Эмбриологические особенности строения и развития семязачатков и зародышевых мешков некоторых видов рода Iris L. Limniris (Tausch) Spach тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Дорофеева, Мария Михайловна

• Дорофеева, Мария Михайловна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Дорофеева, Мария Михайловна

Содержание

ВВЕДЕНИЕ

1. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ РОДА IRIS (L.) (обзор литературы)

2. ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА IRIS (L.) (обзор литературы)

2.1. Строение цветков

2.2.Андроцей и гинецей

2.3.Стадии развития цветка и процесс опыления

2.4.Развитие мужской генеративной сферы

2.5.Развитие женской генеративной сферы

2.6.0плодотворение, эмбрио- и эндоспермогенез

2.7.Морфология и анатомия семян

3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 .Объекты исследования

3.2.Ботаническая характеристика исследованных видов рода Iris L

3.3.Методы исследования

3.3.1. Фиксация материала для цитоэмбриологических

исследований

3.3.2. Метод приготовления цитоэмбриологических препаратов

3.3.3. Метод исследования семенной продуктивности

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

4.1 .Развитие и строение женских генеративных структур

4.1.1.1. setosa Pallas ex Link

4.1.2.1. chrysographes Dykes

4.1.3.1. sanguínea Hornem

4.1.4.1. sibiricaL

4.1.5. /. typhifolia Kitag

4.1.6.1. ensata Thunb

4.1.7.1. pseudacorus L

4.2.Цитоэмбриологические особенности строения и развития

семязачатков и зародышевых мешков видов подрода Ытптя

4.2.1. Семязачаток

4.2.2. Мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка

4.2.3. Оплодотворение, начальные стадии развития зародыша и

эндосперма

4.2.4. Аномалии в развитии семязачатков и зародышевых мешков

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эмбриологические особенности строения и развития семязачатков и зародышевых мешков некоторых видов рода Iris L. Limniris (Tausch) Spach»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Род Iris L. относится к семейству Касатиковые (Iridaceae) и включает в себя более 200 видов, распространенных в большей части Северного полушария (Родионенко, 1961; Тахтаждян, 1977). Число описанных видов продолжает возрастать, только за последние годы включено в состав этого рода шесть новых видов — I. psammocola Zhao (Zhao, 1992), I. daliensis Dong ex Zhao (Dong, 1997), I. adriatica Trinajstic ex Mitic (Mitic, 2002), I. kamelinii Alexeeva (Алексеева, 2006), /. nezahatiae Güner ex Duman (Güner, 2007), 1. hellenica Mermygkas, Kit Tan ex Yannitsaros (Mermygkas, 2010). К 2008 году в «Index Kewensis» было зарегистрировано более 340 видов Iris (Алексеева, 2008).

На территории России произрастает 40 видов и 2 подвида. В Красную книгу Российской Федерации (2008) включены 12 видов рода. В Красные книги регионального уровня занесены 38 видов, поскольку существует реальная угроза утраты их природного генофонда. Местонахождения многих редких видов часто рассеяны и незначительны по площади (Алексеева, 2003).

Виды рода Iris давно введены в культуру и являются объектами селекции как прекрасные декоративные растения, украшающие сады, парки, занимая одно из первых мест в мире среди цветочных культур по количеству сортов. В декоративном цветоводстве используют около 40 тыс. сортов с 300 оттенками цвета. Большинство видов пригодны для срезки, выгонки, бордюрных и групповых посадок, обрамления опушек; виды с миниатюрными листьями и короткими цветоносами эффектны на альпийских горках; виды из низинных заболоченных местообитаний пригодны для декорирования водоемов (Бирюлева, 2008; Головнина, 2008). Многие виды представляют интерес для комплексного хозяйственного использования (Растительные ресурсы, 1994; Дикорастущие..., 2001).

Некоторые представители рода Iris имеют приятный аромат. Практическое применение видов Iris связано с наличием ценного по

компонентному составу эфирного масла, включающего ирон, жирные кислоты и их эфиры, кетон фурфурол; бензойный, дециловый, иониловый альдегиды; спирты - евгенол, гераниол; терпены; каприловую, пеларгоновую, ундециловую, лауриновую, бензойную органические кислоты; воск; синоды; миристиновую кислоту (Бирюлева, 2008).

Несмотря на большой объем рода и его широкое распространение, общепринятой системы и единого мнения по классификации рода Iris среди современных ученых до сих пор не существует. Основными причинами этого являются полиморфизм видов в природных условиях и большая роль гибридизации в эволюции рода в целом (Алексеева, 2005).

В качестве надежных критериев при выяснении дискуссионных вопросов систематики, филогении и эволюции цветковых растений используются эмбриологические признаки репродуктивных органов (Арнольди, 1900, 1906; Герасимова-Навашина,1954; Камелина, 1976; Поддубная-Арнольди, 1976; Кордюм, 1971, 1978; Камелина, 1980; Терехин, 1981; Шамров, 2000, 2010; Камелина, 2011). Это данные об особенностях строения семязачатка, а также ряд других эмбриологических признаков -число семядолей в зародыше, типы развития зародыша и эндосперма, строение тапетума, пыльцевого зерна. Эти структуры, а также процессы их становления устойчивы, консервативны, мало зависят от изменений среды, а значит, особенно важны для целей систематики (Камелина, 1980). Эмбриологическая информация также чрезвычайно важна при создании оригинальных селекционных программ и индустриальных технологий с нетрадиционными способами получения новых форм и сортов растений (Батыгина, 2010).

При определении объема или систематического положения семейств, родов или видов, необходимо принимать во внимание весь комплекс эмбриологических признаков, поскольку любой из них может иметь важное значение при проверке и установлении систематических и филогенетических взаимоотношений, как между крупными, так и между более мелкими

таксономическими единицами (Поддубная-Арнольди, 1930, 1958, 1976; Магешвари, 1954; Кордюм, 1971).

Значение признаков развития и строения семязачатка для систематики и филогении продемонстрировано на основе сравнительного анализа растений, контрастирующих по особенностям репродуктивной биологии и занимающих разное положение в системе цветковых растений (Шамров, 2008).

В роде Iris наиболее неоднородным по составу считается подрод Limniris (Макаревич, 2001; Доронькин, 2004; Wilson, 2011), объединяющий более 45 видов. Характерным признаком этих видов является отсутствие бородки на наружных долях околоцветника, поэтому за видами подрода закрепилось название «безбородые ирисы».

Несмотря на то, что многие виды подрода Limniris активно изучаются систематиками, их репродуктивные системы мало исследованы или они не изучены совсем (Кайгородова, 2011). При моделировании филогенетических связей рода Iris используются такие таксономические признаки, как форма пыльцевых зерен, наличие борозд, скульптура экзины, характер поверхности мембраны, поверхность дна ячеек (Доронькин, 2004). Структурам семязачатка не уделяется достаточно внимания.

Цель работы - проведение сравнительного эмбриологического анализа строения и развития семязачатков и зародышевых мешков 7 видов рода Iris, относящихся к подроду Limniris.

Объекты исследований. Объектами исследований являлись виды рода Iris L. подрода Limniris — I. setosa Pall, ex Link (серия Tripetalae (Diels) Lawrence); I. chrysographes Dykes (серия Sibiricae (Diels) Lawrence, подсерия Chrysographes)\ I. sanguínea Hörnern., I. sibirica L., I. typhifolia Kitag. (серия Sibiricae (Diels) Lawrence, подсерия Sibiricae)', /. ensata Thunb., I. pseudacorus L. (серия Laevigatae (Diels) Lawrence).

Задачи исследований:

1. Охарактеризовать семязачатки по ключевым эмбриологическим признакам: особенности морфологического типа семязачатка, число интегументов, форма микропиле, наличие обтураторов, специфика строения нуцеллуса, наличие париетальных слоев.

2. Описать особенности мегаспорогенеза, строения и развития зародышевого мешка, начальных этапов развития зародыша и эндосперма.

3. Оценить возможность использования цитоэмбриологических признаков строения и развития семязачатков и зародышевых мешков для целей систематики и филогении.

Научная новизна. Впервые проведено цитоэмбриологическое исследование женской генеративной сферы I. setosa Pall, ex Link, I. chrysographes Dykes, I. sanguínea Hörnern., I. sibirica L., I. typhifolia Kitag., I. ensata Thunb., I. pseudacorus L. Получены новые сведения о развитии женской генеративной сферы I. sibirica L. и I. pseudacorus L. Установлены значения потенциальной и реальной семенной продуктивности I. sibirica в Пермском крае.

Теоретическое и практическое значение работы. Материалы эмбриологических исследований пополняют характеристику семейства Iridaceae и могут быть использованы для решения спорных вопросов систематики и филогении рода Iris.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены и доложены на II Московском Международном Симпозиуме по роду Ирис "Iris—2011" (Москва, 2011); на региональной студенческой научной конференции «Фундаментальные и прикладные исследования в биологии и экологии» (Пермь, 2012); на заседании Пермского отделения Русского ботанического общества (Пермь, 2012); на IV Международной школе для молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнлогия» (Пермь, 2012); на XIII делегатском съезде Русского ботанического общества (Тольятти, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано пять работ, одна из которых - в научных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Личное участие автора. В диссертации изложены результаты трехлетних исследований автора по эмбриологии видов подрода Limniris. Автор лично провел в 2011-2012 гг. сбор материалов для изучения. Цитоэмбриологический анализ материала полностью осуществлен автором. Зафиксировано около 500 завязей. За период работы изготовлено более 1500 постоянных препаратов. Анализ полученных результатов проведен автором самостоятельно. Текст иллюстрирован фотографиями и рисунками автора.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 160 страниц, содержит 11 таблиц, 17 рисунок, 7 таблиц приложений. Список литературы включает 155 источников, в том числе 52 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор благодарит куратора коллекции касатиковых Иридария Ботанического сада Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН к.б.н. Н.Б. Алексееву за предоставленную возможность сбора эмбриологического материала в Иридарии. Автор выражает благодарность и признательность научному руководителю д.б.н. Л.В. Новоселовой.

1. СИСТЕМАТИКА РОДА IRIS (L.) (обзор литературы)

Описание истории изучения систематики рода Iris в XVIII-XIX веков приведено по работам Г.И. Родионенко (1961), Н.Б. Алексеевой (2008).

Карлу Линнею к 1753 г. было известно 24 вида Iris, которые он разделил на две группы - бородатых (Barbatae) и безбородых (Imberbis). Первая монография по роду Iris принадлежит С.Р. Thunberg (1782). Ему были известны 43 вида рода, которые он делил на бородатые и безбородые, а эти крупные группы подразделял еще и по форме листьев (цит. по: Алексеева, 2008).

В период XIX и XX веков различными систематиками были предложены различные варианты классификации видов Iris. Одна из первых классификаций принадлежит J. Róemer и F. Schultes (1817). Авторы распределили известные к тому времени виды на три группы: «Corollis barbatis» - виды с «бородкой» из многоклеточных волосков на наружных долях околоцветника; «Corollis imberbibus» - виды с околоцветником, лишенным бородки; все остальные виды рода были отнесены к группе «Minus cognitae» (цит. по: Родионенко, 1961).

В 1823 г. чешский ботаник I.F. Tausch предложил новую систему рода. Он включил в род Iris и корневищные, и луковичные виды, подразделив их на 6 секций: Pogoniris, Lophiris, Limniris, Xyridion, Spathula, Xiphion. В своей системе Tausch использовал большее число признаков - характер подземных органов, форму листьев, строение околоцветника, форму рыльца, признаки коробочек и семян - и разделил сборную группу «бородатых» ирисов на 4 секции: Limniris, Xyridion, Spathula, Xiphion. Система Tausch была признана большинством ботаников и использовалась до конца XIX века, а большинство обоснованных им групп сохранились и в последующих классификациях рода (цит. по: Алексеева, 2008).

H.Th.L. Reichenbach (1841) секции, выделенные Tausch, распределил между 3 самостоятельными родами: Iris (секции Pogoniris и Lophiris),

Limniris (секции Limniris, Xyridion и Spathula) и Xiphion (секция Xiphion). В род Iris он включил только бородатые и гребенчатые ирисы, выделив безбородые виды в качестве самостоятельного рода Limniris.

Крупный вклад в систематику ирисов был внесен Е. Spach (1846). Он включил в систему 56 видов и 11 подвидов, группируя их в 15 подродов. Spach первым предложил трехступенчатую соподчиненность видов: подроды включали параграфы, которые, в свою очередь, подразделялись на группы (цит. по: Алексеева, 2008).

Наряду с расширенным пониманием рода, появилось стремление отделить друг от друга корневищные и луковичные виды Iris (Алексеева, 2008). F. Alefeld (1863) восстановил самостоятельность родов Hermodactylus и Juno. Остальные виды были подразделены на 3 рода: Iris, Xiphion, Neubeckia. К роду Iris он отнес только группу так называемых «бородатых» ирисов. В своей системе Alefeld использовал признаки только генеративных органов (длина трубки околоцветника, размер долей околоцветника, форма рыльца), оставляя без внимания строение многолетней части стебля.

М. Fuss (1866) принял систему, предложенную Reichenbach, и корневищные ирисы флоры Трансильвании отнес к 2 родам: Iris L. и Limniris Rchb.

G. Bentham (1883) в своей системе также выделил род Hermodactylus, а все остальные известные к тому времени виды Iris сгруппировал в четыре секции: Euiris, Diaphne (Xiphion), Juno, Gynandriris. К секции Euiris были отнесены корневищные виды с мечевидной пластинкой листа, сгруппированные по признакам строения долей околоцветника в 5 подсекций: Hexapogon, Pogoniris, Oncocyclus, Apogon, Evansia. В своей системе Bentham особое внимание обращал на признаки вегетативных органов.

Монограф семейства Iridaceae J.G. Baker (1878, 1892) распределил более 160 видов рода в 10 подродов, также разделяя луковичные и корневищные виды. К группе корневищных видов были отнесены подроды -

Apogon, Pardanthopsis, Oncocyclus, Regelia, Evansia, Pseudevansia, Pogoniris, к группе луковичных видов отнесены подроды - Xiphion, Gynandriris, Juno (цит. по: Алексеева, 2008).

Большой популярностью пользовалась классификация ирисов, предложенная W.R. Dykes в монографии «The Genus Iris», опубликованной в 1913 г. (Dykes, 1913). Dykes разделил 138 известных ему видов на 12 секций: Apogon (Benth.) Baker, Pardanthopsis Hance, Evansia Salisb., Oncocyclus (Siemss) Baker, Regelia Dykes, Pseudoregelia Dykes, Pogoniris Baker, Nepalensis Dykes, Juno (Tratt.) Benth., Xiphium (Mill.) Dykes, Reticulata Dykes, Gynandriris (Pari.) Benth. В род Iris вошли и корневищные, и луковичные виды. Сборную группу Apogon он разделил на 15 групп, но не дал этим таксономическим единицам латинских обозначений. Исследованные нами виды, согласно системе Dykes, относятся к секции Apogon:

• группа Sibirica - I. orientalis Thunb. (сейчас I. sanguínea), I. sibirica L., I. chrysographes Dyke;

• группа Laevigata -1, ensata Thunb., /. pseudacorus L.;

• группа Tripetalous - I. setosa Pallas ex Link.

Свою систему рода создал американский ботаник G.H.M. Lawrence в 1953 г., включив в род и луковичные, и клубнелуковичные виды (Lawrence, 1953). Распределяя 153 вида, он создал четырехступенчатую соподчиненность для внутриродовых групп: подрод, секция, подсекция, серия. Исправляя номенклатурные погрешности, допущенные в работе Dykes, Lawrence восстановил приоритетные названия всех внутриродовых групп. Виды рода Iris были распределены по 5 подродам: Iris, Nepalensis (Dykes) Lawr., Xiphium (Mill.) Spach, Scorpiris Spach, Gynandriris (Pari.) Lawr; корневищные виды объединены в один подрод Iris, разделенный на секции Pogiris Tausch и Spathula Tausch em. Lawr.

В 1961 г. появилась монография рода Iris Г.И. Родионенко (1961). Автор сократил объем рода, оставив в нем только виды с корневищем и мечевидной пластинкой листа, используя четырехступенчатую

соподчиненность для внутриродовых групп. Виды рода Iris распределены по 6 подродам: Limniris (Tausch) Spach, Xyridion (Tausch) Spach, Nepalensis (Dykes) Lawr., Pardanthopsis (Hance) Baker, Crossiris Spach, Iris. Данная классификация принимается западными ботаниками критически.

Исследованные нами виды, согласно системе Родионенко 1961 г. относятся к подроду Limniris (Tausch) Spach секции Limniris: о подсекция Apogon Benth. em. Rod.;

■ серия Sibiricae (Diels) Lawr. - I. chrysographes (Dykes), I. sibirica L., I. orientalis Thunb. (сейчас I. sanguínea);

■ серия Laevigatae (Diels) Lawr. — I. pseudacorus L.;

■ серия Tripetalae (Diels) Lawr. -1. setosa Pall.; о подсекция Ensatae Diels;

■ серия Ensatae (Diels) Lawr. - L. ensata Thunb.

Монография «Iris» В. Mathew впервые была опубликована в 1981 г. и с

тех пор не обновлялась (Mathew, 1981). Mathew использует трехступенчатую систему, выделяя подроды, секции и серии. Его классификация рода Iris имеет комплексный характер, она основывается на работе Lawrence (1953), системе рода Iris Родионенко (1961) и работе Taylor (1976). К роду он отнес 262 вида, включая луковичные и клубнелуковичные, распределяя их по 6 подродам: Iris, Limniris (Tausch) Spach, Nepalensis (Dykes) Lawrence, Xiphium (Miller) Spach, Scorpiris Spach, Hermodactyloides Spach.

Исследованные нами виды, согласно системе Mathew, относятся к подроду Limniris (Tausch) Spach, секции Limniris:

о серия Tripetalae (Diels) Lawr. -1. setosa Pallas ex Link; о серия Sibiricae (Diels) Lawr.;

■ подсерия Chrysographes -1. chrysographes Dykes;

■ подсерия Sibiricae — I. sanguínea Hörnern., I. sibirica L., I. typhifolia Kitag.;

о серия Laevigatae (Diels) Lawr. - I. ensata Thunb., I. pseudacorus L.

Y.T. Zhao и J.W. Waddick в своей работе «Iris of China», опубликованной в 1992 г., проводят ревизию видов, произрастающих на территории Китая, многих из которых еще нет в культуре (Waddick, Zhao, 1992). Придерживаясь системы Mathew, авторы относят 63 вида ирисов к 3 подродам: Iris, Limniris и Nepalensis. Они выделяют новую секцию - Ophioris, включающую один вид -/. anguifuga (Zhao, 1980), который Mathew относит к секции Limniris серии Tenuifoliae.

Единого мнения по систематическому положению рода Iris среди современных ученых до сих пор не существует. Еще в 1980 г. ирисы относили к порядку Liliales, в настоящее время они находятся в порядке Asparagales. Некоторые систематики используют каждое морфологическое различие в качестве основания для выделения вида, серии или подсерии. Одни включают, а другие исключают из рода Iris луковичные и клубнелуковичные виды. Так, Г.И. Родионенко, основываясь на морфологии, признает самостоятельность родов Xyridion (Родионенко, 2005), Ophioris (Родионенко, 2004), Limniris (Родионенко, 2007), Eremiris (Родионенко, 2006). Е. В. Мавродиев и Ю. Е. Алексеев восстанавливают род Cryptobasis (Мавродиев, 2003).

Согласно системе рода Limniris, предложенной Г.И. Родионенко (2007), исследованные нами виды относятся к подроду Limniris:

• секция Limniris',

о серия Limniris — Limniris sibirica (L.) Fuss., L. sanguínea

(Hörnern.) Rodionenko, L. typhifolia (Kitag.) Rodionenko; о серия Chrysographes (Simonet) Rodionenko — L. chrysographes (Dykes) Rodionenko;

• секция Laevigatae (Diels) Rodionenko - L. ensata (Thunb.)

Rodionenko, L. pseudacorus (L.) Fuss., L. setosa (Pall. ex Link.)

Rodionenko.

Более поздние генетические исследования (Ikinci, 2011) выявили, что Scorpiris (Junos) в действительности следует отнести к роду Iris, а не выделять в отдельный род, как это было предложено Г.И. Родионенко (1961).

Mathew, Lawrence и Dykes придают большое значение таким морфологическим признакам, как строение семенной кожуры и тип подземных органов как аналогичным структурам, но это не обязательно свидетельствует о том, что виды имеют общего предка.

Согласно результатам исследований В.М. Доронькина (2004), И.Ф. Макаревича (2001) наиболее неоднородным по составу является подрод Limniris. Авторы указывают на необходимость уточнения его объема. I. halophila Pall, и I. ludwigii Maxim, не принадлежат к подроду Limniris, они формируют отдельную группу, соответствующую подроду Xyridion, выделяемому Родионенко (1961), I. biglumis Vahl. и I. lactea Pall, ближе к другим видам подрода Iris, что противоречит помещению этих видов в подрод Limniris. По данным молекулярного RAPD анализа, I. setosa Pall, ex Link следует включать в подрод Iris, в то время как во всех современных классификациях он помещен в подрод Limniris. Положение I. sibirica L. также остается спорным. Авторы указывают, что этот вид близок к видам подрода Xyridion, а не Limniris и наиболее близок к исходному предковому виду (Макаревич, 2001).

На основе изучения представителей Iris Азиатской России В.М. Доронькин предложил систему рода, где виды были распределены в 6 подродов: Limniris (Tausch) Spach, Ioniris Spach, Eremiris Spach, Tenuifoliae (Diels) Doronkin, Xyridion (Tausch) Spach, Iris (Доронькин, 2006). I. ensata Thunb., I. sanguínea Donn и I. setosa Pall, ex Link отнесены автором к подроду Limniris (Tausch) Spach, секции Limniris Tausch.

Н.Б. Алексеевой, на основе изучения дальневосточных видов Iris в природе и гербариях, предложена измененная система рода Iris (Алексеева, 2011). Исследованные нами виды отнесены автором к подроду Limniris (Tausch) Spach:

о секция Limniris;

■ серия Laevigatae (Diels) Lawrence — I. pseudacorus L.;

■ серия Sibiricae (Diels) Lawrence -1. sanguínea Donn.;

■ серия Xyphophyllae (Amechin) Doronkin - I. ensata Thunb.; о секция Tripetalae (Diels) Alexeeva;

■ серия Tripetalae -I setosa Pallas ex Link.

Молекулярно-генетические исследования, проведенные C.A. Wilson

(Wilson, 2011), позволили определить филогенетические отношения между шестью подродами Iris. По мнению Wilson, имеющиеся на сегодняшний день классификации, основанные на интерпретации морфологических признаков, не согласованы с эволюцией рода Iris. Автор указывает, что только подроды Nepalensis и Xiphium являются монофилетичными, а подроды Hermodactyloides, Limniris, Iris и Scorpiris не монофилетичны. Три монотипных рода Belamcanda, Pardanthopsis и Hermodactylus Wilson относит к роду Iris. Серия Unguiculares перенесена из подрода Limniris в свой подрод Siphonostylis. Серия Spuriae также была удалена из подрода Limniris и помещена в подрод Xyridion. В подрод Xiphium были включены виды из подрода Hermodactyloides.

Несмотря на то, что виды рода Iris изучались, начиная с Линнея, таксономические взаимоотношения видов рода чрезвычайно запутанны и неоднозначны. Объем рода возрос с 24 видов, описанных Линнеем, до более 340. До сих пор нет единой, общепринятой классификации рода, а наиболее популярные и известные классификационные схемы различаются положением не только отдельных видов, но количеством и объемом более крупных систематических единиц - подродов и секций (Родионенко, 1961; Mathew, 1990; Доронькин, 1990).

Большинство классификаций рода Iris основаны на сравнении анатомо-морфологических признаков и отчасти на результатах цитогенетического анализа (Родионенко, 1961; Доронькин, 1987, 1990, 2006; Mathew, 1990). Объем и таксономический уровень различных групп видов до сих пор

остается предметом разногласий и споров (табл. 1). Вопрос о системе рода остается открытым, поэтому необходимо использовать комплекс методов, включая эмбриологические и молекулярно-генетические, для понимания процесса эволюции этой группы и создания точной классификации.

Таблица 1.

Исследованные виды в системах разных авторов

Родионенко, 1961

Род Iris L

Подрод Limniris (Tausch) Spach

❖ секция Limniris

• подсекция Apogon Benth. em. Rod.

о серия Sibiricae (Diels) Lawr. I. chrysographes Dykes I. orientalis Thunb. (I. sanguinea) I. sibirica L.

о серия Tripetalae (Diels) Lawr. I. setosa Pall.

о серия Laevigatae (Diels) Lawr. I. pseudacorus L. • подсекция Ensatae Diels о серия Ensatae (Diels) Lawr. I. ensata Thunb.

Mathew, 1981

Род Iris L

Подрод Limniris (Tausch) Spach ❖ секция Limniris

о серия Sibiricae (Diels) Lawr.

■ подсерия Chrysographes I. chrysographes Dykes

■ подсерия Sibiricae I. sanguinea Hörnern.

I. sibirica L. I. typhifolia Kitag.

о серия Tripetalae (Diels) Lawr. I. setosa Pallas ex Link о серия Laevigatae (Diels) Lawr. I. pseudacorus L. I. ensata Thunb.

Родионенко, 2007 Род Limniris Подрод Limniris ♦> секция Limniris

о серия Chrysographes (Simonet) Rodionenko

Limniris chrysographes (Dykes) Rodionenko о серия Limniris L. sanguinea (Hornem.) Rodionenko L. sibirica (L.) Fuss. L. typhifolia (Kitag.) Rodionenko ❖ секция Laevigatae (Diels) Rodionenko

L. setosa (Pall, ex Link.) Rodionenko L. pseudacorus (L.) Fuss. L. ensata (Thunb.) Rodionenko

2. ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА 1Ш (Ь.) (обзор литературы)

2.1. Строение цветков

Виды рода Iris L. легко опознать по своеобразному строению цветка. Цветки расположены одиночно или в соцветиях, у основания прикрыты 1-3 листочками обертки. Околоцветник простой венчиковидный, с более или менее выраженной трубкой и отгибом из шести лепестковидных долей. Встречаются виды с очень слабо выраженной, а иногда и практически отсутствующей трубкой околоцветника (/. lactea Pall., L ensata Thunb.). У видов, имеющих редуцированные стебли, удлиненная трубка околоцветника заменяет цветонос (/. pumila L.) (Алексеева, 2008; Бурова, 1987).

Доли околоцветника состоят из суженной части - ноготка, постепенно (/. furcata Bieb., I. sibirica L., I. tigridia Bunge) или сразу переходящего в более широкую пластинку (/. halophila Pall., I. ludwigii Maxim.) (Алексеева, 2008). Доли околоцветника расположены в 2 яруса: наружные доли отогнуты книзу, внутренние доли образуют верхний ярус. Сообразно такому строению, в садоводческой литературе, главным образом англо-американской, наружные доли околоцветника стали называться «fulls» (от английского «full» - «падать, водопад»), а внутренние - «standards» (от английского «standard» - «знамя, флаг»). Внутренние доли, занимая вертикальное положение, нередко отличаются от наружных окраской, формой и размерами (Родионенко, 1961, 1981). Иногда внутренние доли полностью недоразвиты (/. setosa Pall. ex Link) (Алексеева, 2008).

Г.И. Родионенко (1961) отмечено, что «двухэтажность» цветка Iris является его основным физиономическим признаком и выражается в противоположной пространственной ориентации внутренних и наружных долей околоцветника. Автор указывает, что подобная конструкция цветка свойственна, не только представителям рода Iris, а также видам

восстанавливаемых родов Xiphium Mill., Gynandriris Pari., Iridodictyum Rodion., монотипному роду Hermodactylus Mill., и видам рода Moraea Mill. Такое расположение долей околоцветника делает каждую долю околоцветника наиболее заметной для насекомого-опылителя. При этом, приобретя в процессе эволюционной перестройки вертикальное или близкое этому положение, внутренние доли околоцветника утратили способность участвовать в выполнении защитной и аэродромной функций, выполняя только сигнальную функцию. Роль наружных долей околоцветника в процессе эволюции, напротив, резко возросла. Они раскрывают и закрывают цветок, их широкие пластинки стали посадочными площадками для насекомых-опылителей. Если их обломать, опыление может не произойти. На этом основан предложенный Г.И. Родионенко способ изоляции цветков ириса без применения изоляционных колпачков (Родионенко, 1961, 1988).

У некоторых видов ирисов и сигнальная функция перешла к наружным долям околоцветника, в связи с чем появились виды с цветками, у которых внутренние доли околоцветника частично или полностью недоразвиты (/. setosa Pall, ex Link) (Алексеева, 2008).

Следует отметить, что изменение формы, окраски и размеров внутренних долей околоцветника связано с изменением особенностей наружных долей околоцветника. Полная или частичная редукция внутренних долей обуславливает усиленную сигнальную функцию наружных долей околоцветника (/. pseudacorus L., I. setosa Pall, ex Link). И, наоборот, мощное развитие внутренних долей, их яркая окраска, приводит к снижению сигнальной функции наружных долей, что отражается на форме и размерах наружных долей (/. paradoxa Stev.), либо на характере их окраски (/. ibérica Hoffm., I. elegantissima Sosn.,Z variegata L.) (Родионенко, 1961).

Формирование окраски цветка ириса описано в работах Е.В. Игониной (2009, 2010, 2011), D.H. Meckenstock (2005). Окраска определяется двумя классами пигментов - каротиноидами и комплексами флавоноидов-антоцианов, содержащимися в пластидах и вакуолях в клетках однослойного

эпидермиса долей околоцветника. Каротиноиды и ксантофиллы в пластидах при бесцветных вакуолях формируют белую, кремовую, розовую, желтую и оранжевую окраски цветка. Бесцветные флавоноиды и цветные антоцианиды в вакуолях дают розовую, красную, синюю, фиолетовую и пурпурную окраски цветка (Meckenstock, 2005). Если пластиды и вакуоли не окрашены, то цветок будет белым. Чисто-голубые цветки у ирисов встречаются очень редко. В связи с особенностью метаболизма антоцианов, голубой пигмент дельфинидин синтезируется одновременно с более красными антоцианами -фиолетовым цианидином и красным пеларгонидином (Игонина, 2011). Темные окраски ирисов формируют антоциановые вакуолярные включения (Meckenstock, 2005). Их функция в клетке - сохранять высокую концентрацию антоциана (Yoshida, 2009). Антоциановые вакуолярные включения, по мнению Е.В. Игониной (2011), отвечают за темные жилки на фоне более светлой окраски. У I. sibirica L. - клетки с включениями находятся над сосудисто-волокнистыми пучками, т. е. окраска в виде жилок совпадает с анатомическим жилкованием (Игонина, 2010).

Имеются данные о варьировании окраски цветков I paradoxa Stev., что имеет значение для селекционной работы в процессе интродукции (Гавриленко, 1965а). Разработан метод сушки цветков ирисов с сохранением их природной окраски в гербарии, что способствует изучению видового и формового разнообразия ирисов (Гавриленко, 19656).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Дорофеева, Мария Михайловна, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Алексеева Н.Б. Охрана видов рода Iris (Iridaceae) на территории России // Ботанический журнал. 2003. Т. 88. С. 109-118.

2. Алексеева Н.Б. Виды рода Iris L. во флоре России. Проблемы охраны в природе и интродукции: дис ... канд. биол. наук. СПб., 2005. 229 с.

3. Алексеева Н.Б. Новый вид рода Iris L. (Iridaceae) из Республики Алтай // Новости систематизации высших растений. 2006. Т. 38. С. 116-119.

4. Алексеева Н.Б. Род Iris L. (Iridaceae) в России // Turczaninowia. 2008. Т. 11, №2. С. 70.

5. Алексеева Н.Б. Иридарий Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (Коллекция растений семейства Касатиковых). СПб.: Анатолия, 2009. 144 с.

6. Алексеева Н.Б. Морфология семян некоторых видов рода Iris (Iridaceae) в связи с систематикой рода // Ботанический журнал. 2010. Т. 95, №3. С. 345-350.

7. Алексеева Н.Б., Миронова JI.H. Критические заметки о некоторых видах рода Iris (Iridaceae) в Сибири и на Дальнем востоке России // Ботанический журнал. 2007. Т. 92, № 6. С. 916-925.

8. Арнольди В.М. Очерк явлений истории индивидуального развития у некоторых представителей группы Seqvoiaceae. М., 1900. 90 с.

9. Арнольди В.М. Морфологические исследования над процессом оплодотворения у некоторых голосеменных. Харьков, 1906. 18 с.

Ю.Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятова А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М: Изд-во МГУ, 2004. 312 с.

П.Бирюлева Э.Г., Лысякова Н.Ю., Радченко O.A., Кирпичева Л.Ф. Анатомоморфологические особенности представителей рода Iris в связи с эфиромасличностью // Ученые записки Таврического

национального университета им. В. И. Вернадского. Серия «Биология, химия». 2008. Т. 21 (60) № 2. С. 3-8.

12.Бурова Э.А. Автогамия у ирисов // Ботанический журнал. № 9. 1970. С. 1344-1348.

1 З.Бурова Э.А. Особенности генеративной сферы видов ириса // Ботаника: Исследования. 1987. № 28. С. 105-110.

М.Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.

15.Варлыгина Т.И. Состояние охраны дикорастущих видов рода Iris L. в России // Материалы 2-го Московского международного симпозиума по роду Ирис "Irís-2011". Москва, 14-17 июня 2011 г. 2011. С. 26-30.

16.Гавриленко Б.Д. Варьирование окраски цветков Iris paradoxa Stev. // Ботанический журнал. 1965а. Т. 50, № 6. С. 822-824.

17.Герасимова-Навашина E.H. Развитие зародышевого мешка, двойное оплодотворение и вопрос о происхождении покрытосеменных // Ботанический журнал. 1954. Т. 39, No. 5. С. 655-680.

18.Головнина К.И. Использование молекулярных маркеров для установления филогенетических взаимоотношений видов в родах Triticum L. и Iris L.: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2008. 19 с.

19.Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Том I. Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологтческих исследований, 2002. 526 с.

20.Декоративные растения открытого и закрытого грунта. Киев: Наукова Думка, 1985. С. 57-68.

21.Денисова Г.А. Терпеноидсодержащие структуры растений. JL: Наука, 1989. 144 с.

22. Дикорастущие полезные растения России. СПб., 2001. 664 с.

23.Доронькин В.М. Iris L. - Касатик // Флора Сибири. 1987. Т. 4. С. 114— 124.

24.Доронькин В.М. Морфология пыльцевых зерен сибирских видов рода Iris (Iridaceae) // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тезисы докл., II (X) съезд Рус. ботан. общ-ва. Санкт-Петербург, 26-29 мая 1988 г. СПб., 1988. Т. 1.С. 29.

25.Доронькин В.М. Обзор сибирских видов рода Iris L. (Iridaceae) // Ботанический журнал, 1990. Т. 75, № 3. С. 409-416.

26.Доронькин В.М. Система рода Iris L. (Iridaceae Juss.) азиатской России // Материалы Всерос. конф., пос-вящ. 60-летию ЦСБС «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира азиатской России: настоящее и будущее» (Новосибирск, 17-19 июля 2006 г.). Новосибирск, 2006. С. 101-103.

27.Доронькин В.М. Филогения сибирских видов рода касатик (Iris L. -Iridaceae), выявленная на основе микроскульптуры экзины пыльцевых зерен // XII Моск. совещ. по филоген. раст., посвящ. 250-лет. со дня рожд. Георга-Франца Гофмана: Материалы. Москва, 2-7 февраля 2010 г. М., 2010. С. 127-130.

28.Доронькин В.М. Филогенетические взаимоотношения видов рода Iris L. (Iridaceae) Азиатской России, основанные на микроскульптуре поверхности пыльцевых зерен // Материалы 2-го Московского международного симпозиума по роду Ирис "Iris-20H". Москва, 14-17 июня 2011 г. М., 2011. С. 18-26.

29.Доронькин В.М., Байков К.С. Моделирование филогенетических связей сибирских видов рода Iris (Iridaceae) по методу SYNAP // Turczaninowia. 2004. Т. 7, № 2. С. 45-57.

30.Ефимов C.B., Кирпичева Л.Ф., Дацюк Е.И. Распространение и морфологические особенности ириса карликового (Iris pumila L.) на

примере крымских популяций // Материалы 2-го Московского международного симпозиума по роду Ирис 'Tris-2011". Москва, 14-17 июня 2011 г. М., 2011.С. 64-73.

31.Игонина Е.В. Формирование окраски цветка ириса на клеточном уровне // Ирисы России. Ежегодный бюллетень. 2009. No. 17. С. 41—45.

32.Игонина Е.В. Формирование окраски цветка на клеточном уровне // Ирисы России. Ежегодный бюллетень. 2010. № 18. С. 75-82.

33.Игонина Е.В. Формирование окраски цветка у ирисов // Материалы 2-го Московского международного симпозиума по роду Ирис «Iris-2011». 2011. С. 77-81.

34.Кайгородова E.H., Дорогина О.В., Елисафенко Т.В. Особенности морфологии семян представителей рода Iris L. (Iridaceae) юга западной Сибири: Материалы 2-го Московского международного симпозиума по роду Ирис "Iris-2011". Москва, 14-17 июня 2011 г. М., 2011. С. 82-89.

35.Камелина О.П. О сравнительно-эмбриологическом исследовании семейств Dipsacaceae и Morinaceae: Материалы 5-го Моск. совещ. по филогении раст. 1976. С. 71-73.

36.Камелина О.П. Систематическая эмбриология цветковых растений. Однодольные. Барнаул: Артика, 2011. 33-36 с.

37.Камелина О.П. Сравнительная эмбриология семейства Dipsacaceae Morinaceae. JI.: Наука, 1980. 102 с.

38.Кордюм Е.Л. Значение эмбриологии для решения вопросов систематики и филогении покрытосеменных растений // Проблемы эмбриологии. 1971. С. 196-215.

39.Кордюм Е.Л. Эволюционная цитоэмбриология покрытосеменных растений. Киев: Наукова думка, 1978. 219 с.

40.Кравцова Т.И., Жинкина H.A. Строение семенной кожуры у представителей рода Iris (Iridaceae) II Ботанический журнал. 2008. Т. 93, № 11. С. 1737-1749.

41.Красная книга Пермского края / под общ. ред. А.И. Шепеля, 2008.

42.Крыжановский O.J1. Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 2. Жесткокрылые. JL: Наука, 1974. 336 с.

43.Куприянова JI.A. О пыльце однодольных растений // Сов. бот. 1945. Т. 13, №3. С. 38-46.

44.Куприянова J1.A. Палинологические данные к филогении класса однодольных растений // Вопросы ботаники. 1954а. № 1. С. 113-127.

45.Куприянова JI.A. Палинологические данные о филогении класса однодольных растений // Докл. АН СССР. 1954. Т. 98, № 2. С. 125-130.

46.Куприянова JI.A. Семейство Iridaceae Juass. - Касатиковые // Споры папоротникообразных, пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. Д.: Наука, 1983. С. 114-120.

47.Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. М: Наука, 1981. 96 с.

48.Луговые травянистые растения. Биология и охрана. М.: Агропромиздат, 1900. С. 57-59 .

49.Мавродиев Е.В., Алексеев Ю.Е. Морфолого-биологические особенности рода Cryptobasis {Iridaceae) в связи с его систематикой // Ботанический журнал. 2003. Т. 88, № 10. С. 50-55.

50.Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М., 1954. 440 с.

51.Макаревич И.Ф., Доронькин В.М., Щербик C.B., Блинов А.Г. Хромосомные числа и хемосистематика // Turczaninowia. 2001. Т. 4, № 4. С. 80-92.

52.Мамонтова И.Б. Семейство Iridaceae II Атлас спор и пыльцы некоторых современных растений Дальнего Востока / под ред. А.И. Мячина, Л.Л. Казачихина, И.Б. Мамонтовой. Хабаровск, 1971. С. 2324.

53.Муратова Э.А., Миронова JI.H., Калашник H.A. Iris sibirica L. - редкий вид флоры республики Башкоркостан // Материалы всероссийской научно-практической конференции с международным участием в рамках XIX Международной специализированной выставки «АгроКомплекс-2009» (3-5 марта 2009 г.). Ч. II. Уфа: ФГОУ ВПО «Башкирский ГАУ», 2009. С. 320.

54.Немирович-Данченко E.H. Сем. Iridaceae II Сравнительная анатомия семян. Т.1. Однодольные. 1985. С. 108-113.

55.0веснов С.А. Особо охраняемые природные территории Пермской области. Пермь: Книжный мир, 2002. С. 196 -312 .

56.0ганезова Г.Г. Структура семени некоторых ирисовых в связи с систематикой, географией и филогенией семейства Iridaceae. 1. подсемейства Nivenioideae и Iridoideae // Ботанический журнал. 1997. Т. 82, №2. С. 14-29.

57.Павлова Н.С. Касатик - Iris L. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. 1987. Т. 2. С. 415-425.

58.Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М., 1988.

59.Пирс Э. Гистохимия теоретическая и прикладная. М., 1962. 961 с.

60.Поддубная-Арнольди В.А. Эмбриологический метод в систематике покрытосеменных растений // Изв. Ассоц. н.-и. ин-та физ.-мат. 1 МГУ. 1930. Т. 3, № I-A. С. 61-101.

61.Поддубная-Арнольди В.А. Значение эмбриологических исследований для филогенетической системы покрытосеменных растений // Проблемы ботаники. 1958. № 3. С. 196-247.

62.Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. 353 с.

63.Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и перспективы. М.: Наука, 1976. 507 с.

64.Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М., 1960.

65.Растительные ресурсы России и сопредельных государств. СПб., 1944. 271 с.

66.Родионенко Г.И. Семя ириса и его особенности // Докл. Акад. наук СССР. 1955. Т. 104, № 4. с. 653-656.

67.Родионенко Г.И. Пыльца ириса и некоторые закономерности ее эволюции // Доклады Академии наук СССР. 1956. Т. 110, № 4. С. 699702.

68.Родионенко Г.И. Род ирис. JL, 1961. 215 с.

69.Родионенко Г.И. Iridaceae Juss. - Ирисовые, или Касатиковые // Декоративные травянистые растения. Д., 1977. С. 158-311.

70.Родионенко Г.И. Ирисы. СПб.: ООО "Диамант", "Агропромиздат", 2002. 190 с.

71.Родионенко Г.И. Ophioris - новый род семейства Iridaceae II Ботанический журнал. 2004. Т. 89, № 8. С. 1359-1361.

72.Родионенко Г.И. О самостоятельности рода Xyridion (Iridaceae) // Ботанический журнал. 2005. Т. 90, № 1. С. 55-59.

73.Родионенко Г.И. Eremiris — новый род семейства Iridaceae И Ботанический журнал. 2006. Т. 91, № 11. С. 1707-1712.

74.Родионенко Г.И., Дрягина И.В., Гатенбергер П.Ф. Ирисы. М.: Колос, 1981.155 с.

75.Романов И.Д. Типы развития зародышевого мешка покрытосеменных растений // Проблемы эмбриологии. 1971. С. 72-112.

76.Соколов И.Д. Различия в продолжительности митотических преобразований хромосом в эндосперме ириса // Цитология. 1974. Т. 16, № 1.С. 1470-1474.

77.Соколов И.Д. Исследование процесса заполнения клетками эндосперма центральной части зародышевого мешка (при нуклеарном типе эндосперма) // Ботанический журнал 1983. Т. 58, № 10. С. 1333-1341.

78.Соколов И.Д., Бондаренко A.M. Аномальные митозы в эндосперме двух видов ирисов // Цитология. 1974в. Т. 16, № 12. С. 1470-1474.

79.Соколов И.Д., Гераськова Т.Н. Клеткообразование в эндосперме Iris pseudacorus L. // Ботанический журнал 19746. Т. 59, № 5. С. 645-649.

8 О.Сокол ов И. Д., Петров А.П., Крамаренко Ю.П. Динамика клеткообразования в эндосперме I. pseudacorus L. и I pumila L. // Ботанический журнал 1974а. Т. 59, № 11. С. 1576-1582.

81.Соколовская Т.Б., Шпилевой Б.Е. Семейство Iridaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Однодольные. Butomaceae -Lemnaceae. / под ред. Т.Б. Батыгина, М.С. Яковлева. JL: Наука, 1990. С. 129-134.

82.Сурова Т.Г. Электронномикроскопическое исследование пыльцы и спор растений. М.: Наука, 1975. 85 с.

83.Тахтаджян A.JI. Происхождение и расселение цветковых растений. Д.: Наука, 1970. 145 с.

84.Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. Л.: Наука, 1966. 611 с.

85.Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. Л.: Наука, 1977. 219 с.

86.Троицкий H.A. Некоторые данные к биологии цветка Iris sibirica L. // Ботанический журнал. 1948. Т. 33, № 3. С. 375-376.

87.Ходачек Е.А. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. Л., 1978. С. 167-198.

88.Ходачек Е.А. Популяционные и ценотические аспекты изучения репродукции растений в условиях Арктики // Эмбриология цветковых растений (терминология концепции). Т. 3. СПб.: Мир и Семья, 2000. С. 432-439.

89.Ходачек Е.А. Особенности репродукции цветковых растений арктики и их репродуктивные стратегии // Фундаментальные и прикладные

проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Ч. 1: Структурная ботаника. Эмбриология и репродуктивная биология. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. С. 300-302.

90.Цвелев H.H. Семейство ирисовые (Iridaceaé) II Жизнь растений. Т. 6. / под ред. A.JI. Тахтаджян. М.: Просвещение, 1982. С. 180-194.

91.Чайка В.М. Строение семян некоторых видов ириса Западной и Восточной сибири // Качество семян в связи с условиями их формирования при интродукции. Тематический сборник. Новосибирск, 1971. С. 119-128.

92.Чугаева В.Н. Особенности репродуктивной биологии представителей рода Iris L. // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». 2006. № 2. С. 138-143.

93.Шамров H.H. О значении признаков строения и развития семязачатка для систематики // Ботанический журнал 2000. Т. 85, № 7. С. 101-107.

94.Шамров И.И. Семейство Liliaceae II Сравнительная эмбриология цветковых растений. Однодольные. Butomaceae - Lemnaceae / под ред. Т.Б. Батыгина, М.С. Яковлев Л.: Наука, 1990. С. 63-74.

95.Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений: строение, функции, происхождение. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 350 с.

96.Шамров И.И. Современные проблемы ботаники. СПб.: Изд-во РГПУ им. А. И. Герцена, 2010. 123 с.

97.Шарова Н.Л., Черней E.H., Ширева Л.К. Ирисы. Кишинев: Изд-во Штиинца, 1977. 95 с.

98.Яковлев М.С., Иоффе М.Д. Особенности эмбриогенеза рода Paeonia L. // Ботанический журнал 1957. Т. 42. №. 10. С. 1491.

99.Яковлев М.С., Иоффе М.Д. Дальнейшее изучение нового типа эмбриогенеза покрытосеменных // Ботанический журнал 1961. Т. 46. №. 10. С. 1402-1421.

100. Яковлев М.С., Иоффе М.Д. Эмбриология некоторых представителей рода Paeonia L. // Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. 1965. С. 140176.

101. Яковлев М.С., Соколовская Т.Б. К эмбриологии Iris pseudacorus L. // Матер, сессии VII Всесоюз. симпоз. по эмбриологии растений. 1978. №3. С. 114.

102. Яковлев М.С. Основные типы эмбрионального развития высших растений // Эмбриология покрытосеменных растений. 1973.

103. Яковлев М.С. Семейство Paeoniaceae II Сравнительная эмбриология цветковых растений. Phytolaceaceae-Thymelaeaceae. 1983. С. 70-77.

104. Alefeld F. Ueber dir Gattung. Iris L. // Botanisches Zeitung. Berlin, 1863. S. 296-300.

105. Arafeh R. M.H., Sapir Y., Shmida A., Iraki N., Fragman O. and Comes H.P. Patterns of genetic and phenotypic variation in Iris haynei and I. atrofusca (Iris sect. Oncocyclus — the Royal Irises) along an environmental gradient in Israel and the West Bank // Molecular Ecology. 2002. No. 11. P. 39-53.

106. Baker J.G. Handbook the Irideae. London and New York. 247 p.

107. Baker J.G. Systema Iridearum II J. Linn. Soc. Bot. 1878. Vol. 16. P. 61-180.

108. Bentham G., Hooker J.D. Iridaceae II Genera Plantarum. 1883. Vol. 3. P. 681-710.

109. Chuma C. Polynological notes on the Asiatic species of the genus Iris II J. Jap. Bot. 1970. Vol. 45, No. 9. P. 275-288.

110. Copeland E.J., Buthala D.A. Pollen surfaces of the Iris species // Micron. 1981. Vol. 12, No. 1. P. 73-74.

111. Dodel A. Beitrage zur Kenntnis der Befruchtungsscrscheinungen bei Iris sibirica II Festschr. f. Nageli u. Kolliker. 1891.

112. Dong X.D., Zhao H. and Zhao Y.T. A New Species of Iris from Yunnan // Acta Phytotaxonomica Sinica. 1997. Vol. 35, No. 1. P. 81-82.

113. Dykes W.R. The genus Iris. Cambridge, 1913. 245 p.

114. Faegri K., van der Pijl L. The Principles of Pollination Ecology. 3rd ed. Oxford: Pergamon Press, 1979.

115. Faegri K., Ivensen J. Text-book of modern pollen analysis. Copengagen, 1950. 168 p.

116. Guignard J.L. Embryogenie des Iridacees. Developpement de l'embryon chez l'lris pseudacorus L. // C. r. hebd. Seanc. Acad. Sci. 1962. Vol. 255, No. 17. P. 2161-2163.

117. Güner A., Duman H. A New Juno Iris from North-east Anatolia, Turkey // Turk J Bot. 2007. Vol. 31. P. 311- 315.

118. Haeckel I. Uber Iridaceen // Flora. 1930. No. 125. P. 1-82.

119. Hausmann C., Samietz J. and Dom S. Monitoring the dynamics of orchard colonisation by Anthonomus pomorum in spring // Entomologia experimentalis et applicata. 2004. Vol. 110, No. 3. P. 207-216.

120. Henderson N.C. Iris II Flora of North America. Vol. 26. New York: Oxford University Press, 2002. P. 371-395.

121. Ikinci N., Hall T., Lledo M.D., Clarkson J.J., Tillie N., Seisums A., Saito T., Harley M. and Chase M.W. Molecular phylogenetics of the juno irises, Iris subgenus Scorpiris (Iridaceae), based on six plastid markers // Botanical Journal of the Linnean Society. 2011. No. 167. P. 281-300.

122. Khodachek E.A. Reproductive strategies of plants in Arctic Environments // Ecosystems research report. 10. Global hange and Arctic terrestrial ecosystems. ECSC-ES-EAE. Brussels; Luxembourg, 1995. P. 6979.

123. Khodachek E.A. Seed reproduction in Arctic environments // Opera Botanica. №132. Copenhagen, 1997. P. 129-136.

124. Kron P., Stewart S.C. and Back A. Self-compatibility, autonomous self-pollination, and insect-mediated pollination in the clonal species Iris versicolor II Canadian Journal of Botany. 1993. No. 71. P. 1503-1509.

125. Lawrence G.H.M. A reclassification of the genus Iris II Gentes Herbarum. 1953. Vol. 8, No. 4. P. 346-371.

126. Linneaus C. Species Plantarum. 1753. A facsimile of the first edition London, 1957.

127. Lloyd D.G., Schoen D.J. Self- and cross-fertilization in plants // International Journal of Plant Sciences. 1992. No. 153. P. 358-369.

128. Mathew B. The Iris. London, 1981. 202 p.

129. Meckenstock D.H. Breeding Red Irises. The carotenoids. Published by InstantPublisher.com., 2005. 162 p.

130. Mermygkas D., Kit T. and Yannitsaros A. A new species of Iris (Iridaceae) from the northern Peloponnese (Greece) // Phytologia Balcanica. 2010. Vol. 16, No. 2. P. 263-266.

131. Mitic B. Iris adriatica (Iridaceae), a New Species from Dalmatia (Croatia) II Phyton (Horn, Austria). June 2002. Vol. 42, No. 2. P. 305-314.

132. Olszewska M.J., Gabara B. Recherches sur les cytocineses dans l'endosperm à'Iris pseudacorus et d'Iris sibirica. I. Les cytocineses au cours du développement de l'endosperm // Acta Soc. Bot. Polon. 1966. Vol. 35. P. 557-573.

133. Palser B.F. Studies of floral morphology in the Ericales. VI The Diapensiaceae // Bot. Gaz. 1963. Vol. 124. P. 200-219.

134. Qi Y.B., Zhao Y.T. Studies of pollen morfology of the genus Iris in China // Acta Phytotax. Sin. 1987. Vol. 26, No. 6. P. 430-436.

135. Riley H.P. Development of the embryo sac of Iris fulva and I. hexagona var. giganticaerulea. I I Transactions of the American Microscopy Society. 1942. Vol. 61. P. 328-335.

136. Roemer J., Schultes F. Systemavegetabilum. Vol I. Studgardtiae, 1817. P. 456-482.

137. Rudall P.J., Owens S.J. and Kenton A.Y. Embryology and breeding systems in Crocus (.Iridaceae)—a study in causes of chromosome variation // Plant systematics and evolution. 1984. Vol. 148. P. 119-134.

138. Sapir Y., Shmida A., Fragman O. and Comes H.P. Morphological variation of the Oncocyclus Irises (Iris: Iridaceae) in the Southern Levant // Botanical Journal of the Linnean Society. 2002a. No. 139. P. 369-382.

139. Sapir Y., Shmida A. Species concepts and ecogeographical divergence of Oncocyclus irises // Israel Journal of Plant Sciences. 20026. No. 50. P. 119-127.

140. Sawyer M.L. Pollen Tube and Spermatogenesis in Iris II Botanical Gazette. Aug. 1917. Vol. 64, No. 2. P. 159-164.

141. Schnarf K. Studien über den Bau der Pollenkorner der Angiospermen // Planta. 1937. No. 27. P. 450-465.

142. Schulze W. Beitrage zur Pollenmorphologie der Gattung um Iris L. II Feddes Repert. 1969. Vol. 81, No. 8-9. P. 507-517.

143. Spach E. Revisio Generis Iris // Annales des Sciences Naturelles. Paris. 1846. P. 89-111.

144. Tausch I.F. Iris falcata. Iris Linne II Hortus Canalius seu Plantarum Rariorum. 1823.

145. Taylor J.J. A reclassification of Iris species bearing arillate seeds 11 Proceedings of the Biological. 1976. No. 89. P. 411-420.

146. Thunberg C.P. Iris, quam dissertatione botanica delineatam, cons, experient. fac. med. Upsal. Upsala, 1782. 36 p.

147. Waddick J. W., Zhao Y.T. Iris of China. Portland: Timber Press, 1992. 192 p.

148. Wilson C.A. Floral stages, ovule development, and ovule and fruit success in iris tenax, focusing on var. gormanii, a taxon with low seed set // American Journal of Botany. 2001. No. 88. P. 2221-2231.

149. Wilson C.A. Patterns of evolution in characters that define Iris subgenera and sections // Aliso. 2006. No. 22. P. 425-433.

150. Wilson C.A. Subgeneric classification in Iris re-examined using chloroplast sequence data // Taxon. 2011. Vol. 60, No. 1. P. 27-35.

151. Zhang D., Wang L. and Zhuo L.H. Embryology of Iris mandshurica Maxim. (Iridaceae) II Plant Syst Evol. 2011. No. 293. P. 43-52.

152. Zhao Y., Noltie H.J. and Mathew B. Iridaceae II Flora of China. 2000. Vol. 24. P. 297-313.

153. Zhao Y. Some notes of the genus Iris of Chine // Acta Phytotax. Sinica. 1980. Vol. 18, No. 1. P. 52-62.

154. Zhao Y.T. A New Species of Iris from China // Acta Phytotaxonomica Sinica. 1992. Vol. 30, No. 2. P. 181-182.

155. Zink R.A., Wheelwright N.T. Facultative self-pollination in Island Iris II The American Midland Naturalist. 1997. No. 137. P. 72-78.