Репродуктивная биология некоторых декоративных видов лютиковых Предуралья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Усков, Николай Николаевич

• Усков, Николай Николаевич
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Усков, Николай Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ RANUNCULA СЕАЕ.

1.1. Морфология цветка, особенности цветения и опыления.

1.2. Внутривидовая изменчивость. Интродукционное использование.

1.3. Эмбриология.

1.4. Семенное и вегетативное размножение.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материал исследования.

2.2. Методы исследований.

3. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ РЕДКИХ ДЕКОРАТИВНЫХ ЛЮТИКОВЫХ ПРЕДУРАЛЬЯ.

3.1. Виды рода Anemone L.

3.1.1. Морфология цветка. Внутривидовая изменчивость некоторых признаков.

3.1.2. Сроки цветения. Суточная ритмика цветения.

Особенности опыления.

3.1.3. Особенности эмбриологии.

3.1.4. Семенное и вегетативное размножение.

3.2. Pulsatilla patens (L.) Mill., Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz.

3.2.1. Морфология цветка.

3.2.2. Цветение и опыление.

3.2.3. Эмбриология P. patens и P. flavescens.

3.2.4. Семенная продуктивность.

3.3. Trollius europaeus L.

3.3.1. Морфология цветка. Особенности опыления.

3.3.2. Семенное и вегетативное размножение.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Репродуктивная биология некоторых декоративных видов лютиковых Предуралья»

Охрана растительного генофонда и сохранение биоразнообразия - одна из актуальнейших проблем современной ботаники. Одним из возможных действенных методов сохранения биоразнообразия растений, в том числе редких, исчезающих и сокращающих свой жизненный ареал, является интродукция. Процесс вовлечения растений в культуру давно является неотъемлемой частью развития человеческого общества. В современных условиях при нарастающем антропогенном воздействии - роль интродукции особенно велика.

По мнению Р.В. Камелина (1995), наиболее перспективным путем сохранения генофонда видов и увеличения биоразнообразия представляется расширенная селекция новых форм в условиях интродукции крупных "родовых комплексов" или их значительной части. Одновременно, это важный путь расширения ассортимента мирового растениеводства.

В растительном покрове северного полушария большую роль играют растения семейства ЯапипсиШсеае. Это обширное семейство, насчитывающее свыше 2000 видов, включает растения с разными свойствами - ядовитые, лекарственные, инсектицидные и фунгицидные, но особую ценность представляют красиво цветущие декоративные растения. Они хороши в своем первозданном виде для непосредственного использования в культуре, но одновременно они перспективны для вовлечения в селекционный процесс (Дрягина, Кудрявец, 1986)

Дикорастущие лютиковые и их сорта в странах Западной Европы пользуются устойчивым спросом. Богатейшие ресурсы флоры Урала в этом плане практически не используются ни для непосредственного разведения, ни для селекции. Лишь некоторые виды лютиковых культивируются в Ботанических садах УрО РАН и Уральского государственного университета в Екатеринбурге (Красная книга Среднего Урала, 1996). Между тем, лютиковые - весьма благодатный материал для селекции. Их отличает высокий полиморфизм как вегетативных органов, так и цветков, махровость и полихроизм, лабильность способов опыления, обеспечивающая достаточно высокую семенную продуктивность, хорошо развитая способность отдельных видов к вегетативному размножению.

Многие дикорастущие лютиковые Урала ждут своего введения в культуру. Одна из главных причин, тормозящих использование дикорастущих многолетников для цветочного оформления - слабая изученность их эколого-биологических особенностей, декоративных качеств, способов размножения и приемов использования в зеленом строительстве (Пашина, 1969).

Следует признать, что существующие природоохранные меры мало эффективны, и происходит не только сокращение численности и ареала ряда видов, но и бесследное их исчезновение. Введение в культуру исчезающих видов может стать "операцией спасения", когда вид сохраняется на уровне интродук-ционных популяций (Соболевская, 1983; Вахромеева, 1988; Тихонова, 1995). Среди 86 семейств культивируемых редких и исчезающих растений по числу видов лютиковые занимают шестое место (Редкие., 1983).

Несомненно, декоративны представители родов Anemone L., Pulsatilla Mill., Trollius L. на основе которых на Западе создан ряд сортов. В России, и в том числе на Урале, численность этих видов катастрофически сокращается. В Красную книгу РСФСР (1988) внесено 18 видов сем. Ranunculaceae. В Пермской области охраняется 8 видов (Овеснов, Белковская, 1988). Численность многих видов, еще не включенных в списки охраняемых, уже уменьшилась до предела, в их числе Trollius europaeus, Anemone altaica, A. ranunculoides (Тахтаджян, 1981; Горчаковский, Шурова, 1982; Князев, 1982; Кучеров, Мулдашев, Галеева, 1987).

Для оценки возможности сохранения в природной среде декоративных растений, которые в первую очередь подвергаются угрозе уничтожения, для разработки комплекса мер по их охране, для интродукции, а тем более для селекции, необходимо изучение каждого конкретного вида, прежде всего, его репродуктивной биологии. С другой стороны, создаваемые интродукционные коллекции исходных видов одного рода - исключительно перспективный путь сохранения генофонда рода. Условия интродукции дают большую возможность для его всестороннего изучения и анализа. Для лютиковых это особенно актуально, во-первых, потому что нет полной характеристики репродуктивных процессов; во-вторых, это важно для таксономии, так как до сих пор нет удовлетворительной системы этого семейства, играющего значительную роль в растительном покрове Голарктики (Тахтаджян, 1987).

Цели и задачи исследования

Цель работы - изучить особенности репродуктивной биологии и полиморфизм некоторых лютиковых Пермской области, включая охраняемые виды, перспективные для интродукции и селекции.

Для достижения этой цели необходимо было исследовать:

- состояние природных популяций и возможный полиморфизм особей, слагающих эти популяции;

- особенности цветения и опыления декоративных видов лютиковых, определить результативность этих процессов;

- эмбриологию видов, недостаточно изученных в этом отношении;

- возможности семенного и вегетативного размножения.

Также перед нами стояла задача создать коллекцию видов Anemone, Pulsatilla, Trollius в Ботаническом саду Пермского государственного университета.

Научная новизна

Впервые для ряда территорий Пермской области оценено состояние локальных популяций семи редких видов лютиковых Anemone altaica Fisch. ex C.A.Mey., A. ranunculoides L., A. uralensis Fisch. ex DC., A. sylvestris L., Pulsatilla patens (L.) Mill., P. flavescens (Zucc.) Juz. и Trollius europaeus L., отличающихся декоративностью, перспективных для широкой интродукции и селекции. Исследованы проявления внутривидовой изменчивости в этих популяциях.

Проведено исследование цветения и опыления семи видов семейства Ranunculaceae. Изучена суточная ритмика цветения у четырех видов Anemone и двух видов Pulsatilla.

Впервые эмбриологически исследованы А. altaica, А. uralensis, Р. patens и Р. flavescens. Для А. ranunculoides и А. sylvestris получены данные, дополняющие их эмбриологическую характеристику.

Определены фертильность пыльцы, процент плодоцветения, семенная продуктивность и урожайность всех семи изученных видов, а также всхожесть семян и вегетативное размножение, - все это важно при разработке вопросов интродукции и селекции.

Теоретическая и практическая ценность работы

Характеристика цветения и опыления - необходимый компонент программ по интродукции дикорастущих растений и охране редких видов в природных популяциях.

Данные по эмбриологии, полученные в ходе изучения семи видов лютиковых Предуралья, дополняют эмбриологическую характеристику представителей семейства Ranunculaceae. Установлено: развитие стенки пыльника по основному типу; симультанное образование тетрад микроспор; развитие зародышевого мешка по Polygonum-rany, наличие постамента и долго функционирующих полиплоидных антипод; двойное оплодотворение; нук-леарный сохраняющийся в зрелом семени эндосперм; зародыш, требующий периода доразвития после потери метаболической связи семени и родительского растения. Эмбриологические сведения, как известно, используются и для решения вопросов приспособительной эволюции.

Изученные лютиковые имеют хорошо дифференцированные зародышевые мешки с крупными элементами, что делает их удобными модельными объектами при изучении женского гаметофита покрытосеменных в учебном процессе.

Результаты исследований имеют практическую ценность. Разработка мер охраны редких видов лютиковых, а также введение этих видов в культуру, невозможно без учета особенностей их биологии размножения.

Полученные данные о ритме развития, сроках и продолжительности цветения, последовательности зацветания изученных видов имеют значение для их внедрения в зеленом строительстве. Предлагаемые виды дополняют ассортимент используемых в озеленении ранневесенних растений.

Данные по внутривидовой изменчивости семи видов лютиковых пополняют сведения о степени полиморфизма этих видов и могут служить отправной точкой их селекции.

В практической работе при введении в культуру изученных декоративных видов следует учитывать особенности их семян. В спелом семени эндосперм занимает большую его часть, а зародыш на момент диссеминации слабо дифференцирован. Поэтому видам Anemone и Trollius для прорастания требуется длительный период доразвития зародыша. Низкая всхожесть семян некоторых видов обусловливает предпочтение их вегетативного размножения при введении в культуру.

Основные положения, выдвигаемые для защиты

1. Изученные популяции полиморфны. А. altaica, А. ranunculoid.es, А. uralensis, Т. europaeus отличаются широкой изменчивостью числа листочков околоцветника; Р. patens и Р. flavescens имеют полихроичные формы, А. altaica имеет клоны с отклонениями как в окраске, так и форме цветка. Исключение составляет А. sylvestris, которая характеризуется постоянством признаков околоцветника.

2. У изученных растений нет четкого разграничения тычиночной и пестичной фаз развития цветка. Они характеризуются наличием нечеткой дихогамии. Совпадение фаз в конце цветения не обеспечивает самоопыления, так как эти виды самонесовместимы.

3. Основным типом опыления изученных видов лютиковых является ксеногамия, осуществляемая насекомыми. Энтомофильность цветков, их характеризует: яркая окраска околоцветника, дружное и продолжительное цветение, дневной тип раскрывания цветков. Насекомых привлекает также наличие в цветках пыльцы или пыльцы и нектара. Эффективность опыления всегда высока - плодоцветение близко к 100 %.

5. Эффективному опылению способствует высокая фертильность пыльцы, формирование которой протекает без нарушений. Лишь у некоторых видов отмечено наличие отдельных стерильных пыльников в андроцее.

6. Семяпочки ветрениц двух типов - рудиментарные и нормальные. Нормальные семяпочки прострелов и ветрениц анатропные, однопокровные, крассинуцеллятные. Зрелый зародышевый мешок имеет ярко выраженную полярность. Все структуры мешка крупные, хорошо дифференцированные. Антиподы полиплоидные. Двойное оплодотворение протекает нормально для всех семи изученных видов. Эндосперм нуклеарного типа. Зародыш ко времени диссеминации слабо дифференцирован.

7. А. sylvestris и Т. europaeus можно высевать семенами и высаживать корневыми отпрысками или деленками корневища. Семенное размножение и возобновление А. altaica, А. ranunculoides и А. uralensis крайне затруднены, размножение возможно только через деление корневищ. Ввод в культуру Р. patens и Р. flavescens следует осуществлять только через семена, так как их вегетативное размножение отсутствует, а пересадка не удается.

Работа выполнена в соответствии с программой научных исследований кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного университета "Репродуктивная биология хозяйственно важных, редких и исчезающих растений", научный руководитель - доктор биологических наук, профессор В.А. Верещагина. Исследования кафедры координируются РАН РФ и являются составной частью программы "Проблемы общей биологии и экологии; рациональное использование биологических ресурсов" по направлению "Проблемы изучения, охраны и рационального использования растительного мира". 9

Благодарности

Искреннюю благодарность автор выражает своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного университета В.А.Верещагиной за ценные советы и большую помощь в написании работы.

За внимание и неоценимые консультации по многим вопросам автор искренне благодарит доктора биологических наук, профессора кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного университета С.А. Овеснова.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Усков, Николай Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Исследование семи видов лютиковых из родов Anemone, Pulsatilla и Trollius выявило полиморфизм их природных популяций, который выражается в увеличении числа листочков околоцветника до махровости и вариабельности окраски и открывает большие возможности как для селекции, так и для непосредственного введения этих видов в культуру.

2. Изученные виды лютиковых являются перекрестноопыляемыми. Нечеткая дихогамия не препятствует самоопылению, однако система самонесовместимости предотвращает его. Перекрестное опыление обеспечивается насекомыми. Средствами привлечения опылителей являются: крупные и близко расположенные в куртинках цветки, привлекающие опылителей окраской, запахом, пыльцой. Приспособлениями к энтомофилии служат также несыпучая, обильная пыльца и раскрывание цветков в оптимальное для деятельности насекомых время.

3. Эффективность опыления у изученных видов достаточно высока. Уровень плодоцветения для всех растений высокий, близкий к 100 %.

4. Микроспорогенез и формирование мужского гаметофита протекают без нарушений. К моменту раскрывания цветка сформирована двуклеточная пыльца. Пыльца высоко фертильна, процент фертильности колеблется от 67,27 до 97,40 % у разных видов, что является условием успешного опыления.

5. В плодолистиках изученных ветрениц кроме одной фертильной семяпочки, расположенной в базальной части завязи, отмечается до 6 рудиментарных - в апикальной части. Рудиментарные семяпочки никогда не достигают полного развития. У прострелов рудиментарные семяпочки не обнаружены. Фертильные семяпочки прострелов и ветрениц анатропные, крассинуцеллят-ные, однопокровные. Развитие зародышевого мешка протекает по Polygonum-типу. Зрелый зародышевый мешок 7-клеточный, все его структуры крупные, хорошо дифференцированные. Антиподы полиплоидны и функционируют до формирования первых клеток зародыша.

86

6. Двойное оплодотворение происходит по премитотическому типу. Спермии проникают в зародышевый мешок через синергиду. Первым после оплодотворения делится первичное ядро эндосперма. Эндосперм нуклеарный. Зародыш на момент диссеминации слабо дифференцирован.

7. Р. patens и Р. flavescens размножаются только семенами. Это делает популяции данных видов весьма уязвимыми в пригородной зоне и местах отдыха. Ввод в культуру возможен только через семена, так как вегетативное размножение отсутствует, а пересадка не удается. А. sylvestris и Т. europaeus можно размножать семенами, а также корневыми отпрысками или деленками корневища. Гарантированное размножение А. altaica, А. uralensis и А. ranunculoides возможно только через деление корневищ; семенное возобновление и размножение практически невозможны.

8. Изученные виды лютиковых рано и обильно цветут, являются декоративными растениями, обладающими природной устойчивостью в условиях уральской природы. Они заслуживают введения в культуру. Декоративность цветущих растений поддерживается в среднем 21 день у А. altaica, А. ranunculoides, А. uralensis, и около 14 дней у А. sylvestris, Р. patens, Р. flavescens и Т. europaeus. Привлекательный вид куртинок обеспечивает также зелень листьев, сохраняющихся у последних четырех видов до поздней осени.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Усков, Николай Николаевич, 1999 год

1. Александров Л.П. Anemone ranunculoides L. и ее вариации // Бот. матер. ГБС РСФСР, 1922. Т. 3, вып. 47-48. - С. 185-190.

2. Антонова Л.А. Некоторые особенности антэкологии ветреницы алтайской (Anemone altaica Fisch.) // Уч. записки Пермск. гос. ун-та, 1970. № 206. - С. 65-69.

3. Антонова Л.А. Сезонная и суточная ритмика цветения растений широколиственного леса // Экология, 1972. № 6. - С. 73-79.

4. Антонова Л.А. Антэкология растений широколиственного леса // Экология опыления. Пермь, 1976. - № 2. - С. 30-63.

5. Антонова Л.А. Антэкология раннецветущих растений зауральской степи // Экология опыления. Пермь, 1978. - № 3 . - С. 17-22.

6. Барыкина Р.П. Поливариантность способов естественного вегетативного размножения и расселения в семействе Ranunculaceae. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. - Т. 100, вып. 1. - С. 53-64.

7. Барыкина Р.П., Гуланян Т.А. Морфолого-анатомическое исследование Pulsatilla violaceae Pupr. и P. aurea (N. Busch) Juz. в онтогенезе // Вестн. Моск. ун-та. Биология, почвоведение. Сер. 6,1974. № 6. - С. 31-45.

8. Барыкина Р.П., Чубатова Н.В. Купальница европейская // Биологическая флора Московской области М., 1997. - Вып. 13. - С. 97-109.

9. Безкаравайная М.А. О биологии цветения и опыления клематиса // Цито-лого-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений (мат-лы всесоюз. совещ.) Киев: Наукова думка, 1982. -С. 209-211.

10. Беляев А.Ю., Князев М.С. Раноцветущие декоративные многолетники уральской флоры, перспективные для озеленения // Новые декоративные растения в культуре на Среднем Урале. (Севере Урала) Свердловск, 1986. - С. 3-12.

11. Беляева Н.С. Развитие зародышевого мешка и оплодотворение у дельфиниума // Известия АН Туркм. ССР, 1974. Вып. 2. - С. 3-12.

12. Благовещенский A.B., Давыдова О.JI., Преснякова М.А. К биохимической характеристике семейства лютиковых // Бюл. ГБС, 1952. Вып. 14. - С. 29-33.

13. Боумен Ф. Семяпочка // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. - Т. 1. - С. 147-183.

14. Бутузова О.Г. Формирование семени в связи с явлением доразвития зародыша на примере семейства Ranunculaceae Juss. / Автореф. дис. . канд. биол. наук. С.-Пб., 1999.-26 с.

15. Бхандари H.H. Микроспорангий // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. - Т. 1. - С. 66-146.

16. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Избранные труды. V. Л.: Наука, 1965. - С. 179-232.

17. Вайнагий В.И. Методика определения семенной продуктивности представителей семейства лютиковых // Бюл. ГБС, 1990. Вып. 155. - С. 86-90.

18. Вайнагий В.И. Семенная продуктивность видов трибы Апетопеае {Ranunculaceae) в природных ценозах // Укр. ботан. журн., 1992. Т. 49, № 4. -С. 34-39.

19. Васильев А.Е. и др. Ботаника. Анатомия и морфология растений / А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.И. Серебрякова М.: Просвещение, 1978. - 480 с.

20. Вахромеева М.Г. Охрана растительного мира. М., 1988. - 96 с.

21. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.Н. Полезные растения Западной Сибири. М.Л. : Изд-во АН СССР, 1959. - 347 с.

22. Верещагина В.А., Усков H.H. Ветреница пермская и ветреница уральская на территории Пермской области // Проблемы региональной Красной книги: Межведомственный сборник научных трудов / Под ред. С.Л.Есюнина и др. -Пермь, 1997.-С. 41-42.

23. Ветреница байкальская Anemonoides baikalensis (Turez. ex Ledeb.) Holub. / Дутина О.П., Малышев Л.И., Алянская Н.С. и др. // Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. - Новосибирск: Наука, 1986. -С. 50-76.

24. Виджаярагхавян М.Р., Прабакар К. Эндосперм // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990.-Т. 1.-С. 367-428.

25. Виллемсе Т.М., JI. ван Вент Дж. Женский гаметофит // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990.-Т. 1.-С. 184-223.

26. Волкова З.А., Забродина Н.В., Рязанова JI.B. Некоторые данные по внутривидовой изменчивости отдельных структурных признаков у рода Anemone L. // Флора и растительность Урала и пути их охраны. Челябинск, 1983. - С. 21-27.

27. Галунян Т.А. К морфологии и анатомии Anemone ranunculoides L. // Вестн. Моск. ун-та. Биология, почвоведение, 1974. № 4. - С. 24-29.

28. Глухов М.М. Медоносные растения М.: Колос, 1973. 260 с.

29. Голубев В.Н., Молчанов Е.Ф. Методические указания к популяционно-количественному и эколого-биологическому изучению редких, изчезающих и эндемичных растений Крыма. Ялта, 1978. - 41 с.

30. Гордягин А. Н. Наблюдения над изменчивостью Anemone patens L. // Тр. общества естествоиспыт. при Казанск. ун-те. Казань, 1920. - Т. 49, вып. 5.-С. 1-88.

31. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. - 287 с.

32. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. - 208 с.

33. Гревцова Н.А., Коробова-Семенченко Л.В. К эмбриологии воронца зост-ренного // VII всесоюзн. симпозиум по эмбриологии растений (тезисы докладов) Киев: Наукова думка, 1978. - Ч. 3. - С. 20-22.

34. Гринкевич Н.Г. Биология цветения и оплодотворения Aquilegia chrisantha A. Gray // Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений. М.: Наука, 1988. - С. 102-107.

35. Грушвицкий И.В. К методике изучения семян с недоразвитым зародышем // Вопросы биологии семенного размножения (Уч. записки) Ульяновск, 1968. Т. 23, вып. 4.-С. 169-181.

36. Д'Амато Ф. Значение полиплоидизации органов и тканей репродуктивной системы // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. - Т. 2. - С. 92-149.

37. Декоративные многолетники: краткие итоги интродукции в главном ботаническом саду. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 333 с.

38. Демьянова Е.И. О распространении гинодиэции в семействах цветковых растений // Филогения высших растений. М.: Наука, 1982. - С. 48-50.

39. Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений: Автореф. дис. доктора биол. наук. М., 1990. - 36 с.

40. Денисова JI.B., Никитина C.B. Флористические редкости в Приокско-террасном заповеднике // Природа, 1998. № 4, С. 45-49.

41. Денисова Л.В., Никитина C.B., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР / ВНИИ охраны природы и заповедного дела. М.: Госагропром СССР, 1986. - 34 с.

42. Джекобсен Дж. В. Семя: прорастание // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. - Т.2. -С. 199-242.

43. Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б. Селекция и семеноводство цветочных культур. М.: Агопромиздат, 1986. - 256 с.

44. Евтюхова М.А. Освоение декоративных растений природной флоры для озеленения // Бюл. ГБС, 1952. Вып. 14. - С. 55-62.

45. Евтюхова М.А. Дикорастущие весенние цветы для садов и парков. М.: Наука, 1968.- 128 с.

46. Ефремова Л.Д. К эмбриологии некоторых лекарственных и ядовитых растений семейства Ranunculaceae в связи с их биологией развития// Материалы всесоюзного симпозиума по эмбриологии растений. Киев: Наукова думка, 1968. - С. 63-64.

47. Ефремова Л.Д. К эволюции сем. лютиковых // Бюл. МОИП, отд. биол., 1978.-Т. 83.-С. 121-128.

48. Жукова H.A. Опыт построения системы семейсва Ranunculaceae на основе анализа морфологического строя // Проблемы ботаники, 1958. № 3, - С. 97-107.

49. Жукова П.Г. Развитие семяпочки и макроспорогенез у Anemone crinita Juz. // Бот. жури, 1965. Т. 50, № 3. - С. 378-381.

50. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. - 294 с.

51. Зайцева З.Д. Морфологическая изменчивость купальницы европейской в природных условиях и в культуре // Вопросы географической изменчивости растений на Урале (Труды ин-та экологии растений и животных) Свердловск, 1970.-Вып. 75.-С. 82-87.

52. Зайцева З.Д. Интродукция декоративных растений из семейства лютиковых в ботан. саду УНЦ АН СССР // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений Куйбышев, 1982. - С. 34-41.

53. Залевская Е.М. Биология и экология некоторых видов родов Anemone L. и Pulsatilla Adans., интродуцированных в условиях ташкента. Автореф. дисс. . канд. биол. наук Ташкент, 1969. - 18 с.

54. Зиман С.Н. Эколого-морфологический анализ семейства Ranunculaceae II Бот. жур., 1980. Т. 65, № 8. - С. 1120- 1130.

55. Зиман С.Н. Некоторые особенности морфологии, филогении и эволюции семейства Ranunculaceae II Филогения высших растений. М.: Наука, 1982. -С. 62-63.

56. Зиман С.Н. О сравнительной морфологии и филогении рода Trollius L. {Ranunculaceae) II Бот. журн., 1983. Т. 68, № 4. - С. 483-491.

57. Зиман С.Н. Морфология и филогения семейства лютиковых Киев: Наук, думка, 1985. - 248 с.

58. Иванова А.В. О нектарниках лютиковых // Известия АН АрмССР. Биол. и с.-х. науки, 1953. Т. 6, № 4. - С. 55-64.

59. Иванова И.А. О внутреннем строении семян лютиковых // Бюл. ГБС, 1966.-Вып. 61.-С. 72-79.

60. Иванова И.А. Биология прорастания семян с недоразвитым зародышем // Вопросы биологии семенного размножения. (Уч. записки) Ульяновск, 1968. -Т. 23, вып. 4. - С. 182-187.

61. Иванова И.А. О некоторых вопросах биологии семян лютиковых // Бюл. ГБС, 1971. Вып. 79. - С. 87-92.

62. Иванова JI.M. О биологии цветения и плодоношения Aquilegia glandulosa Fisch. // Бюл. ГБС, 1968. Вып. 71, - С. 80-84.

63. Интродукция растений природной флоры СССР: справочник / Отрв. ред. Н.В.Цицин. М.: Наука, 1979. - 431 с.

64. Иоффе М.Д. Происходит ли двойное оплодотворение у Anemone nemorosa L. // Рефераты докладов всесоюз. межвузовской конфер. по морфологии растений М.: Изд-во Моск. ун-та, 1968 а. - С. 113-114.

65. Иоффе М.Д. Процесс оплодотворения у Anemone nemorosa L. и Anemone ranunculoides L. // Бот. журн., 1968 б. Т. 53, № 7. - С. 891-905.

66. Иоффе М.Д. Развитие эндосперма и зародыша у Anemone nemorosa L. // Бот. журн, 1971. Т. 56, № 11. - С. 1582-1592.

67. Камелин Р.В. Биологическое разнообразие и интродукция растений / Биологическое разнообразие. Интродукция растений. (Мат. научн. конф, 12-15 дек. 1995г, Санкт-Питербург) -С.Пб, 1995. С. 5-6.

68. Капинос Г.Е. О цитоэмбриологических исследованиях реликтов и эндемиков // 7 Всесоюз. симп. по эмбриологии растений (тез. докл.) Киев: Наукова думка, 1978. - Ч. 3. - С. 35-37.

69. Киндерова H.H. Биология и экология цветения и опыления некоторых представителей семейства Ranunculaceae / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М, 1990. 36 с.

70. Климентенко Т.И. Изучение биологии цветения и плодоношения ветреницы лесной в условиях интродукции // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растение Куйбышев, 1990. - С. 66-71.

71. Князев М.С. Интродукция анемон уральской флоры в озеленении парков // Интродукция и акклиматизация декоративных растений. Свердловск, 1982. -С. 129-134.

72. Князев М.С. Феномен полихроизма на примере вида Anemone uralensis Fisch. // Охрана растений в Поволжье и на Урале. Куйбышев: Изд-во Куйбы-шевск. ун-та, 1984. - С. 79-84.

73. Князев М.С. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура ветреницы уральской {Anemone uralensis Fish, ex DC.) / Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1995. - 24 с.

74. Князев М.С. Ветреничка (ветреница) уральская Anemonoides uralensis (DC.) Holub {Anemone uralensis Fisch, ex DC.) // Красная книга Среднего Урала. Екатеринбург, 1996 б. - С. 206.

75. Кордюм E.JL К вопросу о способах размножения ядер эндосперма Nigella sativa L. // Укр. ботан. журн., 1957. Т. 14, № 4. - С. 40-46.

76. Кордюм E.JI. К эмбрилологии представителей трибы Апетопаеа П Вестник Киевск. ун-та, сер. биология, 1958. № 2. - С. 27-35.

77. Кордюм E.JT. К эмбрилологии представителей трибы Helloboraea II Вестник Киевск. ун-та, сер. биология, 1959 а. № 2, - С. 27-33.

78. Кордюм E.J1. Сравнительно-эмбриологическое исследование семейства лютиковых / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев, 1959 б. - 16 с.

79. Кордюм E.JI. Сравнительно-эмбриологическое исследование сем. лютиковых Ranunculaceae DC. II Укр. ботан. журн., 1959 в. -Т. 16, № 1. - С 14-21.

80. Кордюм E.JI. Сравнительно-эмбриологическое исследование семейства лютиковых // Морфогенез растений М.: Изд-во МГУ, 1961. - Т. 2. - С. 473-477.

81. Кордюм E.JI. Особенности дифференциации и филогенетическое значение женского археспория покрытосеменных // Эмбриология покрытосеменных растений Кишенев: Штиинца, 1973. - С. 24-33.

82. Кордюм E.JI. Эволюционная цитоэмбриология покрытосеменных растений. Киев: Наукова думка, 1978. - 220 с.

83. Коровин С.Е., Демидов A.C., Аль Салех Аль Абед Б. Интродукция раритетов как специальная задача ботанических садов / Биологическое разнообразие. Интродукция растений. (Мат. научн. конф., 12-15 дек. 1995г., Санкт-Питербург) СПб., 1995. - С. 15-16.

84. Красная книга РСФСР (растения) / Гл. редколл.: В.Д.Голованов и др., -М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

85. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): Редкие и находящиеся под угрозой изчезновения виды животных и растений / Подред. В.Н. Большакова и П.Л. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Урал, унта, 1996. - 279 с.

86. Куклина Л.А. Сравнительная анатомия вегетативных органов растений семейства лютиковых // Бюл. ГБС, 1961. Вып. 42 . - С. 66-75.

87. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца двудольных растений флоры европейской части СССР. Lamiaceae Zygophyllaceae - Л.: Наука, 1978. - 184 с.

88. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. - 207 с.

89. Лавренко А.Н., Сердитов Н.П. Кариосистеамтическое исследование представителей семейств Ranunculaceae и Paeoniaceae на европейской части СССР // Ботан. журн, 1985. Т. 70, вып. 10. - С. 1346-1354.

90. Лубягина Н.П. К биологии прорастания семян Anemone altaica Fisch, и Anemone coerulea D.C. II Изв. Сиб. отдел. АН СССР, 1974. Вып. 2, № 10. - С. 142-144.

91. Лубягина Н.П. Интродукция неморальных реликтов черновой тайги в искусственно создаваемый фитоценоз как 1 из путей их сохранения / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск., 1980. - 17 с.

92. Любарский Е.Л. Влияние эколого-фитоценотических факторов на соотношение семенного и вегетативного размножения у вегетативно-подвижных растений // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996. - С. 130-132.

93. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М.: Изд-во иностранной литературы, 1954. - 440 с.

94. Макаров A.A. О случаях массовых аномалий у цветков Anemone sylvestris L. II Ботан. журн., 1959. Т. 44, № 7. - С. 995-997.

95. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Параллелизм изменений биоморф растений в природе и культуре / Биологическое разнообразие. Интродукция растений. (Мат. научн. конф., 12-15 дек. 1995г., Санкт-Питербург) С.Пб., 1995. - С. 56-57.

96. Мамаев С.А., Зайцева З.Д. Изменчивость морфологических признаков Trollius europaeus L. на Урале и при введении ее в культуру // Бот. журн., 1974. -Т. 59, №3.-С. 433-439.

97. Мельниченко А.Н. К экологии опылителей раннецветущих растений // Материалы к изуч. природы Западной обл. Смоленск, 1934. - С. 12-21.

98. Методические указания по цитологической и цитоэмбриологической технике (для исследования культурных растений) / Под ред. Л.И. Орел. Л., 1981.- 118 с.

99. Натеш С., Pay М.А. Зародыш // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. - Т. 1. - С. 429- 496.

100. Никитина C.B., Денисова Л.В., Вахромеева М.Г. Прострел раскрытый // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1978. - Вып. 4. -С. 79-85.

101. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985.

102. Николаева М.Г. и др. Условия прорастания покоящихся семян видов рода Trollius (Ranunculaceae) и некоторых других редких и нуждающихся в охране растений // Бот. журн., 1987. Т. 72, № 2. - С. 238-244.

103. Ноглер Г.А. Гаметофитный апомиксис // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. - Т. 2.-С. 39-91.

104. Овеснов С.А. Прострел желтеющий // Красная книга Среднего Урала. -Екатеринбург, 1996 а. С. 208.

105. Овеснов С.А. Прострел раскрытый // Красная книга Среднего Урала. -Екатеринбург, 1996 б. С. 209.

106. Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. - 252 с.

107. Овеснов С.А., Белковская Т.П. Охраняемые виды растений Пермской области // Растительный мир Прикамья. Пермь, 1988. - С. 155-161.

108. Овеснов С.А., Чугайнова Е.Г. Распространение видов рода прострел {Pulsatilla Mill.) в Пермской области // Проблемы региональной Красной книги:

109. Межведомственный сборник научных трудов / Под ред. С.Л.Есюнина и др. -Пермь, 1997. С. 95-97.

110. Павлова Т.А. Прострел раскрытый {Pulsatillapatens (L.) Mill.) в природе и культуре. -Новосибирск, 1990. 80 с.

111. Папонова И.Т. Влияние антропогенного воздействия на динамику изменчивости сон-травы в Прикамье // Вопросы экологической физиологии растений Пермь: Изд-во Пермск. ун-та, 1986. - С. 100-108.

112. Папонова И.Т. Изменчивость популяций ветреницы алтайской в Пре-дуралье Пермь, Пермск. пед. ин-т, 1990 а. - 68 с. - Деп. в ВИНИТИ 02.01.90, № 1202-В 90.

113. Папонова И.Т. Изменчивость популяций лютика золотистого в Преду-ралье Пермь, Пермск. пед. ин-т, 1990 б. - 32 с. - Деп. в ВИНИТИ 03.08.90, № 4658-В 90

114. Папонова И.Т. Изменчивость популяций сон-травы в Предуралье -Пермь, Пермск. пед. ин-т, 1990 в. 69 с. - Деп. в ВИНИТИ 03.08.90, № 4659-В 90.

115. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1970. - 255 с.

116. Пашина Г.В. Перспективы введения в культуру дикорастущих декоративных многолетних растений Беларусской флоры // Интродукция растений и охрана природы. Минск, 1969. - С. 116-125.

117. Первухина Н.В. Околоцветник покрытосеменных. Л.: Наука, 1979. - 111 с.

118. Поддубная-Арнольди В.А. Значение эмбриологических исследований для построения филогенетической системы покрытосеменных растений // Проблемы ботаники, М.Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - Вып. 3. - С. 196-247.

119. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. - 351 с.

120. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М. Л.: Наука, 1960. - Т. 2. - С. 9-19.

121. По страницам Красной книги: Попул. энцикл. справ. / БелСЭ; Редкол.: Алешко и др. Мн.: БелСЭ, 1987. - 248 с.

122. Потапова Н.Ф. Онтоморфогенез и природа партикуляции у Anemone protracta (Ulbr.) Juz. // Тр. I молодежной конференции ботаников г. Ленинграда. Л., 1986. - Ч. 3. - С. 60-70.

123. Потапова Н.Ф. Биолого-морфологическое исследование видов рода Anemone L. флоры СССР / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1998. -16 с.

124. Пошкурлат А.П., Губанов И.А. Горицвет весенний // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1975. - Вып. 2. - С. 36-47.

125. Пряжников А.Н. Pulsatilla flavescens (Zuss.) Yuz. -растение с высокой фитонцидной активностью // Растительные ресурсы, 1971. Т. 7, вып. 1. - С. 88- 90.

126. Пунина Е.О., Гриф В.Г. Кариосистематическое исследование видов и естественных гибридов рода Pulsatilla (Ranunculaceae) в Ленинградской области //Бот. журн., 1984. Т. 69, № 12. - С. 1673-1678.

127. Редкие и исчезающие виды растений и животных Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1988. - 143 с.

128. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны / Б.А.Винтер-голлер, В.Г. Рубаник, В.Н. Нилов и др. -М.: Наука, 1983. 303 с.

129. Руденко Ф.Е. Цитологическое исследование мужских гамет у представителей семейства лютиковых // Бюл. ГБС, 1961. Вып. 42. - С. 57-66.

130. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М.: Наука, 1987.-208с.

131. Рысина Г.П. О прорастании и развитии всходов у некоторых лютиковых // Бюл. ГБС, 1969. Вып. 74. - С. 40-46.

132. Рысина Г.П. Опыт восстановления популяций охраняемых растений в Подмосковье // Бюл. ГБС, 1984. Вып. 133. - С. 81-85.

133. Савицкий В.Д. Морфология, классификация и эволюция пыльцы семейства лютиковых. Киев: Наукова думка, 1982. - 124 с.

134. Савицкий В.Д., Федорчук Н.М. Палиноморфологические типы и их эволюционные связи внутри рода Anemone L. (Ranunculaceae) // Филогенияи систематика растений, (мат-лы 8 моек, совещ. по филогении раст. МОИП) -М., 1991.-С. 98-100.

135. Смирнов Ю.С. Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растений / Биологическое разнообразие. Интродукция растений. (Мат. научн. конф, 12-15 дек. 1995г, Санкт-Питербург) С.Пб., 1995. - С. 16-17.

136. Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. Новосибирск: Наука, 1984. - 220 с.

137. Соболевская К.А. О терминологии в интродукции редких и исчезающих растений // Бюл. ГБС, 1983. Вып. 127. - С. 70-73.

138. Соколовская Т.Б. Семейство Ranunculaceae II Сравнительная эмбриология цветковых. Winteraceae Juglandaceae. - Л.: Наука, 1981. - С. 130-138.

139. Старостенкова М.М. Род ветреница // Биологическая флора Московской обл. М.: Изд-во Московск. ун-та, 1976. - Вып. 3. - С. 119-138.

140. Сюзев П.В. Краткий обзор рода Anemone L. // Изв. / Биол. НИИ и биол. станция при Пермском ун-те. 1923. Т. 1, вып. 3-4. - С. 52-59.

141. Таршис Г.И. Атлас травянистых растений Урала.- Свердловск, 1981. 84 с.

142. Таршис Г.И. Разнообразие проявлений внутривидовой изменчивости у вегетативных и генеративных органов растений // Флора и внутривидовая изменчивость редких растений Урала. Свердловск, 1985. - С. 8-24.

143. Татинцева С.С. Развитие пыльцевого зерна и образование спермиев в пыльцевых трубках Delphinium camptocarpum Fisch. et Mey. // Изв. АН ТССР. Сер. биол, 1975. В. 3. - С. 9-14.

144. Тахтаджян А. Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М, 1948.- 301 е.

145. Тахтаджян А.Л. Слово от редактора // Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Л, 1981. - С. 5-9.

146. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 439 с.

147. Терехин Э.С. Научный статус репродуктивной биологии растений (вместо введения) // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. -Спб., 1993.-С. 3-7.

148. Тихонова B.JT. Стратегия сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений / Биологическое разнообразие. Интродукция растений. (Мат. научн. конф., 12-15 дек. 1995г., Санкт-Питербург) С.Пб, 1995. - С. 14-15.

149. Тутаюк В.Х. Строение махровых цветков. Баку, 1960. - 227 с.

150. Тутаюк В.Х. Терралогия и некоторые вопросы филогении цветка // Рефераты докладов всесоюз. межвузовской конфер. по морфологии растений М.: Изд-во Моск. ун-та, 1968. - С. 293-295.

151. Условия прорастания покоящихся семян видов рода Trollius (Rannunculaceae) и некоторых других редких и нуждающихся в охране растений / Николаева М.Г., Далецкая Т.В., Поздова JIM. и др. // Ботан. журн., 1987. -Т. 72, № 2, С. 238- 244.

152. Фавр-Дюшартр М. Гомологии и филогения // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. - Т. 2. - С. 300-342.

153. Фегри К., Л. ван дер Пейл. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. -380 с.

154. Федоров A.A. Интересный случай махровости у Anemone nemorosa L. // Бот. журн, 1958. Т. 43, № 2. - С. 290-293.

155. Хромосомные числа цветковых растений / Под ред.Ан. Ф. Федорова. Л.: Наука, 1969. - 927 с.

156. Цибанова H.A. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуляций Pulsarilla patens (L.) Mill. Ranunculaceae /Ботан. журн, 1976. T.61, № 9. - С. 1272-1276.

157. Чеботарь A.A. Мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка покрытосеменных // Эмбриология и анатомия репродуктивных органов семенных растений Кишенев: Штиинца, 1986. - С. 3-9.

158. Чугайнова Е.Г. Род лютик (Ranunculus L.) Вятско-Камского края / Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. Пермь, 1999. - 16 с.

159. Чупов B.C. О географической изменчивости числа лепестков у Anemone nemorosa L. и Anemone ranunculoides L. // Бот. журн., 1972. T. 57, № 8. - С. 950-954.

160. Чупов B.C. Материалы к географии чисел хромосом в родах Anemone L., Pulsatilla Mill, и Hepatica Mill. // Бот. журн., 1974. T. 59, № 3. - С. 398-406.

161. Шипчинский Н.В. Род Trollius II Флора СССР. М.Л.: Изд-во АН СССР, 1937.-Т. 7.-С. 42-53.

162. Шмидт В.М. О квантированности роста и органогенеза у растений // Вестник ЛГУ, Биология, 1968. Вып. 3. - С. 99-111.

163. Юзепчук Роды Anemone, Hepatica, Pulsatilla II Флора СССР. 1937. Т.7. - С. 236-307.

164. Юркевич И.Д., Голод Д.С., Ярошевич Э.П. Фенологические исследования древесных и травянистых растений. Мн.: Наука и техника, 1980. - 88 с.

165. Юрьев А.И. Полиморфизм печеночницы благородной в Подмосковье // Бюл. ГБС, 1994. Вып. 169. - С. 91-95.

166. Яковлев М.С., Жукова Г.Я. Покрытосеменные растения с зеленым и бесцветным зародышем (хлоро- и лейкоэмбриофиты). Л.: Наука, 1973. - 116 с.

167. Bessey Е.А. The comparative morpology of the pistils of the Ranunculaceae, Alismaceae and Rosaceae II Botany J., 1898. P. 5.

168. Bhandari N.N. Snudies in the family Ranunculaceae, VIII. Variations in development of the embryo sac of Anemone vitifolia Buch.-Ham. ex DC. // Phytomorphology, 1965. Vol. 15, № 3. - P. 285-291.

169. Bhandari N.N. Snudies in the family Ranunculaceae, X. Embriology of Anemone L. // Phytomorphology, 1968. Vol. 18, № 4, - P. 487-497.

170. Bothmer ets. Clonal variation in populations of Anemone nemorosa L. / Roland Von Bothmer, Jimmy Persson, Sven Snogerup, Bengt Benzer // Botanica notiser , 1971. Vol. 124. - P. 505-519.

171. Brouland M., Jeanny J.C. Nouvelles recherches cytologiques et cytolophotométriques sur le role des gamètes mâles et femalles dans la formation de la plantule et de l'albumen chez Y Anemone nemorosa L. // Ann. univ. et ARES 9, 1971.-P. 228-237.

172. Damboldt J., Zimmerman W. Pulsatilla Miller // Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Berlin - Gamburg, 1974. - Bd. 3, t. 3. - S. 206-225.

173. Doroszewska A. The genus Trollius L. A taxonomical study // Monographiae Botanicae, 1974. Vol. 41. - P. 1-184.

174. Douglas K.L., Cruden R.W. The reproductive biology of Anemone canadensis (.Ranunculaceae): briding system and facilitation of sexual selection // American J. of Botany, 1994. Vol. 81, № 3. - P. 314-321.

175. Fish, R. Kent. Megagametogenesis in Clematis and its taxonomic and phylogenetic implications // Phytomorphology, 1970. Vol. 20, № 4. -P. 317-327.

176. Harvey D.M. Phenotypic variation in flower color within the Anemone coronaria cultivars // Ann. bot., 1971. Vol. 35, № 139. - P. 1-8.

177. Hepher A., Roberts J. A. The control of seed germination in Trollius ledebouri (A model of seed dormancy) // Planta, 1985 a. Vol 166, № 3. - P. 321-328.

178. Hepher A., Roberts J. A. The control of seed germination in Trollius ledebouri : The breaking of dormancy // Planta 1985 b. Vol 166, № 3. - P. 314-320.

179. Kugler H. Einführung in die Blütenökologie. Jena, 1955. - 275 s.

180. KuglerH. Blütenökologie. Shtuttgart, 1970. - 345 s.

181. Nettancourt D. Incompatibility in Angiosperms. N.J.: Spriger Verlag., 1977.-230 p.

182. Schnarf K. Vergleichende Embriolgie der Angiospermen. Berlin, 1931.-224 s.

183. Sun A.C., Wang F.H. Megasporogenesis and microsporogenesis in Pulsatilla chinense // Phytomorphology, 1984. Vol. 34, № 1-4. - P. 232-237.

184. The seed catalogue Thomson and Morgan 1997. Stuffolk, 1996. - 225 p.

185. The seed catalogue Thomson and Morgan 1998. Stuffolk, 1997. - 209 p.

186. The seed catalogue Thomson and Morgan 1999. Stuffolk, 1998. - 201 p.

187. The seed catalogue Thomson and Morgan 2000. Stuffolk, 1999. - 202 p.

188. Unal M. Cytological and embriological studes on Anemone pavonia Lam. -Istanbul: Univ Fen. Fac. Med., 1978. № 43. - B: 185-208.

189. Unal M. Embriological studes in Anemone coronaria Istanbul Univ Fen. Fac. Med. 1984.-№49.-B: 89-97.

190. Unwins seeds of Quality Histon. Cambrige, 1995. - 100 p.

191. Unwins seeds of Quality Histon. Cambrige, 1996. - lOOp.

192. Trela-Sawicka Z. Embriology and biology of reproduction of Anemone nemorosa L. and Anemone ranunculoides L. from Poland // Acta Biologica Cracoviensia, Ser. Bot, 1975. Vol 18, № 2. - P. 57-77.

193. Vijaraghavan M.R. Snudies in the family Ranunculaceae. The female gametophyte of Clematis gauriana Roxb. // Phytomorphol.,1962. Vol. 12, № 1. -P. 52-59.

194. Варьирование числа листочков околоцветника в цветке у изученных видов лютиковых

195. Название вида количество цветков, п классы по количеству листочков околоцветника в цветке среднее число листочков М + т коэффициент вариации С,%4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

196. A. altaica * 200 - - 3 18 129 21 13 9 5 3 - - - 9,43 ± 0,05 0,53

197. A. altaica ** 191 - 1 2 31 90 36 15 10 5 - - - - 9,45 ± 0,09 1,58

198. A. ranunculoides 375 198 146 23 5 1 1 1 5,50 + 0,06 0,37

199. A. uralensis 50 47 3 1 5,10 ±0,05 0,13

200. A. sy Ivés tris 100 100 5

201. Р. patens 114 1 2 111 5,96 + 0,02 0,05

202. Р. flavescens 752 6 36 709 1 5,94 ± 0,01 0,08

203. Т. europaeus*** 100 - - - - 2 16 36 28 12 2 2 - 2 11,62 + 0,14 1,92популяция у д. Б-Савино ** популяция в заказнике "Предуралье" у камня Ермак * * * подсчитывались чашелистики

204. Клоновая изменчивость числа листочков околоцветника у A. altaica (1999 г.)

205. Некоторые количественные признаки^. ranunculoid.es и А. ига1ет1я

206. Высота растения, Длина верхнего Диаметр цветка,

207. Название вида мм листа, мм ммп=100) (п=100) (п=100)

208. А. ranunculoides 144,97 + 4,62 48,64 + 1,40 27,13 + 0,58

209. А. ига1ет1з 148,75 + 5,01 48,75 + 1,46 27,63 ± 0,68