. Bentham G, Hooker J.D. Genera plantarum.- London: Londres, Reeve & Co,

1883.- Vol.3.- P. xi, 447- 258.

58. Bernhardt P. Notes on the anthecology of Pterostylis curta (Orchidaceae) //

Cunninghamia - 1995.- Vol. 4.- P. 1-8,

59. Blanco M.A., Barboza G. Pseudocopulatory pollination in Lepanthes

(Orchidaceae: Pleurothallidinae) by fungus gnats 11 Ann. Bot.- 2005 - Vol. 95, No. 5,-P. 763-772.

60. Bogner J. Aspidistra locii (Convallariaceae), eine ungewöhnliche Art aus

Vietnam 11 Der Palmengarten.- 2005 - Vol. 69.- P. 43-45.

61. Bogner J., Arnautov N. Aspidistra locii (Convallariaceae), an unusual new

species from Vietnam 11 Willdenowia.- 2004,- Vol. 34,- P. 203-208.

62. Borba E.L., Semir J.O. Pollinator specificity and convergence in fly-pollinated

Pleurothallis (Orchidaceae) species: a multiple population approach // Ann. Bot.-2001,- Vol. 88,-P. 75-88.

63. Brantjes N.B.M., Leemans J.A.A.M. Silene otites (Caryophyllaceae) pollinated

by nocturnal Lepidoptera and mosquitoes 11 Acta Bot. Neerlandica - 1976-Vol.25.-P. 281-295.

64. Bräuchler C., Ngoc L.H. Aspidistra renatae (Ruscaceae) - a new species from

central Vietnam 11 Blumea.- 2005.- Vol. 50,- P. 527-529.

65. Buchenau F. Einige Notizen über Dichogamie, namentlich bei Aspidistra

elatior Bl. // Bot. Zeit.- 1867,- Vol. 28.- P. 220-222.

66. Buchmann S.L. Buzz pollination in angiosperms. // Jones C.E., Little R.J.

Handbook of experimental pollination biology.- New York: van Nostrand Reinhold, 1983.-558 p.

67. Chase M.W., Fay M.F., Devey D.S., Maurin O., Ronsted N., Davies J., Pillon

Y., Petersen G., Seberg O., Tamura M.N., Asmussen C.B., Hilu K., Borsch T., Davis J.I., Stevenson D.W., Pires J.C., Givnish T.J., Sytsma K.J., McPherson M.M., Graham S.W., Rai H.S. Multigene analyses of monocot relationships: a summary // Aliso - 2006 - Vol. 22 - P. 63-75.

68. Chase M., Reveal J., Fay M. A subfamilial classification for the expanded

asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae //Bot. Journ. Linn. Soc.-2009.-Vol. 161.-P. 132-136.

69. Chen X.X., Fang D. Two new species of the Aspidistra (Liliaceae) from

Guangxi // Guihaia.- 1982.- Vol. 2, No. 2.- P. 77-79.

70. Chun W.Y., How F.C. Aspidistra Ker Gawl. // Flora Hainanica.- 1977.- Vol.

4.-P. 114-115.

71. Conran J.G. Cladistie analyses of some net-veined Liliitlorae //PI. Syst. Evol-

1989,- Vol. 168,- P. 123-141.

72. Conran J.G., Bradbury J.H. Aspidistras, amphipods and Oz: niche opportunism

between strangers in a strange land // Plant Spec. Biol.- 2007 - Vol. 22 - P. 41-48.

73. Conran J.G., Tamura M.N. Convallariaceae. // Kubitzki K. The families and

genera of vascular plants. Flowering plants. Monocotyledons. Lilianae (except Orchidaceae).- Vol 3 - Berlin: Springer, 1998,- 590 p.

74. Constantine D.R. Aspidistra, An annotated list of the species and cultivars -

last updated 27.10.2008 Available from:

http://www.users.globalnet.co.uk/~drc/aspidistra_species_and_cultivars.htm

-20075. Corbet S.A., Chapman H., Saville N. Vibratory pollen collection and flower form: bumble-bees on Actinidia, Symphytum, Borago and Polygonatum II Functional Ecology.- 1988,- Vol. 2, No. 2,- P. 147-155.

76. Cottrell T.E., Yeargan K.V. Effect of pollen on Coleomegilla maculata

(Coleoptera: Coccinellidae) population density, predation, and cannibalism in sweet corn // Environmental Entomology- 1998 - Vol. 27 - P. 14021410.

77. Cox A.V., Bennett M.D., Dyer T.A. Use of the polymerase chain reaction to

detect spacer size heterogeneity in plant 5S-rRNA gene clusters and to locate such clusters in wheat (Triticum aestivum L.) 11 Theoretical and Applied Genetics.- 1992,-Vol. 83,-P. 684-690.

78. Dahlgren G. An updated angiosperm classification // Bot. Journ. Linn. Soc.-

1989.-Vol. 100, No. 3.-P. 197-203.

79. Dahlgren R.M.T., Clifford H.T. The monocotyledons: a comparative study.-

London: Academic Press - 1982-xiv, 378 p.

80. Dahlgren R.M.T., Clifford H.T., Yeo P.F. The families of the

monocotyledons.-Berlin: Springer, 1985.-527 p.

81. De Wilde W.J.J.O., Vogel A. A new species of Aspidistra (Convallariaceae)

from Perak, peninsular Malaysia 11 Folia Malaysiana.- 2005 - Vol. 6, No 3-4,-P. 125-130.

82. Delpino F. 1868. Ulteriori osservazioni e considerazioni sulla Dicogamia nel

regno vegetale // Atti della Societa italiana di scienze naturali - Vol. 11- P. 265-332.

83. Deshpande B.D. Velamen in terrestrial monocots. II. Ontogeny and

morphology of velamen in the Amaryllidaceae with a discussion on the exodermis in Amaryllidaceae and the Liliaceae // Journ. Indian Bot. Soc.-1960.-Vol. 39.-P. 593-600.

84. Deyrup M.A. Pollen-feeding in Poecilognathus punctipennis (Diptera:

Bombyliidae) // Florida Entomologist.- 1988.- Vol. 71. P. 597-605.

85. Dixon K. Rhizanthella gardneri II Curtis's Botanical Magazine - 2003 - Vol.

20.-P. 94-100.

86. Dixon T.J. Studies on oviposition behaviour of Syrphidae (Diptera) // Trans.

Royal Entom. Soc. London.- 1959,- Vol. 111,- P. 37-81.

87. Dotterl S., JahreiB K, Jhumur U.S., Jiirgens A. Temporal variation of flower

scent in Silene otites (Caryophyllaceae): a species with a mixed pollination system // Bot. Journ. Linn. Soc.- Vol.169.- P. 447-460.

88. Downes J.A. The food hubits and description of Atrichopogon pollinivoruis

sp.n. (Diptera : Ceratopogonidae) Trans. Royal Entom. Soc. London.-1955.-Vol. 106,-P. 439-453.

89. Edgar R.C. MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and

high throughput // Nucleic Acids Research - 2004,- Vol. 32.-P. 1792-1797.

90. Endress P.K. Diversity and evolutionary biology of tropical

flowers.- Cambridge: University Press, 1994.- 511 p.

91. Endress P.K. Major evolutionary traits of monocot flowers // Rudall P.J, Cribb

P.J., Cutler D.F, Humphries C.J. Monocotyledons: systematics and evolution - Kew: Royal Botanic Gardens, 1995.- P. 43-79.

92. Endress P.K. Evolutionary diversification of the flowers in angiosperms //

Amer. J. Bot.- 2011.- Vol. 98.- P. 370-396.

93. Endress P.K. Multicarpellate gynoecia in angiosperms: occurrence,

development, organization and architectural constraints // Bot. Journ. Linn. Soc.-2014.-Vol. 174,-P. 1-43.

94. Engler A. Syllabus der Vorlesungen iiber Specielle und Medicinisch-

pharceutische Botanik - 1892,-xxiii, 184 p.

95. Eubanks M.D., Styrsky J.D., Denno R.F. The evolution of omnivory in

heteropteran insects // Ecology.- 2003,- 84 - P. 2549-2556.

96. Fang D., Yen K.C., Zeng L. Two new species of Aspidistra (Liliaceae) from

Guangxi, China//Acta Phytotax. Sin.- 1993.-Vol. 31.-P. 180-183.

97. Fang D., Yu L.Y. Three new species of Aspidistra Ker-Gawl. (Liliaceae) from

Guangxi, China // Acta Phytotax. Sin.- 2002 - 40,- P. 159-163.

98. Feller I.C., Kudoh H., Tanner C.E., Whigham D.F. Sex-biased herbivory in

Jack-in-the-pulpit (Arisaema triphyllum) by a specialist thrips {Heterothrips arisaemae) II Marullo R., Mound L. Thrips and tospoviruses: Proceedings of the 7th International Thysanoptera Conference.- Canberra: Australian National Insect Collection CSIRO, 2002,- C. 163-172.

99. Feil J.P. Reproductive ecology of dioecious Siparuna (Monimiaceae) in

Ecuador - a case of gall midge pollination // Bot. Journ. Linn. Soc.- 1992-Vol. 110.-P. 171-203.

100. Finch S. Sugars available from flowers visited by the adult cabbage root fly,

Erioischia brassicae (Bch.) (Diptera, Anthomyiidae) // Bull. Entom. Res.-1974,- Vol. 64.-P. 257-263.

101. Fleehtmann C.H.W., McMurtry J.A. Studies on how phytoseiid mites feed on

spider mites and pollen // Int. Journ. Acarology- 1992 - Vol. 18 - P. 157162.

102. Folmer O., Black M., Hoeh W., Lutz R., Vrijenhoek R. DNA primers for

amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates // Mol. Marine Biol, and Biotech -1994 - Vol. 3 - P. 294-299.

103. Fukuhara T., Nagamasu H., Okada H. Floral vasculature, sporogenesis and

gametophyte development in Pentastemona egregia (Stemonaceae) II Syst. Geogr. Plants.- 2003.- Vol. 73.- P. 83-90.

104. Gagné R.J., Jaschhof M. A Catalog of the Cecidomyiidae (Diptera) of the

World- Ed. 3- 2014- Digital version 2. Available from http://www.ars.usda.gov/SP2UserFiles/Place/12454900/Gagne_2014_World _Cecidomyiidae_Catalog_3rd_Edition.pdf

105. Gagnepain F. Les Aspidistrées d'Indochine // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. 2-

1934.-Vol. 6.-P. 189-192.

106. Gao J.J. Description of a new species of the Hirtodrosophila limbicostata

species complex (Diptera, Drosophilidae) breeding on Impatiens L. flowers // Acta Zootax. Sin.- 2011.- Vol. 36.- P. 74-79.

107. Gao Q., Liu Y. Karyomorphology of Aspidistra grandiflora H. J. Tillich from

Indonesia//Nucleus.-2012.-Vol. 55, No. 3.-P. 139-141.

108. Gilbert L.E. Pollen feeding and reproductive biology of Helicon ins butterflies

// Proc. Nat. Acad. Sci. (USA).- 1972,- Vol. 69,- P. 1403-1407.

109. Gilbert L.E., Singer M.C. Butterfly ecology // Ann. Rev. Ecol. Syst.- 1975-

6,-P. 365-395.

110. Goldblatt P., Bernhardt P., Vogan P., Manning J.C. Pollination by fungus

gnats (Diptera: Mycetophilidae) and self-recognition sites in Tolmiea menziesii (Saxifragaceae) // Plant Syst. Evol.- 2004- Vol. 244.- P. 55-67.

111. Graham S.A. Gall makers on flowers of Cuphea (Lythraceae) // Biotropica -

1995.- Vol. 27.- P. 461-467.

112. Hagerup O. Thrips pollination of Erica tetralix // New Phytol - 1953 - Vol.

52, No. l.-P. 1-7.

113. Hall D.W., Brown B.V. Pollination of Aristolochia littoralis (Aristolochiales:

Aristolochiaceae) by males of Megaselia spp. (Diptera: Phoridae) // Ann. Entom. Soc. Amer.- 1993,-Vol. 86,-P. 609-613.

114. Hall J.A., Walter G.H., Bergstrom D.M., Machin P. Pollination ecology of the

Australian cycad Lepidozamia peroffskyana (Zamiaceae) // Aust. J. Bot.-2004,- Vol. 52.-333-343.

115. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and

analysis program for Windows 95/98/NT. // Nucleic Acids Symposium Series.- 1999.- Vol. 41.- P. 95-98.

116. Hamilton A.G. On the fertilization of Eupomatia laurina R. Br. // Proc. Linn.

Soc. New South Wales.- 1897,- Vol. 22.-P. 48-55.

117. Hargreaves A.L., Harder L.D., Johnson S.D. Consumptive emasculation: the

ecological and evolutionary consequences of pollen theft.- Biol. Rev-2009,- Vol. 84: 259-276.

118. Haslett J.R. A photographic account of pollen digestion by adult hoverflies //

Physiol. Entomol - 1983.-Vol. 8,-P. 167-171.

- 204119. Hayata B. Icones plantarum formosanarum nec non et ontributions ad floram formosanam.- Vol. 2 - Taihoku: Government of Formosa.- 1912 - 156 p.

120. He S.Z., Liu A.L., Xu W.F. Aspidistra australis (Ruscaceae), a new species

from Guizhou, China // Ann. Bot. Fenn.- 2013,- Vol. 50,- P. 305-308.

121. Hildebrand F. F. Delpino's weitere Beobachtungen über die Dichogamie im

Pflanzenreich mit Zusätzen und Illustrationen // Bot. Zeit - 1870.- Vol. 37-P.585-594.

122. Hong D.Y., Lang K.Y., Zhang Z.X. A cytotaxonomic study on the genus

Aspidistra (Liliaceae) - karyotypes of 7 species from Sichuan // Acta Phytotax. Sin.- 1986,- Vol. 24, No. 5.-P. 353-361.

123. Hooker J.D. Flora of British India.- Vol. 6.-London: Gilbert & Rivington,

1892.- 793 p.

124. Horaninow P.F. Primae lineae systematis naturae.- Petropoli: Typis Karoli

Krajanis, 1834-xiii, 142, xxip.

125. Huang D., Zhang Y., Jin M., Hankun, Song L.Z., Wang Y., Chen J.

Characterization and high cross-species transferability of microsatellite markers from the floral transcriptome of Aspidistra saxicola (Asparagaceae) // Mol. Ecol. Resources.- 2014,- Vol. 14, No. 3,- P. 569-577.

126. Huang J., Li H., Gu Z., Liu X. Karyotype studies in six taxa of Tupistra 11

Acta Bot. Yunnan.- 1989.- Vol. 11, No. 3 - P. 343-349.

127. Huang J.L., Ma L.M., Hong D.-Y. Cytotaxonomic studies on the genus

Aspidistra II // Acta Phytotax. Sin.- 1997,- Vol. 35, No. 1- P. 14-23.

128. International Plant Names Index. 2014. Published on the Internet

http://www.ipni.org [accessed 20 May 2014].

129. Kato M. The Aspidistra and the amphipod // Nature - 1995.- Vol. 377.- P.

293.

130. Kauff F., Rudall P.J., Conran J.G. Systematic root anatomy of Asparagales

and other monocotyledons // Plant Syst. Evol - 2000 - Vol. 223.- P. 139154.

131. Ker Gawler J.B. Tupistra squalida II Curtis's Botanical Magazine - 1814-

Vol. 40.-1. 1655.

132. Ker Gawler J.B. Aspidistra lurida 11 Botanical Register - Vol. 8.- London: S.

Gosnell - 1822-t. 628.

133. Kim J.H., Kim D.K., Forest F., Fay M.F., Chase M.W. Molecular

phylogenetics of Ruscaceae sensu lato and related families (Asparagales) based on plastid and nuclear DNA sequences // Ann. Bot.- 2010 - Vol. 106, No. 5.-P. 775-790.

134. Kirk W.D.J. Pollen-feeding in thrips (Insecta: Thysanoptera) // Journ. Zool.

Soc. London.- 1984,- Vol. 204.- P. 107-117.

135. Knoll F. Die ,4r«ra-blütenstände und ihre Besucher // Abhandlungen der

Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien- 1926 - Vol. 12 - P. 379481.

136. Kocyan A. The discovery of polyandry in Curculigo (Hypoxidaceae):

implications for androecium evolution of asparagoid monocotyledons II Ann. Bot.- 2007.- Vol. 100,- P. 241-248.

137. Kocyan A., Renner S.S. Aspidistra: Divergence in flower morphology not

accompanied by chloroplast and nuclear DNA divergence // Seventh International Flora Malesiana Symposium: 17-22 June 2007- Leiden: Nationaal Herbarium Nederland - 2007.- P. 39.

138. Koketsu M., Kim M., Yamamoto T. Antifungal activity against food-borne

fungi of Aspidistra elatior Blume // J. Agric. Food Chem - 1996 - Vol. 44-P. 301-303.

139. Kolesik P., Butterill P.T. New gall midges (Diptera: Cecidomyiidae) from

Papua New Guinea // Austral Entomology.- 2014,- in press: DOI: 10.1111/aen.l 2095

140. Kotze M.J., Jürgens A., Johnson S.D., Hoffmann J.H. Volatiles associated

with different flower stages and leaves of Acacia cyclops and their potential role as host attractants for Dasineura dielsi (Diptera: Cecidomyiidae) // South Afric. J. Bot.- 2010.- Vol. 76.- P. 701-709.

-206141. La Frankie J.V. Transfer of the species of Smilacina to Maianthemum (Liliaceae). Taxon.- 1986.-Vol. 35.-P. 584-589.

142. Lang K.Y. Plantae novae Aspidistrae sinicae // Acta Phytotax. Sin - 1978-

Vol. 16, No. l.-P. 76-77.

143. Lang K.Y. New taxa of the genus Aspidistra from China. // Acta Phytotax.

Sin.- 1981.-Vol. 19,-P. 379-385.

144. Lang K.Y., Li G.Z., Liu Y„ Wei Y.G., Wang R.X. Taxonomic and

phylogeographic atudies on the genus Aspidistra Ker-Gawl. (Liliaceae) in China // Acta Phytotax. Sin.- 1999.- Vol. 37, No. 5,- P. 468-508.

145. Lang K.Y., Zhu Z.Y. New taxa of the genus Aspidistra (Liliaceae) from

Sichuan // Acta Phytotax. Sin.- 1982,- Vol. 20,- P. 485-488.

146. Lang K.Y., Zhu Z.Y. New taxa of the genus Aspidistra (Liliaceae) from

Sichuan // Acta Bot. Yunnan.- 1984,- Vol. 6,- 385-388.

147. Larsen K. Studies in the flora of Thailand. 14. Cytological studies in vascular

plants of Thailand // Dansk Bot. Ark.- 1963,- Vol. 20,- P. 211-275.

148. Larson B.M.H., Kevan P.G., Inouye D.W. Flies and flowers: taxonomic

diversity of anthophiles and pollinators // Canadian Entomologist - 2001 -Vol. 133.-P. 439-465.

149. Leong-Skornickova J., Tillich H.J., Nguyen Q.B. Two new species and one

new variety of Aspidistra (Asparagaceae: Nolinoideae) from southern Vietnam // Gardens' Bull. Singapore.- 2014,- Vol. 66, No 1- P. 27-37.

150. Li F., Tang S., Wang R., Li, G. The anatomy study on nutritive organs of

Aspidistra plants in China // Guangxi Zhiwu - 2003- Vol. 24, No. 3- P. 239-242.

151. Li G.Z. A new species of Aspidistra from Guangxi 11 Acta Phytotax. Sin-

1988,- Vol. 26, No. 2,- P. 156-157.

152. Li G.Z. The genus Aspidistra - Nanning: Guangxi Sci. & Tech. Publishing

House, 2004.- 229 p.

153. Li G.Z., Lang K.Y., Wang R.X., Wei Y.G. On the trends of morphological

differentiation and a new system of classification in Chinese Aspidistra Ker-Gawl. (Liliaceae) // Guihaia.- 2000.- Vol. 20, No. 3.- P. 201-217.

154. Li G., Tang S. New taxa of Aspidistra Ker-Gawl. from Guangxi, China //

Guihaia.- 2002.- Vol. 4,- P. 289-291.

155. Li H., Long C.L., Bogner J. A new species of Aspidistra (Convallariaceae)

from Yunnan, China // Sendtnera.- 1998,- Vol. 5.- P. 15-17.

156. Li Y., Meissle M, Romeis J. Consumption of Bt maize pollen expressing

CrylAb or Cry3Bbl does not harm adult green lacewings, Chrysoperla carnea (Neuroptera: Chrysopidae) // PLOS ONE.- 2008.- Vol.3, No. 8.-e2909.

157. Liang, S., Tamura M.N. Aspidistra. II Wu Z.Y., Raven P.H., eds. Flora of

China- Vol. 24 - Beijing: Science Press, St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2000.- P. 240-250.

158. Lin C.R., Guo L.F., Bin Z.F. Aspidistra lingyunensis sp. nov. (Asparagaceae)

from limestone areas in Guangxi, China // Nordic J. Bot.- 2014 - Vol. 32-P. 60-63.

159. Lin C.R., Liang Y.Y., Liu Y. Aspidistra bamaensis (Ruscaceae), a new

species from Guangxi, China // Ann. Bot. Fenn. 2009 - Vol. 46 - P. 416418.

160. Lin C.R., Liu Y. Aspidistra longituba (Ruscaceae), a new species from

Guangxi, China 11 Ann. Bot. Fenn.- 2011.- Vol. 48,- P. 519-521.

161. Lin C.R., Liu Y., Nong D.X., Kono Y., Peng C.I. Aspidistra crassifila

(Asparagaceae), a new species from Guangxi, China // Botanical Studies .2013.- Vol 54.- P.43.

162. Lin C.R., Xu W.B., Liu Y. Aspidistra albiflora sp. nov.(Asparagaceae) from

southwestern Guangxi, China 11 Nord. J. Bot.- 2011.- Vol. 29, No. 4,- P. 443-446.

163. Linder H.P., Rudall P.J. (2005) Evolutionary history of Poales // Ann. Rev.

Ecol. Evol. Syst.-Vol. 36.-P. 107-124.

-208164. Liu A.L., He S.Z., Xu W.F., Chen S.L. Cytotaxonomy of the genus Aspidistra from Guizhou // Plant Sei. J.- 2012.- Vol. 30, No. 1,- P. 1-7.

165. Liu Y., Kono Y., Lin C.R., Xu W.B., Peng C.I. Aspidistra erecta

(Asparagaceae), a new species from limestone areas in Guangxi, China // Botanical Studies.- 2011,- Vol. 52,- P. 367-373.

166. Lock I.E., Ashurkova L.D., Belova O.A., Kvasha I.G., Chashkina N.B.,

Remizowa M.V., Sokoloff D.DA continuum between open and closed inflorescences? Inflorescence tip variation in Potamogeton (Potamogetonaceae: Alismatales) // Wulfenia - 2009.- Vol. 16 - P. 33-50.

167. Loew E. Einfuhrung in die Blütenbiologie auf Historischer Grundlage.-

Berlin: Dimmler.- 1895.- 432 p.

168. Lundgren J.G. Relationships of natural enemies and non-prey foods-

Dordrecht: Springer - 2009 - 453 p.

169. Meng T., Gao Q. Karyomorphology of six species of the genus Aspidistra

Ker-Gawl. (Fam. Asparagaceae s.l.) from China- Nucleus- 2014-published online, available from

http://link.springer.eom/article/l 0.1007/s 13237-014-0117-9

170. Migliorato E. Sullimpollinazione di Rohdea japonica Roth per mezzo delle

formiche // Annali di Botanica - 1910,- Vol. 8.- P. 241-242.

171.Miyake T., Yafuso M. Pollination of Alocasia cucullata (Araceae) by two Colocasiomyia flies known to be specific pollinators for Alocasia odora II Plant Spec. Biol.- 2005.- Vol. 20.- P. 201-208.

172. Mound L.A., Terry I. Thrips pollination of the central Australian Macrozamia

macdonnellii (Cycadales) // Int. J. Plant Sei.-2001.-Vol. 162-P.147-154.

173. Mulay B.N., Deshpande B.D. Velamen in terrestrial monocots. I. Ontogeny

and morphology of velamen in the Liliaceae // Journ. Indian Bot. Soc.-1959.-Vol. 38.- P. 383-390.

174. Nakai T. Subdivision of Convallariaceae. // Japan. J. Bot - 1936 - Vol. 12-

P. 145-150.

175. Narita M., Takahashi H. A comparative study of shoot and floral development

in Paris tetraphylla and P. verticillata (Trilliaceae) // Plant Syst. Evol-2008.- Vol. 272.- P. 67-78.

176. Nepi M., Guarnieri M., Pacini E. "Real" and feed pollen of Lagerstroemia

indica: ecophysiological differences 11 Plant Biol - 2003 - Vol. 5 - P. 311314.

177. Nicolson S.W. Pollen feeding in the eucalypt nectar fly, Drosophila jlavohirta

// Physiol. Entomol - 1994,- Vol. 19.- P. 58-60.

178. Nuraliev M.S., Degtjareva G.V., Sokoloff D.D., Oskolski A.A., Samigullin

T.H., Valiejo-Roman C.M. Flower morphology and relationships of Schefflera subintegra (Araliaceae, Apiales): an evolutionary step towards extreme floral polymery // Bot. Journ. Linn. Soc.- 2014.- Vol. 175.- P. 553597.

179. Olesen J.M., Valido A. Lizards as pollinators and seed dispersers: an island

phenomenon // Trends Ecol. Evol.- 2003,- Vol. 18.- P.177-181.

180. Olfert O.O., Mukerji M.K., Doane J.F. Relationship between infestation

levels and yield loss caused by wheat midge, Sitodiplosis mosellana (gehin) (Diptera: Cecidomyiidae), in spring wheat in Saskatchewan // Canadian Entomologist.- 1985,-Vol. 117,-P. 593-598.

181. Ollerton J. Interactions between gall midges (Diptera: Cecidomyiidae) and

inflorescences of Piper novae-hollandiae (Piperaceae) in Australia // Entomologist.- 1996,-Vol. 115,-P. 181-184.

182. Ollerton J., Masinde S., Meve U., Picker M., Whittington A. Fly pollination

in Ceropegia (Apocynaceae: Asclepiadoideae): biogeographic and phylogenetic perspectives // Ann. Bot.- 2009 - Vol. 103,- P. 1501-1514.

183. Patt J.M., French J.C., Schal C„ Lech J., Hartman T.G. The pollination

biology of tuckahoe, Peltandra virginica (Araceae) // Amer. J. Bot.- 1995 — Vol. 82.-P. 1230-1240.

-210184. Paulino J.V., Mansano V.D.F., Teixeira S.P. Elucidating the unusual floral features of Swartzia dipetala (Fabaceae) // Bot. Journ. Linn. Soc.- 2013-Vol. 173.-P. 303-320.

185. Peakall R., Beattie A.J., James S.H. Pseudocopulation of an orchid by male

ants: a test of two hypotheses accounting for the rarity of ant pollination // Oecologia - 1987,- Vol. 73,-P. 522-524.

186. Pellmyr O. The phylogeny of a mutualism: evolution and coadaptation

between Trollius and its seed-parasitic pollinators // Biol. Journ. Linn. Soc-1992.- Vol. 47 - P.337-365.

187. Pellmyr O, Thompson J.M. Multiple occurrence of mutualism in the yucca

moth lineage // Proc. Nat. Acad. Sci. (USA).- 1992.- Vol. 89.- P. 29272929.

188. Peng L. One new species of the genus Aspidistra from Yunnan. - Acta Bot.

Yunnan.- 1989.-Vol. 11, No. 2.- P. 173-174.

189. Phonsena P., De Wilde W.J.J.O. The genus Aspidistra Ker-Gawl.

(Asparagaceae/Ruscaceae) in Thailand // Thai Forest Bull.- 2010- Vol. 38,-P. 48-58.

190. Piper J.K. Light, flowering, and fruiting within patches of Smilacina

racemosa and Smilacina stellata (Liliaceae) // Bull. Torrey Bot. Club.-1989.-Vol. 116.-P. 247-257.

191. Porter S.D. Effects of diet on the growth of laboratory fire ant colonies

(Hymenoptera: Formicidae) // Journ. Kansas Entom. Soc.- 1989- Vol. 62-P. 288-291.

192. Posada D., Crandall K.A.. Modeltest: testing the model of DNA substitution //

Bioinformatics.- 1998.-Vol. 14.-P. 817-818.

193. Prychid C.J., Rudall P.J. Calcium oxalate crystals in monocotyledons: a

review of their structure and systematics // Ann. Bot - 1999.- Vol. 84- P. 725-739.

194. Ramirez W.B. Coevolution of Ficus and Agaonidae // Ann. Missouri Bot.

Gard.- 1974.- Vol. 61.- P. 770-780.

195. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Kondo K. Evolution of single-whorled

perianth in Trilliaceae: Suppression versus loss of inner perianth whorl //

Клеточные, молекулярные и эволюционные аспекты морфогенеза. Симпозиум с международным участием - М.: КМК, 2007 - С. 132-134.

196. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Rudall P.J. Evolutionary history of the

monocot flower // Ann. Missouri Bot. Gard - 2010 - Vol. 97 - 617-645.

197. Richards A.J. Plant breeding systems - London: Allen and Unwin, 1986.-

529 p.

198. Ronse De Craene L.P. Floral diagrams: an aid to understanding flower

morphology and evolution - Cambridge: Univ. Press, 2010 - 458 p.

199. Ronse De Craene L.P., Smets E. Complex polyandry in the Magnoliatae:

definition, distribution and systematic value // Nordic J. Bot.- 1992.- Vol. 12,-P. 621-649.

200. Ronse De Craene L.P., Smets E. Merosity in flowers: definition, origin, and

taxonomic significance // Plant Syst. Evol.- 1994.-Vol. 191.-P. 83-104.

201. Ronse De Craene L.P., Smets E. The androecium of monocotyledons //

Rudall P.J., Cribb P.J., Cutler D.F., Humphries C.J., eds. Monocotyledons: systematics and evolution. Kew: Royal Botanic Gardens, 1995 - P. 243-254.

202. Roy S.K. Somatic chromosomes of Aspidistra Ker-Gawl. // Caryologia-

1961,-Vol. 14 - P.121-128.