Биологические особенности представителей семейства Amaryllidaceae Jaume St.-Hil. в условиях защищенного грунта тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Архипова, Ирина Николаевна

• Архипова, Ирина Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Архипова, Ирина Николаевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА А МАЯ УЫЮА СЕАЕІАНМЕ 8Т. - Н1Ь. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Систематическое положение и экологическая приуроченность семейства

1.2. Особенности строения и развития растений

1.3. Отыт интродукции растений семейства Атагуїіісіасеае в условиях защищенного грунта в России и странах ближнего зарубежья

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований

2.2. Условия и методы исследований

Глава 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ И СОРТОВ АМАЯУЫЮАСЕАЕ

3.1. Феноритмы

3.2. Морфобиологические особенности интродуцентов

3.3. Строение эпидермы листочков околоцветника

3.4. Особенности формирования цветков, соцветий и плодов у Сіма шіпіаіа

ГЛАВА 4. РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА АМАЯУЫЮАСЕАЕ

4.1. Семенное размножение

4.2. Вегетативное размножение

Глава 5. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ РОДА НІРРЕАБТІШМ

5.1. Размножение

5.2. Онтогенез, прегенеративный период

Глава 6. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

СЕМЕЙСТВА АМАЬ УЬЬЮА СЕАЕ

6.1. Перспективность интродукции

6.2. Использование в фитодизайне

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические особенности представителей семейства Amaryllidaceae Jaume St.-Hil. в условиях защищенного грунта»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Семейство Amaryllidaceae Jaume St.-Hil. включают около 70 родов и более 1000 видов, распространенных на всех континентах, кроме Антарктиды. В условиях средней полосы России с продолжительной холодной зимой виды большинства родов культивируют в условиях защищенного грунта и используют в фитодизайне, для выгонки и срезки. У ряда видов открыты ценные алкалоиды, такие как ликорин, кринин, тацеттин и др., успешно используемые в медицине [Артюшенко, 1970; Сад-ритдинов, Курмуков, 1980].

Значительное разнообразие видов и сортов Amaryllidaceae, взятых из различных эколого-географических зон, требует разработки технологии выращивания, мероприятий по защите от вредителей и болезней с целью обеспечения оптимального роста и развития Amaryllidaceae в условиях защищенного грунта. Необходимость этого возникает вследствие стеснённых почвенных, воздушных и световых режимов в условиях оранжереи.

Закономерности онтогенеза позволяют прогнозировать состояние растений через определенные промежутки времени, дают возможность понять причины их старения и отмирания и являются основой для разработки технологии культивирования [Игнатьева, 1983]. Особенности онтогенеза, отдельных представителей семейства Amaryllidaceae в России изучены слабо.

Выявление способности растений к размножению в условиях интродукции, оценка устойчивости в культуре, продуктивности цветения, изучение структуры побегов имеет важное значение для решения вопросов, связанных с сохранением биоразнообразия, формированием регионального ассортимента полезных растений и расширением знаний о видах.

Большой вклад в изучение отдельных представителей семейства Amaryllidaceae в условиях защищенного грунта в России внесли З.Т. Артюшенко [1970], С.Г. Сааков [1983] (Санкт-Петербург), Н.Ю. Азбукина [1987], В.Н. Былов, E.H. Зайцева [1990], Л.Н. Аксенова [1983], Е.А. Седова [1976], (Москва), J1.A. Иванова [2002], C.B. Литвинова [2003], (Кировск, Мурманской

обл.), в утепленном грунте - В.И. Болгов [1994], (Сочи). Однако не все мор-фобиологические признаки изучены полно, что сдерживает искусственное размножение и распространение этих декоративных растений. В защищенном грунте на юго-западе России исследование биологических особенностей видов и сортов семейства Amaryllidaceae проведено впервые.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление биологических особенностей видов и сортов семейства Amaryllidaceae в условиях защищенного грунта.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

- изучить ритмы развития интродуцированных представителей семейства Amaryllidaceae, регулярность и продолжительность цветения;

- выявить особенности морфологического строения вегетативных органов генеративных растений/

- дать морфологическую характеристику соцветий Clivia miniata (Hook.) Regel, выявить особенности развития цветков и плодов у растений этого вида;

- исследовать способность к семенному и вегетативному размножению отдельных видов и сортов семейства Amaryllidaceae;

- изучить семенную продуктивность видов и сортов Hippeastrum Herb, при самоопылении и в различных комбинациях скрещиваний;

- изучить прегенеративный период онтогенеза видов и сортов Hippeastrum и для сокращения его продолжительности оценить возможность временного культивирования растений в открытом грунте;

- дать оценку успешности интродукции представителей семейства Amaryllidaceae в условиях оранжереи НИУ «БелГУ» и разработать практические рекомендации по культивированию растений, созданию фитокомпози-ций.

Научная новизна. Впервые в условиях оранжереи на юге Среднерусской возвышенности изучена сезонная ритмика развития у 11 видов, 18 сор-

tob Amaryllidaceae, выделены 2 группы и 4 подгруппы по срокам цветения, дана морфологическая характеристика соцветий Clivia miniata. Уточнены морфобиологические параметры вегетативных органов виргинильных и генеративных растений, выявлены показатели-индикаторы генеративного онтогенетического состояния изученных видов и сортов, их вариабельность. Исследована способность к семенному и вегетативному размножению 9 видов, 10 сортов Amaryllidaceae в условиях оранжереи НИУ «БелГУ». Выявлены особенности прегенеративного и генеративного периодов онтогенеза видов и сортов Hippeastrum. Проведена оценка перспективности интродукции 14 видов из 13 родов семейства Amaryllidaceae при использовании в защищенном грунте.

Практическая значимость. Создана коллекция из 14 видов и 18 сортов представителей семейства Amaryllidaceae в оранжерее ботанического сада НИУ «БелГУ». Выявлено 11 наиболее перспективных видов семейства Amaryllidaceae, разработаны мероприятия по их культивированию и размножению вегетативными способами и семенами. Рекомендовано временное использование открытого грунта для ускорения развития сеянцев Hippeastrum х hybrida hört.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Изученные представители семейства Amaryllidaceae - 11 видов, 18 сортов по комплексу признаков являются перспективными для культивирования в условиях защищенного грунта на юге Среднерусской возвышенности, имеют устойчивые ритмы сезонного развития и стабильные сроки цветения.

2. Выявленные особенности онтогенетических состояний, их качественные и количественные признаки позволяют определять биологический возраст сеянцев Hippeastrum х hybrida и прогнозировать их дальнейшее развитие.

3. На юге Среднерусской возвышенности для сокращения прегенера-тивного периода онтогенеза растений семейства АтагуШс1асеае при размножении предложены их сезонные однократные пересадки в открытый грунт.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на Международных научных и научно-практических конференциях: «Лекарственные растения и биологически активные вещества» (Белгород, 2008); «Биологически активные соединения природного происхождения» (Белгород, 2008); «Ботанические сады в 21 веке» (Белгород, 2009); «Фитодизайн в современных условиях» (Белгород, 2010); «Декоративное садоводство в России: состояние, проблемы, перспективы» (Сочи, 2011); «Досягнення 1 проблеми генетики, селекцп та бютехнологп'» (Алушта, 2012); «Дендрология, цветоводство и садово-парковое строительство», к 200-летию Никитского ботанического сада (Ялта 2012); «Сохранение разнообразия тро-пикогенной и субтропикогенной флоры при интродукции», к 85-летию ботанического сада ЯГПУ им. К. Д. Ушинского (Ярославль, 2012); «Цветоводство: традиции и современность» (Волгоград, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из них 5 статей в изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций, библиографического списка, включающего 205 наименований, в том числе 28 - на иностранных языках, и приложений. Работа изложена на 132 страницах, включает 44 рисунка, 18 таблиц, 4 приложения. Все рисунки в работе выполнены автором.

Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА

AMARYLLIDA СЕАЕ JAUME ST. - HIL. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Систематическое положение и экологическая приуроченность семейства

Семейство Amaryllidaceae - луковичные однодольные растения, многие из которых получили распространение, как комнатные культуры. В природе виды Amaryllidaceae распространены в тропических и субтропических районах каждого континента, за исключением Антарктиды. Наибольшее разнообразие Amaryllidaceae сконцентрировано в Центральной и Южной Америке и Африке [Декоративные..., 1977, Тахтаджян, 1978].

Семейство Amaryllidaceae Jaume St. - Hil относится к порядку -Amaryllidales, надпорядку - Lilianae, подклассу - Liliidae, классу - Liliopsida, или Monocotyledones, отделу - Magnoliophyta, Angiospermae. Ранее это семейство обычно включали в порядок Liliales; в системе классификации APG II семейство включено в порядок Asparagales [Тахтаджян, 1987; Meerow, 1999].

Ранний период изучения семейства Amaryllidaceae определялся исследованиями Жюсье [Jussieu, 1789]. Позже Сент-Илер [Saint-Hilaire, 1805] критически пересмотрел его и объединил ряд родов. Выделение семейства Amaryllidaceae в его системе основывалось на морфологических признаках, которые и сейчас принимаются как основные в систематике. В дальнейшем Браун [Brown, 1810] установил, что в семействе Amaryllidaceae должны быть включены лишь растения с нижней завязью. Эта точка зрения разделялась позже многими крупными ботаниками [Bentham and Hooker, 1883; Рах, 1887; Baker, 1888; Рах u Hoffmann, 1930]. Далее J. Hutchinson делит семейство Amaryllidaceae на 2 группы: с верхней и нижней завязью [Hutchinson, 1934]. Дальнейшее изучение хромосомных чисел и кариотипов [Nagaos and Takusagawa, 1932; Inariyama, 1937; Sato, 1937a, 1937b; Neves, 1939] углубило представление о семействе Amaryllidaceae. Континентальное разделение Amaryllidaceae (классификация по области распространения) и классификация по таксоно-

мическим рангам биологической систематики - трибам была предложена А.\¥. Меего\у [1999]. Трибы в классификации Атагу1Шасеае, а всего их 15, приведены в таблице 1. Некоторые трибы особенно обширны и включают в себя подтрибы, а затем уже роды и виды [Щекотов.! Талантова, 2011].

Таблица 1

Трибы семейства Amaryllidaceae

Африканские Amaryllidaceae Австрало-азиатские Amaryllidaceae Евразийские Amaryllidaceae Американские Атагу1Шасеае

1. Amaryllideae (4 подтибы) 4. Calostemma-teae (2 рода) 6. Narcisseae (2 рода) 9. впГйпеае (2 рода)

2. Cyrthanteae (1 Род) 5. Lycorideae Traub. (2 рода) 7. Galantheae (6 родов) 10. Шрреаз^еае (2 подтрибы)

3. Haemantheae (3 подтибы) 8. Pancratieae (1 род) 11. Eucharideae (4 рода)

12. 81епоте88еае (5 родов)

13. Еш1ерЫеае (3 рода)

14. Нутепоса1Меае (3 рода)

15. СНпапШеае (3 рода)

Выращивание Amaryllidaceae в странах с умеренным и холодным климатом стало возможным лишь с конца XVII века, когда началось активное строительство оранжерей в ботанических садах и частных владениях. Иноземные редкости привозили мореплаватели, ботаники и поощряемые торговцами охотники за растениями. В XVIII веке в трудных и опасных экспедициях, заканчивавшихся подчас трагически, участвовали многие ученики К. Линнея. Род Amaryllis L. - предшественник Hippeastrum Herb. - был установлен в 1737 году в работе «Hemera plantarum». Отнесенные к нему растения ботаники раньше называли Lilium и Lilio narcissus.

В 1821 году В. Герберт установил новый род - Hippeastrum Herb. Он отнес к нему более 15 американских видов, открытых им самим или опубликованных ранее, в том числе и некоторые из амариллисов Линнея. Их прежние названия стали синонимами. Позднее много гиппеаструмов описали и другие ботаники, например Р. Бейкер - 25 видов, Р. Филиппи - около 15, X. Мур - более 10. Сейчас имеются описания около 80 видов Hippeastrum и одного вида Amaryllis.

Современные названия Hippeastrum получили далеко не сразу после описания этого рода Гербертом. Еще очень долго в систематике этих растений царили неразбериха и путаница. Правда, некоторые виды, ранее называвшиеся Amaryllis, были отнесены к Hippeastrum, другие «перекочевали» в соседние, близкие роды.

Однако не все ботаники признали род, установленный Гербертом, и продолжали называть вновь найденные виды не Hippeastrum, a Amaryllis. То же происходило и с названиями гибридов. Таким образом, одни и те же виды или гибриды в разных публикациях называли то Amaryllis, то Hippeastrum. В лучшем случае приводились оба синонима. Так поступал, например, Э. Регель: описанный им новый вид получил название Amaryllis Рецли (A. roezli) -по имени путешественника, нашедшего это растение в Андах Боливии и доставившего его в Санкт-Петербург. Ясности, когда следует применять каждое из названий, не было вплоть до середины XX века [Рогачев, 2005; Кулиш, 2008].

И лишь в 1954 году Международный ботанический конгресс рекомендовал Amaryllis называть только один африканский вид - Amaryllis belladonna L., а все американские относить к роду Hippeastrum. Всем сортам (гибридам) предлагалось название Hippeastrum. х hybrida hort. [Зайцева, Железняк, 1987]. В России систематику семейства Amaryllidoideae изучала и совершенствовала Артюшенко З.Т., также в работах по эволюции и систематике покрытосеменных растений А. Л. Тахтаджян принимает Amaryllidaceae как самостоятельное семейство [Артюшенко, 1970; Тахтаджян, 1987].

По данным 3. Т. Артюшенко существовало 4 распространенных классификации Amaryllidaceae. Первая была предложена Траубом в 1962г. В нее входили Alliaceae, Hemerocallidaceae и Ixioliriaceae как подсемейства. Вторая предложена Dahlgren, Clifford и Yeo в 1985 г. В эту классификацию входили 8 триб. В 1996 г. Doblies и Muller-Doblies пересмотрели классификацию и разделили семейство на 10 триб и 19 подтриб, в 1998 г. Meerow and Snijman -на 14 триб (добавили новые трибы Calostemmateae and Hymenocallideae) [Артюшенко, 1970].

Семейство Amaryllidaceae подразделяется на два, очень неравных, по объему подсемейства - Amaryllidoideae и Ixiolirioideae. Второе подсемейство состоит из одного только рода иксиолирион, который так заметно отличается от остальных Amaryllidaceae, что японский ботаник Т. Накаи [1945] даже выделил его в самостоятельное семейство Ixioliriaceae. Несмотря на то, что иксиолирион, в отличие от остальных Amaryllidaceae, для которых характерны луковица и безлистный цветонос, имеет клубнелуковицу и облиственный стебель, несущий на верхушке соцветие, - тип гинецея, строение цветка, ка-риотип позволяют включить его в семейство Amaryllidaceae [Жизнь..., 1982].

К семейству Amaryllidaceae, по различным источникам, относят от 60, 70 до 80 родов и от 800 до 1000 видов [Артюшенко, 1970; Тахтаджян, 1987; Meerow, 1999]. Однако объем семейства сильно увеличивается, если стать на точку зрения некоторых авторов [Traub, 1958, 1962; Hutchinson, 1959] и включить трибы Allioideae, Gilliseae, Agapantheae и Hemerocalleae. По данным GRIN в семейство входят 66 родов, в том числе два гибридных рода.

Семейство Amaryllidaceae, в рассмотренных системах имеет разное обоснование. Объем семейства до настоящего времени не имеет единой системы. В данной работе используется система, предложенная GRIN Тахопошу for Plants [Genera ..., 2007]. Данная система удобна в использовании и содержательна.

Большинство Amaryllidaceae произрастает в тропической и субтропической зонах и лишь некоторые виды заходят в зону умеренного климата,

например Galanthus nivalis L., который встречается в самой северной точке ареала семейства, в окрестностях Киева. Наибольшее разнообразие Amaryllidaceae сконцентрировано в трех местах: в Центральной и Южной Америке, тропической и Южной Африке и Средиземноморье [Декоративные..., 1977].

Почти вся Центральная Америка лежит в зоне обильных осадков и высоких температур. Часть области, обращенная к Атлантическому океану, находится под воздействием относительно влажного тропического воздуха, приносимого северо-восточными пассатами, которые наиболее интенсивны в летнее время. В течение года, здесь наблюдаются обильные осадки, максимальное количество которых выпадает летом [Власова, 1976].

Южная Америка расположена по обе стороны от экватора, но основная ее часть лежит в южном полушарии. Важным фактором климатообразования в Южной Америке является движение воздушных масс [Власова, 1976; Сааков, 1985].

Для центральной Африки характерно распространение различных типов тропических лесов, сочетающихся с участками саванн. Климат - переходный - от субэкваториального к экваториальному. Осадки здесь выпадают в течение всего года. Максимальная их величина - 9000 мм [Власова, 1976].

По мере сокращения продолжительности влажного периода, густой тропический лес уступает место редким ксерофитным лесам, в составе которых часто сочетаются вечнозеленые виды с видами, теряющими листву на сухое время года. В других случаях влажный тропический лес сменяется типичной саванной [Власова, 1976].

Amaryllidaceae произрастают в самых разнообразных условиях, но большинство приурочено к гористым местам, от подножий гор и до высоты 4000 - 5000 м. В ряде мест Amaryllidaceae играют заметную роль в растительном покрове. В таблице 2 приведены ареалы наиболее распространенных видов африканских и американских Amaryllidaceae.

Таблица 2

Географическая характеристика некоторых представителей семейства Amaryllidaceae *

Название вида Ареал Условия местообитания Природные зоны

Amaryllis belladonna L. Южная Африка, эндемик Капской области (ЮАР). В лесных предгорьях в Капской провинции. Зона субтропических жестколистных вечнозеленых лесов и кустарников Температура 18°С, относительная влажность воздуха 70%, среднегодовое количество осадков 1000 мм. - климат субтропический.

Clivia miniata Regel. Африка - Провинция Наталь (восточная часть Капской области, Квазу-лу-Натале - ЮАР) Тенистые места среди кустарников, а также во влажных оврагах, на восточных влажных склонах, большей частью группами, на перегнойной почве с минеральной подпочвой, от прибрежья поднимаясь в горы до высоты 600—800 м над уровнем моря. Зона субтропических жестколистных вечнозеленых лесов и кустарников (Тропические леса Юго-Восточной Африки). Температура 18°С, относительная влажность воздуха 70%, среднегодовое количество осадков 1000 мм. - климат субтропический.

Crinum. moorei Hook. Тропическая Африка, тропическая Азия, тропическая Америка, в Австралии и Полинезии, Ю. Африка - Капская область, Квазулу-Натале (ЮАР), Сейшельские острова Скалистые склоны гор, болотистые берега рек и ручьев, заболоченные луга, песчаные берега морских побережий, ручьи, озера, опресненные морские лагуны, травянистые горные склоны, до высоты более 1000 м над уровнем моря. Тропические и субтропические зоны обоих полушарий. Среднегодовая температура 19°С, относительная влажность воздуха 40%, среднегодовое количество осадков 650 мм. -климат окенический

Eitcharis xgrandiflora Planch. ex. Linden Центральная и Южная Америка от Гватемалы до Боливии, Колумбия, Эквадор, западная Амазония, Влажные тропические горные леса на высоте до 1500 м. Тропическая зона. Восточные склоны Анд Температура 25 - 27°С, относительная влажность воздуха 85 - 90%, среднегодовое количество осадков 2000 - 3000 мм. -климат тропический экваториальный.

Название вида Ареал Условия местообитания Природные зоны

Habranthns robustus Herb, ex Sweet Внутренние районы Южной Америки, особенно в Бразилии, Аргентине и Уругвае. Сухие горные склоны Субтропические и тропические районы Америки. Температура 25 - 27 С, относительная влажность воздуха 85 - 90%, среднегодовое количество осадков 2000 - 3000 мм. - климат тропический экваториальный.

Haemantns albiflos Jacq. Провинция Наталь и Трансвааль Южной Африки, горные районы Камеруна, Намибия. По берегам рек, на каменистых склонах гор, в горах, на освещенных местах, на каменистых холмах, в тропических влажных лесах. Скалистые склоны гор в Южной и Тропической Африки. Температура 19°С, относительная влажность воздуха 60 - 70%, среднегодовое количество осадков 1000 мм. - климат влажный субтропический.

Hippeastrum * hybrida hort. Горные районы Мексики, Центральной и Южной Америки, Южной Африке и Средиземноморье, некоторые виды приурочены к субтропикам (Чили, Аргентина, Уругвай, Бразилия, Боливия, Перу). На склонах гор, плоскогорьях, высокогорных лугах и песках, к степным, полустепным районам и особенно к горно-степным поясам. В гористых местах - от подножий гор и до высоты 4-5 тыс. м. В ряде мест эти растения играют заметную роль в растительном покрове В тропической и субтропической Америке. Самое большое число видов находится в бассейне реки Амазонки. Температура 25 - 27°С, относительная влажность воздуха 85 - 90%, среднегодовое количество осадков 2000 - 3000 мм..

Hippeastrum striatum (Lam.) H.E. Moore

Hymenocallis littoralis (Jacq.) Salisb Тропики Южной и Центральной Америки, о-ва Карибского моря Долины и берега рек, в горах. Колебание годовых температур имеет очень незначительный ход, и самый жаркий месяц отличается от наиболее прохладного на 3-5 °С. Субтропические и тропические районы Америки. Температура 25 - 27 С, относительная влажность воздуха 85 - 90%, среднегодовое количество осадков 2000 - 3000 мм. - климат тропический экваториальный.

Окончание табл. 2

Название вида Ареал Условия местообитания Природные зоны

Nerine flexuosa (Jacg) Herb Южная Африка, горные районы Калахари. От подножий гор до высоты 1500 м. над уровнем моря. Зона субтропических жестколистных вечнозеленых лесов и кустарников. Среднегодовая температура 19°С, относительная влажность воздуха 40%, среднегодовое количество осадков 650

Cyrtanthus elatus (Jacq.) Traub. ( Valetta purpurea (Aitón) Herb.) Эндемик Капской области (Распространена на западе Капской провинции (ЮАР). Горные склоны и долины. Зона субтропических жестколистных вечнозеленых лесов и кустарников Температура 18°С, относительная влажность воздуха 70%, среднегодовое количество осадков 1000 мм. - климат субтропический.

Lycoris squamigera Maxim. В Азии от Восточных Гималаев до Японии (Центральный Китай,остров Тайвань, Корея и Япония). В гористых местах, на щебнистых и глинистых склонах гор и высокогорных лугах. Субтропическая зона. Среднегодовая температура 19°С, относительная влажность воздуха 40%, среднегодовое количество осадков 650

Sternbergia lútea (L.) Ker Gawl. ex Spreng Средиземноморье, Малая Азия, на Кавказе, в Иране, в Средней Азии. В предгорных равнинных районах, в нижнем и среднем горных поясах, на каменистых местах и сухих степных склонах. Субтропическая зона. Среднегодовая температура 19°С, относительная влажность воздуха 40%, среднегодовое количество осадков 650

Zephyranth.es candida (Lindl.)Herb Zephyranthes carinata Herb. (Z. grandiflora Lindl.) Аргентинская провинция Буэнос-Айрес, южная Бразилия, Парагвай и Уругвай. Распространен на острове Ямайка, в Мексике, Гватемале. В бассейне реки Ла-Платы, на пойменных болотах. Субтропические и тропические области Америки. Температура 25 - 27 С, относительная влажность воздуха 85 - 90%, среднегодовое количество осадков 2000 - 3000 мм..

*В составлении таблицы использовался материал работ авторов: Сааков, [1985]; Тахтаджян, [1987]; Хессайон, [1996]; Алисов, [1954]; Му-

ринсон, [1967]; Жизнь растений, [1981]; Алексеев, [1958].

1.2. Особенности строения и развития растений

Amaryllidaceae - многолетние травянистые растения. Высота их варьирует от нескольких сантиметров до 2 м. Многолетней частью всех Amaryllidaceae является луковица и лишь у немногих представителей рода имеется корневище (Clivla Lindl.) или очень редко клубнелуковица (только у рода Ixiolirion Herb.). Луковицы весьма разнообразны. Они различаются по форме, размеру, окраске чешуи, а также по внутреннему строению. Форма луковиц варьирует от яйцевидной, продолговато-яйцевидной до почти цилиндрической, размер - от нескольких до десятков сантиметров. Очень важен характер чешуй, формирующих луковицу. Это или основания ассимилирующих листьев, разрастающиеся ко времени отмирания листовых пластинок, или низовые листья, никогда не несущие листовых пластинок. Кроме того, чешуя может быть замкнутой или туникатной, полутуникатной и черепитчатой. Характерной чертой луковицы также является количество слагающих ее чешуй. Каждый новый прирост луковицы несет более или менее определенное число листьев, за которыми следует цветонос с цветками, если луковица взрослая. Следовательно, каждый новый прирост несет серию листьев и цветоносов. У разных родов и видов листовая серия состоит только из ассимилирующих листьев, например у Hippeastrum, или, помимо зеленых листьев, образуются низовые, например, у Galanthus L.. Количество тех и других в каждой серии для каждого рода и даже вида более или менее постоянно и является хорошим отличительным признаком. Amaryllidaceae свойственны два типа нарастания побега: моноподиальный и симподиальный. Первый тип встречается чаще у растений умеренных широт, а второй - субтропических и тропических широт. У луковиц умеренных широт в течение вегетационного периода закладывается одна листовая серия с цветоносом, которая реализуется во время будущей вегетации растений. У субтропических и тропических растений формирование листовых серий идет непрерывно, и во взрослой лу-

ковице можно насчитать до 6-8 листовых серий с цветоносами, из которых ежегодно реализуются только 2-3, а остальные продолжают медленно развиваться, например у Crinum L. [Жизнь..., 1982].

Луковицы Crinum Moorei Hook. f, Hymenocallis speciosa Jacq., Eucharis grandiflora Planch. ex. Linden, Zephyranthes candida (Lindl.) Herb. и Zephy-ranthes carinata Herb. характеризуются многочешуйчатостью, отсутствием специализированных запасающих чешуй, формирующихся из низовых листьев. У Crinum отсутствует также специализированный лист с незамкнутым влагалищем, предшествующий соцветию, который характерен для всех Amaryllidaceae, зато имеется пленчатый чешуевидный низовой лист с незамкнутым влагалищем, закладывающийся после соцветия [Артюшен-ко,1970].

Основным запасающим веществом у всех Amaryllidaceae являются полисахариды, главным образом крахмал. Вода, как запасное вещество играет в них очень скромную роль. Питательные вещества обеспечивают растению прохождение надземного развития в очень сжатые сроки, совпадающего с наибольшим количеством влаги в почве. У тропических Amaryllidaceae, луковица служит органом запаса лишь для того, чтобы обеспечить развитие репродуктивных органов, достигающих у них огромных размеров, в сравнении с размером луковиц. Поэтому прежде чем перейти к цветению и плодоношению, растение полностью восстанавливает запас питательных веществ, частично израсходованный во время развития листьев [Артюшенко, 1970].

Побеги большинства Amaryllidaceae розеточные, за исключением ик-сиолириона, у которого 2-3 листа приземные, а остальные стеблевые. Листья, как правило, сидячие, но у некоторых растений они с хорошо выраженным черешком, который у основания переходит в расширенное влагалище, формирующее чешую луковицы, как у Eucharis Planch. ex. Linden. Листорасположение очередное, причем у большинства двурядно-очередное. У многих листья плоские, линейные или нитевидные, но встречаются и вальковатые, образовавшиеся в результате срастания краев листа, завернутых кверху. Сра-

стание происходит на ранних этапах развития листа. Свидетельством этого служит его анатомическое строение, показывающее, что проводящие пучки в листе расположены не в один ряд, а кольцом, с ксилемой, обращенной внутрь кольца, а флоэмой — наружу. Листья обычно плотные, кожистые, с хорошо развитой кутикулой и устьицами, которые расположены на верхней и нижней поверхностях листа. Часто листья покрыты восковым налетом, придающим им сизоватый оттенок. Жилкование дуговидное, центральная жилка часто образует хорошо выраженный киль на нижней поверхности листа. Размер листьев колеблется от нескольких сантиметров до метра и более. В листьях многих Amaryllidaceae, в полостях, расположенных между проводящими пучками, образовавшихся в результате облитерации клеток, содержится большое количество слизей, свободно вытекающих из листа при его повреждении. В слизи содержится много рафид и алкалоидов. Помимо листьев, алкалоиды содержатся и в других частях растения, в цветоносах и чешуях [Жизнь..., 1982].

Безлистный цветоносный побег Amaryllidaceae полый внутри или выполнен паренхимной тканью. По форме цветонос бывает округлым или сплюснутым, заостренным к обоим концам. На верхушке цветоноса расположены два прицветника, охватывающих основание цветоножки. Прицветники могут быть свободными, как у Crinum и Hippeastrum, или со сросшимися краями, преимущественно у одноцветковых Amaryllidaceae, таких, как Ga-lantus, Narcissus L. В последнем случае края прицветников пленчатые и перед цветением разрываются с одной стороны бутоном. У многоцветковых Amaryllidaceae прицветники первого цветка соцветия хорошо развиты, тесно соприкасаются друг с другом краями, закрывая все соцветие. Прицветники у основания часто срастаются в трубку, охватывающую завязь и основание цветоножки. Верхняя их часть остается свободной и называется покрывалом или крылом, так как полностью закрывает молодой цветок (бутон) или все соцветие. К началу цветения цветок или соцветие разрывает покрывало, которое остается на цветоносе до полного созревания плодов и отмирает вместе

с цветоносом. Цветоножка, расположенная в пазухе каждой пары прицветников, бывает разного размера - тонкой или толстой, короткой или длинной. Цветки Amaryllidaceae обычно собраны в более или менее ясно выраженные зонтики, иногда завитки, как у Leucojum aestivum L., снабженные покрывалом из 2 или больше (редко 1) обычно пленчатых прицветников. Соцветие -кисть встречается редко (род иксиолирион). В семействе ясно выражена тенденция к редукции соцветия от зонтика к одиночным цветкам. В культуре у некоторых Amaryllidaceae, например Hippeastrum, при хорошем уходе вместо 4 цветков в соцветии образуется до 8, а при плохих условиях - только 2, а иногда 1 цветок [Жизнь..., 1982].

Цветки прямостоячие, изогнутые или поникающие, обоеполые, лишь в редких случаях вследствие недоразвития гинецея или андроцея однополые (например, у Clivia nobilis Lindl). У единственного представителя Amaryllidaceae, произрастающего в Мексике, - Sprekelia formosissima (L.) Herb.) - зигоморфность цветка выражена очень сильно и ее околоцветник типично двугубый. Сегменты околоцветника, расположенные в 2 круга, свободные или сросшиеся в трубку. Трубка околоцветника длиной от нескольких миллиметров до 10 см, узкая или расширяющаяся к зеву, цилиндрическая или воронковидная. Тычинки расположены в 2 круга, но в зигоморфных цветках они собраны в пучок и часто образуют 3 ряда по 2 тычинки в каждом ряду. Нити тычинок равны между собой или тычинки наружного круга короче; в зигоморфных цветках, например у Habranthus, тычиночные нити расположены тремя парами, причем наружные нити длиннее внутренних. Длина тычиночных нитей варьирует от нескольких миллиметров у подснежника и белоцветника до 10 см. у Haemantus L. и Crinum. Нити тычинок могут быть прямыми или изогнутыми, нитевидными или утолщенными, расширенными и даже крылатыми, как у Hieronymiell Pax. Пыльники большей частью продолговатые, но бывают и копьевидные, как у Galantus или шаровидные, как у Hessea Herb.и Carpolyza Salisb. Прикрепляются пыльники к тычиночной нити по-разному: основанием (тогда пыльник прямой или изогнутый и неподвиж-

ный), вблизи основания (тогда он подвижный), серединой спинки (тогда он качающийся и от легкого движения воздуха сильно раскачивается, высыпая пыльцу). Раскрываются пыльники или продольными щелями от верхушки до основания, или порообразными щелями, как у белоцветника. Щели обращены к гинецею, открываются внутрь цветка. Пыльцевые зерна одно - или дву-бороздные, иногда с трехлучевой бороздой; экзина сетчатая или шиповатая [Жизнь..., 1982].

Для многих Amaryllidaceae характерно наличие в цветке особых образований, возвышающихся в виде трубки или небольшой оборочки над зевом околоцветника. Это, так называемые, корона и привенчик, которые имеют двоякое происхождение. Корона образуется из разросшихся оснований тычиночных нитей, причем они или срастаются между собой, как у Hymenocallis calathina Ker Gawl., или остаются несросшимися в виде зубцов, как Pancratium illiricum L. Привенчик образуется из выростов сегментов околоцветника, которые также могут срастаться между собой, образуя трубку разной формы и размера, как у Narcissus major Haw. и N. poeticus L., или выросты в виде чешуевидных зубчиков, как у Sprekelia formosissima (L.) Herb. Корона и привенчик могут быть трубчатыми или блюдцевидными, с более или менее ровным, а чаще с гофрированным или разделенным на лопасти или чешуйки краем. Корона и привенчик придают цветку особую привлекательность и являются, кроме того, хорошим отличительным признаком [Жизнь..., 1982].

Гинецей из 3 сросшихся плодолистиков; завязь нижняя, 3-гнездная, в каждом гнезде от одного (как у Haemantus) до многих семязачатков. Столбик нитевидный, вздутый, у некоторых видов треугольный у основания, угловатый или крылатый с 3-лопастным, 3-раздельным или головчатым рыльцем. Плод у Amaryllidaceae - локулицидная коробочка, иногда сочная, ягодооб-разная. Семена с мясистым эндоспермом, окружающим маленький зародыш, плоские, угловатые или крылатые, легко разносятся ветром. У некоторых

представителей семена имеют мясистый, сочный придаток - элайосому, который поедают муравьи, растаскивающие семена [Жизнь..., 1982].

Цветки у многих Amaryllidaceae протандричны, но некоторые прототипичны. Например, у Hippeastrum vittatum Herb. Habitat, рыльце созревает на 24 ч позже раскрывания пыльников. У некоторых растений наблюдается ге-теростилия. Так, у Narcissus и Galantus встречаются 3 формы цветка — длинностолбчатая, короткостолбчатая и с тремя фертильными тычинками. Amaryllidaceae, как правило, перекрестноопыляемые растения, но иногда у них происходит и самоопыление. Это явление чаще всего можно обнаружить у пониклых цветков типа подснежника, у которого тычинки перед пониканием цветка возвышаются над гинецеем и из конусовидных пыльников пыльца попадает прямо на рыльце. Иногда при посещении цветка опылитель стряхивает пыльцу из пыльников на рыльце, и тогда также происходит самоопыление. В ряде случаев вследствие неравномерного роста тычиночных нитей пыльники многократно соприкасаются с рыльцем и опыляют его. Некоторые насекомые и птицы берут нектар из цветков, порхая над ними. Взмахи: крыльев создают поток воздуха, под действием которого пыльца осыпается на рыльце и осуществляется самоопыление. Опыляются Amaryllidaceae бабочками, пчелами, шмелями, мухами и птицами. Для привлечения опылителей у Amaryllidaceae в цветке имеется ряд приспособлений: необычайно яркая окраска, пятна и полоски на сегментах околоцветника, сильный запах и наличие нектарников или нектароносной ткани. Корона и привенчик цветка служат прекрасным опознавательным знаком для опылителей; зеленое пятно на внутренних и наружных сегментах околоцветника белоцветника и подснежника обозначает вход для насекомых, оно отличается более сильным запахом. Более сильным запахом обладает также красная каемка привенчика ряда нарциссов, например нарцисса поэтического [Жизнь..., 1982].

Для цветков Amaryllidaceae характерно обильное выделение нектара. У Narcissus, Haemantus, Clivia и других цветочная трубка до половины и более заполнена нектаром, а у таких растений, как Pancratium, Hymenocallis,

Sprekelia, нектар заполняет цветочную трубку доверху и часто выливается из нее, стекая по тычиночным нитям. Нектарники и нектароносная ткань - эффективное приспособление для привлечения опылителей, не только насекомых, но и птиц. Наиболее обычны септальные нектарники, приуроченные к перегородкам завязи и нижней части столбика; у многих нектарники находятся у основания сегментов околоцветника. Нектароносная ткань обычно располагается на дне цветочной трубки на верхушке завязи. Она состоит из железистой ткани, сверху покрытой толстой кутикулой. При выделении нектара кутикула разрывается, и нектар вытекает через щели. Небольшое количество нектара выделяется в бороздках на внутренней стороне зеленого пятна сегментов околоцветника, как у Galantus и Leucojum, но основная функция пятна - указывать вход для опылителей [Жизнь..., 1982].

У некоторых Amaryllidaceae, например, у Narcissus, опыление производят опылители, посещающие цветки не только из-за нектара, но и ради пыльцы, которую они поедают. Особенно охотно посещаются цветки, у которых пыльца склеивается в комочки вязким веществом, как у Galantus. При легком прикосновении насекомого к цветку, направленному вниз, комочки пыльцы высыпаются на его спинку и легко транспортируются [Жизнь..., 1982].

Запах цветка также играет большую роль для привлечения опылителей. Душистые цветки посещаются преимущественно в утренние и вечерние часы, когда их запах особенно интенсивен. В некоторых случаях запах усиливается ночью. Так, длиннотрубчатые цветки Crinum и Pancratium особенно любят посещать в вечерние и ночные часы длиннохоботковые бабочки, привлекаемые сильным запахом цветков [Жизнь..., 1982].

Многие Amaryllidaceae опыляются птицами, привлекаемыми обильно выделяющимся нектаром. Основным представителем орнитофильных Amaryllidaceae является Sprekelia, у которой все части цветка выделяют нектар. Его в цветке так много, что он заполняет его трубку и нижняя часть тычинок и пестика погружена в нектар. Птицы опыляют также виды Haemantus, Clivia, Crinum, Hymenocallis и др. [Жизнь..., 1982].

Строение и способы распространения плодов и семян Amaryllidaceae также разнообразны. У многих плод - сухая коробочка, из которой легкие уплощенные семена рассеиваются при малейшем дуновении ветра. Примером могут служить Ungernia Regel, Hippeastrum, Vallota Herb, и др. У ряда растений коробочка мясистая или даже ягодообразная. В одних случаях с созреванием плода цветонос, теряя тургор, полегает на почву вместе с коробочкой; последняя раскрывается по гнездам, ткани околоплодника высыхают и скручиваются, а семена тут же рассыпаются. В других случаях мясистую коробочку разрывают прорастающие в ней семена. С образованием корешка и первого листа из разорванной коробочки проросшие семена падают на почву, окореняются и продолжают развиваться. Это наблюдается у Cltvia miniata, Pancratium caribaeum и др. У Crinum и Amaryllis L. околоплодник коробочки бумажистый. Он также часто разрывается увеличивающимися в объеме семенами, но последние прорастают не в коробочке, а лишь после освобождения из нее, на почве [Жизнь..., 1982].

Семена Amaryllidaceae разнообразны. Они округлые, угловатые, с небольшим пленчатым крылом, окаймляющим семя и способствующим перенесению его на значительные расстояния. Но особенно интересны семена с элайосомами, как, например, у Galantus. Этот придаток семени охотно поедают муравьи, которые растаскивают семена по подземным ходам, способствуя тем самым их распространению. Не менее примечательны семена Crinum и Amaryllis. У них сильно разрастается эндосперм, который ко времени созревания становится сочным и слегка зеленеет снаружи. Сквозь тонкий пленчатый околоплодник хорошо просвечивают зеленоватые крупные семена с очень маленьким зародышем [Жизнь..., 1982].

Ягодовидные мясистые коробочки Boophane Herb, и Haemantus вместе с семенами опадают с зонтиковидного соплодия на почву и охотно поедаются животными, способствующими их распространению [Жизнь..., 1982].

Возобновление видов АтагуШс1асеае производится с помощью вегетативного размножения и семенами [Артюшенко, 1970; Сааков, 1985; Беляев-ская, 2007; Хессайон, 2007].

Вегетативное размножение, является основным методом возобновления и пополнения. Большинство АтагуШс1асеае очень успешно образуют луковицы-детки [Курлович, 2002; Капранова, 2003].

Если же растения по каким-то причинам деток не образуют, можно искусственно повысить коэффициент их размножения. Луковицу разрезают на 2-8 частей так, чтобы каждая часть имела кусочек донца с корнями. Срезы присыпают порошком древесного угля или серы. После этого делёнки сажают в крупнозернистый песок или специальную смесь для черенкования, состоящую из песка и торфа или сфагнума в пропорции 1:1. Другой прием для стимуляции образования деток - глубокие надрезы, захватывающие донце луковицы. При этом луковицу сажают так, чтобы донце располагалось на уровне субстрата [Тавлинова, 2002; Балин, 2006; Рогачев, 2005].

При размножении Шрреаз^ит делением луковицы её режут со стороны донца крестообразно (на 8 и более частей) и присыпают срезы толчёным древесным углём или порошком таблетки активированного угля. Затем эти образовавшиеся делёнки подсушивают и высаживают в промытый влажный песок. При температуре около 25 градусов на делёнках в течение 2-3 месяцев образуются детки [Литвинова, 2003; Болгов, 2005].

Размножение ШрреаБ^ит чешуйками обычно проводят в августе. Для этого луковицу разрезают на 4-8 частей. Чешуи луковицы осторожно отделяют друг от друга и от донца, припудривают их толчёным древесным углём, подсушивают срезы и высаживают (основанием чешуек вниз) в ящик со смесью торфяной земли и песка (1:2) на глубину около 5 мм. Оптимальная температура для развития луковичек гиппеаструма и роста их корней составляет 25 градусов. Примерно через 2 месяца на чешуйках образуются детки с корнями [Литвинова, 2003; Болгов, 2005].

Образовавшиеся в результате деления луковиц Hippeastrum *hybrida hort. маленькие луковички отделяют от делёнок и чешуек и высаживают на доращивание (на глубину 3-4 см). В дальнейшем обеспечивают уход за ними такой же, как за сеянцами Hippeastrum. Луковички г Hippeastrum, полученные при вегетативном размножении, полностью сохраняют особенности сорта [Литвинова, 2003; Болгов, 2005].

Amaryllidaceae вредят паутинный клещ, щитовка, нематоды. Из болезней, чаще встречающихся на растениях семейства Amaryllidaceae, стоит отметить заболевания, вызываемые фитопатогенными грибами. Среди них наиболее часты появления серой плесени, ржавчины, гнилей корней. Встречаются также пятнистости листьев, возбудителями которых являются вирусы. Возбудители этих болезней и вредители паразитируют на видах данного семейства повсеместно [Синадский, 1987; Bado, 2002; Saniewski, 2007].

Характеристика некоторых американских видов семейства A maryllidaceae.

Hymenocalis littoralis (Jacq.) Salisb. В природе насчитывается около 50 видов этого растения, распространенных от южных штатов США до Боливии и Перу. Листья Hymenocalis littoralis не имеют черешка, светло-салатовые, длиной 40-60 см. Цветки с тонким приятным ароматом. Цветонос от 2 до 20 цветков белой или желтоватой окраски, нередко с зеленоватой центральной жилкой вдоль всего «лепестка» [Артюшенко, 1970; Тахтаджян, 1982; Сааков, 1985; Артюшенко, 1996; Беляевская, 2007; Хессайон, 2007].

Zephyrantes candida (Lindl.) Herb. давно культивируется в нашей стране, хотя любителям комнатных растений он больше известен как «выскочка». Луковица округлая, Зсм с длинной, до 5см дл., шейкой. Листья 30см дл. и более, желобчатые. Цветки крокусовидные, 3,5-бсм дл. белые (реже наружные доли околоцветника слегка красноватые). Растет в бассейне р. Ла-Платы. Культивируется в холодных оранжереях. [Власова, 2000; Хессайон, 2007].

Zephyrantes carinata Herb (syn. Z. grandiflora Lindl. (L..) с розовыми цветками диаметром до 7-8 см, внутри которых на более светлом фоне выде-

ляются ярко-оранжевые тычинки (Балин, 2006). Луковица яйцевидная, 3 см в диаметре, с короткой шейкой. Листья узколинейные, 15 - 30 см длиной и 0,6 -0,8 см шириной, желобчатые Лепестки 3,5 - 5 см длиной, ланцетные, розово-красные. Цветет в апреле—июле [Власова, 2000; Хессайон, 2007].

Eucharis хgrandiflora Planch.and. Lindl. уроженец колумбийских Анд -очень пластичное растение, которое за десятилетия культивирования вполне приспособилось к комнатному выращиванию [Звезда..., 2005]. В России еще двадцать лет назад его часто можно было видеть у многих цветоводов [Капранова, 2003]. Луковица округлая, около 5см в диаметре, с коричневой оболочкой. Листья в числе 2-4 на побеге, широкоовальные, при основании слегка сердцевидные, 30см дл. и 12-16см шириной, зеленые, на длинных, до 30см дл., черешках. Цветонос округлый, с 3-6 цветками в зонтике. Цветки чисто-белые, крупные, до 12см в диаметре, с приятным ароматом; трубка околоцветника поникшая, цилиндрическая, 4-7см дл., расширенная кверху; лепестки 3,5-5см дл. Листья растение никогда полностью не теряет [Артюшенко, 1970; Тахтаджян, 1982; Сааков, 1985; Беляевская, 2007].

Hippeastrum. х hybrida hort. - в мире известно около 80 дикорастущих видов г, большинство из которых произрастает в субтропических и тропических районах Перу, Боливии, Португалии, в пыльных, выгорающих летом степях Венесуэлы, называемых льяносы. В Бразилии на пустынных плоскогорьях встречаются виды с цветками двойной окраски: снаружи красные, внутри белые и с карминными цветками, имеющими бархатистую фактуру листочков околоцветника. Виды Hippeastrum с оригинальными цветками по форме и окраске использовались в селекции. В настоящее время в декоративном садоводстве культивируется свыше 600 сортов Hippeastrum.. Все сорта гибридного происхождения относят к Hippeastrum. х hybrida hort. Эти растения имеют ремневидные листья шириной 7-8 см и длиной до 70 см и очень декоративные крупные; ярко окрашенные цветки без запаха. Лилиевидные цветки собраны по 3-7 в зонтиковидном соцветии на гладком цветоносе до 70 см высотой. Цветки 13-15 см длиной, 15-25 см в диаметре, воронковидные

или трубчатые. Околоцветник сросшийся, венчиковидный, из 6 листочков, расположенных в два круга. Тычинок - 6, направлены они вниз, а затем загибаются кверху. Тычиночные нити тонкие, длинные, неравной длины. Пыльники качающиеся, 2,3-2,5 см длиной до вскрытия и 0,6-0,7 см после вскрытия. Пыльца жёлтая, обильная, довольно тяжёлая. Пестик нитевидный, трёх-раздельный с лопастным рыльцем. Завязь нижняя, трёхгнездная, с многочисленными семяпочками [Артюшенко, 1970; Тахтаджян, 1982; Сааков, 1985; Звездный..., 2001; Долгожданное..., 2001; Подари..., 2004; Болгов, 2005; Этот..., 2002; Беляевская, 2007].

Краткая характеристика сортов Hippeastrum, х hybrida [Гибридные

2011].

Baby Star. Оригинатор (Breeder): Stapoflor, Lda (The Netherlands) , Сорт зарегистрирован в 1991 г. Окраска цветков: алая с белым. Цветки с волнистыми краями листочков околоцветника, 9,5-11 см в диаметре. На стрелке высотой 40-60 см развивается по 4-6 цветков. На растении одновременно с цветками бывает до 7 зрелых листьев. Этот сорт особенно чувствителен к свету, при недостаточном освещении у него могут быть цветки почти розового цвета [Гибридные ..., 2011].

Carmen. Оригинатор: Penning Breeding В. V. Сорт зарегистрирован в 2005 г. Классификация: Galaxy Group (Крупноцветковый).

Красивый крупноцветковый темно-красно-цветковый сорт. На цветоносе обычно развивается по 4-5 темно-красных, бархатистых, с вишневым оттенком цветков. Горло темно-красное, диаметр цветка около 20 см, высота цветоноса около 50 см. Форма цветка плоская, уплощенная, аккуратная, в начале цветения округло-овальная. В полном раскрытии листочки околоцветника загибаются и форма становится треугольно-овальной. На листочках могут быть роговидные выступы, внешние листочки шире внутренних. Листочки околоцветника овально-округлые, к кончиками слегка заостренные. Тычиночные нити и пестик нитевидные, изогнутые, не очень длинные, темно-красные, рыльце белое, «реснички» в центре горла - белые. Цветоножки дли-

ной около 5 см с легким багровым оттенком. Листья ремневидные, не очень широкие 3-4 см. Луковицы диаметром 7,5-8 см, цветут обычно двумя цветоносами, диаметром 9,5-10 см - тремя цветоносами [Гибридные ..., 2011].

Charisma. Оригинатор: Penning Breeding В. V. (Нидерланды). Сорт зарегистрирован: в 1999 г. Классификация: Large-flowering (Midi) (Крупноцветковый - средний).

Обычно на побеге развивается 4-5 цветков ярко-красного и белого цвета с волнистым краем и красным окаймлением листочков околоцветника, диаметром 15-16 см на цветоносе 40-53см длиной. Крепкие, пурпурно-коричневые цветоносы, яркие красные цветоножки и матово-зеленые, темнеющие к краям блестящие завязи делают этот сорт одним из наиболее красивых голландских гибридов пикоте [Гибридные ..., 2011].

Double Roma. Оригинатор: Penning Breeding В. V. Сорт зарегистрирован в 2003 г. Классификация: Double Galaxy Group.

Крупноцветковый, махровый сорт. Красные с бордовым оттенком цветки. Форма цветка округлая. Листочки околоцветника слегка загнуты, округло-овальные, чуть заострены к кончикам. Диаметр цветка около 18 см. [Гибридные ...,2011].

Hermitag. Оригинатор: Т. van Nieuwkerk Amaryllis В. V. (Нидерланды). Сорт зарегистрирован: в 1996 г. Классификация: Large-flowering (Крупноцветковый). Обычно 4-6 красных с центральными белыми мазками цветка. Форма цветка уплощенная, широко открытая. Диаметр цветка 18-20 см, цветонос длиной 40-50 см. Горло зеленоватое, с красным битом. Листочки околоцветника в полном роспуске слегка загибаются, край «язычка» немного гофрирован. Столбик пестика и тычиночных нитей от горла до середины светло-зеленого цвета, а от середины до рыльца и пыльников на светлом фоне появляется красноватое напыление. Рыльце светлое. Пыльца темно-желтая [Гибридные ...,2011].

Jewel. Оригинатор: «Miyake Nursery» (Япония). Сорт зарегистрирован: в 1992 г. Классификаг(ия: Midi, Semi-Double (Средний Полу махровый).

Обычно 2-4 кремовых, с легким ароматом, узких, остроконечных полумахровых трубчатых цветков с восковым блеском, диаметром 15-16 см на цветоносе длиной 35-50 см. Некоторые цветки могут быть махровыми или простыми, однако чаще встречаются полумахровые с 6 листочками околоцветника и венчиком, включающим до 6 внутренних листочков или стаминодий. Рыльце пестика бывает искривленной формы. На желтовато-зеленом горлышке кольцо темно-красных крапинок [Гибридные ..., 2011].

Lemon Lime (Лемон Лайм). Оригинатор: "Agriom В. V. " (Нидерланды). Сорт зарегистрирован: в 1993 г. Классификация: H. Reginae (гибриды, близкие по форме цветка к И. Reginae).

Обычно 3-4 цветка бледной желто-зеленой (или лаймово-зеленый) окраски, с волнистым краем и горлышком цвета лайма с кольцом темно-красных крапинок. Цветки 11-12 см диаметром, на цветоносе 45-60 см длиной. На задней стороне листочков околоцветника часто имеются роговидные выступы. На ярком солнце на внутренней стороне листочков часто появляются многочисленные крошечные красно-коричневые крапинки. Обычно цветет через 4-6 недель после посадки. Луковицы диаметром 9,5-10,5 см дают 2-3 цветоноса. После цветения образует много листьев 45-55 см длиной и 5-6 см шириной. Сорт хорошо образует детки [Гибридные ..., 2011].

Ludwigs Goliath. Цветки темно-красные, долго цветущие, диаметром 12 см на цветоносе 35-50 см высотой. Обычно луковица диаметром около 6,5-7 см дает два цветоноса, диаметром 9,5-10,5 - три. Цветочная стрелка зеленая с багровым оттенком, цветоножки блестящие, с ярко-красным оттенком, яичники - темно-зеленые. Обычно 2-3 цветоноса появляются и развиваются одновременно. Листья зеленые, с легким шоколадным оттенком на кончиках, часто развиваются вместе с цветоносом [Гибридные ..., 2011].

Nymph. Оригинатор: «Т. van Nieuwkerk Amaryllis B.V.»(Нидерланды). Сорт зарегистрирован: в 1995 г. Классификация: Large Double (Крупноцветковый махровый).

Обычно 4 компактных кремовых, с нежными красно-коричневыми полосками, пионовидных цветков диаметром 22-25 см на цветоносе длиной 3545 см. До 14 листочков околоцветника и несколько внутренних листочков и стаминодий в одном цветке. Иногда также присутствуют обычные тычинки. Этот гибрид выращивается на срезку и великолепно выглядит в больших торжественных композициях с пышной листвой и украшениями, один из самых красивых, пышных, эффектных сортов. На цветоносе обычно 3-4 бело-кремовых, крупных цветков с небольшими красными полосками. Форма цветка очень напоминает пышный шарик. Цветки очень хорошо смотрятся в срезке [Гибридные ...,2011].

Roze Pink, (sу п. Hercules) Оригинатор: Jac J. Mense (Нидерланды). Сорт зарегистрирован: в 1980 г. Классификация: Н. leopoldii (5а) (крупноцветковые гибриды, близкие по форме цветка к Н. leopoldii Dombr.).

Обычно 4 карминно-розовых цветков 19 см в диаметре на цветоносе 48-53 см длиной. По середине листочков околоцветника видны белые полосы. Листочки широкие, овальной формы. Внутренние листочки немного шире внешних. Посередине каждого листочка едва заметные белые мазки. В полном раскрытии листочки слегка загнуты. Тычиночные нити и пестик темно-розовые, рыльце - белое [Гибридные ..., 2011].

Promise. Оригинатор: «Penning Breeding B.V.» (Нидерланды). Сорт зарегистрирован в 2002 г. Классификация: Large Double (Крупноцветковый махровый).

Обычно 4 исключительно пропорциональных и красиво сформированных махровых цветка яркого красного и белого цветов диаметром 18-20 см на цветоносе 35-45 см. Посередине широких, слегка заостренных листочков околоцветника широкая белая полоса, от которой расходится изумительное перистое жилкование. До 8 ярко-зеленых прямо растущих листьев 25-30 см длиной и 4 см шириной с краями, слегка загнутыми внутрь, усиливают привлекательность этого прекрасного гибрида. От посадки до цветения обычно проходит 7 недель. Как правило, луковица диаметром 8,2-8,9 см дает два цве-

тоноса, диаметром 10,8-11,5 см - три. Очень необычная, красивая, венозная окраска цветка. Форма цветка аккуратная, симметричная, пропорциональная. Очень красивый, нарядный, махровый сорт [Гибридные ..., 2011].

Hippeastrum. striatum (Lam.) Н.Е. Moore. Растения 30-60 см высотой. Луковица округлая, 5-9 см в диаметре, с короткой шейкой и бледными наружными чешуями. Листья 30-40 см длиной и 4-5 см шириной, светло-зеленые. Цветонос серовато-зеленый, 30 см сплющенный, с 2-6 цветками. Околоцветник

7-12 см дл.; лепестки 2-2.5 см шир. посредине, заостренные; внутренние листочки, суживающиеся в нижней части, с зеленым килем до половины листочка. Цветет зимой и весной. Встречается в лесах во влажных тенистых местах в Южной Бразилии. Имеется несколько форм [Саков, 1985].

Характеристика некоторых африканских видов семейства Amaryllida-

сеае.

Cyrtanthus elatus (Jacq.) Traub (syn. Valotta purpurea (Aitón) Herb.)

Темно-зеленые листья высотой до 40 см. Над ним поднимается цветонос, несущий по 3-6 цветков. Крупная, хорошо развитая луковица дает несколько цветоносов. Отмечены случаи повторного цветения валотты весной. Опознать валотту среди других Amaryllidaceae нетрудно по интенсивно-пурпурным основаниям листьев и светло-малиновому тону внутренних сухих чешуи луковицы [Тахтаджян, 1982; Сааков, 1985; Курлович, 2004].

Haemanthus albiflos Jacq. Растение привлекательно не своими цветками, хотя и в них есть свое очарование, а широкими, мясистыми листьями. Цветки мелкие, но очень многочисленные, нарядный вид им придают тычинки, выдающиеся над соцветием и увенчанные ярко-желтыми «капельками» пыльников. Соцветие обернуто белыми, красными или розовыми листочками покрывала, и кажется, что каждое из них - это один крупный цветок со многими лепестками [Тахтаджян, 1982; Сааков, 1985; Капранова, 2003; Беляевская, 2007; Хессайон, 2007].

Clivia miniata Regel. Соцветия высотой 30-40 см, несут до 20 цветков. Листья линейные, насыщенного зеленого цвета, длиной 40-50 см. Они собраны в прикорневую розетку и располагаются своеобразным веером, декоративность которых и без цветения позволит украсить ваш интерьер [Кливия..., 2001; Дмитриева, 2005; Капранова, 2008]. Под землей Clivia развивает корневище; на нем прикреплены утолщенные основания листьев и сами листья. Clivia занимает как бы промежуточное положение между луковичными и корневищными растениями [Артюшенко, 1970; Тахтаджян, 1982; Сааков, 1985; Кливия..., 2004; Беляевская, 2007; Хессайон, 2007].

Crinum moorei Hook f. В отличие от других Amaryllidaceae молодые листья кринумов не плоские, а свернуты наподобие трубочки. По этому признаку их легко распознать. Между двумя соцветиями образуются от 9 до 12 листьев. Однако развивается соцветие только в той части луковицы, где листовые пластинки давно засохли. Цветонос достигает метровой высоты и несет 6-10 цветков, которые свисают вниз на цветоножках. Лепестки белые, с нежным малиновым оттенком или розовые. Диаметр каждого цветка до 15— 20 см [Артюшенко, 1970; Сааков, 1985; Грачев, 2001; Беляевская, 2007]

Amaryllis belladonna L. Зонтик трубчатых, красных, розовых или белых цветков, часто с приятным запахом, появляется на плотном цветоносе высотой 50-70 см. В соцветии 6-12 цветков. Луковица крупная, грушевидная до 6 см в диаметре, наполовину возвышающаяся над поверхностью почвы, образует много деток. Цветет Amaryllis belladonna в конце лета - осенью. Листья супротивно расположены, ремневидной формы, темно-зеленого цвета, длиной до 40 см, появляются после цветения. Цветонос одиночный, длиной до 50 см, соцветие состоит из 3-12 цветков. Околоцветники воронковидной формы, с заостренными на конце листочками околоцветников, крупные - 1015 см диаметром, душистые, различных оттенков - от белого до пурпурного. [Гибридные ...,2011, Курлович, 2001].

Nerine flexuosa (Jacg) Herb. Луковица округлая, до 4 см в диам. Листья в числе 4-6, до 2 см шир. (появляются одновременно). Цветочная стрелка 60-90

см. Цветки бледно-розовые. Обитает в Калахари и горных районах (на высоте до 1500м над уровнем моря) Южной Африки [Саков, 1985].

Таким образом, в литературных источниках в настоящее время содержатся общие сведения о представителях семейства АтагуШс1асеае. Недостаточно сведений об особенностях роста и развития видов, показателей успешности размножения и параметров растений в конкретных условиях, которые позволили бы прогнозировать сроки цветения, успешность размножения различными способами, оценивать онтогенетическое состояние растений семейства АтагуШЛасеае.

1.3. Отыт интродукции растений семейства Атагу1Шасеае в условиях защищенного грунта в России и странах ближнего зарубежья

Впервые интродукция растений в России принимает характер организованной деятельности в XVII в., когда в Москве и ее окрестностях стали заводить «аптекарские огороды» для выращивания, главным образом, лекарственных отечественных и иноземных растений [Головкин, 1981].

Первая половина XVIII в. знаменуется возникновением большого числа специализированных садов лекарственных растений - «аптекарских огородов», которые заводились во многих городах России, становясь рассадниками не только лекарственных, но и других хозяйственно полезных, садово-декоративных растений.

К концу XVIII в. аптекарский огород постепенно превращается в ботанический сад, в котором функция питомника лекарственных растений сведена к минимуму. Заложены дендрарий и оранжерейное хозяйство, в котором выращиваются теплолюбивые растения [Головкин, 1981].

В Россию первыми из растений семейства Атагу1Ис1асеае были завезены ШрреазХгит. Они попали из Западной Европы в середине XIX века в Императорский Санкт-Петербургский ботанический сад. Тогда им руководил известный ботаник Эдуард Регель. В журнале «Вестник Российского общест-

ва садоводства в Санкт-Петербурге» сообщается о доставке в Санкт-Петербургский ботанический сад новых видов и сортов «амариллиса».

Во второй половине XIX в. работы по интродукции растений резко сократились, что было связано с кризисом помещичьего хозяйства и, кроме того, с развитием железнодорожного транспорта - продукцию южных культур оказалось выгоднее ввозить из других стран, чем выращивать у себя. Тем не менее, интродукция цветочных и садово-декоративных растений в этот период расширялась. Цветами интересовались по традиции и разоряющиеся помещики, и новые люди эпохи - капиталисты, стремившиеся подражать внешним формам быта феодальной аристократии. В конце прошлого века в России выращивалось значительно больше видов садово-декоративных и цветочных растений, чем в Западной Европе [Шлыков, 1963].

Научными центрами по интродукции растений в дореволюционной России были, главным образом, кафедры ботаники университетов с их ботаническими садами и различные опытные учреждения. Ведущая роль в этой работе принадлежала Главному ботаническому саду в Москве.

Экспериментальная работа по интродукции растений в СССР была направлена на познание закономерностей переселения растений в новые для них почвенно-климатические условия и освоение в стране новых культур [Шлыков, 1963; Горбатенко, 2004].

Подведение итогов интродукции во многих ботанических садах позволило оценить то разнообразие представителей семейства АтагуШс1асеае природной флоры, которое имеется в их коллекциях.

Мировой опыт развития отраслей растениеводства показывает, что прежде чем начинать изучение селекционной работы по созданию местных сортов, необходимо с помощью интродукционных методов привлечь как можно полнее видовые и сортовые богатства данной культуры [Интродукция ..., 1978].

На территории России интродукция растений семейства АтагуШс1асеае постепенно начинает возрастать. Фенологические наблюдения за интродуци-

рованными луковичными многолетниками проводились в Экспериментальной оранжерее ГБС РАН г. Москвы с 1968. За это время интродуцировано более 70 сортов Hippeastrum. х hybrida [Азбукина, 1987].

В ботанической литературе советского периода дан обзор важнейших работ зарубежных авторов и накоплен значительный оригинальный материал по морфологии вегетативной сферы луковичных растений [Артюшенко, 1961]. Систематику семейства Amaryllidoideae изучала и совершенствовала Артюшенко З.Т., также в работах по эволюции и систематике покрытосеменных растений A. J1. Тахтаджян принимает Amaryllidaceae как самостоятельное семейство [Артюшенко, 1970; Тахтаджян, 1987].

Особенности роста и развития отдельных представителей семейства Amaryllidaceae изучены в регионе Черноморского побережья Кавказа [Болтов, 1994]. В Европейской части России [Зайцева, 1988], Мурманская область [Иванова, 2009], на Крайнем Севере [Литвинова, 2003]. Описаны отдельные виды Amaryllidaceae в Якутском ботаническом саду [Одегова, 1997]. В семействе Amaryllidaceae из наиболее распространенных в России более глубже изучался Hippeastrum х hybrida.

С 1936 году на Черноморском побережье Кавказа в совхозе «Южные культуры» (Адлер) было организовано промышленное выращивание луковиц Hippeastrum. Селекционная работа с Hippeastrum х hybrida проводилась с 1953 года в Институте экспериментальной биологии АН Эстонской ССР.

Разработке технологии выращивания Hippeastrum х hybrida на срез в условиях Заполярья были посвящены исследования Полярно-альпийского ботанического сада 1992-1996 гг. Установлено, что высаживать Hippeastrum в условиях защищенного грунта Мурманской области можно практически в течение всего года, но наиболее благоприятным сроком посадки по данным Литвиновой C.B. является март-апрель. Лучшие результаты были получены при выращивании Hippeastrum методом гидропоники на крупнофракциони-рованном вермикулитовом субстрате Випон-4 [Литвинова, 2003]. Болгов В. И. изучает методы ускорения селекционного процесса гиппеаструма [2005],

даёт оценку по декоративным и хозяйственно ценным признакам Hippeastrum. х hybrida [2005], выращивание посадочного материала Hippeastrum в открытом грунте [1983], даёт рекомендации по размножению и выгонке Hippeastrum. х hybrida [1979, 1984, 1986, 1987, 2001]. Интродукцией Hippeastrum также занималась Зайцева Е. Н., которая делает ботаническое описание гип-пеаструма, отличие от амариллиса, семенное размножение и выгонка гиппеа-струма [Зайцева, 1976; 1988]. Некоторые авторы в разные годы дают советы и рекомендации по размещению в помещении, покупке, пересадке, поливу, размножению, выращиванию на срез и на гидропонике Hippeastrum х hybrida [Алферов, 1957; Бедриковская, 1975; Ругите, 1976; Смирнов, 1981; Кравцов, 1984; Зимина, 1987; Сапожникова, 1988; Марьяхина, 1992; Рогачев, 2005; Френкина, 2007; Кулиш, 2008]. Биоморфологические особенности Hippeastrum х hybrida и агротехнические приёмы его выращивания описаны Козловой А. Г. [1975]. Современные сорта Hippeastrum широко используемые в выгонке, по данным многих авторов прошли сортоизучение и относятся главным образом к группе крупноцветковых Леопольд-гибридов [Зыкова, 1981; Давыдова, 1983; Школьная, 1982].

Некоторые виды Amaryllidaceae успешно интродуцированы в ботанических садах СНГ. В коллекции Донецкого ботанического сада НАН Украины проведен сравнительный анализ особенностей морфогенеза побегов ветвления и побегов возобновления луковиц Zephyranthes verecunda Herb. в условиях защищенного грунта. Приведена продольная схема морфогенеза многолетнего монокарпического побега, объясняющая боковое положение цветоносов при симподиальном нарастании луковицы. Дана характеристика возрастных состояний в онтогенезе [Прилуцкая, 2001]. Также изучением культуры Zephyranthes в России занимались Власова О. [2000], Балин А. [2006].

В разные годы были исследованы и описаны распространенные виды семейства Amaryllidaceae. Так результаты изучения культуры Crinum широко освещены в периодических изданиях [Вейдепас, 1961; Семенов, 1975; Афанасьев, 1980; Шомина, 1993; Гобаренко, 1994; Грачев, 2001]. Менее освеще-

ны в периодике культуры ЕисИапБ [Капранова, 2003; Баранова, 2007], СуНап-[Курлович, 2004], НаетаМш [Капранова, 2003], С1та [Муринсон, 1967; Дмитриева, 2005; Капранова, 2008].

Интродукцией и акклиматизацией растений семейства АтагуШс1асеае занимались в Киргизии. В работе Семыкиной Л. И. «Луковичные растения для защищенного грунта» дано описание ассортимента декоративных растений, предназначенных для оформления интерьера типовых общественных и производственных зданий. По данным автора интерес представляют луковичные из семейства АтагуШс1асеае, которые отвечают большинству требований, предъявляемых к декоративным растениям, пригодным для оформления интерьеров: широкое видовое разнообразие, продолжительное цветение, часто приуроченное к зимне-весеннему периоду, красота и оригинальность цветков. Многие виды довольно теневыносливы, хорошо переносят сухость воздуха, некоторые из них используются как срезочные культуры. Кратко описаны виды, рекомендуемые для озеленения интерьеров. Сделан вывод, что виды семейства АтагуШс^асеае являются перспективными культурами для озеленения интерьеров. Они нетребовательны к условиям выращивания, многие из них (кринумы, кливия, панкратиум) исключительно теневыносливы, переносят сухость воздуха, цветут при широком температурном диапазоне [Семыкина, 1989]. В Армении Асатрян М.Я. [1985] рассмотрены типы ветвления луковиц у некоторых видов АтагуШс1асеае, в Батумском ботаническом саду Татаришвили М.А. [1986] изучен видовой состав и некоторые биоэкологические особенности АтагуШс1асеае. В Казахстане Джумашева Д.К. [1986] выделяет эндогенные регуляторы роста растений семейства АтагуШс1асеае. В Днепропетровском ботаническом саду Рыбалка С.М. большое внимание в работе «Интродукция тропических и субтропических растений» уделяет изучению устойчивости растений в условиях производственных помещений. Проведены опыты по подбору дымо- и газоустойчивого ассортимента растений для озеленения интерьеров коксохимических, металлургических и лакокрасочных заводов. Выявлена зависимость устойчивости

видов от их эколого-географического происхождения. Высокой жизнестойкостью в условиях загрязнения среды характеризовались виды сухих и жарких местообитаний. Итоги исследования использованы для разработки практических рекомендаций по озеленению интерьеров промышленных предприятий устойчивыми видами [Рыбалка, 1985]. Оганезовой Г.Г. [1990] изучены особенности анатомической структуры семени некоторых АтагуШсЛасеае в связи с их систематикой и филогенией.

Для многих видов семейства АтагуШс1асеае исследованы содержание листовых серий, особенности перехода в репродуктивную фазу развития, построены поперечные диаграммы и осевые схемы строения луковиц [Асат-рян,1985,1989,1993; . Артюшенко, 1982]. Изучен морфогенез многолетнего монокарпического побега, являющегося элементарной единицей побеговой системы [Седова, 1976]. Менее освещенными остаются вопросы онтогенетического развития АтагуШЛасеае в условиях различных интродукционных пунктов. Сведения о семенном и вегетативном размножении видов поверхностны, не описаны возрастные состояния, не определены границы жизненных циклов, недостаточно четко сформирован терминологический аппарат.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Архипова, Ирина Николаевна

выводы

1. В условиях защищенного грунта на юге Среднерусской возвышенности большинство изученных представителей семейства Amaryllidaceae - 12 видов и 18 сортов - перспективны для культивирования, имеют устойчивый ритм сезонного развития, стабильные сроки цветения. Раз в год в осенне-зимне-весеннее время цветут виды и сорта Hippeastrum\ в весенне-летне-осенний сезон последовательно зацветают виды Clivia miniata, Crinum moorei, Hymenocallis littoralis, Haemanthus albiflos, Cyrtanthus elatus, Zephyranthes candida, Z. carinata. Длительным цветением - более 40 дней - отличаются виды Clivia miniata, Crinum moorei и Hymenocallis littoralis. Дважды в год цветет Eucharis х grandiflora.

2. Большинство изученных представителей семейства Amaryllidaceae являются луковичными растениями, африканские виды трибы Haemantheae {Clivia miniata, Haemanthus albiflos) - корневищными или луковично-корневищными, соответственно. Обнаружено сходство у представителей триб Amaryllideae (Crinum moorei) и Hymenocallideae {Hymenocallis littoralis) в образовании ложного стебля высотой более 13 см основаниями листовых пластинок. Наиболее универсальным показателем онтогенетического состояния растений является ширина листовых пластинок, которая варьирует меньше их длины.

3. У Clivia miniata зонтиковидное соцветие сложное, брактеозное, смешанного типа, состоит из монохазиев. Цветки отличаются наибольшей продолжительностью жизни - до 11 дней. Плоды в условиях оранжереи НИУ «БелГУ» ягодовидные, псевдомонокарпные, формируются около 2 лет лишь при искусственном опылении; подсыхают к концу плодообразования - с начала прорастания семян в плодах до их раскрытия и опадения.

4. В условиях оранжереи НИУ «БелГУ» жизнеспособные семена при искусственном опылении стабильно формируются у видов Clivia miniata, Crinum moorei, Zephyranthes candida, Z. carinata, Hippeastrum x hybrida и H. striatum. Размножение делением луковиц на продольные сегменты наиболее эффективно у Hymenocallis littoralis, Hippeastrum striatum и сортов H. х hybrida (коэффициент размножения - 20-30%).

5. У сортов Hippeastrum * hybrida в результате искусственного опыления при самоопылении коэффициент семенной продуктивности был ниже, чем при перекрестном, и не превышает 32%. Максимальная реальная семенная продуктивность (выше 70%) получена в комбинациях скрещиваний 'Charisma' х смесь пыльцы 'Cristmas Gift'+'Nymph' и 'Rose-pink' х 'Carmen'. Выявлено незначительное снижение показателей жизнеспособности семян Hippeastrum х hybrida при их хранении в комнатных условиях в течение трех месяцев.

6. В условиях оранжереи НИУ «БелГУ» прегенеративный период онтогенеза гибридных сеянцев длится 4-5 лет. Использование открытого грунта для доращивания сеянцев Hippeastrum х hybrida позволяет получать генеративные побеги через 2,5-3 года, сократив прегенеративный период онтогенеза до 2 лет по сравнению с постоянным культивированием растений в оранжерее.

7. В условиях оранжереи НИУ «БелГУ» очень перспективными являются: Eucharis х grandiflora трибы Stenomesseae\ Hymenocallis littoralis трибы Hymenocallideae\ Clivia miniata трибы Haemantheae; Hippeastrum striatum трибы Hippeastreae; перспективными: Cyrtanthus elatus трибы Cyrtantheae; Crinum moorei, Nerine flexuosa трибы Amaryllideae; Zephyranthes candida, Z. carinata трибы Zephyrantheae', сорта Hippeastrum xhybrida трибы Hippeastreae; Sternbergia lutea трибы Galantheae; малоперспективными - 2 вида: Haemanthus albiflos трибы Haemantheae; Amaryllis belladonna трибы Amaryllideae.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Большинство изученных видов семейства Amaryllidaceae - Crinum moorei, Hymenocallis littoralis, Clivia miniata, Eucharis x grandiflora, Cyrtan-thus elatus, Zephyranthes candida, Zephyranihes carinata, Hippeastrum x hybrida - являются перспективными красивоцветущими травянистыми растениями, (за исключением цветущего нерегулярно Haemanthus albiflos), которые можно рекомендовать для широкого использования в оформлении интерьеров, зимних садов. Вышеперечисленные виды цветут, сменяя друг друга, в течение всего года.

2. Для увеличения выхода жизнеспособных семян у сортов Hippeastrum х hybrida рекомендуется опыление смесью пыльцы растений с генотипами, отличными от материнского. Успешными комбинациями скрещиваний, в которых формируется более 70 семян в одном плоде, являются 'Charisma' х смесь пыльцы 'Cristmas Gift'+'Nymph' и 'Rose-pink' х 'Carmen'.

3. Для размножения ценных сортов и гибридов Hippeastrum с сохранением материнской луковицы эффективно снятие парных сочных чешуй путем продольного разрезания луковиц снаружи на сегменты и их отделения после кольцевого надреза на основании донца снизу.

4. В связи с выраженной сезонностью в развитии представителей семейства Amaryllidaceae наиболее разнообразные композиции целесообразно создавать из элементарных модулей, размещаемых в общих просторных контейнерах, для возможности их перемещения и смены в течение календарного года.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Архипова, Ирина Николаевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агаджанян Л.П. Цветочно-декоративные травянистые растения: краткие итоги интродукции / Л.П. Агаджанян, В.Н. Белов, Л.П Вавилова //Москва: «Наука», 1983г.

2. Азбукина Н. Ю. Интродукционное сортоизучение гиппеаструма гибридного в ГБС АН СССР / Н. Ю. Азбукина // Актуальные вопросы ассортимента, агротехники и защиты оранжерейных растений. - Материалы семинара. - Рига: «Зинатне», 1987. - С. 69-77.

3. Айкинг И. На срезку круглый год / И. Айкинг // Цветоводство. 1978. №6. С. 11-14.

4. Аксенова Л. Н. Жизненные циклы и ритмы развития некоторых видов семейства АтагуШс1асеае / Л. Н. Аксенова, Е. А. Седова // Вестник Московского ун-та. Серия 16. Биология. 1983. № 3. С. 18-24.

5. Аксенова Л. Н. Биологические особенности семян гиппеаструма / Л. Н. Аксенова//Цветоводство. 1983. № 1. С. 14.

6. Алексеев В. П. Богатства тропических и субтропических флор и их географическое размещение как теоретическая основа интродукции и селекции / В. П. Алексеев - Бюл. Всесоюз. Науч-исслед. ин-та чая и субтроп, культур, 1958, № 1, с. 171 - 187; № 2 , с. 157 - 168.

7. Алисов Б.П. Климаты земного шара / Б.П. Алисов // Л.: Гидроме-теоиздат, 1954. С. 320.

8. Алферов В.А. Гиппеаструм / В.А. Алферов // М.: ВДНХ СССР, 1957. № 3. С 24.

9. Артюшенко 3. Т. Развитие луковичных и клубнелуковичных растений в связи с их интродукцией / З.Т. Артюшенко // Морфогенез растений, М. №2. 1961. С. 24-57

10. Артюшенко 3. Т. АтагуШс1асеае СССР / З.Т. Артюшенко // Л.: Наука, 1970а. С. 124-157.

11. Артюшенко 3. Т. Амариллисовые {Amaryllidaceae Jaume St.-Hilaire) СССР. Морфология, систематика и использование / З.Т. Артюшенко // JL: Наука, 19706. 180 с.

12. Артюшенко З.Т. Развитие луковичных и клубнелуковичных растений и их место в общей системе жизненных форм / З.Т. Артюшенко // Общие закономерности роста и развития растений. - Вильнюс: АН ЛитССР, 1965.-С. 41-45.

13. Артюшенко 3. Т. Amaryllidaceae СССР. Морфология, систематика и использование / З.Т. Артюшенко // - Л.- Наука. 1970. - 179с.

14. Артюшенко З.Т. Морфолого-анатомические признаки в роде Crinum (Amaryllidaceae) и их таксономическое значение / З.Т. Артюшенко // Ботан. журн. - 1992. - Т. 77, № 10. - С. 31-38.

15. Артюшенко З.Т. Морфолого-анатомическое исследование представителей рода Hymenocallis (Amaryllidaceae) / З.Т. Артюшенко // Ботан. журн. - 1996. - Т. 81, № 4. - С. 78-86.

16. Артюшенко З.Т. Значение анатомического строения вегетативных органов у рода Zephyranthes Herb. {Amaryllidaceae) для систематики / З.Т. Артюшенко, Дзидзигури Л.К. // Ботан. журн. - 1979. - Т. 64, № 3. - С. 405-409.

17. Артюшенко З.Т., Щепак A.B. Ветвление побега у представителей семейства Amaryllidaceae / З.Т. Артюшенко, A.B. Щепак // Ботан. журн. -1982. - Т. 67, № 8. - С. 1074-1062.

18. Асатрян М.Я. К биологии некоторых представителей родов Cyrtanthus Ait. и Nerine Herb. / М.Я. Асатрян // Биол. журн. Армении. - 1985. - Т. 38, № 5. - С. 432-439.

19. Асатрян М.Я. Тип ветвления луковиц у некоторых Amaryllidaceae / М.Я. Асатрян // Биол. журн. Армении, 1985; Т. 38. N 10. - с. 908-909

20. Асатрян М.Я. Морфолого-анатомические особенности рода Valotta Herb. / М.Я. Асатрян // Биол. журн. Армении. - 1989. - Т. 42, № 3. - С. 218-224.

21. Асатрян М.Я. Низовые чешуи в луковицах некоторых представителей семейства Amaryllidaceae / М.Я. Асатрян // Ботан. журн. - 1993. - Т. 78, № 8. - С. 52-57.

22. Асатрян М.Я. Определительная таблица для некоторых представителей Amaryllidaceae / М.Я. Асатрян // Биол. журн. Армении. - 1988. - Т. 41, № 10.-С. 867-870.

23. Афанасьев М. Е. Кринумы / М. Е. Афанасьев // Цветоводство. 1980. № 12. С. 22.

24. Баврина Т.В. Цветение растений и его регуляция / Т.В. Баврина, Т.Н. Константинова, Н.П. Аксенова // Биология развития растений. - М.: Наука, 1975. - С.158-183.

25. Балин А. О любви к выскочкам. Комнатная культура зефирантеса / А.Балин // В мире растений. - 2006. - № 11. - С. 44-45

26. Баранова М. Амазонская лилия, или эухарис. Биология и агротехника в комнатной культуре / М. Баранова // В мире растений, 2007. - № 9. - С. 40-41

27. Бедриковская Н.П. Гиппеаструм на гидропонике / Н.П. Бедриков-ская // Цветоводство. 1975. № 8. С. 15.

28. Беляевская Е.К. Луковичные и клубневые растения / Е.К. Беляев-ская // М.: Мир книги, 2007. - 240 с.

29. Богачева В.И. Вредители и болезни гиппеаструма / В.И. Богачева // Цветоводство. 1980. № 3. С. 28-29.

30. Болгов В.И. Размножение гиппеаструма / В.И. Болгов // Промышленное цветоводство на юге СССР. - Вып. 26. - Сочи, 1979. - 241 с.

31. Болгов В.И. К вопросу выращивания посадочного материала гиппеаструма / В.И. Болгов // Пути интенсификации промышленного цветоводства, Сочи. 1981.-С. 28-30.

32. Болгов В. И. Выращивание посадочного материала гиппеаструма в открытом грунте в южных районах / В.И. Болгов // Тр. НИИ горн, садоводства и цветоводства, 1983. - Вып. 30. - С. 70-75.

33. Болгов В. И. Рекомендации по выращиванию гиппеаструма гибридного / В.И. Болгов, В.В. Воронцов, З.П. Школьная // М. 1983. - С. 45-53.

34. Болгов В. П. Размножение гиппеаструма и экономика/ В.И. Болгов, И.А. Кравцов // Цветоводство. № 3. 1984. - 254 с.

35. Болгов В.И. Рекомендации по выгонке гиппеаструма гибридного / В.И. Болгов // Сочи, 1986. - С 14-21.

36. Болгов В.И. Ускоренное размножение гиппеаструма / В.И. Болгов // Цветоводство, 1986. - № 3.- С. 12.

37. Болгов В.И., Рекомендации по технологии размножения гиппеаструма гибридного / В.И. Болгов, Ю.Ф.Кулибаба, И.А. Кравцов // М., 1987. -186 с.

38. Болгов В. И. Луковицы и клубнелуковицы / В.И. Болгов // ГОСТ 28849-90. -М. 1991. - 186 с.

39. Болгов В.И. Итоги селекции гиппеаструма гибридного / В.И. Болгов // Цветочные, субтропические и плодовые культуры на юге России. Вып. 38. - Сочи, 1994. - С. 10.

40. Болгов В. И. Методика первичного сортоизучения цветочных культур / В.И. Болгов // М. 1998. - С. 8-11.

41. Болгов В. И. Почувствуйте разницу / В.И. Болгов // Цветоводство. № 6. 1999.

42. Болгов В.И. Приемы ускоренного размножения гиппеаструма в селекционном процессе / В.И. Болгов // Роль биотехнологии в экологизации природной среды, питания и здоровья человека. - Ставрополь, 2001. - С. 4142.

43. Болгов В.И. Размножение и выгонка гиппеаструма гибридного / В.И. Болгов // Выгонка луковичных и клубнелуковичных цветочных культур. - Сочи, 2001. С. 17-22.

44. Болгов В.И. Методические основы оценки выделенных перспективных гибридных форм гиппеаструма. Оценка по декоративным и хозяйственно ценным признакам / В.И. Болгов // Материалы научно-практической

конференции: Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых. - Сочи, 2005. - С. 20-22.

45. Болгов В.И. Методы ускорения селекционного процесса гиппеа-струма. Метод деления луковиц / В.И. Болгов // Материалы научно-практической конференции: Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур. - Сочи, 2005. - С. 17-19.

46. Болгов В. И. Гиппеаструм из семян / В.И. Болгов // Цветоводство. 1981. № 1.С. 15.

47. Болгов В.И. Гиппеаструм гибридный / В.И. Болгов // Сочи, 2001. -

52 с.

48. Болдырев М.И. Декоративное садоводство в ЦентральноЧерноземной зоне РСФСР / Болдырев М.И. // Мичуринск, 1984г.

49. Ботанический атлас // JL; М.: Изд-во сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1963. - 286 с.

50. Былов В.П. Выгонка цветочных луковичных растений / В.Н. Бы-лов, E.H. Зайцева//М.: Наука, 1990. С. 10-25, 176-194.

51. Белорусов Е.И. Цветоводство защищенного грунта / Е.И. Белорусов // Киев: «Урожай», 1988. - 154 с.

52. Быховец А.И. Энциклопедия. Цветы / А.И. Быховец, В.М. Гончарук // М.: ACT, Мн.:Харвест, 2002. - 432 с.

53. Вайнагий Н.В. О методике изучения семенной продуктивности / Н.В. Вайнагий // Бот. журн. - 1974. Т. 59. - С. 826-831

54. Вейдепас М. Н. Кринум / М. Н. Вейдепас // Цветоводство. 1961. № 4. С. 26-27.

55. Власова О. Нежная зефирантес / О. Власова // Цветоводство. -2000. - № 6. - С. 46

56. Воронцов В.В. Комнатные растения (новое руководство по уходу) / В.В. Воронцов // М.: Фитон+, 2000. 287 с.

57. Воронцов В.В., Луковичные цветы / В.В.Воронцов, Васюкова Т.В. // М.: Фитон+, 2003. — С. 65

58. Генкель П.А. Состояние покоя и морозоустойчивость растений / П.А. Генкель, Е.З. Окнина // М., 1964. 242 с.

59. Герасимов О., Комнатное цветоводство / О. Герасимов, И.М. Журавлев // М.: Нива России, 1992. - С. 123.

60. Гесдефер М. Луковичные и клубнелуковичные растения / М. Гес-дефер // М.: Молодая гвардия, 1994. - С. 177-180.

61. ГДР. Гиппеаструм на срез // Цветоводство. 1985. № 6. С. 27.

62. Гибридные (сортовые) гиппеаструмы // - 2011. - Режим доступа: http ://iplants .ш/ gibrid-hipp .htm.

63. Головкин, Б.Н. История интродукции растений в ботанических садах / Б.Н. Головкин // - М.: Изд-во Московск. ун-та, 1981. - 128 с.

64. Головкин Б.Н. Комнатные растения / Б.Н. Головкин // М.: Лес. пром-сть, 1990.-С. 150.

65. Горбаренко О. Чудо природы - белоснежный кринум / О. Горба-ренко // Цветоводство. 1994.

66. Горбатенко Л.Е. История, итоги и задачи интродукции культурных растений / Л.Е. Горбатенко //Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб.: РАН. Ботан. ин-т им. В.Л. Комарова. 2004. - С. 6-13.

67. Горницкая И.П. Интродукция тропических и субтропических растений, ее теоретические и практические аспекты / И.П. Горницкая // Донецк: «Донеччина», 1995 г. - 304с.

68. Горницкая И.П. Зимний сад из красивоцветущих растений / И. П. Горницкая, Л.П. Ткачук // Современные проблемы фитодизайна: материалы междунар. науч.-практ. конф., Белгород, 28-31 мая 2007 г. / БелГУ. Белгород, 2007.-С. 344-350.

69. Грачев В. Неторопливые красавцы кринумы / В. Грачев // Аквариум. - 2001. -№ 5. - С. 29-33

70. Давыдова P.A. Красивоцветущие луковичные растения в комнатном озеленении / P.A. Давыдова, А.Г. Козлова // — Ашхабад: Ылым, 1976.

71. Давыдова Р. А. Способы ускоренного размножения луковичных растений из семейства Amaryllidaceae. Интродукция и экология растений / Р. А. Давыдова, А. Г. Козлова / Ашхабад: Ылым, 1983. - Вып. 8. С. 79-86.

72. Данилина H.H. Всё о выгонке луковичных растений / H.H. Данилина // М.: Кладезь-Букс, 2010. - 96 с 59.

73. Долгожданное цветение гиппеаструма // Флора. - 2001. - № 6. - С.

2-6.

74. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов // - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

75. Джумашева Д.К. Эндогенные регуляторы роста Amaryllidaceae. Физиология роста и устойчивости интродуцируемых растений в Казахстане / Д.К Джумашева, А.Т. Мустапаев. 1986. С. 77-102.

76. Декоративные травянистые растения для открытого грунта СССР //-Л.: Наука, 1977.-331 с.

77. Дела Беффа М.Т. Комнатные растения: Справочник / М.Т. Дела Беффа // Пер. с англ. Н. Сухановой. - М.: ACT, Астрель, 2002. - 223 с.

78. Дмитриева Н. Необычная кливия. Виды для комнатной культуры / Н. Дмитриева // Цветоводство. - 2005. - № 6. - С. 69-70

79. Емельянов Н.П. Международные правила определения качества семян / Н.П. Емельянов // М.: Колос, 1969. - 184 с.

80. Жизнь растений / под ред. А. Л. Тахтаджяна // М.: Просвещение, 1982. 507 с.

81. Зайцева E.H. Гиппеаструм / Е.Н Зайцева, Ф.М. Железняк // Цветоводство. 1978. № 4. - С. 8-9.

82. Зайцева Е. Н. Выгонка гиппеаструмов в ГБС АНСССР / Е. Н. Зайцева, Ф. М. Железняк // Цветоводство. 1976. № 4. - С. 82-87.

83. Зайцева Е. Н. Семенное размножение гиппеаструма гибридного / Е. Н. Зайцева, Н. Ю. Азбукина // Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений. М.: Наука, 1988. - С. 148-157.

84. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений / Г.Н. Зайцев // - М.: Наука, 1981 - 112 с.

85. Звезда амазонских джунглей. Биология и комнатная культура эу-хариса // Растения в интерьере. - 2005. - № 3. - С. 4-5

86. Звездный час гиппеаструма // Цветы в доме. - 2001. - № 11. - С. 42

87. Зимина JT.A. Гиппеаструм / JI.A. Зимина // Цветоводство. 1987. № 7.-С 10.

88. Зимина Л. И. Незаменим в подсобном хозяйстве / JI.A. Зимина // Цветоводство. 1987. № 3. С. 5.

89. Зыкова Т. А. Изучается сортимент / Т. А. Зыкова // Цветоводство. 1981. №2. С. 4.

90. Иванова J1. А. Культивирование гиппеаструма гибридного в Мурманской области / Л.А. Иванова // Бюллетень ГБС. 20026. Вып. 183. С. 107113.

91. Иванова Л.А. Кринум в Заполярье / Л.А. Иванова // Цветоводство. 2009. № 6. С. 2 - 3.

92. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений: учебное пособие / И.П. Игнатьева // - М.: МСХА им. Тимирязева, 1983. - 55 с.

93. Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений / отв. ред. Н.В. Цицин // - М.: Наука, 1978. - 158 с.

94. Каден H.H. Соцветия и соплодия // Большая советская энциклопедия, 1969-1978 - Режим доступа: http://bse.sci-lib.com/articlel04827.html

95. Капранова H.H. Гемантус - "олений язык". Комнатная культура гемантуса и скадоксуса (Scadoxus) // Цветы в доме. - 2003. - № 10. - С. 44

96. Капранова H.H. Кливия. Виды, агротехника, комнатная культура / H.H. Капранова // Цветы в доме. - 2003. - № 8. - С. 46

97. Капранова H.H. Эухарис крупноцветковый - "амазонская лилия" / H.H. Капранова // Цветы в доме. - 2003. - № 11. - С. 46

98. Капранова H.H. Кливии - старомодные и современные / H.H. Капранова // В мире растений. - 2008. - № 8. - С. 36-41

99. Капранова H.H. Комнатные растения в интерьере / H.H. Капранова // М.: МГУ, 1989.- 190 с.

100. Карчевский H.H. Декоративные оранжерейные культуры / H.H. Карчевский // Москва: «Изд- во Москва коммун. Хоз - ва РСФСР», 1989г.

101. Квасников Б.В. Сорт и его значение в цветоводстве / Б.В. Квасников // Цветоводство. 1959. № 1. С. 21-22.

102. Кичунов Е.И. Крупноцветные амариллисы / E.H. Кичунов // «Сад и огород», 1928, № 7

103. Козлова А.Г. Биоморфологические особенности гиппеаструма гибридного и агротехнические приёмы его выращивания. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ашхабад, 1975. 27 с.

104. Комнатные растения // М.: Лесная промышленность, 1989. - 431 с.

276.

105. Коробкова-Семенченко Л.В. Кринум / Л.В. Коробкова-Семенченко // Цветоводство. 1959. № 4. С. 34.

106. Коробченко Г. И. Amaryllidaceae / Г.И. Коробченко // Цветоводство. 1991. №5-6. С. 9.

107. Кравцов П. Т. Размножаем гиппеаструм / П. Т. Кравцов, В. И. Болтов // Цветоводство. 1984. № 1. С. 19.

108. Кливия. Хорошеет год от года. В жилом интерьере // Цветы в доме -2001.-№8.-С. 34-35

109. Кливия киноварная. Происхождение, жизненная форма, ботаническое описание, агротехника в комнатной культуре // Цветы в доме. - 2004. -№ 1. - С. 50

110. Красовский H.H. Декоративные оранжерейные культуры / H.H. Красовский // М.: Изд-во коммунального хозяйства РСФСР», 1989. - 321 с.

111. Кулиш C.B. Гиппеаструм / C.B. Кулиш // Москва, Донецк; ACT Сталкер 2008 .-61 с.

112. Курпершок Дейк X. ван. Луковичные растения: Иллюстрированная энциклопедия / Пер. с англ. А.И. Кима // М.: Лабиринт Пресс, 2003.

- 335 с.

113. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений / М.: Высш. шк., 1968. С. 223

114. Курлович A. Amaryllidaceae на подоконнике, 2002 - Режим доступа: http://bio.lseptember.rU/2002/44/6.htm

115. Курлович А. Забытая красавица валлота. Комнатная культура вал-лоты // Цветоводство. - 2004. - № 1. - С. 45

116. Курлович А.Е. Amaryllidaceae растения. Комнатная культура // М.: Дельта М, 2002. - 63 с.

117. Курлович А.Е. Великолепное семейство. Комнатные луковичные (кливия, гиппеаструм, зефирантес, кринум, эухарис и др.) // Цветы в саду и дома. -2001. -№ 10.- 16 с.

118. Куроедов А.Н. Оранжерейные и комнатные растения и уход за ними // М.: Наука, 1985. - 231 с.

119. Литвинова C.B. Роль периода покоя при культивировании гиппеа-струма гибридного на Крайнем Севере: автореф. дис. канд. биол. наук. - Апатиты, 2003. - 17 с.

120. Марьяхина И. Ускоренное размножение гиппеаструма / И. Марья-хина, Т. Рупасова, В. Мерзлякова // Цветоводство. 1992. № 2. С. 20.

121. Матвеева Т. С. Полиплоидные декоративные растения (однодольные). Л.: Наука, 1980. С. 297.

122. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР // Бюл. Гл. ботан. сада. - 1979. - Вып. 113. - С. 3-8.

123. Методически указания по семеноведению интродуцентов / Отв. ред. Н.В. Цацин // М.: Наука, 1980. - 64 с.

124. Митяева М. Мир растений. Гиппеаструм. - 2011. - Режим доступа: http://www.floralworld.ru/encyclopedia/plants/Hippeastrum_Amaryllis.html

125. Мокроносов, А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т. Мокроносов // М. - Наука, 1981. 195 с.

126. Муринсон Б. Кринум и кливия // Цветоводство. 1967. № 6. С. 2021.

127. Оганезова Г.Г. Особенности анатомической структуры семени некоторых Amaryllidaceae в связи с их систематикой и филогенией // Ботан. журн, 1990; Т. 75. N 5. С. 615-630

128. Одегова М.А. Интродукция тропических и субтропических растений в Центральной Якутии / М.А. Одегова // Якутск. 2006. 168 с.

129. Одегова М.А. Интродукция декоративных растений в условиях Якутии / М.А. Одегова // Якутск, 1996. - 179 с.

130. Одегова М.А. Amaryllidaceae в Якутском ботаническом саду / М.А. Одегова // Теоретические и прикладные проблемы охраны генофонда и обогащения биоразнообразия. - Якутск: - 1997. - С. 67-68

131. Пересадка кринумов // Цветоводство. 1967. № 2. С. 30.

132. Подари мне гиппеаструм. Уход за растениями. // Флора. - 2004. -№ 1-2. - С. 5

133. Почему не цветет кринум // Цветоводство. 1962. № 8.С. 30.

134. Полевой В.В Физиология роста и развития растений / В.В Полевой, Т.С. Саламатова // Л., Изд. ЛГУ, 1991. 239 с.

135. Прилуцкая С.А. Биоморфологические особенности Zephyranthes verecunda Herb. при интродукции в Донецкий ботанический сад // Бюл. Никит. ботан. сада. - Ялта, 2001. - Вып. 82. - С. 81-83.

136. Приходько С.Н. Декоративные растения открытого и закрытого грунта / С.Н. Приходько, Л.М. Ярёменко, Т.М. Черевченко // Киев: Наука думка, 1985,- с.337- 339.

137. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - 1950. - Вып. 6. - С. 7-205.

138. Рогачев Ю.Б. Гиппеаструм // М.: МСП, 2005. - 61 с.

139. Ругите ЯМ. Гиппеаструм // Цветоводство, 1976. - № 6. - С. 61-68

140. Рукшанас Я. Выгонка луковичных цветов // Вильнюс: Мокслас, 1984.-270 с.

141. Рубин Б. А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве//М.: Колос, 1979. С. 129-167.

142. Рыбалка С.М. Интродукция тропических и субтропических растений в Днепропетровском ботаническом саду // Интродукция и экспериментальная экология растений, 1985. - с. 77-81 Реф.

143. Садритдинов Ф.С. Фармакология растительных алкалоидов и их применение в медицине / Ф.С. Садритдинов, А.Г. Курмуков // Ташкент: Медицина, 1980. 310 с.

144. Сааков С. Г. Оранжерейные и комнатные растения и уход за ними / С. Г Сааков // Л.: Наука, 1983. - С.112-117.

145. Сапожникова Г. В. Рекомендации по выращиванию гиппеаструма на срез / Г. В. Сапожникова // М.: Колос, 1988. С. 12.

146. Седова Е.А. Закономерности органогенеза луковичных и клубне-луковичных геофитов / Е.А. Седова // - М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1976. -30 с.

147. Семенов В. В. Ускоренное размножение кринума // Цветоводство. 1975. № 11. С. 12.

148. Семыкина Л.И. Луковичные растения для защищенного грунта // Интродукция и акклиматизация растений в Киргизии. Фрунзе , 1989. С. 1927.

149. Синадский Ю.В. Вредители и болезни цветочно - декоративных растений / Ю.В. Синадский, И.Т. Корнеева, И.Б. Доброчинская // М.: Наука, 1987г.

150. Смирнов А.Е. Гиппеаструм на гидропонике // Цветоводство. 1981. № 5.С. 5-8.

151. Снежко В.В. Декоративные и биоэкологические растения в фитодизайне: автореф. Канд. Биол. Наук. Киев, 1983.- с. 17.

152. Спасский Л. Амариллис из семян // Цветоводство. 1979. № 7. С.

153. Тавлинова Г.К. Цветы в комнате и на балконе // Ленинград. «Аг-ропромиздат», 1985г.

154. Татаришвили М.А. Видовой состав и некоторые биоэкологические особенности Атагу1Нс1асеае в Батумском ботаническом саду. Растительность и пути регуляции ее жизнедеятельности. Баку, 1986. - с. 26-28

155. Тахтаджян А.Л. Жизнь растений // М.: Наука, 1987. Т. 6. С. 1041006.

156. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли // Л.- Наука. -1978.-247 с.

157. Терлецкий В.К. Декоративные растения // Москва: Знание, 1991

год.

158. Трейвас Л. Красный ожог амариллиса // Цветоводство. 2001. № 4.

С. 48.

159. Устименко-Бакуновский Г.В. Растениеводство тропиков и субтропиков // 2-е изд., перераб. и доп.- М.:Агропромиздат, 1989.-1989.-383с., ил.-(Учебники.и учебные пособия для студентов высш.учебных заведений).

160. Френкина Т. Горшечный гиппеаструм к Рождеству и не только // Цветоводство, 2007; N6.-0. 5-7.

161. Уэйт Р. Растения в доме // М.: Мир, 1996. С. 177.

162. Хесайон Д.Г. Все о луковичных растениях // М.: Кладезь, 1996. С.

47.

163. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) // М.: Наука, 1976.-217 с.

164. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений // М.: Наука, 1988. С. 559.

165. Черевченко Т.М. Выгонка цветочных растений в закрытом грунте // Киев: Наукова думка, 1977. - С. 23.

166. Черевченко Т.М. Индуцирование состояния покоя у луковичных // Цветоводство. 1977. № 3. С. 10.

167. Черкес А. Амариллисы на гидропонике // Цветоводство. 1972. № 3. С. 4-5.

168. Чеботарь A.A. Интродукция растений и озеленение // Кишинев: «Штиница», 1987г.

169. Чуб В. Комнатные растения (подробные описания, советы и методика по уходу за растениями) / В. Чуб, К. Лезина // М.: ЭКСМО-ПРЕСС, 2001. 335 с.

170. Чуб В.В. Лёгкий уход за комнатными растениями. Новейшая энциклопедия / В.В Чуб, К.Д Лезина // М.: Эксмо, 2008. С. 69 - 91

171. Щекотов А., Талантова Е. Классификация семейства Amaryllidaceae. - 2011. - Режим доступа: http://iplants.ru/amaryl-lidaceae-classification.htm.

172. Школьная З.П. Сортоизучение гиппеаструма гибридного / З.П. Школьная // Тр. НИИ горного садоводства и цветоводства, 1981-1982. - Вып. 28. - С. 34-42.

173. Школьная З.П. Сортоизучение гиппеаструма гибридного // Цветоводство. 1982. № 5. С. 12.

174. Шомина Л. Вспомним кринум // Цветоводство. 1993. № 1. С. 25.

175. Этот великолепный гиппеаструм // Мой прекрасный сад. - 2002. -№ 11.-С. 62-63.

176. Шлыков Р.Н. Интродукция и акклиматизация растений. Введение в культуру и освоение в новых районах / Р.Н. Шлыков // М.: Сельхоз-издат, 1963.-488 с.

177. Юнгер Вольф Цветы круглый год // Лик пресс, Москва, 1998г.

178. Bado S.G.; Sills С.; Pannunzio M.J.; Zapata R. Aspectos morfologicos, biologicos y danos de Tenthecoris bicolor Scott. 1886 (Heteroptera: Miridae): Nuevo agente perjudicial de Amaryllidaceae // Bol.Sanid.veget.Plagas. - 2002. - № 3. -P. 311-31

179. Baker J. G. Handbook of the Amaryllidaceae. London - 1888.

180. Beitham G. and J. D. Hooker. Genera plantarum, 3, 2. London - 1883.

181. Brown R. Prodromus Florae Novae Hollandiae, 1. London - 1810.

182. Germplasm Resources Information Network (GRIN): Family: Amaryllidaceae. - Режим доступа: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/family.pl 2561.

183. Gupta V. N. Rapid multiplication of Hippeastrum bulbs by notching // Indian J. Hortic. 1983. Vol. 40, N. 1/2. P. 98-101.

184. Grundler I. G. Hippeastrum-eine Wertrolle Schnittblume, effektiw und terminisierbar zu produzieren // Gartenbau (Berlin). 1982. Vol. 29, №6. S. 181183.

185. Hutchinson J. The families of flowering plants, 2. // London - 1934.

186. Inariyama S. Karyolype studies in Amaryllidaceae. I. Sei. Repts Tokyo Bunrika Daigaku, B, 52, 1937.

187. Jussieu A. L. Genera plantarum. Parisiis - 1789.

188. Klinkan H. Rationelle Amaryllis - Kultur // Dt. Gartenbau. 1990. Vol. 44. P. 668.

189. Leonard M. Bases biológicas para la producción y utilización de bulbos en ornamentales // Rev.Chapingo.Ser.Hortic. - 1994. - № 1. - C. 35-44. - Режим доступа: http://myshop.rU/shop/catalogue/2036/sort/a/page/l .html.

190. Martin A. Produktion von Hippeastrum in Hydrokaltur sur Schnittblumen gewinnung // Gartenbau (Berlin). 1986. Vol. 33, N. 8. S. 246-248.

191. Meerow A. W., Fay M. F., Guy C. L., Li Q.-B., Zaman F. Q. & Chase M. W. 195. Systematics of Amaryllidaceae based on cladistic analysis of plastid sequence data //American Journal of Botany. 86:1325-1345.

192. Nagaos. and H. Takusagawa. Uber die Chromosomen einiger Amaryl-lidaceen. Bot. Mag., 46. Tokyo - 1932.

193. Neves J. B. Contribution a l'elude caryologique du genere Leucojum L. BoL Soc. Broter. Coimbra, 2a, 13 - 1939.

194. Ricketts R. Hippeastrum // Light Garden. 1976. Vol. 13, N. 6. P. 218221.

195. Saniewski M.; Saniewska A. The effect of inhibitors of lipoxygenase and cyclooxygenase on the mycelium growth of Phoma Narcissi // Kultury in vitro w fizjologii roslin: Pol. akad. nauk. - Warszawa, 2007. - P. 195-197

196. Samels H. Amaryllis // Garden. 1977. IX-X, Vol. 33-34.

197. Saint-Hilairc J. Exposition des families naturelles, I. Paris - 1805.

198. Sato D.. Karyotype alternation and phylogeny. TT. Analysis of karyotypes in Leucoium. Bot. Mag., 51. Tokyo 1937a.

199. Sato D. Karyotype alternation and phylogeny. TIT. Polymorphism of karyotypes in Galanthus with special reference to the SAT-chromosomes. Bot. Mag., 1937b.

200. The growth and flowering of Zephyranthes carinataLindl. depending on the cultivation conditions // Kwiaciarstwo w Polskiej nauce i gospodarce -2006. - № 2. - P. 723-730

201. Traub H. P. The amaryllis manual. N.Y.: Macmillan, 1958. P. 338.

202. Traub H. P Classification of the Amaryllidaceae. Plant Life, 1962. P 18

203. Truhlar R. Der. Rittersterneine Pflanze mit Form // Garten Mag. Alle. 1976. N. 12. S. 4-5.

204. Pax F. Amaryllidaceae. In: Engl, und Prantl, Natiirl. Pflanzenf., 1887.

P 2, 5.

205. Pax F. und K. Hoffman. Amaryllidaceae. In: Engl, und Prantl, Natiirl. Pflanzenf., Aufl. 1930.