Репродуктивная биология некоторых видов рода Pinguicula L. (Lentibulariaceae) Северо-Запада России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Николаева Любовь Александровна

• Николаева Любовь Александровна
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Николаева Любовь Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 РОД PINGUICULA: ОБЪЕМ, СТРУКТУРА И ПОЛОЖЕНИЕ В СИСТЕМЕ ЦВЕТКОВЫХ

РАСТЕНИЙ

1.2. АРЕАЛ, УСЛОВИЯ ПРОИЗРАСТАНИЯ, ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И БИОЛОГИЯ

РАЗВИТИЯ ВИДОВ РОДА PINGUICULA

1.3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧАЕМЫХ ВИДОВ: PINGUICULA VULGARIS,

P. ALPINA И P. VILLOSA

1.4. ЭМБРИОЛОГИЯ И РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА PINGUICULA

1.4.1. ЭМБРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

1.4.2. БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА PINGUICULA;

СИСТЕМЫ СКРЕЩИВАНИЯ

1.4.3. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ВИДОВ РОДА PINGUICULA

1.4.4. БИОЛОГИЯ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН ВИДОВ РОДА PINGUICULA

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ PINGUICULA VULGARIS,

P. ALPINA И P. VILLOSA В ИССЛЕДУЕМЫХ ПУНКТАХ ЛЕНИНГРАДСКОЙ И

МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТЕЙ

3.2. СТРОЕНИЕ ЦВЕТКА, РАЗВИТИЕ МУЖСКИХ И ЖЕНСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ

СТРУКТУР У PINGUICULA VULGARIS, P. ALPINA И P. VILLOSA

3.3. БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ PINGUICULA VULGARIS, P. ALPINA

И P. VILLOSA

3.4. РАЗВИТИЕ СЕМЕНИ PINGUICULA VULGARIS, P. ALPINA И P. VILLOSA

3.5. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ PINGUICULA VULGARIS, P. ALPINA

И P. VILLOSA

3.6. БИОЛОГИЯ ПРОРАСТАНИЯ PINGUICULA VULGARIS, P. ALPINA И P. VILLOSA

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Репродуктивная биология некоторых видов рода Pinguicula L. (Lentibulariaceae) Северо-Запада России»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Виды рода Pinguicula L. (жирянка), как и остальных родов сем. Lentibulariaceae L. C. Rich., относятся к группе плотоядных растений и во многих регионах часто представлены локальными малочисленными популяциями, в связи с чем имеют статус редких и охраняемых видов (Zamora, 1999; Blanca, 2001, и др.). В России произрастает 7 видов, включая P. vulgaris L., P. alpina L. и P. villosa L., встречающихся, в частности, в Ленинградской и Мурманской областях Северо-Западного региона РФ, где они также относятся к охраняемым видам, хотя и с разным статусом (Красная книга..., 2014, 2018). Разработка стратегии сохранения видов нуждается в разносторонних данных по их репродуктивной биологии, позволяющих выявить факторы, ограничивающие их репродуктивный успех в конкретных популяциях и, тем самым - распространение растений. Важная роль в таких исследованиях принадлежит использованию эмбриологического подхода: известно, что нарушения в развитии репродуктивных структур на разных этапах репродукции приводят к снижению уровня возобновления видов в популяциях посредством семенного размножения (Evans et al., 2003; Zlobin, 2009а, б, и др.). Однако комплексные исследования такого рода по Pinguicula, включая P. vulgaris, P. alpina и P. villosa в различных популяциях, редки, а их репродуктивная биология в условиях Северо-Запада России почти не изучалась.

Степень разработанности темы. Ряд вопросов, касающихся биологии развития и репродукции P. vulgaris, P. alpina и P. villosa в различных местообитаниях, являются неизученными или дискуссионными. Наиболее полно эмбриологически изучена P. vulgaris; данные по эмбриологии P. alpina фрагментарны, по P. villosa - отсутствуют, причем некоторые признаки являются спорными (Никитичева, 1987; Камелина, 2009, и др.). Дискуссионен вопрос о способах опыления и системах скрещивания видов, причем изучены главным образом их шведские и британские популяции (Molau, 1993a; Heslop-Harrison, 2004). Семенная продуктивность оценена лишь в условиях Швеции и Северной Америки (Karlsson, 1986; Molau, 1993a). Слабо исследована биология прорастания P. alpina и P. villosa: тип покоя семян неизвестен, а сведения по развитию проростков ограничены (Heide, 1912; Heslop-Harrison, 2004, и др.). Особый интерес в биологии развития видов Pinguicula представляет их способность к образованию и двусемядольных (P. villosa, и др.), и односемядольных зародышей (P. vulgaris, P. alpina, и др.), то есть, к проявлению феномена псевдомонокотилии. Однако, способы перехода к односемядольности у Pinguicula до конца не ясны (Goebel, 1932; Haccius, Hartl-Baude, 1957; Degtjareva et al., 2004, и др.). Решению этого вопроса во многом содействует

анализ переходных форм между разными типами зародышей и проростков, которые в настоящее время выявлены лишь у P. vulgaris из Ленинградской области (Титова, 2012). В связи с этим актуален анализ полиморфизма зародышей и проростков в других популяциях P. vulgaris, а также P. alpina и P. villosa, важный не только для решения проблемы псевдомонокотилии, но и с позиций его возможного влияния на уровень возобновления видов в популяциях.

Цель исследования - выявление особенностей эмбриологии и репродуктивной биологии трех видов рода Pinguicula L. - P. vulgaris L., P. villosa L. и P. alpina L., произрастающих на территории Северо-Запада России, и оценка их репродуктивного состояния в изучаемых условиях.

Задачи:

1. Изучить развитие репродуктивных структур исследуемых видов (пыльников, пыльцевого зерна, семязачатков, зародышевого мешка, зародыша, семени) в нескольких пунктах Ленинградской и Мурманской областей и характер протекания эмбриологических процессов в данных условиях;

2. Провести анализ процессов опыления и оплодотворения (включая прохождение прогамной фазы), а также систем скрещивания у исследуемых видов;

3. Оценить показатели семенной продуктивности видов;

4. Выявить особенности биологии прорастания видов, определить степень полиморфизма проростков, формируемых в популяциях;

5. На основании анализа полученных данных оценить репродуктивное состояние видов в изучаемых условиях и возможные факторы, влияющие на их репродуктивный успех.

Научная новизна. Впервые детально изучены различные аспекты репродуктивной биологии Pinguicula vulgaris, P. alpina и P. villosa, произрастающих на территории Северо-Запада России, с использованием эмбриологического подхода. В результате анализа протекания основных эмбриологических процессов, а также данных по особенностям биологии цветения и опыления, семенной продуктивности и биологии прорастания видов дана комплексная оценка их репродуктивного состояния в условиях изучаемых популяций Ленинградской и Мурманской областей. Выявлены их определенная специфика по сравнению с другими изученными популяциями этих видов в Северной Европе, а также факторы, лимитирующие их репродуктивный успех и распространение в данных условиях.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Выявление особенностей репродукции у различных видов цветковых растений в разных популяциях способствует лучшему пониманию и расширению представлений о закономерностях их размножения и возобновления в различных экологических условиях, и тем

самым, способствует решению фундаментальной научной задачи сохранения биологического разнообразия.

Практическое значение работы состоит в выявлении факторов, лимитирующих распространение Pinguicula vulgaris, P. alpina и P. villosa в условиях Северо-Запада России. Выявление этих факторов будет содействовать разработке стратегии сохранения видов.

Методология и методы исследования. Использован комплексный подход к анализу различных аспектов репродуктивной биологии видов с применением методов прижизненных наблюдений, цитоэмбриологического и гистологического анализа, оценки уровня фертильности пыльцы и семязачатков, показателей семенной продуктивности, качества семян и закономерностей развития проростков, а также статистической обработки данных.

Положения, выносимые на защиту:

1. Эмбриологическая характеристика Pinguicula vulgaris, P. alpina и P. villosa в изучаемых условиях Северо-Запада России согласуется с литературными данными по роду Pinguicula, исключая отдельные признаки: наличие геми-кампилотропных, а не анатропных семязачатков и семян; частое развитие женского гаметофита у P. alpina из микропилярной или средних мегаспор; формирование в эндосперме P. vulgaris и P. alpina и халазального, и микропилярного гаусториев, но разной степени развития.

2. Особи изученных популяций Pinguicula vulgaris, P. alpina и P. villosa характеризуются высоким уровнем семенной продуктивности и качества семян, что обеспечивается нормальным протеканием эмбриологических процессов и пластичностью способов опыления цветков.

3. Основными факторами, влияющими на репродуктивный успех изученных видов Pinguicula, являются жаркие засушливые условия в ходе бутонизации и цветения, существенно снижающие уровень их семенной продуктивности в отдельные годы и, тем самым -возобновление видов в популяциях посредством семенного размножения.

Степень достоверности результатов. Результаты работы основаны на многолетних исследованиях различных аспектов репродуктивной биологии видов Pinguicula в их популяциях в Ленинградской и Мурманской областях (2012, 2014, 2016-2021 гг.). Достоверность результатов определяется подбором адекватных подходов и методов к исследованию, а также анализом большого объема экспериментальных данных, полученных с применением современных методов микроскопии на базе оборудования лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии и Центра коллективного пользования научным оборудованием «Клеточные и молекулярные технологии изучения растений и грибов» БИН РАН (Санкт-Петербург). Достоверность количественных данных обоснована статистическими методами анализа. Корректность результатов исследования подтверждена их апробацией в виде

докладов на ряде отечественных и международных конференций и публикацией в отечественных рецензируемых журналах.

Апробация. Материалы диссертации доложены на семи всероссийских и международных конференциях: Международной ботанической конференции молодых учёных в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2015, 2018, 2022 гг.), Конференции, посвященной 85-летию со дня рождения В. Н. Тихомирова «Систематика и эволюционная морфология растений» (Москва, 2017), Международной школе-конференции «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Ялта, 2022 г.; Санкт-Петербург, 2016 г.), Международной научной конференции «Биоморфология растений: традиции и современность» (Киров, 2022 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 3 статьи, из них 2 - в изданиях, индексируемых в международной наукометрической базе Scopus.

Связь с государственными научными программами, участие в выполнении грантов. Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 20-34-90134, «Аспиранты»), а также темы Государственного задания Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН: «Поливариантность морфогенетических программ развития репродуктивных структур растений, естественные и искусственные модели их реализации» (регистрационный номер AAAA-A18-118051590112-8).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из Введения, 3 глав, Выводов, Заключения, Списка литературы и Списка иллюстративного материала. Текст диссертации изложен на 189 страницах и содержит 63 рисунка и 16 таблиц. Список литературы включает 205 источников, из них - 128 на иностранных языках.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю - кандидату биологических наук Галине Евгеньевне Титовой, за постоянную поддержку, внимание и неоценимую помощь на всех этапах работы.

Также автор искренне признателен:

- сотрудникам Лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии БИН РАН -кандидатам биологических наук Галине Юрьевне Виноградовой, Надежде Александровне Жинкиной, Елене Валентиновне Андроновой, Ольге Николаевне Вороновой и Анастасии Александровне Бабро, за методическую помощь в выполнении эмбриологических исследований;

- сотрудникам Лаборатории географии и картографии растительности и Лаборатории обшей геоботаники БИН РАН - кандидатам биологических наук Татьяне Михайловне Королевой, Ольге Всеволодовне Хитун, Ольге Владимировне Галаниной, а также сотруднику

Лаборатории экологии растительных сообществ, доктору биологических наук Ирине Владимировне Лянгузовой - за помощь в оценке экологических условий произрастания видов;

- сотруднику отдела Гербарий БИН РАН, кандидату биологических наук Галине Юрьевне Конечной, за помощь в определении видов сосудистых растений в растительных сообществах;

- ведущему специалисту ЦКП БИН РАН Людмиле Александровне Карцевой, за помощь в работе на сканирующем электронном микроскопе.

Отдельная благодарность - профессору, доктору биологических наук, Ивану Ивановичу Шамрову, сотруднику Лаборатории анатомии и морфологии растений БИН РАН - за ценные консультации вопросам типизации репродуктивных структур растений.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 РОД PINGUICULA: ОБЪЕМ, СТРУКТУРА И ПОЛОЖЕНИЕ В СИСТЕМЕ

ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

Род Pinguicula L. (жирянка), наряду с двумя другими родами насекомоядных растений -Utricularia L. (пузырчатка) и Genlisea A. St.-Hil. (генлисея), относится к сем. Lentibulariaceae L. C. Rich., входящему в состав пор. Lamiales Bromhead (Taylor, 1974; Takhatjan, 2009; Casper, 2019, и др.). Согласно современным данным молекулярно-филогенетического анализа, порядок Lamiales, включающий сем. Lentibulariaceae, относится к кладе Lamiids (APG IV, 2016). Следует отметить, что ранее эти рода относили к сем. Scrophulariceae Juss. пор. Scrophulariales Lindl., причем в составе семейства также выделяли два других рода насекомоядных растений -Biovularia Kamenski и Polypompholyx Lehm. P. Taylor (Hallier, 1912 - см. Casper, 1963; Тахтаджян, 1966, 1987). Однако, во второй половине XX-го века, в результате пересмотра комплекса морфологических признаков (включая эмбриологические характеристики; Khan, 1970; Johri et al, 1992), рода Biovularia и Polypompholyx были упразднены (с отнесением их видов к роду Utricularia), а остальные рода были выделены в самостоятельное сем. Lentibulariaceae (см. Тахтаджян, 1987; Takhatjan, 2009, и др.).

Объем и система рода Pinguicula дискуссионны. Так, S. Casper (Casper, 1966) -признанный монограф рода Pinguicula, основываясь на результатах морфологического и эколого-географического анализа, предложил его систему, состоящую из 3 подродов - Isoloba Barnhart, Temnoceras Barnhart и Pinguicula Casper, разделенных на 12 секций, включающих 47 видов. Подрод Isoloba включает 5 секций: Isoloba Casper (P. lusitanica L., P. pumila Mich., P. lilacina Schlecht., и др.), Agnata Casper (P. agnata Casper, P. albida Wright, P. benedicta Barnh., и др.), Discoradix Casper (P. lignicola Barnh, P. cladophila Ernst), Heterophyllum Casper (P. geterophylla Bentham, P. acuminata Berth., P. parvifolia Robinson, и др.), Cardiophyllum Casper (P. hirtiflora Ten., P. crystallina Sibth ). Подрод Temnoceras включает 3 секции: Ampullipalatum Casper (P. elongata Benjamin, P. calyptrata H. B. K., P. involuta Ruiz, и др.), Micranthus Casper (P. variegata Turcz, P. ramosa Miyoshi, P. alpina L.) и монотипную секцию Temnoceras Barnhart (P. crenatiloba Dc.). Подрод Pinguicula включает 4 секции: Orcheosanthus A. Dc. (P. gypsicola Brandegee, P. cyclosecta Casper, P. colimensis Mc Vaugh & Mickel, и др.), Pinguicula Casper (P. longifolia Ram., P. vallisneriifolia Webb., P. leptoceras Rchb., и др.) и монотипные секции Nana Casper (P. villosa L.) и Homophyllum Casper (P. jackii Barnh.). Однако, по данным ряда некоторых более поздних авторов, род включает около 80 видов (Steiger, 1973). По

классификации P. Legendre (Legendre, 2000), род Pinguicula включает в себя 3 подрода, соответствующие подродам, выделенным Casper (Casper, 1966), однако разделенные на 15 секций и объединяющие 75 видов.

Данные проведенного в последнее время молекулярно-филогенетического анализа подтвердили монофилию рода Pinguicula (Müller et al. 2000; Jobson, Albert, 2002; Cieslak et al., 2005), а также монофилетичность семейства Lentiburiaceae (Jobson et al., 2003). Наличие подродов, принятых Casper (Casper, 1966), было также подтверждено всеми недавними молекулярно-филогенетическими исследованиями (Cieslak et al., 2005; Degtjareva et al., 2006; Beck et al., 2008; Fleischmann, Roccia, 2018; Shimai et al., 2021). Однако границы этих трех подродов (принадлежность определенных видов и секций к конкретному подроду, количество секций) в системах, построенных на основании морфологического и молекулярно-филогенетического анализа, различаются. Это привело к возникновению двух разных «школ», и соответственно, к использованию в недавних публикациях по систематике и таксономии рода Pinguicula двух в значительной степени несовместимых классификаций. Первая («классическая») школа, использует морфологические критерии и классификацию Casper (Casper 1963, 1966, 2019), ее представителями являются M.V.S. Raju (Raju, 1969) и Legendre (Legendre, 2000). Согласно этой школе, разделение видов в подродах, секциях и даже в таксонах нижнего ранга (подсекции и серии) основано главным образом на признаках строения цветков (форма и длина трубки, цвет венчика и шпорца, структура волосков на внутренней поверхности венчика). При этом также учитываются и другие значимые признаки - характер роста, тип жизненной формы, число хромосом и географическое распространение видов. Однако предположение Casper о «функциональной стабильности цветков» позднее не подтвердилось, так как некоторые признаки цветков могут быстро эволюционировать при адаптации к новым группам опылителей. Вследствие этого близкородственные виды могут иметь различную морфологию цветков (дивергентная эволюция), и наоборот, отдаленно родственные виды -демонстрировать поразительно сходные формы цветков (конвергентная или параллельная эволюция) (Fleischmann, 2021).

Вторая «школа» основана на результатах молекулярно-филогенетических исследований. Ее представителями, в частности, являются A. Fleischmann и A. Roccia (Fleischmann, Roccia, 2018; Fleischmann, 2021), которые предложили новую внутриродовую классификацию рода Pinguicula. Эта классификация отражает эволюционную историю рода, в которой три основные клады соответствуют трем подродам, а субклады - секциям, выделенным в системе Casper, но с некоторыми отличиями в их видовом составе. Однако позднее, в ходе дополнительных молекулярно-филогенетических исследований H. Shimai (Shimai, 2017) и Shimai с соавторами (Shimai et al., 2021) показали, что группа центрально-американских видов (P. crenatiloba,

P. emerginata Zamudio & Rzed., P. clivorum Standi. & Steyerm., P. gracilis Zamudio, P. immaculata), относящаяся по классификации Fleischmann и Roccia (Fleischmann, Roccia, 2018) к единой секции Temnoceras, разделяется на четыре самостоятельных секции.

Следует отметить, что дискуссионность вопроса о системе рода Pinguicula также усугубляется постоянным расширением списка его видов. В частности, в последние десятилетия было открыто значительное число новых видов, главным образом, из Марокко, горных районов Мексики и Европы (Casper, 1962, 1972; Casper, Condo, 1977; Tammaro, Pace, 1987; Romo et al., 1996; Steiger, 1998; Blanca et al., 1999; Casper, Steiger, 2001; Cieslak et al., 2005; Conti, Peruzzi, 2006; Ansaldi, Casper, 2009).

1.2. АРЕАЛ, УСЛОВИЯ ПРОИЗРАСТАНИЯ, ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И БИОЛОГИЯ

РАЗВИТИЯ ВИДОВ РОДА PINGUICULA

Как и все виды других родов сем. Lentibulariaceae (Genlisea, Utricularia), представители рода Pinguicula относятся к группе плотоядных растений (Lloyd, 1942; Casper, 1963, 1966; Тахтаджян, 1966; Taylor, 1974; Shuka et al., 2007; Molano-Flores et al., 2018, и др.). Виды этого семейства обычно произрастают в условиях, обедненных питанием, как в тропических и субтропических областях (в основном Genlisea), так и в областях с умеренным и арктическим климатом; причем, как правило, они приурочены ко влажным местообитаниям (в основном Pinguicula и некоторые Utricularia) или являются типичными водными растениями (многие Utricularia) (Lloyd, 1942; Casper, 1963; Taylor, 1974, и др.).

Большинство видов рода Pinguicula произрастают в арктических, альпийских или умеренных регионах северного полушария (Северная Евразия и Северная Америка). Однако немало видов встречается в тропических и субтропических районах Северной и Центральной Америки, а также Карибского бассейна, где они заходят за экватор, причем некоторые представители обосновались на западной стороне Южной Америки вплоть до южной оконечности Чили, но обычно в горах, где они приурочены к холодным условиям альпийского пояса. Австралия - единственный континент, где произрастание жирянок в естественных условиях отсутствует (Lloyd, 1942: Casper, 1966; Steiger, 1998; Земскова, 1981, и др.; Рисунок 1).

Эти данные послужили основой для гипотезы о том, что виды рода Pinguicula могли существовать в то время, когда Американский и Евразийский континенты были достаточно близки, вследствие чего создавалась возможность для переселения видов с одного континента на другой. Причем центром возникновения рода, вероятно, является Центральная Америка, поскольку примерно половина его видов обитает на ее территории (Steiger, 1998).

Считается, что температурные условия произрастания видов рода Pinguicula разнообразны и менее важны, чем такой фактор, как влажность воздуха и почвы. Большинство

Рисунок 1. Распространение представителей рода Pinguicula (по Legendre, 2000)

видов предпочитают влажные или очень влажные почвы (вблизи стоячей или проточной воды) - обычно с рН от нейтральной до щелочной (нередко с выходами карбонатных пород). Их произрастание приурочено к открытым участкам, защищенным от прямых солнечных лучей растущими рядом невысокими растениями. Однако некоторые представители произрастают на кислых болотах (например, P. lusitanica) или являются эпифитами, растущими в скоплениях растительных остатков на развилках ветвей деревьев (например, P. lignicola). Виды в основном встречаются на небольшой высоте над уровнем моря, однако, ряд из них - в горных районах на больших высотах (до 4100 м для P. alpina в Гималаях и 3800 м для P. involuta в Андах; Casper, 1966; Legendre, 2000).

Полагают, что природа экологических ниш, занимаемых Pinguicula (высокая влажность воздуха и почв, обедненных питанием, приуроченность к открытым, хорошо освещенным местам обитания), во многом связана с их плотоядным образом жизни. Во-первых, необходимость производства водянистых выделений на листьях (для формирования улавливающих и пищеварительных железок) несовместима с выживанием на местности с малым количеством воды и низкой влажностью воздуха. Во-вторых, потенциальные жертвы для питания жирянок более многочисленны во влажных и затененных от прямого солнечного света местах. В-третьих, произрастание жирянок на открытых участках позволяет избежать попадания на них чужеродных опавших листьев и способствует улавливанию большего количества потенциальных жертв (Legendre, 2000; Heslop-Harrison, 2004).

Многие виды Pinguicula образуют небольшие, локальные популяции и относятся к категории редких растений, что связано с их особыми требованиями к условиям среды как в

умеренных, так и высоких широтах (Heslop-Harrison, 2004; Molano-Flores, 2018, и др.). Например, в засушливых регионах, где расселение растений жирянок крайне ограничено отсутствием подходящих влажных местообитаний, популяции Pinguicula разбросаны и изолированы во влажных районах, окруженных более крупными засушливыми районами, что приводит к образованию небольших редких изолированных популяций (Zamora, 1999; Blanca, 2001).

Большинство видов рода Pinguicula - многолетние травянистые растения, обычно зацветающие после нескольких циклов роста. Единственными известными однолетниками являются P. sharpie Casper & Kondo, P. takakii Zamudio & Rzed., P. crenatiloba и P. pumila. Все виды рода имеют мочковатую корневую систему, представленную адвентивными стеблеродными корнями (в отличие от представителей родов Genlisea и Utricularia, являющихся полностью бескорневыми растениями). Корни бывают либо тонкими, волокнистыми, пучковидными и часто отмирающими в конце сезона вегетации, либо, как у P. alpina - утолщенными и многолетними. Стебель короткий, вертикальный, с прикорневой розеткой листьев, обычно более или менее широкояйцевидных и компактно расположенных. Листовые розетки варьируют в размерах от нескольких до 30 см в диаметре. Для ряда видов (например, P. moranensis Kunth, P. gigantea Luhrs, др.) характерна гетерофиллия - образование наряду с листьями, прижатыми к земле (формирующимися вначале развития), более крупных и полустоячих листьев на более поздних стадиях развития. Благодаря этому явлению растения этих видов могут переносить более затененные условия, приобретая большую площадь поверхности для осуществления фотосинтеза (Heslop-Harrison, 2004). На верхней (адаксиальной) поверхности листьев присутствуют пищеварительные и слизевые (улавливающие) железки, в составе которых обязательно присутствуют три типа клеток, различающихся функционально: секреторные, барьерные и базальные (Heslop-Harrison, 1975; Васильев, Муравник, 1986; Муравник, 1988a, б, и др.). У представителей Pinguicula (как и ряда других родов плотоядных растений - Utricularia L., Drosera, Aldrovanda Monti ex L.) на нижней (абаксиальной) поверхности листьев образуются трихомы, которые устроены по такому же принципу, что и слизевые и пищеварительные железки, но с меньшим количеством секреторных клеток. Функция их в роде Pinguicula не ясна: одни исследователи (Klein, 1883) относят их к рудиментарным пищеварительным железкам, другие (Fenner, 1904; Муравник, 1991) - к гидатодам, поскольку в молодых листьях на них обнаруживаются капли жидкости. Листья вегетативных розеток многих мексиканских видов имеют суккулентные свойства, необходимые для переживания сухих зим (Studnicka, 1991, 1994).

Цветки собраны в терминальные открытые соцветия - сидячие многоцветковые зонтики (нередко редуцированные до одного цветка), закладываются на длинных цветоносах,

развивающихся на верхушке розетки листьев (Degtjareva, Sokoloff, 2012). Цветки зигоморфные, обоеполые, в зависимости от вида, имеют синюю, фиолетовую или белую окраску, часто с желтым, зеленоватым или красноватым оттенком (Casper, 1966; Legendre, 2000; Molano-Flores, 2018, и др.). Плоды - верхние лизикарпные коробочки с множеством семян (Бобров и др., 2009). Вскрывание коробочек происходит посредством клапанов; многочисленные семена, с помощью которых происходит семенное размножение, рассеиваются при помощи ветра. Тем не менее, большинство видов угнетается воздействием сильных ветров, высушивающих выделения на поверхности листьев, вследствие чего их розетки обычно плотно прижаты к субстрату (Casper, 1966; Taylor, 1974; Steiger, 1998; Blanca et al., 1999). Рассеивание семян видов Pinguicula, растущих на вертикальных скалах, также обычно происходит при помощи ветра, который в то же время несколько осложняет семенное размножение. Например, при созревании коробочек у P. longifolia их плодоножки склоняются к поверхности утеса, при этом семена часто оказываются на листьях материнского растения, что затрудняет как их рассеивание, так и проникновение к субстрату (Casper, 1966; Luhrs, 1998).

Кроме семенного размножения большинству видов Pinguicula свойственно и вегетативное размножение посредством вегетативных диаспор - выводковых почек («луковичек»), образующихся на побеге (стеблевые почки) и/или листьях (эпифиллярные почки), позже укореняющихся в почве (Legendre, 2000; Heslop-Harrison, 2004). Стеблевые почки, характерны, например, для P. orchidioides A. DC. (Luhrs, 1995), P. grandiflora Lam., P. vulgaris, P. alpina (Legendre, 2000), а эпифиллярные - для P. heterophylla Benth. и P. primuliflora Wood & Godfr. (Casper, 1966; Legendre, 2000). По данным Y. Heslop-Harrison (2004), типичные стеблевые луковички у P. vulgaris обычно образуются осенью (с наступлением холодов), в пазухах листьев и состоят из 1-2-х чешуевидных листьев, запасающих крахмал, и 1-2-х листовых зачатков; они легко отделяются от материнского растения (представленного после осеннего отмирания его листьев зимующей почкой -гибернакулой) и могут рассеиваться потоками воды во время осеннего и весеннего половодья -также в виде гибернакул, адаптированных к выживанию в условиях зимних промерзаний почв. После укоренения луковички дают начало новым генетически идентичным особям. У ряда видов, в частности, у той же P. vulgaris, также отмечена возможность образования пазушных почек сразу после цветения растения и прекращения его активного вегетативного роста. При этом развитие старой розетки прекращается, а в ее центральной части, в пазухах листа, возникает новая почка (гибернакула), развивающаяся лишь в ходе следующего сезона вегетации с образованием ответвления на побеге материнской особи (Heslop-Harrison, 2004). Некоторые южно-американские виды (например, P. calyptrata, P. vallisneriifolia) размножаются с помощью столонов (Blanca et al., 1999). Помимо осенних и весенних половодий

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Николаева Любовь Александровна, 2024 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анисимова, Г. М. Гетероспермия / Г. М. Анисимова // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. - Санкт-Петербург, 2000. - Т. 3. - С. 279-286.

2. Аринушкина, Е. В. Руководство по химическому анализу почв / Е. В. Аринушкина. - М.: Изд-во МГУ, 1970. - 488 с.

3. Арктическая флора СССР. - Л.: Наука, 1983. - Вып. 8. - Ч.2. - 52 с.

4. Барыкина, Р. П. Справочник по ботанической микротехнике / Р. П. Барыкина, Т. Д. Веселова, А. Г. Девятов, Х. Х. Джалилова, Г. М. Ильина, Н. В. Чубатова. - М.: Изд-во МГУ, 2004. - 312 с.

5. Бобров, А. В. Морфогенез плодов Magnoliophyta / А. В. Бобров, А. П. Меликян, М. С. Романов. - М. : Либроком, 2009. - 400 с.

6. Боч, М. С. Редкие растения болот северо-запада РСФСР и организация их охраны / М. С. Боч // Бот. журн. - 1985. - Т. 70. - №. 5. - С. 688-697.

7. Буданцев, А. Л. Семейство Lentibulariaceae / А. Л. Буданцев // Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области. - М., 2006. - C. 490-492.

8. Бутузова, О. Г. Феномен гетерогенности состояния покоя семян / О. Г. Бутузова // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии - 2023. - Т. 22. - № 1. - С. 68-71.

9. Вайнагий, И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И. В. Вайнагий // Бот. журн. - 1974. - Т. 59. - № 6. - С. 826-831.

10. Васильев, А. Е. Изменение ультраструктуры нестимулированных пищеварительных железок Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) в связи с секрецией / А. Е. Васильев, Л. Е. Муравник // Ботан журн. - 1986. - Т. 71. - №. 8. - С. 1050-1059.

11. Воробьева, Л. А. Химический анализ почв / Л. А. Воробьева. - М. : Изд-во МГУ, 1998. - 272 с.

12. Геологический словарь. - Москва : Недра, 1973. - Т. 1. - С. 130.

13. Земскова, Е. А. Семейство Пузырчатковые (Lentibulariaceae) / Е. А. Земскова // Жизнь растений. - Москва, 1981. - Т. 5. - Ч. 2. Цветковые растения. - С. 460-462.

14. Ившин, Н. В. Изменчивость числа семязачатков в коробочке в экологически различных популяциях Plantago major L. / Н. В. Ившин // Экология. - 1998. - Т. 6. - С. 435-440.

15. Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области / под ред. А. Л. Буданцева, Г. П. Яковлева. - М. : Тов-во научных изданий КМК, 2006. - 799 с.

16. Камелина, О. П. Пыльник / О. П. Камелина // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. - Санкт-Петербург, 1994. - Т. 1. - С. 39-40.

17. Камелина, О. П. Систематическая эмбриология цветковых растений. Двудольные. / О. П. Камелина. - Барнаул : ARTIKA, 2009. - 501 с.

18. Красная книга Архангельской области: официальное издание - Архангельск : Сев. (Арктич.) федер. ун-т, 2020б. - 490 с.

19. Красная книга Вологодской области: в 2 т.: Т. 2. Растения и грибы / отв. ред. Конечная Г. Ю., Суслова Т. А. - Вологда: ВГПУ, изд-во «Русь», 2004. - 360 с.

20. Красная книга Иркутской области / гл. ред. С. М. Трофимова, отв. ред. В. В. Попов. - 2-е изд. - Иркутск; Улан-Удэ : Республиканская типография, 2020а. - 552 с.

21. Красная книга Краснодарского края : Растения и грибы / отв. ред. С. А. Литвинская. [и др.]. - 3-е изд. - Краснодар : Дизайн Бюро, 2017а - 850 с.

22. Красная книга Ленинградской области : Объекты растительного мира / гл. ред. Д. В. Гельтман. - Санкт-Петербург : Марафон, 2018а. - 847 с.

23. Красная книга Мурманской области / отв. ред. Н. А. Константинова, А. С. Корякин, О. А. Макарова, В. В. Бианки. - 2-е изд., перераб. и доп. - Кемерово : «Азия-принт», 2014 - 584 с.

24. Красная книга Ненецкого автономного округа / отв. ред. Н. В. Матвеева -Белгород : Константа, 2020в. - 456 с.

25. Красная книга природы Ленинградской области: в 3 т.: Т. 2 : Растения и грибы / отв. ред. Н. Н. Цвелев. - Санкт-Петербург: Мир и семья, 2000. - 672 с.

26. Красная книга Псковской области / под. ред. А. В. Истомина. - Псков : Изд-во ПсковГУ, 2014. - 544 с.

27. Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира: в 2 ч.: Часть 1: Введение. Растения и грибы / отв. ред. А. С. Замотайлов. - 2-е изд. - Майкоп : Качество, 2012. - 340 с.

28. Красная книга Республики Башкортостан: в 2 т. Т. 1: Растения и грибы / под ред. д -ра биол. наук В. Б . Мартыненко. - 3-е изд., доп. и переработ. - Москва: Студия онлайн, 2021. -392 с.

29. Красная книга Республики Беларусь: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений растения / гл. редкол. : И.М. Качановский (предс.). М.Е. Никифоров, В.И. Парфенов [и др.]. - 4-е изд. - Минск : Беларус. Энцыкл. iмя П. Броую, 2015. - 448 с.

30. Красная книга Республики Бурятия: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов. / отв. ред. Н.М. Пронин. - изд. 3-е, перераб. и доп. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2013а. - 688 с.

31. Красная книга Республики Карелия / гл. ред. О. Л. Кузнецов. - изд. 3-е. -Белгород : Константа, 2020г. - 448 с.

32. Красная книга Республики Коми / под общ. ред. С. В. Дёгтевой. - 3-е изд. -Сыктывкар : Коми республиканская типография, 2019. - 768 с.

33. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы) / гл. ред. А. А. Назиров. - 3-е изд.- Казань : «Идел-Пресс», 2016а. - 760 с.

34. Красная книга Свердловской области : Животные, растения, грибы / отв. ред. Н. С. Корытин. - 2-е. изд. - Екатеринбург : Мир, 2018б. - 450 с.

35. Красная книга Тверской области / ред. С. В. Орлов [и др.]. - изд. 2-е, перераб. и доп. - Тверь : Тверской Печатный Двор, 2016б. - 400 с.

36. Красная книга Удмуртской Республики. / под. ред. О.Г. Барановой. - 2-е. изд. -Чебоксары: «Перфектум», 2012. - 458 с.

37. Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа - Югры: животные, растения, грибы / отв. ред. А. М. Васин, А. Л. Васина. - 2-е. изд. - Екатеринбург : Баско, 2013б.

- 460 с.

38. Красная книга Челябинской области : Животные, растения, грибы / отв. ред. А. В. Лагунов. - 2-е. изд. - Москва : Реарт, 2017б. - 504 с.

39. Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: животные, растения, грибы / отв. ред. С. Н. Эктова, Д. О. Замятин. - Екатеринбург: Баско, 2010. - 307 с.

40. Латвийская природа. Энциклопедия видов. - URL: www.latvijasdaba.lv/info.asp72 (Дата обращения: 18.07.2022). - Текст: электронный.

41. Левина, Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы / Р. Е. Левина. - Москва : Наука, 1981. - 96 с.

42. Лутова, Л. А. Генетика развития растений. / Л. А. Лутова, Н. А. Проворов, О. Н. Тиходеев., И. А. Тихонович, Л. Т. Ходжаева, С. О. Шишкова. - Санкт-Петрбург : Наука, 2000. - 539 с.

43. Методические указания по цитологической и цитоэмбриологической технике (для исследования культурных растений. - Л. : Изд.. ВИР, 1981. - 118 с.

44. Муравник, Л. Е. Ультраструктура пищеварительных железок Pinguicula vulgaris L. (Lentibulariaceae) в связи с их функцией / Л. Е. Муравник // Бот. журн. - 1988. - Т. 73. - №. 1.

- C. 24-33.

45. Муравник, Л. Е. Ультраструктура слизевых железок Pinguicula vulgaris L. (Lentibulariaceae) в ходе их развития и функционирования // Бот. журн. - 1988. - Т. 73. - №. 11. C. 1523-1535.

46. Муравник, Л. Е. Строение и функция абаксиальных трихомов листьев Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) / Л. Е. Муравник // Бот. журн. - 1991. - Т. 76. - №. 4. - С. 499-509.

47. Национальный атлас почв Российской Федерации. - М. : Астрель, АСТ, 2011. -

632 с.

48. Никитичева, З. И. Семейство Lentibulariaceae / З. И. Никитичева // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Davidiaceae - Asteraceae. - Ленинград, 1987. - С. 283-288.

49. Николаева (Пушкарева), Л. А. Микрогаметафитогенез у Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) / Л. А. Николаева (Пушкарева), Г. Е. Титова // Бот. журн. - 2022. - Т.107. - №. 2. - С. 198-203.

50. Николаева, Л. А. Анализ полиморфизма проростков в различных популяциях Pinguicula vulgaris и P. alpina, произрастающих на Северо-Западе России / Л. А. Николаева, Г. Е. Титова // Международная научная конференция «Биоморфология растений: традиции и современность» : Сборник тезисов. Киров, 2022. - С. 295-302.

51. Николаева, Л. А. Биология цветения и опыления Pinguicula alpina (Lentibulariaceae) в условиях Северо-Запада России / Л. А. Николаева // VI международная школа-конференция «Эмбриология, генетика и биотехнология» : Сборник тезисов. Ялта, 2022а. - С. 82-83.

52. Николаева, Л. А. Развитие проростков Pinguicula villosa L. (Lentibulariaceae) / Л. А. Николаева // V (XIII) Международная ботаническая конференции молодых учёных в Санкт-Петербурге : Сборник тезисов. Санкт-Петербург, 2022б. - С. 159-160.

53. Николаева (Пушкарева), Л. А. Условия произрастания и семенная продуктивность Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) в Ленинградской области / Л. А. Николаева (Пушкарева), Т. М. Королева, Г. Е. Титова // Бот. журн. - 2023. - Т. 108. - №. 7. - С. 670-689.

54. Николаева, М. Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М. Г. Николаева, М. В. Разумова, В. Н. Гладкова. Ленинград : Наука, 1985. - 348 с.

55. Олонова, М. В. Семейство Lentibulariaceae / М. В. Олонова // Флора Сибири. Solanaceae - Lobeliaceae. - Новосибирск, 1996. - Т. 12. - С. 101.

56. Паушева, З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. - М.: Колос, 1980. - 288 c.

57. Погода и климат. Летопись погоды в Ловозере. - URL: http://www.pogodaiklimat.ru/history/28430.htm (дата обращения 12.12.2021а). - Текст: электронный.

58. Погода и климат. Летопись погоды в Белогорке. - URL: http://www.pogodaiklimat.ru/history/26069.htm (дата обращения: 12.12.2021б). - Текст: электронный.

59. Поддубная-Арнольди, В. А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам / В. А. Поддубная-Арнольди. - Москва : Наука, 1982. -352 с.

60. Пономарев, А. Н. Предмет и некоторые аспекты антэкологии / А. Н. Пономарев // Вопросы антэкологии. - Ленинград, 1969. - С. 43-45.

61. Пушкарева, Л. А. Сравнительная оценка плотности железок, устьиц и гидатод на поверхности семядолей у одно- и двусемядольных проростков Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) / Л. А. Пушкарева // III (XI) Международная ботаническая конференции молодых учёных в Санкт-Петербурге : Сборник тезисов. Санкт-Петербург, 2015. - С. 95.

62. Пушкарева, Л. А. Сравнительная морфолого-анатомическая характеристика одно-и двусемядольных зародышей и проростков Pinguicula vulgaris L. (Lentibulariaceae) / Л. А. Пушкарева // V международная школа для молодых ученых, посвященная памяти члена-корреспондента РАН, профессора Татьяны Борисовны Батыгиной «Эмбриология, генетика, биотехнология» : Сборник тезисов. Санкт-Петербург, 2016. - C. 140-141.

63. Пушкарева, Л. А. О различиях в способах перехода к псевдомонокотилии у зародышей Pinguicula vulgaris L. (Lentibulariaceae) / Л. А. Пушкарева // Конференция, посвященная 85-летию со дня рождения В. Н. Тихомирова «Систематика и эволюционная морфология растений» : Сборник тезисов. Москва, 2017. - С. 321-323.

64. Пушкарева, Л. А. Репродуктивная биология Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) в Ленинградской области / Л. А. Пушкарева, Г. Ю. Виноградова, Г. Е. Титова // Бот. журн. - 2018. - Т.103. - №. 12. - С. 1501-1513.

65. Работнов, Т. А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Т. А. Работнов // Полевая ботаника. - М., Л., 1960. - Т. 2. - С. 20-40.

66. Тахтаджян, А. Л. Система и филогения цветковых растений / А. Л. Тахтаджян. -Москва, Ленинград : Наука., 1966. - 611 с.

67. Тахтаджян, А. Л. Система магнолиофитов / А. Л. Тахтаджян. - Ленинград : Наука., 1987. - 439 с.

68. Титова, Г. Е. Биология прорастания Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) / Г. Е. Титова // Бот. журн. - 2012. - Т. 97. - №. 9. - С. 1137-1162.

69. Флора Мурманской области / под. ред. А. И. Поярковой. - Ленинград : Наука, 1966. - Вып. 5. - 550 с.

70. Цвелев, Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) / Н. Н. Цвелев. - СПб.: Издательство СПХВА, 2000. - 781 с.

71. Червона книга Украши. Рослинний св^ / под. ред. Я. П. Дщуха. - Киев : «Глобалконсалтинг», 2009. - 912 с.

72. Шамров, И. И. Соотношение пыльцевых зерен и семязачатков при разных системах скрещивания. / И. И. Шамров // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. - Санкт-Петербург, 2000. - Т. 3. - С. 119-120.

73. Шамров, И. И. Семязачаток цветковых растений. Строение, функции, происхождение / И. И. Шамров. - Москва: Тов-во научных изданий КМК, 2008. - 350 c.

74. Шамров, И. И. Значение признаков развития эндосперма для сравнительного анализа эндоспермогенеза и эмбриогенеза покрытосеменных растений / И. И. Шамров // Бот. журн. - 2022. - Т. 107. - №2. - С. 107-131.

75. Шмидт, В. М. Флора Архангельской области / В. М. Шмидт. - Санкт-Петербург : Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2005. - 346 с.

76. Эстонский список краснокнижных видов, находящихся под угрозой исчезновения. Сосудистые растения. - URL: http://www.zbi.ee/punane/liigid/soontaimed_e.html (Дата обращения: 22.07.2022). - Текст: электронный.

77. Яковлева, О. В. Семейство Lentibulariaceae / О. В. Яковлева, Г. Е. Титова, А. Н. Иванова // Сравнительная анатомия семян. - Санкт-Петербург, 2013. - T. 7. (дополнения). Двудольные. Lamiidae. - С. 201-252.

78. Abrahamczyk, S. Pollinator adaptation and the evolution of floral nectar sugar composition / S Abrahamczyk, M. Kessler, D. Hanley, D. N. Karger, M. P. J. Müller, A. C. Knauer, F. Keller, M. Schwerdtfeger, A. M. Humphreys // Journal of Evolutionary Biology. - 2017. - Vol. 30. -№. 1. - P. 112-127.

79. Ansaldi, M. Pinguicula mariae Casper nova spec. and Pinguicula apuana Casper et Ansaldi nova spec. - A contribution to the occurrence of the genus Pinguicula L. (Lentibulariaceae) in the Apuan Alps (Italy) / M. Ansaldi, S. J. Casper // Wulfenia. - 2009. - Vol. 16. - P. 1-31.

80. APG IV. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants / APG IV // Bot. J. Linn. Soc. - 2016. - Vol. 181. - №. 1. - P. 1-20.

81. Baranova, M. Principles of comparative stomatographic studies of flowering plants / M. Baranova // The Botanical Review. - 1992. - Vol. 58. - P. 49-99.

82. Barnhart, J. H. Segregation of genera in Lentibulariaceae / J. H. Barnhart // Mem. NY Bot. Gard. - 1916. - Vol. 6. - P. 39-64.

83. Beck, S. G. Pinguicula chuquisacensis (Lentibulariaceae), a new species from the Bolivian Andes, and first insights on phylogenetic relationships among South American Pinguicula / S. G. Beck, A. Fleischmann, H. Huaylla, K. F. Müller, T. Borsch // Willdenowia. - 2008. - Vol. 38. -№. 1. - P. 201-212.

84. Blanca, G. Taxonomic revision of the genus Pinguicula L. in the Iberian Peninsula / G. Blanca, M. Ruiz-Rejon, R. Zamora // Folia Geobotanica. - 1999. - Vol. 34. - №. 3. - P. 337-361.

85. Blanca, G. Pinguicula L. / G. Blanca // Flora Iberica. - 2001. - Vol. 14. - P. 81-96.

86. Brunaud, A. Structures monopodiale et sympodiale: étude de quelques exemples d'interprétation controversée / A. Brunaud, M. F. Turlier // Bulletin de la Société Botanique de France. - 1971. - Vol. 118. - №. 7-8. - P. 543-559.

87. Buchenau, F. Morphologische Studien an deutschen Lentibularieen. 2. Der Blüthenstand von Pinguicula / F. Buchenau // Botanische Zeitung. - 1865. - Vol.23. - P. 69-71.

88. Casper, S. J. On Pinguicula macroceras Link in North America / S. J. Casper // Rhodora. - 1962. - Vol. 64. - №. 759. - P. 212-221.

89. Casper, S. J. Gedanken zur Gliderung der Gattung Pinguicula L / S. J. Casper // Bot. Jahrb. Syst. - 1963. - Bd. 82. - C. 321-335.

90. Casper, S. J. Monographie der Gattung Pinguicula / S. J. Casper // Bibliotheca Botanica. - 1966. - Vol. 127/128. - 209 p.

91. Casper, S. J. Pinguicula L. / S. J. Casper // Flora Europaea. - 1972. - Vol. 3. - P. 294296.

92. Casper, S. J. A new species of Pinguicula from Mexico (Lentibulariaceae) / S. J. Casper, K. Kondo // Brittonia. - 1977. - Vol. 29. - P. 112-115.

93. Casper, S. J. A new species of Pinguicula (Lentibulariaceae) from the pre-alpine region of northern Italy (Friuli-Venezia Giulia): Pinguicula poldinii Steiger et Casper spec. nov. / S. J. Casper, J. Steiger // Wulfenia. - 2001. - Vol. 8. - P. 27-37.

94. Casper, S. J. The insectivorous genus Pinguicula (Lentibulariaceae) in the Greater Antilles / S. J. Casper // Englera. - 2019. - № 35. - 126 p.

95. Cieslak, T. Phylogenetic analysis of Pinguicula (Lentibulariaceae): chloroplast DNA sequences and morphology support several geographically distinct radiations / T Cieslak, J. S. Polepalli, A. White, K. Müller, T. Borsch, W. Barthlott, J. Steiger, A. Marchant, L. Legendre // American Journal of Botany. - 2005. - Vol. 92. - №. 10. - P. 1723-1736.

96. Clivati, D. Reproductive biology and pollination of Utricularia reniformis A. St.-Hil. (Lentibulariaceae) / G. D. Cordeiro, B. J. Plachno., V. F. O. de Miranda // Plant Biology. - 2014. -Vol. 16. - №. 3. - P. 677-682.

97. Conti, F. Pinguicula (Lentibulariaceae) in central Italy: taxonomic study / F. Conti, L. Peruzzi // Annales Botanici Fennici. - 2006. - №. 43. - P. 321-337.

98. Crété, P. Lentibulariacées. Développement de l'embryon chez le Pinguicula leptoceras Rchb / P. Crété // C. R. Acad. Sci. - 1956а. - Vol. 242. - P. 1063-1066.

99. Crété, P. Lentibulariacées. Développement de l'albumen chez les Pinguicula / P. Crété // C. R. Acad. Sci. - 1956б. - №. 242. - P. 1346-1349.

100. Cruden, R. W. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of breeding systems in flowering plants / R. W. Cruden // Evolution. - 1976. - Vol 31. - P. 32-46.

101. Davis, G. L. Systemic Embryology of the Angiosperms / G. L. Davis. - New York : John Wiley & Sons, 1966. - 528 p.

102. Degtjareva, G. V. Seed morphology in the genus Pinguicula (Lentibulariaceae) and its relation to taxonomy and phylogeny / G. Degtjareva, J. Casper, F. Hellwig, D Sokoloff // Bot. Jahrb. Syst. - 2004. - Vol. 125. - P. 131-152.

103. Degtjareva, G. V. Morphology and nrITS phylogeny of the genus Pinguicula L. Lentibulariaceae), with special attention to embryo evolution / G. V. Degtjareva, S. J. Casper, F. H. Hellwig, A. R. Schmidt, J. Steiger, D. D Sokoloff // Plant Biology. - 2006. - Vol. 8. - №. 06. - P. 778-790.

104. Degtjareva, G. V. Inflorescence morphology and flower development in Pinguicula alpina and P. vulgaris (Lentibulariaceae: Lamiales): monosymmetric flowers are always lateral and occurrence of early sympetaly / G. V. Degtjareva, D. D. Sokoloff // Organisms Diversity & Evolution.

- 2012. - Vol. 12. - №. 2. - P. 99-111.

105. Dickson, A. On the development of the flower of Pinguicula vulgaris L., with remarks on the embryos of P. vulgaris, P. grandiflora, P. lusitanica, P. caudata and Utricularia minor / A. Dickson // Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. - 1869. - Vol. 6. - P. 531-534.

106. Eichler, A. W. Blüthendiagramme construirt und erlautert / A. W. Eichler. - Leipzig : W. Engelmann, 1975. - 575 p.

107. Erdtman, G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms / G. Erdtman. -Stockholm : Almqvist and Wiksell, 1952. - 539 p.

108. Espinosa-Matías, S. Embriología de las estructuras reproductoras masculinas del género Pinguicula L. (Lentibulariaceae) / S. Espinosa-Matías, S. Zamudio, J. Márquez-Guzmán // Botanical Sciences. - 2005. - №. 76. - P. 43-52.

109. Evans, M. E. K. Reproductive biology of three sympatric endangered plants endemic to Florida scrub / M. E. K. Evans, E. S. Menges, D. R. Gordon // Biological Conservation

- 2003. - Vol. 111. - №. 2. - P. 235-246.

110. Faegri, K. The principles of pollination ecology / K. Faegri, L. van der Pijl - New York : Pergamon Press, 1966. - 255 p.

111. Fenner, C. A. Beiträge zur Kenntnis der Anatomie, Entwicklungsgeschichte und Biologie der Laubblätter und Drüsen einiger Insektivoren / C. A. Fenner // Flora. -1904. - Bd. 93. -C.335-434.

112. Fischer, E. Lentibulariaceae / E. Fischer, W. Barthlott, R. Seine, I. Theisen // The families and genera of vascular plants. Berlin, 2004. - Vol. 7. - P. 276-282.

113. Fleischmann, A. Pinguicula flowers with pollen imitations close at night - some observations on butterwort flower biology / A. Fleischmann // Carnivorous Plant Newslette. - 2016. -Vol. 45. - P. 84-92.

114. Fleischmann, A. Systematics and evolution of Lentibulariaceae: I. Pinguicula / A. Fleischmann, A. Roccia // Carnivorous Plants: Physiology, ecology and evolution. - 2018. - P. 70-80.

115. Fleischmann, A. On the infrageneric classification of Pinguicula / A. Fleischmann // Carniv. Pl. Newslett. - 2021. - Vol. 50. - № 4. - P. 174-188.

116. Garcia, M. B. Phenomorphology and reproductive biology of Pinguicula longifolia Ramond ex DC. subsp. longifolia (Lentibulariaceae), a carnivorous endemic plant of the Pyrenees / M. B. Garcia, R. J. Antor, L. Villar // Acta botanica gallica. - 1994. - Vol. 141. - №. 3. - P. 343-349.

117. Gilmour, J. S. L. Wild flowers: botanizing in Britain / J. S. L. Gilmour, M. Walter. -London : Collins Distribution, 1954. - 241 p.

118. Goebel, K. Organographie der Pflanzen / K. Goebel. - Jena : G. Fischer, 1932. - Vol. I. Samenpflanzen. - P. 1379-1820.

119. Grob, V. Sympodial construction of Fibonacci-type leaf rosettes in Pinguicula moranensis (Lentibulariaceae) / V. Grob, E. Pfeifer, R. Rutishauser // Annals of Botany. - 2007. - Vol. 100. - №. 4. - P. 857-863.

120. Haccius, B. Embryologische und histogenetische Studien an «monokotylen Dikotylen» II. Pinguicula vulgaris L. und Pinguicula alpina L / B. Haccius, E. Hartl-Baude // Österreichische Botanische Zeitschrift. - 1957. - Bd. 103. - №. 5. - С. 567-587.

121. Haccius, B. Experimentell induzierte Einkeimblattrigkeit bei Eranthis hiemalis. I Syncotylie durch 2,4-Dichlorphenoxyessigsaure / B., Haccius, G., Trompeter // Planta. - 1960. - Bd 54. - Hf. 5. - P. 466-481.

122. Hawkins, T. S. Morphophysiological dormancy in seeds of three eastern North American Sanicula species (Apiaceae subf. Saniculoideae): evolutionary implications for dormancy break / T. S. Hawkins, C. C. Baskin, J. M. Baskin // Plant Species Biology. - 2010. - Vol. 25. - №. 2. - P. 103-113.

123. Heide, F. Lentibulariaceae (Pinguicula) /F. Heide // Meddelelser om Gr0nland. - 1912.

- Vol. 36. - P. 441-481.

124. Heslop-Harrison, Y. Enzyme release in carnivorous plants / Y. Heslop-Harrison // Lysosomes in Biology and Pathology. - 1975. - Vol. 4. - P. 525-576.

125. Heslop-Harrison, Y. Pinguicula L. / Y. Heslop-Harrison // Journal of Ecology. - 2004.

- Vol. 92. - №. 6. - P. 1071-1118.

126. Heusser, C. J. Pollen and spores of Chile. odern Types of the Pteridophyta,

Gymnospermae, and Angiosperma / C. J. Heusser. - Tucson : University of Arizona Press, 1971. - 167 p.

127. Jobson, R. W. Molecular rates of parallel diversification contrasts between carnivorous plant sisters lineages / R. W Jobson., V. A. Albert // Cladistics. - 2002. - Vol. 18. - №. 2. - P. 127136.

128. Jobson, R. W. Molecular phylogenetics of Lentibulariaceae inferred from plastid rps16 intron and trnL-F DNA sequences: implications for character evolution and biogeography / R. W. Jobson, J. Playford, K. M. Cameron, V. A. Albert // Systematic Botany. - 2003. - Vol. 28. - P. 157171.

129. Johri, B. M. Comparative Embryology of Angiosperms / B. M. Johri, K. B. Ambegaokar, P. S. Srivastava. - Springer : Berlin, 1992. - 1221 р.

130. Jones, C. E. Ultraviolet floral patterns as functional orientation cues in hymenopterous pollination systems / C. E. Jones, S. L. Buchmann //Animal Behaviour. - 1974. - Vol. 22. - №. 2. - P. 481-485.

131. Karlsson, P. S. Seasonal pattern of biomass allocation in flowering and nonflowering specimens of three Pinguicula species / P. S. Karlsson // Canadian Journal of Botany. - 1986. - Vol. 64. - №. 12. - P. 2872-2877.

132. Karlsson, P. S. Seasonal patterns of nitrogen, phosphorus and potassium utilization by three Pinguicula species / P. S. Karlsson // Functional Ecology. - 1988. - №. 2. - P. 203-209.

133. Karlsson, P. S. The significance of carnivory for three Pinguicula species in a subarctic environment / P. S. Karlsson, B. M. Svensson, B. Â Carlsson // Ecological Bulletins. - 1996. - №. 45.

- P. 115-120.

134. Kevan, P. G. Floral colors through the insect eye: what they are and what they mean / Kevan P. G. // Handbook of experimental pollination biology. - New York, London, 1983. - P. 3-30.

135. Khan, R. Lentibulariaceae / R. Khan // Bull. Indian nat. Sci. Akad. - 1970. - №. 41. -P.209-297.

136. Kinzel, W. Frost und Licht als beeinflussende Kräfte bei der Samenkeimung / W. Kinzel. - Stuttgart : Eugen Ulmer, 1920. - 187 s.

137. Klein, J. Pinguicula alpina, als insektenfressende Pflanze und in anatomisher Beziehung. / J. Klein // Beitrdge zur Biologie der Pflanzen. - 1883. - Bd. 3. - Hf. 2. S. 163-184.

138. Kopczyñska, K. Embryo sac development in Pinguicula vulgaris L. / K. Kopczyñska // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 1964. - Vol. 33. - P. 141-156.

139. Kugler, H. Einführung in der Blütenökologie /H. Kugler. - Stuttgart : Fischer. - 345 p.

140. Lampard, S. Pinguicula of Latina American / S. Lampard, O. Gluch, A. Robinson, A. Fleischmann, P. Temple, S. McPherson, A. Roccia, E. Partrat, L. Legendre. - Dorset : Redfern, 2016.

- 362 p.

141. Legendre, L. The genus Pinguicula L. (Lentibulariaceae): an overview / L. Legendre // Acta Botanica Gallica. - 2000. - Vol. 147. - №. 1. - P. 77-95.

142. Lloyd, F. E. The carnivorous plants / F. E. Lloyd // A new series of plant science books

- 1942. - Vol. 9 - 352 p.

143. Loew, E. Blütenbiologische Floristik des mittleren und nördlichen Europa sowie Grönlands / E. Loew . - Stuttgart : Vergal von Ferdinand Enke, 1894. - 424 p.

144. Luhrs, H. New additions to the genus Pinguicula (Lentibulariaceae) of Mexico / H. Luhrs // Phytologia. - 1995. - Vol. 79. - P. 114-122.

145. Luhrs, H. Pinguicula longifolia ssp. longifolia Ram. ex DC an endemic of the Central Pyrenees / H. Luhrs // International Pinguicula Study Group Newsletter. - 1998. Vol. 9. P. 3-5.

146. Merl, V. E. Beiträge zur Kenntnis der Utricularien und Genliseen / V. E. Merl // Flora.

- 1915. - Vol. 108. - P. 127.

147. Méndez, M. Equivalence of three allocation currencies as estimates of reproductive allocation and somatic cost of reproduction in Pinguicula vulgaris / M. Méndez, P. S. Karlsson // Plant Biology. - 2007. - Vol. 9. - №. 04 - P. 462-468.

148. Molano-Flores, B. Reproductive ecology of three rare North American Pinguicula species / B. Molano-Flores, S. Primer, J. Annis, M. A. Feist, J. Coons, R. Digges // Plant Species Biology. - 2018. - Vol. 33. - №. 2. - P. 129-139.

149. Molau, U. Reproductive ecology of the three Nordic Pinguicula species (Lentibulariaceae) / U. Molau // Nordic Journal of Botany. - 1993a. - Vol. 13. - №. 2. - P. 149157.

150. Molau, U. Relationships between flowering phenology and life history strategies in tundra plants / U. Molau // Arctic and Alpine Research. - 19936. - Vol. 25. - №. 4. - P. 391-402.

151. Moza, M. K. Plant reproductive biology studies crucial for conservation / M. K. Moza, A. K. Bhatnagar // Current science-bangalore. - 2007. - Vol. 92. - №. 9. - P. 1207.

152. Müller, K. A phylogeny of Lentibulariaceae based on sequences of matK and adjacent noncoding regions / K. Müller, T. Borsch, L. Legendre, S. Porembski, W. Barthlott // Am. J. Bot. Suppl. - 2000. - Vol. 87. - №. 6. - P. 133-134.

153. Nordin, M. Pinguicula alpina (fjälltätört) pâ Gotland: pollination och fortplantning : diploma thesis / Nordin Malin ; Uppsala Universitet. - Uppsala. 2015. - 35 p.

154. Poppius, B. R. 1903. Blombiologiska iakttagelser / B. R. Poppius // Act. Soc. Fauna Flora Fennica. - 1903. - Vol 25. - P. 1-53.

155. Raju, M. V. S. Development of floral organs in the sites of leaf primordia in Pinguicula vulgaris / M. V. S. Raju // American Journal of Botany. - 1969. - Vol. 56. - №. 5. - P. 507-514.

156. Raunkiaer, C. C. Types biologiques pour la géographie botanique / C. C. Raunkiaer // Oversigt over Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger. - 1905. - P. 347-438.

157. Raup, H. M. Some natural floristic areas in boreal America / H. M. Raup // Ecological Monographs. - 1947. - Vol. 17. - №. 2. - P. 221-234.

158. Robinsohn, I. Die Farbungsreaction der Narben, Stigmatochromie, als morphologische Blutenuntersuchungenmethode / I. Robinsohn // Sitsungsber. Akad. Wiss. - 1924. - Bd 133. - №. 6. -S. 181-211.

159. Rodondi, G. Pollen morphology of alpine butterworts (Pinguicula L., Lentibulariaceae) / G. Rodondi, M. Beretta, C. Andreis // Review of Palaeobotany and Palynology. - 2010. - Vol. 162. -№. 1. - P. 1-10.

160. Romo, A. The genus Pinguicula (Lentibulariaceae) in Morocco / A. Romo, J. B. Peris, G. Stübing // Annales Botanici Fennici. - 1996. - Vol. 33. - №. 1. - P. 29-32.

161. Schnarf, K. Beiträge zur Kenntnis der Samenentwicklung der Labiaten / K. Schnarf // Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss. Wien. - 1917. - №. 94. - S.211-275.

162. Schulz, B. Fleischfressende Pflanzen. Series: Die neue Brehm Buecherei / S. Schulz. -Wittenberg Lutherstadt : Ziehmsen, 1965. - 112 s.

163. Scoggan, H. J. Flora of Manitoba / H. J. Scoggan. Canada : National Museum of Canada. Department of Northern Affairis and National Resources, 1957. - Bl. 140. - 619 p.

164. Shimai, H. Taxonomy and conservation ecology of the genus Pinguicula L. (Lentibulariaceae) / H. Shimai. - United Kingdom: University of Kent, 2017 - 924 p.

165. Shimai, H. Biogeographical patterns and speciation of the genus Pinguicula (Lentibulariaceae) inferred by phylogenetic analyses / H. Shimai, H. Setoguchi, D. L. Roberts, M. Sun // PloS one. - 2021. - Vol. 16. - №. 12. - P. e0261600.

166. Shuka, L. The genus Pinguicula (Lentibulariaceae) in Albania - a critical review / L. Shuka, M. Xhulaj, L. Kashta, S. J. Casper // Wulfenia. - 2007. - Vol. 14. - P. 15-65.

167. Silberglied, R. E. Communication in the ultraviolet / R. E. Silberglied // Ann. Rev. Ecol. Syst. - 1979. - Vol. 10. - P. 373-398.

168. Slack, A. Carnivorous plants / A. Slack. - London : Ebury Press, 1979. - 240 p.

169. Sohma, K. Pollen morphology of the Japanese species of Utricularia L. and Pinguicula L. with notes on fossil pollen of Utricularia from Japan (1),(2) / K. Sohma // J. Jap. Bot. - 1975. -Vol. 50. - P. 164-179, 193-208.

170. Soyrinki, N. Studien über die generative und vegetative Vermehrung der Samenpflanzen in der alpinen Vegetation Petsamo-Lapplands. I. Allgemeiner Teil / N. Soyrinki // Annales Botanici Societatis Fennicae «Vanamo». - 1938. - Bd. 11. - 323 p.

171. Soyrinki, N. Studien über die generative und vegetative Vermehrung der Samenpflanzen in der alpinen Vegetation Petsamo-Lapplands. II. Spezieller Teil / N. Soyrinki // Annales Societatis Zoologicae-Botanicae Fennicae «Vanamo». - 1939. - Bd. 14.- 404 p.

172. Steiger, J. F. Pinguicula L., Faltblatt / J. F. Steiger // Flora der Schweiz und angrenzender Gebiete. - 1973. - Vol. 3. - P. 260-264.

173. Steiger, J. F. The Pinguicula species of the temperate growth type and their cultivation / J. F. Steiger // Carnivorous Plant Newsletter. - 1975. - Vol. 4. - №. 1. - P. 8-19.

174. Steiger, J. F. Pinguicula (Lentibulariaceae): the cool climate species of the northern hemisphere. Morphology, biology, cultivation / J. F. Steiger // 2nd International Conference of the International Carnivorous Plant Society : Thesis. Fullerton, 1998 - P. 1-16.

175. Stolt, K. A. H. Beitrage zur Embtyologie der Lentibulatiaceen / K. A. H. Stolt // Svensk. Bot. Tidckr. - 1936. - Vol. 30. - P. 690-696.

176. Studnicka, M. Zachrana Pinguicula bohemica Krajina posilovanim prirodni populace / M. Studnicka // Problematika zachrany ohrozenych druhü rostlin. - 1986. - P. 96-102.

177. Studnicka, M. Interesting succulent features in the Pinguicula species from the Mexican evolutionary centre / M. Studnicka // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. - 1991. - Vol. 26. - №. 4. - P. 459-462.

178. Studnicka, M. Interesting succulent features in the Pinguicula species from the Mexican evolutionary center / M. Studnicka // International Pinguicula Study Group Newsletter. -1994. - Vol. 5. - P. 9-16.

179. Svensson, B. M. Comparative long-term demography of three species of Pinguicula / B. M. Svensson, B. A. Carlsson, P. S. Karlsson, K. O. Nordell // Journal of Ecology. - 1993. - P. 635645.

180. Swedish Meteorological and Hydrological Institute Topp Navigation. Abisko weather archive. - URL: https://www.smhi.se/data/meteorologi/ladda-ner-meteorologiska-

observationer/#param=airtemperatureInstant,stations=core,stationid=188800 (Дата обращенеия: 12.12.2021). Текст: электронный.

181. Takhtajan, A. Flowering plants / A. Takhtajan - New York: Springer, 2009. - 871 p.

182. Tammaro, F. Il genere Pinguicula L. (Lentibulariaceae) in Italia Centrale ed istituzione di una nuova specie P. fiorii Tamm. et Pace / F. Tammaro, L. Pace // Inform. Bot. Ital. - 1987. - Vol. 19. - 3. - P. 429-436.

183. Taylor, P. Lentibulariaceae / P. Taylor // Flora Malesiana-Series 1, Spermatophyta. -1974. - Vol. 8. - №. 1. - P. 275-300.

184. Teryokhin, E. S. Weed broomrapes, systematics, ontogenesis, biology, evolution / E. S. Teryokhin - Landshut : Aufstieg-Verla, 1997. - 182 p.

185. Teryokhin E. S. Reproductive biology / E. S. Teryokhin // Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. - Enfild, 2009. - Vol. 3. - 516 p.

186. Thorén, L. M. Effects of supplementary feeding on growth and reproduction of three carnivorous plant species in a subarctic environment / L. M. Thorén, P. S. Karlsson // Journal of Ecology. - 1998. - Vol. 86. - P. 501-510.

187. Titova, G. E. Syncotyly / G. E. Titova // Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. - Boca Raton, 2006. - Vol. 2. - 786 p.

188. Treviranus, L. C. Über das Keimen der Lentibularien, insbesondere Pinguicula vulgaris / L. Treviranus // Flora. - 1839. - Vol. 19. - P. 289-291.

189. Treviranus, L. C. Hat Pinguicula vulgaris L. zwei Cotyledonen / L. C. Treviranus // Botanische Zeitung. - 1848. - Vol. 6. - P. 441-444.

190. Troll, W. Die Infloreszenzen / W. Troll. - Jena : Fischer, 1964. - Bd. 1. - 615 s.

191. Valdés, A. Selection against early flowering in geothermally heated soils is associated with pollen but not prey availability in a carnivorous plant / A. Valdés, V. F. Helmutsdóttir, B. Marteinsdottir, J. Ehrlén // American Journal of Botany. - 2022. - Vol. 109- №. 11.- P. 1693-1701.

192. Velenovsky, J. Vergleichende Morphologie der Pflanzen / J. Velenovsky // Prague : Rivnác, 1907. - P. 279-731.

193. Villegas, S. G. Reproductive ecology of the carnivorous plant Pinguicula moranensis (Lentibulariaceae) / S. G. Villegas, R. E. Alcalá // Plant Biology. - 2018. - Vol. 20. - №. 2. - P. 205212.

194. Warming, E. Om nogle arktiske V^xters Biologi. / E. Warming // Bih. K. Sienska Vet.-Akad. Handl. - 1886. - Vol. 12. - P. 1-40.

195. Webb, C. J. The avoidance of interference between the presentation of pollen and stigmas in angiosperms II. Herkogamy / C. J. Webb, D. G. Lloyd // New Zealand journal of botany. -1986. - Vol. 24. - №. 1. - P. 163-178.

196. Worley, A. C. Size-dependent resource allocation and costs of reproduction in Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) / A. C. Worley, L. D. Harder // Journal of Ecology. - 1996. - P. 195-206.

197. Wydler, H. Morphologische Mittheilungen: Pinguicula / H. Wydler // Flora. - 1857. -Vol. 39. - P. 609-613.

198. Zamora, R. Two new species of the carnivorous genus Pinguicula (Lentibulariaceae) from Mediterranean habitats / R. Zamora, M. Jamilena, M. Ruiz Rejón, G. Blanca // Plant Systematics and Evolution. - 1996. - Vol. 200. - №. 1. - P. 41-60.

199. Zamora, R. Fitness responses of a carnivorous plant in contrasting ecological scenarios / R. Zamora, J. M. Gómez, J. A. Hódar // Ecology. - 1998. - Vol. 79. - №. 5. - P. 1630-1644.

200. Zamora, R. Conditional outcomes of interactions: the pollinator-prey conflict of an insectivorous plant / R. Zamora // Ecology. - 1999. - Vol. 80. - №. 3. - P. 786-795.

201. Zamora, R. Importancia de la heterogeneidad ambiental en la ecología de plantas carnívoras mediterráneas: implicaciones para la conservación / R. Zamora // Rev. Chil. Hist. Nat. -2002. - Vol. 75. - №1. - P. 17-26.

202. Zamudio, S. Lentibulariaceae, Pinguicula / S. Zamudio, B. Ludlow-Wiechers // Flora Palinológica de Guerrero. - México, 1993. - № 4. - 16 р.

203. Zamudio, S. Revisión de la sección Orcheosanthus del género Pinguicula (Lentibulariaceae) : doctoral thesis / Zamudio Sergio ; Universidad Nacional Autónoma de México. -Ciudad de México, 2001. - 225 p.

204. Zlobin, Yu. А. Potential seed productivity / Yu. А. Zlobin // Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. - Enfild, 2009а. - Vol. 3. - 576 p.

205. Zlobin, Yu. А. Real seed productivity / Yu. А. Zlobin // Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. - Enfild, 20096. - Vol. 3. - 576 p.

СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА

Таблицы

Таблица 1. Основные характеристики местообитаний Pinguicula vulgaris, P. alpina, P. villosa в Ленинградской и Мурманской областях.......................................................................53

Таблица 2. Сроки прохождения фенофаз цветения и плодоношения Pinguicula vulgaris, P.

alpina, P. villosa в Ленинградской и Мурманской областях........................................59

Таблица 3. Индекс P/О, доля выполненных и прорастающих пыльцевых зерен у особей

Pinguicula vulgaris в Ленинградской и Мурманской областях....................................87

Таблица 4. Индекс P/О, доля выполненных и прорастающих пыльцевых зерен у особей

Pinguicula alpina из Мурманской области.....................................................................99

Таблица 5. Количественные показатели семенной продуктивности Pinguicula vulgaris,

произрастающих в Ломоносовском и Гатчинском районах Ленинградской обл. ..129

Таблица 6. Количественные показатели семенной продуктивности Pinguicula vulgaris в Ревде (2019-2021 гг.)...............................................................................................................131

Таблица 7. Достоверность различий в показателях семенной продуктивности Pinguicula

vulgaris, произрастающих в трех пунктах Ленинградской и Мурманской областей. ..........................................................................................................................................132

Таблица 8. Достоверность различий в суммарных показателях семенной продуктивности

Pinguicula vulgaris, произрастающих в Мурманской и Ленинградской обл. за 20192021 гг............................................................................................................................133

Таблица 9. Количественные показатели семенной продуктивности Pinguicula vulgaris на

учетных площадках в Пудости и Глядино (2019-2021 гг.)......................................134

Таблица 10. Количественные показатели семенной продуктивности Pinguicula alpina в Ревде

(2019-2021 гг.)...............................................................................................................137

Таблица 11. Достоверность различий в показателях семенной продуктивности Pinguicula alpina (2019-2021 гг.)...............................................................................................................138

Таблица 12. Количественные показатели семенной продуктивности Pinguicula villosa в Ревде

(2018, 2020-2021 гг.).....................................................................................................139

Таблица 13. Прорастание семян Pinguicula vulgaris, собранных в трех пунктах Ленинградской и Мурманской областей, в различных вариантах опытов (валовый сбор).................143

Таблица 14. Соотношение различных типов проростков, формирующихся из семян, созревших в пределах одной коробочки/особи у Pinguicula vulgaris , произрастающей в Ленинградской и Мурманской областях ....................................................................148

Таблица 15. Прорастание семян Pinguicula alpina в различных вариантах опытов (валовый

сбор)................................................................................................................................152

Таблица 16. Прорастание семян Pinguicula villosa в различных вариантах опытов (валовый

сбор)................................................................................................................................154

Рисунки

Рисунок 1. Распространение представителей рода Pinguicula .......................................................11

Рисунок 2. Ареал Pinguicula vulgaris L..............................................................................................16

Рисунок 3. Распространение Pinguicula vulgaris L. на территории Мурманской обл...................17

Рисунок 4. Распространение Pinguicula vulgaris L. на территории Ленинградской обл...............17

Рисунок 5. Ареал Pinguicula alpina L.................................................................................................19

Рисунок 6. Распространение Pinguicula alpina L. на территории Мурманской обл......................20

Рисунок 7. Ареал Pinguicula villosa L.................................................................................................22

Рисунок 8. Распространение Pinguicula villosa L. на территории Мурманской обл.....................22

Рисунок 9. Местообитания Pinguicula vulgaris в окрестностях поселков Пудость и Глядино

(Ленинградская область).................................................................................................54

Рисунок 10. Местообитания Pinguicula vulgaris и P. alpina в Ловозерских тундрах (окр. п.г.т.

Ревда, Мурманская область)...........................................................................................56

Рисунок 11. Местообитание Pinguicula villosa в Ловозерских тундрах (окр. п.г.т. Ревда,

Мурманская область).......................................................................................................58

Рисунок 12. Строение цветка Pinguicula vulgaris, произрастающей в Ленинградской и

Мурманской областях (1-3 - Глядино, 4-6 - Ревда)....................................................64

Рисунок 13. Строение цветка Pinguicula alpina, произрастающей в Мурманской области (окр.

пгт. Ревда).........................................................................................................................64

Рисунок 14. Строение цветка Pinguicula villosa, произрастающей в Мурманская обл. (окр. пгт.

Ревда).................................................................................................................................65

Рисунок 15. Развитие пыльников в тычинке Pinguicula vulgaris (Глядино)...................................66

Рисунок 16. Строение тычинки в раскрывающемся цветке Pinguicula alpina..............................67

Рисунок 17. Развитие пыльника Pinguicula vulgaris (на примере популяции Глядино)...............68

Рисунок 18. Развитие пыльника Pinguicula alpina (Ревда, Мурманская обл.)...............................69

Рисунок 19. Микрогаметофитогенез у Pinguicula vulgaris (Глядино)............................................70

Рисунок 20. Микрогаметофитогенез у Pinguicula alpina.................................................................71

Рисунок 21. Развитие пыльника и пыльцевого зерна у Pinguicula villosa......................................72

Рисунок 22. Развитие семязачатка Pinguicula vulgaris (на примере Глядино)........................73, 74

Рисунок 23. Развитие семязачатка Pinguicula alpina .................................................................76, 77

Рисунок 24. Мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка Pinguicula vulgaris................78, 79

Рисунок 25. Мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка Pinguicula alpina.........................80

Рисунок 26. Развитие семязачатка Pinguicula villosa.......................................................................81

Рисунок 27. Среднемесячные температуры воздуха в Белогорке (А) и Ловозере (В) (ближайшие

метеостанции к пунктам в Ленинградской и Мурманской обл., соответственно). Месячные суммы выпавших осадков в Белогорке (Б) и Ловозере (Г).......................85

Рисунок 28. Процесс опыления у Pinguicula vulgaris (стадии плотного и

рыхлого бутонов) ............................................................................................................86

Рисунок 29. Прорастание пыльцевых зерен в пыльниках Pinguicula vulgaris ..............................90

Рисунок 30. Прорастание пыльцы Pinguicula vulgaris на водном растворе сахарозы (1-2 - 10%-ной, 3 - 5%-ной)...............................................................................................................91

Рисунок 31. Процесс опыления у Pinguicula vulgaris (стадия раскрытого цветка).......................92

Рисунок 32. Прогамная фаза у Pinguicula vulgaris............................................................................93

Рисунок 33. Процесс оплодотворения у Pinguicula vulgaris............................................................94

Рисунок 34. Процесс опыления у Pinguicula alpina..........................................................................98

Рисунок 35. Прорастание пыльцы Pinguicula alpina в естественных условиях (1-2) и на водном растворе сахарозы (3-4)................................................................................................100

Рисунок 36. Процесс опыления у Pinguicula alpina (стадия раскрытого цветка)........................101

Рисунок 37. Прогамная фаза у Pinguicula alpina.............................................................................102

Рисунок 38. Процесс оплодотворения у Pinguicula alpina.............................................................103

Рисунок 39. Развитие семени Pinguicula vulgaris (на примере популяции Глядино).................108

Рисунок 40. Ранние и средние стадии развития эндосперма у Pinguicula vulgaris ....................110

Рисунок 41. Развитие семени, ранние и средние стадии развития эндосперма

у Pinguicula alpina .........................................................................................................111

Рисунок 42. Развитие семенной кожуры у Pinguicula vulgaris (1а-в) и P. alpina (2а, б) ...........112

Рисунок 43. Внешний вид семян Pinguicula vulgaris (1а-г) и P. alpina (2а-в) (прижизненные

наблюдения) ..................................................................................................................113

Рисунок 44. Строение плода и плаценты Pinguicula vulgaris ...............................................115, 116

Рисунок 45. Строение плода и плаценты Pinguicula alpina...........................................................117

Рисунок 46. Строение зрелого семени Pinguicula villosa...............................................................118

Рисунок 47. Строение плода и плаценты Pinguicula villosa...........................................................119

Рисунок 48. Типы зародышей в семенах, формирующихся в пределах одной коробочки

Pinguicula vulgaris из Глядино и Пудости (на примере Глядино)............................120

Рисунок 49. Изменение формы основания семядоли и размеров апикальной меристемы побега в зародышах I-го - VI-го типов Pinguicula vulgaris......................................................122

Рисунок 50. Вариации строения апикальной части семядоли у односемядольных зародышей

Pinguicula vulgaris..........................................................................................................123

Рисунок 51. Типы зародышей в семенах, формирующихся в пределах одной коробочки

Pinguicula villosa (1-5) и вариации строения апикальной части их семядолей (6-8) ..........................................................................................................................................125

Рисунок 52. Показатели семенной продуктивности Pinguicula vulgaris в окр. пос. Пудость (А-

В) и в окр. пос. Глядино (Г-Е) Ленинградской области за период исследования 2019-2021 гг..................................................................................................................130

Рисунок 53. Показатели семенной продуктивности Pinguicula vulgaris в окр. п.г.т. Ревда за

период исследования 2019-2021 гг.............................................................................131

Рисунок 54. Строение зрелых семян Pinguicula vulgaris в Пудости, Глядино и Ревде (на

примере популяции Глядино, дифференциально-интерференционный контраст). ..........................................................................................................................................136

Рисунок 55. Показатели семенной продуктивности Pinguicula alpina за период исследования

2019-2021 гг..................................................................................................................138

Рисунок 56. Развитие проростков Pinguicula vulgaris (на примере P. vulgaris

из Пудости).....................................................................................................................144

Рисунок 57. Строение разных типов проростков Pinguicula vulgaris, образующихся из семян,

сформировавшихся в условиях Пудости и Глядино (на примере Глядино)...........146

Рисунок 58. Жилкование семядолей проростков Pinguicula vulgaris (Глядино) ........................149

Рисунок 59. Строение железок, устьиц и гидатод на поверхности семядолей у проростков

Pinguicula vulgaris.........................................................................................................150

Рисунок 60. Развитие проростков Pinguicula alpina ......................................................................153

Рисунок 61. Строение железок, устьиц и гидатод на поверхности семядолей у проростков

Pinguicula alpina............................................................................................................153

Рисунок 62. Развитие проростков Pinguicula villosa......................................................................155

Рисунок 63. Строение проростков разных типов Pinguicula villosa.............................................156