Сравнительная анатомия, структурные преобразования и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции птиц тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Зиновьев, Андрей Валерьевич

• Зиновьев, Андрей Валерьевич
• доктор биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации доктор биологических наук Зиновьев, Андрей Валерьевич

Оглавление.

Введение.

Цель и задачи исследования.

Благодарности.

Глава 1. История написания, логика и структура работы.

Глава 2. Исторический обзор.

2.1 Поотрядная разбивка литературных источников (кроме общих).

Глава 3. Материал и методика.

Глава 4. Терминология.

Глава 5. Анатомическое описание.

5.1. Скелет.

5.1.1. Кости пояса тазовой конечности (ossa cinguli membri pelvici).

5.1.1.1. Таз (os coxae seu os innominatum).

5.1.2. Кости тазовой конечности (ossa membri pelvici).

5.1.2.1. Бедро (os femoris).

5.1.2.2.Тибиотарзус (tibiotarsus).

5.1.2.3. Малая берцовая кость (fibula).

5.1.2.4. Цевка (tarsometatarsus).

5.1.2.5. Кости пальцев стопы (ossa digitorum pedis).

5.2. Сочленения конечности (articulationes extremitatis pelvici).

5.2.1. Синсакральные сочленения (articulationes synsacri).

5.2.2. Соединения пояса тазовой конечности (juncturae cinguli membri pelvici).

5.2.3. Соединение костей тазовой конечности (juncturae membri pelvici).

5.2.3.1. Тазобедренный сустав (articulatio coxae).

5.2.3.2. Коленное соединение (junctura genus).

5.2.3.3. Связки голени (ligamenta cruris).

5.2.3.4. Интертарзальный сустав (articulatio intertarsalis).

5.2.3.5. Тарзометатарзальное и интерметатарзальные соединения (juncturae tarsometatarsales et intermetatarsales).

5.2.3.6. Метатарзо-фаланговые суставы (artt. metatarsophalangeales).

5.2.3.7. Межфаланговые суставы (artcc. interphalangeales).

5.2.3.8. Добавочные связки тазовой конечности (ligamenta accessoria membri pelvici)

5.3. Мускулатура задней конечности (musculi membri pelvici) (включая сравнительноанатомический аспект).

5.3.1. Мускулатура бедренного отдела (musculi femoris).

5.3.1.1. Краниальная подвздошно-болыиеберцовая мышца.

5.3.1.2. Латеральная подвздошно-болыиеберцовая мышца.

5.3.1.3. Охватывающая мышца.

5.3.1.4. Бедренно-болыиеберцовые мышцы.

5.3.1.5. Каудальная подвздошно-вертельная мышца.

5.3.1.6. Краниальная подвздошно-вертельная мышца.

5.3.1.7. Средняя подвздошно-вертельная мышца.

5.3.1.8. Наружная подвздошно-бедренная мышца.

5.3.1.9. Внутренняя подвздошно-бедренная мышца.

5.3.1.10. Подвздошно-малоберцовая мышца.

5.3.1.11. Латеральный сгибатель голени с добавочной частью.

5.3.1.12. Медиальный сгибатель голени.

5.3.1.13. Подвздошно-бедренная мышца.

5.3.1.14. Хвостово-бедренная мышца.

5.3.1.15. Седалищно-бедренная мышца.

5.3.1.16. Лобково-подвздошно-бедренные мышцы.

5.3.1.17. Медиальная запирательная мышца.

5.3.1.18. Латеральная запирательная мышца.

5.3.2. Мускулатура голени (musculi cruris).

5.З.2.А. Начальные общие апоневрозы мышц голени (aponeuroses originales communes musculorum cruris).

5.3.2.1. Длинная малоберцовая мышца.

5.3.2.2. Короткая малоберцовая мышца.

5.3.2.3. Краниальная болыпеберцовая мышца.

5.3.2.4. Длинный разгибатель пальцев.

5.3.2.5. Икроножная мышца.

5.3.2.6. Прободающий и прободенный сгибатель 3-го пальца.

5.3.2.7. Прободающий и прободенный сгибатель 2-го пальца.

5.3.2.8. Прободенный сгибатель 4-го пальца.

5.3.2.9. Прободенный сгибатель 3-го пальца.

5.3.2.10. Прободенный сгибатель 2-го пальца.

5.3.2.11. Длинный сгибатель 1-го пальца.

5.3.2.12. Длинный сгибатель пальцев.

5.3.2.13. Подошвенная мышца.

5.3.2.14. Подколенная мышца.

5.3.3. Мускулатура цевки (musculi tarsometatarsi).

5.З.З.А. Проблема "коротких разгибателей 3-го пальца".

5.3.3.1. Длинный разгибатель 1-го пальца.

5.3.3.2. Короткий разгибатель 1-го пальца.

5.3.3.3. Короткий сгибатель 1-го пальца.

5.3.3.4. Абдуктор 2-го пальца.

5.3.3.5. Аддуктор 2-го пальца.

5.3.3.6. Медиальный короткий разгибатель пальцев.

5.3.3.7. Короткий разгибатель 3-го пальца.

5.3.3.8. Латеральный короткий разгибатель пальцев.

5.3.3.9. Короткий разгибатель 4-го пальца.

5.3.3.10. Абдуктор 4-го пальца.

5.3.3.11. Аддуктор 4-го пальца.

5.3.3.12. Червеобразная мышца.

5.3.4.Аномальные мышцы.

5.3.4.1. От таза к бедру.

5.3.4.2. На голени.

5.3.4.3. На цевке.

5.3.4.4. На стопе.

Глава 6. Некоторые замечания по миологии задних конечностей африканского страуса

Глава 7. Анализ некоторых наиболее значимых для реконструкции адаптивной эволюции задних конечностей птиц структур.

7.1. Современный взгляд на функциональное содержание расширенной мускульной формулы Гаррода.

7.2 Конфигурации птичьей стопы и их адаптивный характер.

7.3. Типы взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц и их возможный генезис.

Глава 8. Некоторые общие вопросы биомеханики задней конечности птиц.

8.1. Механическая модель задней конечности птицы.

8.2. Анализ распределения сил в середине фазы опоры.

8.2.1. Анализ распределения сил в парасагиттальной плоскости.

8.2.2. Проблема поддержания ротационного равновесия конечности.

8.3. Анализ распределения сил в начале фазы опоры.

8.4. Анализ распределения сил в конце фазы опоры.

8.5. Обсуждение.

Глава 9. Экологические возможности и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции некоторых рецентных групп птиц.

9.1. Случаи необычной конфигурации конечных сухожилий длинных сгибателей пальцев в двух группах птиц: морфофункциональный анализ и эволюционное приложение.

9.1.1. Случай с Jacanidae.

9.1.2. Случай с Centropus.

9.2. Морфо-функциональные аспекты гетеродактилии трогонов.

9.2.1. Морфологические перестройки.

9.2.2. Гипотеза возникновения гетеродактилии у трогонов.

9.3. Аппарат двуногой локомоции кукушкообразных (Aves, Cuculiformes): сценарий адаптивной эволюции.

9.3.1. Зигодактилия.

9.3.2. Скелет и мускулатура.

9.4. Уникальная конфигурация конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы дятлообразных (Aves, Piriformes): история изучения, возможный путь приобретения и эволюционное приложение.

9.4.1. История изучения вопроса.

9.4.2. Возможный путь возникновения типа VI и его эволюционное приложение.

9.5. Ключевая локомоторная адаптация воробьиных птиц (Aves, Passeriformes) в свете морфологии их задних конечностей.

Глава 10. Эволюция бипедальной локомоции и структурные преобразования задних конечностей птиц.

10.1. Определение рамок и постановка задачи.

10.2. Описание.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная анатомия, структурные преобразования и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции птиц»

Для морфологов давно стал очевидным тезис о необходимости трактовать морфологию животных в единстве с конкретными условиями их существования. Он нашел отражение в комплексном морфо-экологическом подходе, заложенном в работах русских и советских морфологов-эволюционистов В. О. Ковалевского, А. Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена и развитом в приложении к задачам орнитологии известным советским зоологом К. А. Юдиным (1957, 1970, 1974). При таком подходе на первый план выдвигается изучение адаптаций животных как главной движущей силы и содержания эволюционных преобразований и достигаемое на этой основе понимание морфо-экологической специфики таксона.

Скелетно-мускульная система в наибольшей степени благоприятна для такого подхода. Первичные факты, относящиеся к ее аппаратам, легко доступны не только для наблюдения (в отличие от электрических и биохимических взаимодействий, лежащих в основе функционирования нервной системы, органов чувств и т. д.), но и для логически обоснованной функциональной интерпретации, поскольку механическое функционирование упомянутых аппаратов в значительной мере определяется их топографическими особенностями (Дзержинский, 1982, 1988), а проверка наблюдением помогает определить экологическую значимость предполагаемых функций.

Обосновывая представления о возможностях и требованиях морфо-экологического метода, К.А. Юдин (1965) писал о том, что перспектива его реального использования в очень большой степени зависит от уровня предварительной разработки сравнительной и функциональной морфологии, общих принципов функционирования тех экологически важных узлов организма, которые избраны в качестве модельного объекта. Сам К. А. Юдин (1965, 1970, 1978) уделил внимание разработке общих представлений о челюстном аппарате птиц и несколько меньше - о некоторых особенностях их летательного аппарата. Позже общие вопросы сравнительной и функциональной морфологии челюстного аппарата птиц целенаправленно разрабатывались Ф.Я. Дзержинским (1972, 1974). Эти работы позволили широко использовать морфологию челюстного аппарата при изучении трофических адаптаций птиц.

Задняя конечность птиц, как и другие узлы опорно-двигательной системы, играет важную роль в определении уникальной экологической ниши и тем самым - в экологической сегрегации близких видов. Она обеспечивает относительно медленное, экономное в энергетическом плане и весьма тонко контролируемое перемещение животного вне полета, причем не только по земле как более или менее простому и регулярному субстрату, но и по более сложным, таким как ветви деревьев и их вертикальные стволы. Многие птицы используют их при плавании и нырянии. В связи с этим морфо-функциональная организация костно-мускульного аппарата задней конечности у каждого конкретного вида может служить одним из ценных источников информации об уникальном месте, занимаемом данным видом в природных экосистемах, т. е. о его морфо-экологической специфике.

Феномен бипедальной локомоции, в специфическом виде представленный у птиц, издавна привлекал внимание орнитологов, морфологов и биомехаников. Его изучение было связано как с классическими проблемами реконструкции истории становления класса и выделения адаптаций отдельных групп, так и с современными, ориентированными на создание шагающих роботов. Казалось бы, столь пристальное внимание к этой локомоторной системе должно было бы к настоящему времени дать весомые и глубокие результаты. Но, как и в случае со многими биомеханическими узлами, образованными костно-мышечной системой, уже на первых этапах исследования выявляются удручающие «белые пятна». Многие из них, относящиеся к классическому сравнительно-анатомическому анализу и синонимике, были «заполнены» нами ранее (Зиновьев, 1999, 2003, 2003а; Зиновьев, Дзержинский, 2000). В этих и ряде других работ приводится не только трудоемкое подведение итогов по указанным разделам, но и решается принципиальная задача, без которой уже трудно представить дальнейшее изучение бипедальной локомоции, а именно, разрабатывается общая модель биомеханики задних конечностей птиц. Трактуя геометрию скелет-но-мускульного аппарата задних конечностей, она позволяет предсказать морфоэкологи-ческую специфику групп и конкретных видов, тем самым, позволяя реконструировать этапы их эволюции в виде цепи адаптаций. В этом состоит основное отличие указанного подхода от широко распространенной в последнее время количественной фенетики, наследия кладистики Хеннига (1950, 1966), предусматривающей эволюционный анализ признаков, но не предлагающей эффективных подходов к его осуществлению.

Эффективность изложенной в наших работах методики была продемонстрирована на конкретных примерах, когда удалось успешно реконструировать некоторые стадии в эволюции отдельных групп птиц, а также указать на ключевые локомоторные адаптации ряда их отрядов (Zinoviev, 2002, 2006а; Зиновьев, 2004, 2007, 2007а, 2007д (в печати)). Функциональный анализ обширного сравнительно-анатомического материала позволил нам показать некоторые особенности строения задних конечностей рецентных птиц как результат эволюционного процесса, как цепь конкретных адаптаций на пути от конечности предполагаемого динозаврового предка (Зиновьев, 1999).

Интерес, проявленный к нашим исследованиям со стороны как российских, так и зарубежных коллег, их пожелания скорейшей публикации результатов работ, послужил толчком к написанию данного обобщающего труда. За время, прошедшее с момента защиты диссертации (Зиновьев, 1999), нами накоплен внушительный материал морфологического и экологического характера. Немалую роль сыграли в этом наблюдения, сделанные на протяжении двухлетних работ в лесах Вьетнама. Предположения о морфоэкологиче-ской специфике лесных видов птиц, основанные на лабораторных исследованиях, нашли подтверждение при прямых наблюдениях в природе.

Уникальная возможность работы с четырьмя экземплярами археоптерикса, хранящимися в музеях и институтах Германии, позволила значительно пополнить «багаж» фактического материала для реконструкции ранних этапов в эволюции аппарата двуногой ло-комоции птиц.

Мы искренне надеемся, что наш труд будет способствовать усилению комплексного характера зоологических исследований, вовлечению в их обиход нового пласта видос-пецифической информации, компоненты которого до сих пор использовались чрезвычайно ограниченно.

Цель и задачи исследования

Цель настоящего исследования заключается в разработке и демонстрации системного морфо-функционалъного/морфо-экологического подхода к изучению и реконструкции эволюции и адаптивных преобразований аппарата двуногой локомоции птиц.

Для достижения этой цели последовательно решали следующие задачи:

• создание исторического обзора по теме с выявлением современных направлений в исследованиях;

• создание базы данных по остеологии, миологии и артрологии задних конечностей птиц;

• унификация сравнительно-анатомического описания задних конечностей птиц;

• анализ наиболее значимых для реконструкции адаптивной эволюции задних конечностей птац структур;

• описание общих вопросов биомеханики задней конечности птиц;

• вскрытие ключевых адаптаций, экологических возможностей и адаптивной эволюции аппарата двуногой локомоции ряда рецентных групп птиц (Кукушкообразных, Ракше-образных, Трогонообразных, Дятлообразных, Воробьинообразных);

• описание эволюции аппарата бипедальной локомоции птиц в связи с его структурными преобразованиями.

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность своему научному консультанту доктору биол. наук, проф. Ф.Я. Дзержинскому (кафедра зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ), чье мастерство ученого, учителя и собеседника придало нашей любознательности осмысленность и логику. Трудно переоценить влияние на наши исследования доктора биол. наук, проф. Л.П. Корзуна (кафедра зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ), кроме всего прочего, открывшего для автора завораживающий мир тропической природы Вьетнама. Большое влияние советами и консультациями оказал на нас доктор биол. наук E.H. Курочкин (ПИН РАН), явившийся, по сути дела, человеком, с легкой руки которого наш подростковый интерес к палеоорнитологии был направлен в русло представленных в диссертации исследований. Мы признательны доктору биол. наук А.Н. Кузнецову (Зоомузей МГУ), взявшему на себя труд рецензента и давшему ряд ценных советов в отношении биомеханики аппарата двуногой локомоции птиц. Нам также хочется выразить благодарность сотрудникам кафедры зоологии позвоночных МГУ К.Б. Герасимову, Т.И. Гринцявичене, Г.И. Гончаровой, Л.И. Барсовой, Н.В. Хмелевской, которые беседами, материалами и добрым отношением оказали нам неоценимую помощь в создании благоприятной обстановки для исследований. Эта обстановка всячески поддерживалась сотрудниками Биологического факультета Тверского госуниверситета (декан, проф. С.М. Дементьева) и кафедры зоологии (зав. каф., доцент М.Н. Самков), всегда шедшими навстречу нашим пожеланиям. Многим мы обязаны ректору Тверского госуниверситета, проф. А.Н. Кудинову, а также проректору по научной работе, проф. Л.Н. Скаковской, чья поддержка обеспечила освещение автором основных результатов исследования на международных конференциях и конгрессах. Особую благодарность хочется выразить ученому секретарю Зоомузея МГУ М.В. Калякину за поистине многоплановое участие в наших исследованиях. Мы также очень признательны руководству и сотрудникам Российско-Вьетнамского тропического центра, без внимания которых наши полевые исследования могли не только быть не столь эффективными, но и не состояться вовсе (B.C. Румак, Чинь Куок Кхань, М.В. Калякин, Г.В. Кузнецов, А.Н. Кузнецов, Нгуен Хонг Зы, В.К. Не-здолий, В.В. Сунцов, A.B. Борисенко и многие другие). Благодаря участию Н.В. Зе-ленкова (ПИН РАН) нам стал доступен ряд очень важных современных работ по теме исследования.

Мы также благодарны зарубежным коллегам, обеспечившим самые благоприятные условия для работы с коллекционным материалом и литературой (Larry Martin, Richard Prüm, Kristof Zyskowski: Nat. Hist. Mus., Univ. Kansas, USA; David Unwin, Oliver Hampe, Mus. Naturkund. Humboldt Univ. Berlin; Oliver Rauhut, Bayerische Staatsammlung für Geologie und Paläontologie, München, Deutchland; Martin Röper, Burgermeister Müller Museum, Solnhofen, Deutchland; Günther Viohl, Jura Museum, Eichstätt, Deutchland).

Наша благодарность всем, чье участие, так или иначе, сказалось на замысле и исполнении этого труда.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Зиновьев, Андрей Валерьевич

Основные выводы

• Разработанный в настоящей работе системный морфо-функциональный/морфо-экологический подход показал себя эффективным орудием в изучении и реконструкции эволюции и адаптивных преобразований аппарата двуногой локомоции птиц, способным формировать новые представления о специфике локомоторных адаптаций исследуемых групп птиц. Предлагаемый системный подход предполагаем анализ некоторых наиболее значимых для реконструкции адаптивной эволюции задних конечностей птиц структур, каковыми являются компоненты расширенной мускульной формулы Гаррода и типы взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев.

• Использование расширенной мускульной формулы Гаррода в систематических целях нецелесообразно; наибольшую ценность формула имеет при первичной оценке функциональной специфики локомоторного аппарата исследуемых групп птиц. Ее расширение за счет краниальной веточки конечного сухожилия длинного малоберцового мускула позволяет объединить два других ее компонента (m. flbularis longus и vinculum tendinum flexorum) в функциональный блок, указывающий на степень адаптации локомоторного аппарата к бегу и/или прыжкам.

• Типы взаимодействий конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц служат ценным источником информации об адаптивной эволюции аппарата двуногой локомоции птиц и позволяют высказывать суждения об их филетической эволюции. C„A.,avn„,r„o^,mn .^ттсгтг о ттл гмлтж-т- na.-.i.TDOuinr«. ттт^т-т тттрпппртачш! ^ t ^ . . it/'' Л. л. ± • J. V * л. ных преобразований аппарата двуногой локомоции птиц в ходе его адаптивной эволюции.

• Системный подход к анализу особенностей строения задних конечностей якан позволил показать, что они, подобно другим своим соседям по отряду, имели укороченный палец, который пришлось восстанавливать при переходе в новую адаптивную зону (передвижение по плавающей растительности).

Удлинение когтя первого пальца шпорцевых кукушек связано с адаптацией к передвижению по «ковру» из спутанной растительности. Конфликт, возникший между удлиненным за счет когтя первым пальцем и необходимостью охвата насеста стопой, был разрешен за счет сходного с яканами изменения конфигурации конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы.

В строении задних конечностей птицы сохраняются следы более древних состояний, которые поддаются расшифровке в форме реконструированных ключевых адаптаций и процесса смены в конкретных филетических линиях (Кукушкообразные, Ракшеобраз-ные, Трогонообразные, Дятлообразные, Воробьинообразные).

Системный подход к изучению особенностей строения задних конечностей трогонов показал, что в своей эволюции они прошли через козодоеподобную стадию с ключевой адаптацией к питанию плодами, срываемыми с подлета.

Естественная группа Кукушкообразных включает кукушек, турако и гоацина. Последний строением задних конечностей напоминает гипотетическую предковую форму отряда, хотя уже несет некоторые черты специализации к поперечному охвату насеста. Турако демонстрируют одну из стадий на пути к зигодактилии кукушковых. Бегающие кукушки Нового и Старого Света несут в строении задних конечностей черты древесной специализации предка.

Системный подход к анализу задних конечностей, несмотря на разнообразие локомоторных адаптаций рецентных групп Кукушкообразных, указывает на их первоначальную ключевую локомоторную адаптацию - бег в ветвях крон с поочередной опорой на каждую конечность.

Особая конфигурация конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц у Дятлообразных указывает на их совместное с Ракше- и Трогонообразны-ми происхождение из группы анцестральных корацииморфных видов и не связана с исходной адаптацией к лазанию по стволам деревьев. Базовый облик сухожильной системы стопы Дятлообразных связан с приобретением зигодактилии и не имеет отношения к предлагаемой рядом авторов адаптации предка всего отряда к карабканию по стволам деревьев.

Морфология задних конечностей показывает, что ключевая локомоторная адаптация Воробьинообразных заключается в передвижение в кронах прыжками с исключительной опорой на обе конечности, конструкция которых в связи с этим существенно упрощена в сочетании с высокой энергетикой обмена.

• Задние конечности археоптерикса, хотя и могут служить иллюстрацией некоего промежуточного этапа на пути к аппарату двуногой локомоции современных птиц, все же напоминают таковые манираптор и адаптированы к лазанию по стволам деревьев (без опоры на хвост) и бегу по грунту и ветвям. Для поперечного охвата насеста они практически не использовались.

• Аппарат двуногой локомоции птиц в своем формировании прошел через ряд адаптивных стадий. Приобретя базовые черты в ходе бипедальной наземной локомоции, она модифицировался при карабкании предковых форм (близких к археоптериксу) по стволам деревьев и получил нынешнюю конфигурацию в ходе адаптации передних конечностей к активному полету при одновременной редукции хвоста.

Заключение

Существующее в последнее время повышенное внимание исследователей к молекулярному уровню строения живого отнюдь не подразумевает списания со счетов классических морфологических исследований. Объект настоящего исследования - задняя конечность птиц - привлекает внимание морфологов уже более 400 лет и может показаться, что за столь долгий период изучения для сравнительного анатома здесь не могло остаться каких-нибудь интересных загадок, требующих разрешения. И тем не менее, наша работа показала, что это не так. Нам не только потребовалось разрабатывать методику анализа морфологических особенностей задних конечностей птиц, но и сам обширный сравнительно-анатомический материал нуждался в ревизии, в приведении на современный уровень. Настоящая монография впервые предоставила исследователю возможность получить указанный материал в рамках одной работы. Облегчить его восприятие призваны многочисленные иллюстрации, в которых мы попытались достичь по возможности наиболее удачного сочетания достоинств технического рисунка, несущего информацию о некоторых механических свойствах конструкции и достоинств рисунка художественного, позволяющего читателю воссоздать в голове объемные свойства объекта.

Однако, мало располагать набором данных - необходим инструмент для выяснения их функциональной и экологической значимости. В связи со специализацией передних конечностей на полете, задние конечности птиц вынуждены сочетать функции целого набора инструментов, и эволюция все время должна идти на те или иные компромиссы с учетом конкретной биологической ситуации, а также предшествующей истории. Поэтому анализируя морфо-функциональные и морфо-экологические особенности задних конечностей птиц мы неизбежно распутываем следы их адаптивной эволюции.

Статика в графической интерпретации примененная к разработанной последовательной биомеханической модели задней конечности птиц показала себя достаточно чувствительной к тонким особенностям морфологии и конкретной механической ситуации. Она позволила очертить круг принципиальных конструктивных проблем, возникающих и задней конечности птитт в связи с гипептпогЬией летательного аппаоата и пан-ней адаптации задней конечности к схватыванию, и указала на способы их разрешения. Так, нашли оригинальное объяснение отогнутые медиально шейка и головка бедра - они помогают активно сопротивляться тенденции крена туловища (пассивной аддукции конечности), порождаемой силой тяжести при опоре на одну конечность, поскольку благодаря медиальному смещению центра тазо-бедренного сустава мышцы-ретракторы бедра приобрели значительный абдукционный эффект. Возникающий наряду с абдукционным побочный супинационный эффект нейтрализуется специфическими пронаторами бедра -подвздошно-вертельными мышцами, функциональный смысл которых оставался загадкой.

В рамках анализа некоторых наиболее значимых с точки зрения адаптивных преобразований задних конечностей птиц, нашли интересное объяснение функции ряда других мускулов и структур, в частности объединенных в знаменитую «мускульную формулу Гаррода».

Эффективность разработанных в работе приемов анализа, лишний раз подтверждена раскрытием четырех выдающихся частных адаптаций задней конечности птиц. Получены указания на то, что первый палец в стопе якан восстановлен из рудиментарного состояния в связи с переходом к передвижению по плавающей растительности. Уникальная гетеродактильная компоновка пальцев стопы трогонов показала на наличие в их эволюции козодоеподобной стадии, предшествовавшей стадии с ключевой адаптацией к питанию плодами с подлета. Необычная конфигурация длинных глубоких сгибателей пальцев стопы Дятлообразных показала их происхождение вместе с Согаспбэгтез и Тго-§ошАэгте8 в группе древних ракшеморф. Ключевая локомоторная адаптация турако и кукушек сопряжена с бегом по ветвям кроны с поочередной опорой на каждую конечность, а ключевая локомоторная адаптация воробьиных птиц, напротив, предусматривает активное передвижение в кронах прыжками с исключительной опорой на обе конечности, конструкция которых в связи с этим существенно упрощена.

Эволюция возникновения аппарата двуногой локомоции птичьего типа оказала влияние цепь последовательных событий: приведение конечностей в парасагиттальную плоскость и появление удлиненного третьего сегмента, карабканье по стволам деревьев, лазание в ветвях с поперечным охватом пальцами задних конечностей насеста, постепенное исключение хвоста из двуногой локомоции, утяжеление плечевого пояса в связи с приспособлением к активному полету и смещение центра тяжести краниально.

Археоптерикс, который может рассматриваться как иллюстрация одной из стадий приобретения птицами опистопубии, морфологией задних конечностей разительно наветвей или по земле.

Таким образом, за длительную историю изучения задних конечностей птиц было накоплено богатое "поле" фактов. Однако насколько плодотворным будет "возделывание этого поля" определяется не только богатством его "почвы", но и "способом возделывания" и "орудиями труда". Настоящая работа показала, что достаточно богатая "почва" сравнительно-анатомических и экологических наблюдений при комплексном морфоэкологическом "способе возделывания" с применением биомеханического "орудия труда" приносит интересные, а главное, научно-обоснованные результаты при трактовке эволюции и морфологии аппарата двуногой локомоции птиц в связи с конкретными условиями их существования.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Зиновьев, Андрей Валерьевич, 2007 год

1. Аристотель Стагирит., 1937. О частях животных. М.: Биомедгиз, 220 с.

2. Вельский Е.А., 1988. Некоторые адаптации журавлей к наземному передвижению // Журавли Палеарктики (биология, морфология, распространение). Владивосток: Дальневост. отд. РАН. С. 94-119.

3. Бёме Р.Л., Флинт В.Е., 1994. Пятиязычный словарь названий животных. Птицы. Латинский-русский-английский-немецкий-французский. M.: Русс, яз., РУССО. 845 с.

4. Боев З.Н., 1988. Морфометрична характеристика на адаптациите на чаплите (Aves, Ardeidae) взв връзка с придвижането им по субстрато // Acta Zool. Bulg. №36. С. 63-71.

5. Брандт Э.К., 1875. Анатомия домашних птиц. СПб.: Тип. Якова Тпея. 112с.

6. Воронцов Е.М., Родионова Т.В., 1937. Матер1али до шзнания адаптац1й отряду гусей // Пращ наук.-дослщн. зоол.-бюл. íh-ту, сект. екол. Вып. 4. С. 5-20.

7. Гейликман Б.О., 1960. Описание мускулатуры нижней конечности и хвоста черного грифа// Изв. АН АрмССР. T. XIII. Вып. 12. С. 85-96.

8. Дементьев Г.П., 1940. Покровы, скелет, мускулатура, движение // Руководство по зоологии. Позвоночные. Птицы. М.-Л.: Изд-во АН СССР. T. VI. С. 19-151.

9. Дзержинский Ф.Я., Потапова Е.Г., 1974. Система сухожильных образований как объект сравнительной миологии челюстного аппарата птиц // Зоол. журн. Т.53. Вып. 9. С. 1341-1350.

10. Дровецкий C.B., 1992. Новые данные о функциональном значении роговой бахромы на пальцах тетеревиных птиц (Tetraonidae) // Зоол. журн. Т. 71. Вып. 9. С. 100-109.

11. Кузьмина М.А., 1964. Морфо-функциональные особенности задних конечностей куриных // Тр. Ин-та Зоол. АН КазССР. Т. 24. С. 90-120.

12. Курочкин E.H., Алифанов В.Р., Дзержинский Ф.Я., Ефимов М.Б., Карху A.A., Корзун Л.П., Михайлов К.Е., Сенников А.Г., Суханов В.Б., Терещенко B.C., 1996. Ранние этапы в эволюции рептилий и птиц // Инф. бюл. РФФИ. Т. 4. Вып. 4. С. 844.

13. Курочкин E.H., Васильев В.Г., 1966. Некоторые функциональные основы плавания и ныряния птиц // Зоол. журн. Т. 45. Вып. 9. С. 1411-1420.

14. Малъчевский A.C., 1987. Кукушка и ее воспитатели // Жизнь наших птиц и зверей. Л.: Изд-во ЛГУ. Вып. 9. 264 с.

15. Маршаль В., 1902. Анатом1я птицъ въ общедоступном изложении. СПб.: Тип. А. Михайлова. 356с.

16. Медников Д.Н, 1998. Сравнительный анализ миологии тазобедренной области Columba livia и Pterocnemiapennata II Курс. раб. IV. М.: МГУ. 44 с.

17. Мензбир М.А., 1885. Сравнительная остеология пингвинов в приложении к основным

18. TTr>TmOOTTPTTPUTjaikf XS ГТО О TTTTTTT // Уттотт 'Зотглт/т» ТЛЛгтт \ Л Глптг \f-r-r Tirt rV-TiTTOTTвенно-Историческое. Т. 6. С. 1-96.

19. Никольский B.C., 1997. Общие принципы биомеханики челюстного аппарата млекопитающих // Зоол. журн. Т.76. Вып. 1. С. 94-103.

20. Ромер А., Парсонс Т., 1992. Анатомия позвоночных. Т. I. М.: Мир. 358 с.

21. Сенников А.Г., 1995. Ранние текодонты Восточной Европы // Труды ПИН РАН. М.: Наука, Т. 263. 142 с.

22. Судиловская A.M., 1931. Сравнительно-анатомическое изучение мускулатуры и иннервации тазовой области и задних конечностей (Struthio, Rhea, Dromaius). Л.: АН СССР. 84с.

23. Сушкинь П.П., 1902. Къ морфологш скелета птицъ. Сравнительная остеолопя Дневныхъ Хищныхъ Птицъ (Accipitres) и вопросы классификацш // Учен, записки Импер. Моск. Ун-та. Отдъл Естест.-Истор. М.: Универ. тип. Вып. XVII. 418 с.

24. Вып. 109. С. 94. 1999. Морфология локомоторного аппарата птиц. СПб.-Ульяновск: Изд-во Средневолжск. науч. центра. 520 с.

25. Сыч В.Ф., Богданович И.А., 1983. Сравнительная морфология мышц-ретракторов бедра некоторых куриных и голубеобразных // Вест. зоол. Т. 5. С. 54-62. 1988. Морфологические особенности длинного разгибателя пальцев у некоторых птиц // Ibid. Т. 3.С. 68-75.

26. Сыч В.Ф., Мороз В.Ф., Богданович И.А., 1985. Об экспериментальном изучении двуногой локомоции птиц // Вест. зоол. Т. 3. С. 79-81.

27. Штегман Б.К, 1960. Особенности строения задних конечностей у голубей и рябков и некоторые черты приспособления птиц к передвижению по земле // Тр. пробл. и темат. совещ. М.: ЗИН АН СССР. Т. 9. С. 304-316.

28. Abourachid A., Berge C., Renous S., 2001. The morphology of the bird pelvis as indicator of locomotor adaptation II J. Morph. V. 248. № 3. P. 200.

29. Andrews C.W., 1897. Note on the nearly complete skeleton of Aepyornis from Madagascar // Geol. Mag. V. 4. P. 241-250.

30. Archey G., 1941. The Moa: a Study of the Dinornithiformes // Bui. Aukland Inst. Mus. № 1. P. 1-144.

31. Barnett C.H., 1954. A comparison of the human knee and avian ankle // J. Anat. V. 88. P. 5970.

32. Baumel J. J., Wilson J.A., Bergren D.L., 1990. The ventilatory movements of the avian pelvis and tail: function of the muscles of the tail region of the pigeon (Columba livia) // J. Exp. Biol. V. 151. P. 263-277.

33. Belon P., 1555. L'histoire de la nature des oyseaux, avec leurs descriptions, and naïfs portraicts retirez du naturel. Paris. L. 1. P. 1-80.

34. Bennett M.B., Stafford J. A., 1988. Tensile properties of calcified and uncalcified avian tendons Hi. Zool. V.214. P. 343-351.

35. Bentz G.D., 1979. The appendicular myology and phylogenetic relationships of the Ploceidae and Estrildidae (Aves: Passeriformes) // Bui. Cam. Mus. Nat. Hist. V. 15. P. 1-25.

36. Berman S.L., 1984. The hindlimb musculature of the white-fronted amazon (Amazona albi-frons, Psittaciformes) // Auk. V. 101. P. 74-92.

37. Berman S.L., Adessa J., Hanningan V, Rodrigues R.J., 1998. Intraspeciflc variation in the hindlimb musculature of the Northern Flicker // Condor. V. 100. № 3. P. 574-579.

38. Berman S.L., Cibischino M., Montren L., 1990. Intraspeciflc variation in the hindlimb musculature of the House Sparrow II Condor. V. 92. P. 199-204.

39. Berman S.L., Raikow R.J., 1982. The hindlimb musculature of the mousebirds (Coliiformes) // Auk. V. 99. № l.P. 41-57.

40. Beswick P.J., 1876. On the myology of Opisthocomus cristatus II Trans. Zool. Soc. Lond. V. 9. P. 353-370.

41. Bezuidenhout A.J., 1999. Anatomy // The Ostrich. Biology, produciton and health. Wallingford, Oxon: CABI Publishing. P. 13-49.

42. Bezuidenhout A. J., Burger W.P., 1993. The incidence of tibiotarsal rotation in the ostrich (Struthio camelus) II J. S. Afr. Vet. Assoc. V.64. № 4. № 159-161.

43. Biewener A.A., 1982. Locomotory stresses in small mammals and bipedal birds: do safety factors change with body size // J. Exp. Biol. V. 98. P. 289-301.

44. Biewener A.A., Corning W.R., 2001. Dynamics of mallard (Anas platyrhynchos) gastrocnemius function during swimming versus terrestrial locomotion // J. Exp. Biol. V. 204. № 10. P. 1745-1756.

45. Blechschmidt H., 1929. Messende Untersuchungen über Fußanpassungen der Baum- und Laufvögel II Morph. Jahrb. B. 61. S. 517-547.

46. Bledsoe A.H., 1987. Estimation of phylogeny from molecular distance data: the issue of variable ratec // Anlc V 104 P

47. Bledsoe A.H., Raikow R.J., Glasgow A.G., 1993. Evolution and functional significance of tendon ossification in woodcreepers (Aves: Passeriformes: Dendrocolaptinae) // J. Morph. V. 215. № 3. P. 289-300.

48. Boas J.E.V., 1933. Kreuzbein, Becken und Plexus lumbosacralis der Vögel II Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Scr. Naturvidensk. B. 5. S. 3-74.

49. Bock W.J., Shear R., 1972. A staining method for gross dissection of vertebrate muscle // Anat.

50. Borelli G.A., 1680-1682. De motu animalium. Romae: Bernabö.

51. Brauer A., 1911. Über die Bedeutung des Musculus ambiens für die Beugung der Zehen des

52. Vogels II Sitzber. Gesell. Naturf. Freunde. Bd. 1911. S. 175-179. Brien T.P., 1987. Calcified tendons: rigid connecting bars to adjust stiffness for locomotion //

53. Unpubl. Senior thesis. Cambridge, Massacusetts: Dept. Biol., Harvard Univ. 356 p. Brown L.N., Amadon D., 1968. Eagles, hawks and falcons of the world. London: Country Life. V. 1. 347 p.

54. Cavagna G.A., Heglund N.C., Taylor C.R., 1977. Mechanical work in terrestrial locomotion: two basic mechanisms for minimizing energy expenditure // Am. J. Physiol. V. 233. №5. P. R243-261.

55. Chiappe L.M., Dyke G.J., 2002. The Mesozoic radiation of birds // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 33. P. 91-124.

56. Chiappe L.M., Witmer L.M., 2002. Mesozoic birds above the heads of dinosaurs. Berkeley,

57. Chow H.M., Huang Y.S., Hong W.S., 2000. Anatomization and identification of ostrich hind limb muscles // Rep. Taiwan Sugar Instit. V. 169. P. 31-49.

58. Cohn J.M.W., 1968. The convergent flight mechanism of swifts (Apodi) and hummingbirds (Trochili) (Aves) // Unpubl. Ph. D. diss. Ann Arbor: Univ. Michigan. 201 p.

59. Coiter V., 1575. De avium sceletis et praecipuis musculis Lectiones Gabrielis Fallopii de partibus similaribus humani corporis. His accessere diversorum animalium sceletorum explicationes. Norimbergae. 269 p.

60. Collins C.T., 1983. A reinterpretation of pamprodactyly in swifts: a convergent grasping mechanism in vertebrates // Auk. V. 100. №4. P. 735-737.

61. Conover M.R., Miller D.E., 1980. Rictal bristle function in willow flycatcher // Condor. V. 82. №4. P. 469-471.

62. Cooper J. E., 1980. Additional observations on the intertarsal joint of the African Harrier-Hawk Polyboroides typus II Ibis. V. 122. P. 94-98.

63. Cracraft J., 1971. The functional morphology of the hind limb of the domestic pigeon Columba livia II Bui. Amer. Mus. Nat. Hist. V. 144. № 3. P. 171-268. 1974. Phylogeny and evolution of the ratite birds // Ibis. V. 116. P. 494-521.

64. Cracraft J., Clarke J., 2001. The basal clades of modern birds // New perspectives on the origin and early evolution of birds. Special Publ. Peabody Mus. Nat. Hist. New Haven, Conn., USA: Yale Univ. P. 143-56.

65. Curro T.G., Langenberg J.A., Deakin L., 1996. Radiographic analysis of the development of the pelvic limb of captive-reared cranes (Grus spp.) // Zoo Biol. V. 5. № 2. P. 143-157.

66. Cuvier G., 1800. Leçons d'anatomie comparée. Paris: Baudouin. 521 p.

67. Czerkas S.A., Yuan C., 2002. An arboreal maniraptoran from Northeast China. USA: The Dinosaur Museum. 8 p.

68. Czerkas S.A., Zhang D., Li J., Li Y., 2002. Flying dromaeosaurs. USA: The Dinosaur Museum, lip.d'Alton E., 1837. De Strigum musculis commentatio 4°. Halis. 236 p.

69. Dabelow A., 1925. Die Schwimmpassung der Vögel. Ein Beitrag zur biologischen Anatomie der Fortbewegung II Morph. Jb. B. 54. S. 288-321.

70. Dames W., 1884. Über Archaeopteryx /I Palaeont. Abh. Bd. 2. Hf. 3. S. 119-196.

71. De Margerie E„ Sanchez S., Cubo J., Castanet J., 2004. Torsion resistance as a principal component of the sturcture design of long bones: Comparative multivatiate evidence in birds // Anat. Ree. Part A. V. 282A. № 1. P. 49-66.

72. De Queiroz K., Good D.A., 1988. The scleral ossicles of Opisthocomus and their phylogenetic significance // Auk. V. 105. № 1. P. 29-35.

73. Desselberger J., 1992. O locomocji poswierki (Calcarius lapponicus) i wartosci diagnost yc-znej tej cechy // Wot. Ornitol. T. 33. № 3-4. S. 313-316.

74. Dollo L., 1893. Les lois de l'évolution II Bull. Soc. Belg. Géol. Paléon. Hydrol. V. 7. P. 164166.

75. DuffS.R., Thorp B.H., 1985. Patterns of physiological bone torsion in the pelvic appendicular skeletons of domestic fowl // Res. Vet. Sei. V. 39. № 3. P. 307-312.

76. Dyke G.J., Gulas B.E., Crowe T.M., 2003. Supragenetic relationships of galliform birds (Aves, Galliformes): a cladistic analysis of morphological characters // Zool. J. Lin. Soc. V. 137. P. 224-244.

77. Earls K.D., 2000. Kinematics and mechanics of ground take-off in the starling Sturnus vulgaris and the quail Coturnix coturnix // J. Exp. Biol. V. 203. № 4. P. 725-739.

78. Eber G., 1961. Vergleichende Untersuchungen am flugfähigen Teichhuhn Gallinula chl. chloropus und an der flugunfähigen Inselralle Gallinula nesiotis II Bonner Zool. Beitr. B. 10. №3-4. S. 247-315.

79. Einoder L., Richardson A., 2006. An ecomorphological study of the raptorial digital tendon locking mechanism // Ibis. V. 148. № 3. P. 515-525.

80. Elzanowski A., 2001. The life style of Archaeopteryx II Asoc. Paleont. Argent. Publ. Esp. V. 7. P. 91-99. 2006. Limb eco-morphology of the most primitive birds // J. Ornith. Abstracts. XXIV Intern. Ornith. Conf. Hamburg. Berlin: Springer. Pill.

81. Ericson P.G.P., Irestedt M„ Johanson U.S., 2003. Evolution, biogeography, and patterns of diversification in passerine birds // J. Avian Biol. V. 34. P. 3-15.

82. Feduccia A., Olson S.L., 1982. Morphological similarities between the Menurae and the Rhi-nocryptidae, relict passerine birds of the Southern Hemisphere // Smiths. Contrib. Zool. V. 366. P. 1-22.

83. Biol. Monogr. V. 26. № 2. 135 p. Fitzgerald T.C., 1969. The Coturnix quail anatomy and histology. Ames: Iowa State Univ. Press. 306 p.

84. Fleming T.H., 1966. The thigh musculature of three species of Scolopacidae // Condor. V. 68. № 3. P. 293-298.

85. Forster С.A., Sampson S.D., Chiappe L.M., Krause D. W., 1998. The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar // Science. V. 279. P. 19151919.

86. Forstmeier W., Kessler A., 2001. Morphology and foraging behaviour of Siberian Phylloscopus warblers // J. Avian Biol. V. 32. № 2. P. 127-138.

87. Fowler M.E., 1991. Comparative clinical anatomy of ratites // J. Zoo Wildlife Med. V. 22. № 2. P. 204-227.

88. Frahnert S., 2000. Zur Evolution der Fußbeschilderung der Vögel II J. Orn. Bd. 141. Hf. 1. S. 237.

89. Frank H.R., Neu W., 1929. Die Schwimmbewegungen der Teuchvögel (Podiceps) II Zeitschr. Vergl. Physiol. Bd. 10. № 1. S. 410-418.

90. Frantisek J., 1934. Les muscles de Г extrem ite posterieure chez Toie et chez le canard II Biol. Spisy Vys. Sk. Zverolökarske. V. 13. P. 1-20.

91. Frederick II, 1943. The art of falconry: Being the "De arte venandi cum avibus" of Friedrich II of Hohenstaufen, Emperor of Germany, 1194-1250. Stanford/London: Stanford/Oxford Univ. Press. 637 p.

92. Frey R., Albert R., Krone O., Lierz M., 2001. Osteopathy of the pectoral and pelvic limbs including pentadactyly in a young Kestrel (Falco t. tinnunculus) II J. Orn. V. 142. № 3. P. 335-366.

93. Fujita M., 2004. Kinematic parameters of the walking of herons, ground-feeders, and waterfowl//Corrm. Bioch em. Phvsinl A Mnl Tntfw Phycml V ПО No1 P 1 17-194

94. Fuss F.K., Gasser C.R., 1992. Cruciate ligaments of the avian knee: insight into a complex system//!. Morph. V. 214. P. 139-151.

95. Fürbringer M., 1888. Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane. Amsterdam: Van Holkema. V. 1. S. 834 p.

96. Garrod A.H., Darwin F., 1872. Notes on an ostrich lately living in the Society's collection // Proc. Zool. Soc. Lond. V. 1872. P. 356-363.

97. Gatesy S.M., 1990. Caudofemoral musculature and the evolution of theropod locomotion // Paleobiology. V. 16. № 2. P. 170-186.

98. Gatesy S.M., Biewener A.A., 1991. Bipedal locomotion: effects of speed, size and limb posture in birds and humans // J. Zool. V. 224. № 2. P. 127-147.

99. Gatesy S.M., Dial K.P., 1993. Tail muscle activity patterns in walking and flying pigeons (Columba livid) II J. Exp. Biol. V. 176. P. 55-76.

100. Gatesy S.M., Middleton K.M., 1997. Bipedalism, flight, and the evolution of theropod locomotor diversity // J. Vert. Paleont. V. 17. P. 308-329.

101. Gaunt A.S., 1969. Myology of the leg in swallows // Auk. V. 86. № 1. P. 41-53.

102. Gavrilov V.M., 1997. Energetics and avian behaviour // Phys. .Gener. Biol. Rev. V. 11. № 1. 225 p.

103. Gegenbaur C., 1878. Elements of comparative anatomy. London: Macmillan and Co. 645 p.

104. George J.C., Berger A.J., 1966. Avian myology. New York: Acad. Press. 500 p.

105. Gervais P., Alix E., 1877. Osteologie et Myologie des Manchots // J. de Zool., V. 6. P. 424-472.

106. Ghetie V, Bica-Popii O., Caleianu I.Ch.M., 1965. Die Mechanostruktur der Beckengliedmassen der Vögel II Rev. Roum. Biol. Ser. Zool. Bd.10. S. 73-84.

107. Giebel C.G., 1857. Beiträge zur Anatomie der Möven nach Chr. Nitzsch's Beobachtungen // Zeitschr. Ges. Naturwiss. Bd. 10. S. 20-32. 1857a. Zur Anatomie des Wiedenhopfs (IJnuna e.nnns\ II Thirl RH 1ft S 7.ir AnoMmio Aar nif-ir,^»

108. Spechte // Ibid. Bd. 27. S. 477. 1866a. Zur Anatomie des Lämmergeiers // Ibid. Bd. 28. S. 149.

109. Gilliard E. T., 1958. Living Birds of the World. New York: Doubleday, Garden City. 400 p.

110. Goodchild J.G., 1891. The cubital coverts of the Euornithae in relation to taxonomy // Proc. Royal Physiol. Soc. Edinburgh. V. 11. P. 317-333.

111. Goodge W.R., 1972. Anatomical evidence for phylogenetic relationships among woodpeckers // Auk. V. 89. № 1. P. 65-85.

112. Goslow Jr.G.E., 1972. Adaptive mechanism of the raptor pelvic limb // Auk. V. 89. № 1. P. 4764.

113. Grant P.R., 1965. Further information on the relative length of the tarsus in land birds // Postilla. V. 98. P 1-13.

114. Gurtl E.F., 1849. Anatomie der Hausvögel. Berlin: Verlag von August Hirschwald. S. 27-39.

115. Halvorson D.B., 1972. Differences in naming muscles of the pelvic limb of chicken. Poult. Sei. V. 51. №3. P. 727-738.

116. Harcourt-Brown N.H., Zoological Education Network, 2000. Birds of prey anatomy, radiology and clinical conditions of the pelvic limb. Lake Worth, FL: Zoological Education Network. 1 computer optical disc electronic resource.

117. Hargrave L.L., 1972. Comparative osteology of the chicken and American grouse. Prescott College Studies in Biology. №1. 94 p.

118. Harrison J.G., 1964. Leg // A new dictionary of birds. London: Nelson. P. 100-120.

119. Hartman F. A., 1961. Locomotor mechanisms of birds//Smiths. Misc. Coll. V. 143. P. 1-91.

120. Harvey E.B., Kaiser H.E., Rosenberg L.E., 1968. Myology and osteology //An atlas of the Domestic Turkey (Meleagris gallopavo). Washington, D.C. 247 p.

121. Haswell W.A. 1880. The mvolnmral r.hararterc of thp PnlumVwHop' // Pr^ t N?"/

122. South Wales. V. 4. P. 306. 1883. The myological characters of the Columbidae // Ibid. V. 7. P. 218-221, 404.

123. Hayashi K„ Ozawa E., 1991. Vital labeling of somite-derived myogenic cells in the chicken limb bud // Roux's Arch. Dev. Biol. V. 200. P. 188-192.

124. Hayes G., Alexander R.McN., 1983. The hopping gaits of the crows (Corvidae) and other bipeds // J. Zool. V. 200. № 2. P. 205-213.

125. Hedges S.B., Simmons M.D., van Dijk M.A.M., Caspers G., de Jong W.W., Sibley C.G., 1995. Phylogenetic relationships of the Hoatzin, an enigmatic South American bird // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 92. P. 11662-11665.

126. Heilmann G., 1926. The origin of birds. London: Witherby. 208 p.

127. Helmi C., Cracraft J., 1977. The growth pattern of three hindlimb muscles in the chicken // J. Anat. V. 123. P. 615-635.

128. Heptonstall W.B., 1970. Quantitative assessment of the flight of Archaeopteryx II Nature. V. 228. № 5267. P. 185-186.

129. Hinchliffe J.R., Johnson D.R., 1980. The development of the vertebrate limb. An approach through experiment, genetics and evolution. Oxford: Oxford Science Publ., Clarendon Press. 268 p.

130. Hoff K.M., 1966. A comparative study of the appendicular muscles of Strigiformes and Capri-mulgiformes // Unpubl. Ph. D. diss. Washington: Wash. St. Univ. 183 p.

131. Holman J.A., 1961. Osteology of living and fossil New World quails (Aves, Galliformes). Bui. .Florida State Mus. V. 5, № 2. P. 132-233.

132. Hopkins B.A., Constantinescu G.M., 1995. Anatomy of ostriches, emus, and rheas // The Ratite Encyclopedia: Ostrich, Emu, Rhea. San Antonio: Ratite Records Inc. P. 30-61.

133. Hopson J.A., 2001. Ecomorphology of avian and nonavian theropod phalangeal proportions: implications for the arboreal versus terrestrial origin of bird fliaVit // Srw p»w PpqK Mus. Nat. Hist. P. 211-235.

134. Howard R., Moore A., 2003. The Howard and Moore complete checklist of the birds of the world. London: Christopher Helm. 1056 p.

135. Howell A.B., 1938. Muscles of the avian hip and thigh // Auk. V. 55. P. 71-81. 1947. The foot action in swimming ducks // Ibid. V. 64. № 1. P. 135-136.

136. Hudson G.E., 1937. Studies on the muscles of the pelvic appendage in birds // Amer. Midi. Nat. V. 11. № 1. 108 p. 1948. Idem. II: heterogenous order Falconiformes // Ibid. V. 39. № 1. P. 102-127.

137. Hudson G.E., Hoff K.M., Vanden Berge J., Trivette E.C., 1969. A numerical study of the wing and leg of Lari and Alcae // Ibis. V. 111. № 4. P. 459-524.

138. Hudson E.G., Lanzilotti P.J., Edwards G.D., 1959. Muscles of the pelvic limb in galliform birds // Amer. Midi. Nat. V. 61. № 1. P. 1 -67.

139. Hudson G.E., Parker R.A., Vanden Berge R.A., Lanzilotti P.J., 1966. A numerical analysis of the modification of the appendicular muscles in various genera of gallinaceous birds // Am. Midi. Nat. V. 76. P. 1-73.

140. Hudson E.G., Schreiweis D.O., Wang S.Y.C., 1972. A numerical study of the wing and leg muscles oftinamous (Tinamidae) //Northwest Sci. V. 46. P. 207-255.

141. Hudson E.G., Wang S.L.Ch., Provost E.E., 1965. Ontogeny of supernumerary sesamoids in the leg-muscles of the ring-necked pheasant // Auk. V. 82. № 3. P. 427-437.

142. Hughes J.M., 2000. Monophyly and phylogeny of Cuckoos (Aves, Cuculidae) inferred from osteological characters // Zool. J. Lin. Soc. V. 130. P. 263-307.

143. Hutchinson J.R., Gatesy S.M., 2000. Adductors, abductors, and the evolution of archosaur locomotion // Paleobiology. V. 26. P. 734-751.

144. Huxley T.H., 1868. On the classification and distribution of the Alectoromorphae and Hetero-morphae // Proc. Zool. Soc. Lond. V. 1868. P. 294-319.

145. Jacobson R.N., Hollyday M, 1982. A behavioral and electromyographic study of walking in the chick // J. Neurophysiol. V. 48. P. 238-256. 1982a. Electrically evoked walkingand fictive locomotion in the chick//J. Neuronhvsinl V 48 P 9^7-970

146. Jacquemin E., 1837. Description anatomique de la corneille (Corvus corone) prise comme type de la classe des oiseaux. Myologie // Comptes Rendus. V. 3. P. 1-78.

147. Johansson L.C., Norberg U.M., 2001. Lift-based paddling in diving grebe // J. Exp. Biol. V. 204. № 10. P. 1687-1696.

148. Johansson U.S., Ericson P.G.P., 2003. Molecular support for a sister group relationship between Pici and Galbulae (Piciformes sense Wetmore 1960) // J. Avian Biol. V. 34. P. 185-197.

149. Kardon G., 1998. Muscle and tendon morphogenesis in the avian hind limb // Development. V. 125. P. 4019-4032.

150. Kaupp B.F., 1918. The anatomy of the domestic fowl. Philadelphia and London: W. B. Saunders Co. 373 p.

151. Kessler K, 1844. Beiträge zur Naturgeschichte der Spechte // Bul. Soc. Natur. Mose. V. XVII. P. 286-361.

152. Kopperi A.J., 1928. Über die Zehenmuskulatur der Vögel // Ann. Soc. Zool. Bot. Fen. Vanamo. Bd. 6. S. 187-255.

153. Korner-Nievergelt F., Leisler B., 2005. Dienen die Zehensohlenballen von Singvogels der

154. Kummer B., 1959. Bauprinzipien des Säugerskelettes. Stuttgart: Georg Thieme Verl. 235 S. -1959a. Biomechanik des Säugetierskelettes II Handbuch der Zoologie. Berlin: Walter de Gruyter. Bd. 5. 80 S.

155. Kuroda N.A., 1971. Myological illustration of Columba livia (appendicular and caudal muscles) II Misc. Rep. Yamashina Inst. Ornith. V. 6. № 36. P. 321-355 (in Japanese).

156. Macalister A., 1865. On the anatomy of the ostrich (Struthio camelus) II Proc. Royal Irish Acad. V. 9. P. 1-24.

157. Maier A., 1981. Characteristics of pigeon gastrocnemius and its muscle spindle supply // Exp. Neurol. V. 74. P. 892-906.

158. Maloiy G.M.O., Alexander R.McN., Njau P., Jayes A.S., 1979. Allometry of the legs of running birds // J. Zool. V. 187. № 2. P. 161-167.

159. Manegold A., 2005. Zur Phylogenie und Evolution der "Racken"-, Specht- und Sperlingsvögel ("Coraciiformes", Piciformes und Passeriformes: Aves) II Ph. D. diss. Berlin: Freie Univ. 274 S.

160. Marsh O.C., 1880. Odontornithes, a monograph on the extinct toothed birds of North America // Rep U.S. Geol. Explor. Fortieth Paral. V. 7. P. 1-201.

161. Marshall M.E., 1905. A study of the anatomy of Phalaenoptilus, Ridgway // Proc. Amer. Philos. Soc. V. 44. № 181. P. 213-243.

162. Martin L., 1991. Mesozoic birds and the origin of birds // Origin of Higher Groups of Tetrapods. Ithaca: Cornell Univ. Press. P. 485-540. 1995. A New Skeletal Model of Archaeopteryx II Archaeopteryx. V. 13. P. 33-40.

163. Maurer D.R., 1977. The appendicular myology and relationships of the avian order Coraciiformes // Unpubl., Ph. D. diss. Pittsburgh, Pennsylvania: Univ. Pittsburgh. 347p.

164. Maurer D.R., Raikow R.J., 1981. Appendicular myology, phylogeny, and classification of the avian order Coraciiformes (including Trogoniformes) // Ann. Cam. Mus. Nat. Hist. V. 50. № 18. P. 417-434.

165. Mayr G., 2002. Osteological evidence for paraphyly of the avian order Caprimulgiformes (nightjars and allies) // J. Orn. V. 143. P. 82-97. 2003. On the phylogenetic relationships of trogons (Aves, Trogonidae) // J. Avian Biol. V. 34. № 1. P. 81.

166. Mayr E., Amadon D., 1951. A classification of recent birds // Amer. Mus. Novitates. V. 1496. P.1-42.

167. Mayr R.M., Bock W.J., 1994. Provisional classification v. standard avian sequences: heuristic and communication in ornithology // Ibis. V. 136. P. 2-8.

168. Mayr G., Clarke J., 2003. The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters // Ciadistics. V. 19. P. 527-53.

169. Mayr Gr., Manegold A., Johansson U.S., 2003. Monophyletic erouDS within "hioW lnnri- comparison of morphological and molecular data // J. Zool. Syst. Evol. Res. V. 41. P. 233-248.

170. Mayr G., Pohl B., Peters D.S., 2005. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features // Science. V. 310. P. 1483-1486.

171. McGowan C., 1979. The hindlimb musculature of the brown kiwi, Apteryx australis mantelli II J. Morph. V. 160. № 1. P. 33-74.

172. Meckel J.F., 1825. System der vergleichenden Anatomie. Halle: Renger. Bd. 2.2. 638 S. -1828. Idem. Bd. 3. Halle: Renger. p 670 S. 1830. Beiträge zur Anatomie des indischen Kasuars // Meckel's Archiv für Anat. Phys. Leipzig. S. 200-217.

173. Merrem B., 1781. Von den Muskeln des weißköpfigen Adlers; vermischte Abhandlungen aus der Thiergeschichte. Göttingen. S. 110-162.

174. Meursinge N., 1851.Verhandeling over de bonte Kraai (Corvus comix) II Bekroonde Prijsvraag. Groningen. S. 1-67.

175. Miller A.H., 1937. Structural modifications in the Hawaiian Goose (Nesochen sandvicensis). A study in adaptive evolution // Univ. Calif. Publ. Zool. V. 42. № 1. P. 1-80.

176. Miller W., 1919. The deep plantar tendons in the puffbirds, jacamaras, and their allies // Auk. V. 36. P. 285-286.

177. Milne-Edwards A., 1867-1868. Recherches anatomiques et paleontologiques pour servir a Thistoire des oiseaux fossiles de la France. Paris. T. 1.

178. Minami H., Shiomi K, Ogi H., 1991. Morphological characteristics and functions of the spectacled guillemot, Cepphus carbo II Research Inst. North Pacif. Fisher FamHy PScV,«.-Contr. № 243. V. 42. № 2. P. 160-181.

179. Mivart St.G., 1879. On the axial skeleton of the Pelecanidae // Trans. Zool. Soc. London, V. 10. P. 315-378.

180. Morioka H., 1975. Toe extensors and flexors of Tibetan Snowcock // Bui. Natn. Sci. Mus. Ser. A (Zool.). V. 1. № 2. P. 123-135.

181. Morony J.J., Bock W.J., Farrand J., 1975. Reference List of the Birds of the World. N-Y: Amer. Mus. Nat. Hist. 207 p.

182. Moyle R.G., 2005. Phylogeny and biogeographical history of Trogoniformes, a pantropical bird order // Biol. J. Linn. Soc. V. 84. № 4. № 725-738.

183. Millier J., 1847. Ûber die bisher unbekannten typischen Verschiedenheiten der Stimmorgane des Passerinen. Berlin: Akad. Wiss. 4°. Bd. 4. S. 321-391.

184. Millier W., 1907. Zur Entwicklung der Striges und deren Wendezehe // Zool Am Rri 11

185. Nagamura T., Nishida T., Shin-ichi Nomura., 1976. The origin and insertion of pelvic limb muscles in the pigeon (Columba livia) II Jap. J. Vet. Sci. V. 38. P. 355-368 (in Japanese).

186. Neander E., 1875. Undersoekningar af muskulaturen hos slaegtet Buteo Cuv. I. Bakre extremiteternas muskier. Lund. № 4.

187. Neu W., 1931. Die Schwimmbewegungen der Tauchvögel (Bläßhuhn und Pinguine) II Zeitschr.

188. Vergl. Physiol. B. 14. S. 682-708. Nickel R., Schummer A., Seiferle E., 1977. Anatomy of the domestic birds. Berlin und

189. Hamburg: Verlag Paul Parey. 202 S. Nitzsch C.L., 1811. Osteographische Beitrage zur Naturgeschichte der Vögel. Leipzig: Reclam. 122 S.

190. Nomina Anatomica Avium. 1979. Baumel J.J., King A.S., Lucas A.M., Breazile J.E., Evans

191. H.E. (eds.). London: Acad. Press. 637 p. Nomina Anatomica Avium II. 1993. Baumel J.J., King A.S., Lucas A.M., Breazile J.E., Evans

192. Macranhinga // Acta Pal. Pol. V. 46. № 2. P. 247-260. Oldfield S.F., Ralphs JR., Benjamin M., Evans D.J.R., 2001. Morphogenesis of the muscle-tendon interface during avian hindlimb development // J. Anat. V. 199. № 2. P. 217227.

193. Oliver W.R.B., 1949. The Moas of New Zealand and Australia // Dominion Mus Rnl Nb 1 ^ 206 p.

194. Olmos M., Planell J.A., Casinos A., 1993. Tensile fracture loads of led tendons in birds II Ann.

195. Olson S.L., Feduccia A., 1979. Flight capability and the pectoral girdle of Archaeopteryx II Nature. V. 278. № 5701. P. 247-248.

196. Ostrom J.H., 1974. Archaeopteryx and the origin of flight // Quart. Rev. Biol. V. 49. P. 27-47. -1976. Archaeopteryx and the origin of birds // Biol. J. Linn. Soc. V. 8. P. 91-182.

197. Owre O.T., 1967. Adaptations for locomotion and feeding in the anhinga and double-crested cormorant // Ornithol. Monogr. № 6. 138 p.

198. Padian K, Chiappe L.M., 1998. The origin and early evolution of birds // Biol. Rev. V. 73. № l.P. 1-42.

199. Palmgren P., 1932. Zur Biologie von Regulus r. regulus (L.) und Par us atricapillus borealis II Acta Zool. Fenn., Bd. 14. S. 1-113. 1937. Beiträge zur biologischen Anatomie der hinteren Extremität der Vögel // Ibid. Bd. 60. S. 328-385.

200. Parker W.K., 1866. On the osteology of Gallinaceous birds and tinamous // Trans. Zool. Soc. Lond. V. 5. № 3. P. 149-241. 1891. Observations on the anatomy and development of Apteryx II Phil. Trans. R. Soc. Lond. V. 182. P. 25-134.

201. Patak A.E., 1988.Anatomical and metabolic adaptations to locomotion in the emu (Dromaius novaehollandiae (Latham)), a giant flightless bird // Unpubl. Ph. D. diss. Melbourne: Monash Univ.

202. Fatter son C., 1983. Osteology, myology, evolution and paleobiography of the emu Dromaius sp. (Family Casuaridae: Dromaiinae) // Unpubl. M. Sc. thesis. Melbourne: Monash Univ.

203. Pavaux C., Lignereux Y, 1995. Une dissection myologique de la Jambe et du Pied de 1'Autruche (Struthio camelus) II Anat. Histol. Embryo. V. 24. P. 127-131.

204. Perrault, C., 1688. Memoir's for a natural history of animals: containing the anatomical descriptions of several creatures dissected by the Royal Academy of Sciences at Paris. London: J. Streater. 267 p.

205. Peters D.S., 1989. Warum die Läufer unter den Sperlingsvögel ihre Hinterzehen behalten // Natur Mus. Bd. 119. №6. S. 177-183.

206. Peters J.L., 1934. Check-list of birds of the world V. 2. Cambridge, MA: Harvard Univ. Press. 401 p. 1940. Ibid. V. 4. Idem. 292 p.

207. Pinshow B., Fedak M.A., Schmidt-Nielsen K., 1977. Terrestrial locomotion in penguins: it costs more to waddle // Science. V. 195. № 4278. P. 592-594.

208. Plinius Secundus G., 1601. The historie of the world, commonly called, The natural historie of G. Plinius Secundus. Book. 10. Holland: Adam Flip. P. 270-309.

209. Ponganis P.J., Costello M.L., Starke L.N., Mathieu-Costello O., Kooyman G.L., 1997. Structural and biochemical characteristics of locomotory muscles of emperor penguins, Ap-tenodytes forsten II Respir. Physiol. V. 109. № 1. P. 73-80.

210. Prüm R.O., 2002. Why ornithologists should care about the theropod origin of birds // Auk. V. 119. № l.P. 1-17.

211. Quennerstedt A., 1872. Studier i foglarnas anatomi. Lunds Univ. Arssk. Bd. 9. S. 1-61.

212. Quinn T.H., Baumel J.J., 1990. The digital tendon locking mechanism of the avian foot (Aves) // Zoomorphology. V. 109. P. 281-293.

213. Raikow R.J., Bledsoe A.H., Myers B.A., Welsh C.J., 1990. Individual variation in avian muscles and its significance for the reconstruction of phylogeny // Syst. Zool. V. 39. № 4. P. 362-370.

214. Raikow R.J., Bledsoe A.H., Syed T., Glasgow A.G., 1993. Intraspecific variation in the hindlimb muscles of the Ivory-billed Woodpecker and the Blue Jay, with a review of other species // Condor. V. 95. P. 497-506.

215. Raikow R.J., Borecky S.R., Berman S.L., 1979. The evolutionary re-establishment of a lost ancestral muscle in the bowerbird assemblage // Condor. V. 81. P. 203-206.

216. Raikow R.J., Cracraft J., 1983. Monophyly of the Piciformes: A reply to Olson // Auk. V. 100. P. 134-138.

217. Raikow R.J., Polumbo P. J., Borecky S.R., 1980. Appendicular myology and relationships of the shrikes (Aves: Passeriformes: Laniidae) // Ann. Cam. Mus. Nat. Hist. V. 49. № 8. P. 131-152.

218. Ranvier L.A., 1889. Sur les tendons des doigts chez les oisseaux // C. R. Acad. Sci. Paris. V. 13. P. 167-169.

219. Reichenow A., 1871. Die FuBbildung der Vogel // J. Ornith. Bd. 19. S. 401-458.

220. Reid J., 1835. Anatomical description of the patagonian penguin (Aptenodytes patagonica) II Proc. Zool. Soc. Lond. V. 1835. P. 132-148.

221. Renggli F., 1967. Vergleichend-anatomische Untersuchungen iiber die Kleinhirn- und Vestibulariskerne der Vogel // Rev. Suisse Zool. Bd. 74. № 4. P. 701-778.

222. Resch-Magras C., Cherel Y., Wyers M., Abourachid A., 1993. Analytical study of the locomotion of the meat turkey cock. Comparison between sound turkeys and turkevs with locomotor problems // Vet. Res. V. 24. №1.P. 5-20.

223. Rich P.V., McEvey A.R., Baird R.F., 1985. Osteological comparison of the Scrub-birds, Atrichornis, and Lyrebird, Menura (Passeriformes: Atrichornithidae and Menuridae) // Rec. Aust. Mus. V. 37. P. 165-191.

224. Richardson F., 1942. Adaptive modifications for tree-trunk foraging in birds // Univ. Calif. Publ. Zool. V. 46. P. 317-368.

225. Ridgway R., 1919. The birds of North and Middle America, Part VIII // Bui. U. S. Natn. Mus. № 50. P. 852 p.

226. Rinck M., 2002. Topographische Anatomie der Hintergliedmasse beim Mäussard (Buteo buteo Linné, 1758). Gießen: Justus-Liebig-Universtät. 77 S.

227. Rosser B. W.C., Secoy D.M., Riegert P.W., 1982. The leg muscles of the american coot (Fulica americana Gmelin) // Can. J. Zool. V. 60. P. 1236-1256.

228. Rowe T., 1986. Homology and evolution of the deep dorsal thigh musculature in birds and other Reptilia //J. Morph. V. 189. P. 327-346.

229. Ruben J.A., 1991. Reptilian physiology and the flight capacity of Ärchaeopteryx II Evolution. V. 45. № 1. P. 1-17. 1993. Powered flight m Ärchaeopteryx: response to Speakman 11 Ibid. V. 47. №3. P. 935-938.

230. Ruck P.R., 1949. Studies on the muscles of the pelvic appendage in certain anseriform birds // Unpubl. M. S. thesis. Pullman: State College of Washington.

231. Rüger A., 1971. Functionell-anatomische Untersuchungen an Spechten // Diss. Mathem. Naturw. Fak. Kiel: Christian-Albrecht Univ. 1972. Funktionell-anatomische Untersuchungen an Spechten// Zeitschr. Wiss. Zool. Bd. 184. S. 63-163.

232. Rüggeberg T., 1960. Zur functionellen Anatomie der hinteren Extremität einiger mitteleuropäisher Singvogelarten// Z. Wiss. Zool. Bd. 164. S. 1-106.

233. Rylander M.K., Bolen E.G., 1970. Ecological and anatomical adaptations of North American ducks II Wils. Bui. V. 87. № 1. P. 72-90.

234. Rylander M.K., 1975. On the function of the posterior iliotrochantericus muscle in vnnna Whistling Ducks (Dendrocygna autumnalis) // Auk. V. 92. № 2. P. 376-377.

235. Sabatier A., 1880. Comparaison des ceintures et des membres antérieurs et postérieurs dans la série des vertébrés // 4 Extrait des mémoires de TAcademie des Sciences et Lettres, Sect, des Sciences. Montpellier and Paris. № 9.

236. Salzer U., StarckJ.M., 2000. Development of functional maturity of skeletal muscles in quail, duck and zebrafinch // Zoology. V. 103. Suppl. 3. 60 p.

237. Schaeffer B., 1941. The morphological and functional evolution of the tarsus in amphibians and reptiles // Bui. Amer. Mus. Nat. Hist. V. 78. № 6. P. 395-472.

238. Schaffer J., 1903. Über die Sperrvorrichtungen an den Zehen der Vögel // Zeitschr. Wiss. Zool. Bd. 83. S. 377-438.

239. Scharnke H., 1930. Physiologish-anatomische Studien am Fuß der Spechte // J. Ornith. Bd. 78. № 3. S. 308-327. 1931. Über die Halluxrudimente bei dreizehigen Spechten // Ornith. Monatsber. Bd. 39. S. 33-37.

240. Schreiweis D.O., 1982. A comparative study of the appendicular musculature of penguins (Aves: Sphenisciformes) // Smiths. Contrib. Zool. № 341. 46 p.

241. Seibel D.E., 1988. A phylogenetic analysis of the Cuculiformes and Opisthocomus, based on postcranial skeletal characters // Ph. D. diss. Lawrence: Univ. Kansas.

242. Shepherd J. D., 1981. An analysis of proposed avian perching mechanisms // Thes. Univ. Conn. Diss. Abs. Int. B. V. 41. №9. P. 3352.

243. Shiomi K., Ogi H., 1991. Sexual morphological differences based on functional aspects of skeletal and muscular characteristics in breeding tufted puffins // J. Yamashina Inst. Or-nithol. V. 23. P. 85-106. (In Japanese).

244. Short L.L., 1971. The evolution of terrestrial woodpeckers // Amer. Mus. Novit. V. 2467. P. 123.

245. Sibley C.G., Ahlquist J.E., Monroe B.L.Jr., 1988. A classification of the living birds of the world based on DNA-DNA hybridization studies // Auk. V. 105. № 3. P. 409-423.

246. Sibley C.G., Monroe B.L.Jr., 1990. Distribution and taxonomy of birds of the world. New Haven, Connecticut: Yale Univ. Press. 1111 p.

247. Simpson S.F., CracraftJ., 1981. The phylogenetic relationships of the Piciformes (Class Aves) // Auk. V. 98. № 3. P. 481-494.

248. Speakman J.R., 1993. Flight capabilities in Archaeopteryx U Evolution. V. 47. № 1. P. 336-340.

249. Speakman JR., Thomson S.C., 1994. Flight capabilities in Archaeopteryx II Nature. V. 370. № 6490. P. 514.

250. Stallcup W.B., 1954. Myology and serology of the avian family Fringillidae, a taxonomic study II Univ. Kans. Nat. Hist. Mus. Publ. V. 8. № 2. P. 157-211.

251. Stegmann B.C., 1978. Relationships of the superorders Alectoromorphae and Charadriomor-phae (Aves): a comparative study of the avian hand // Publ. Nut. Omit. CI. № 17. 119 p.

252. Steinbacher G., 1935. Zur Anatomie von Micropsitta II Ornith. Monatsber. Bd. 43. Hf. 5. S. 139-144. 1935a. Funktionell-anatomische Untersuchungen am Vogelfußen mit Wendezehen und Rückzehen // J. Oraith. Bd. 83. S. 214-282.

253. Steiner H., 1949. Zur Frage der ehemaligen Flugfahigkeit der Ratiten II Rev. Suis. Zool. Bd. 56. S. 354-369.

254. Stenon N., 1673. Historia musculorum Aquile II Th. Bartholini Acta Hafniens. T. II. 320 p.

255. Storer R.W., 1945. Structural modifications in the hind limb in the Alcidae // Ibis. V. 87. P. 433-456.

256. Sundevall C.J., 1835. Ornithologiskt system // Kgl. Svenka Vetenskapsakad. Stockh. S. 43-130. 1851. Om Muskelbyggnaden i foglarnas extremiteter // Forhandl. Vid. Skandin. Naturforskarnes. Bd. 6. S. 9.

257. Swierczewski E.V., 1977. The hindlimb myology and phylogenetic relationships of the avian order Piciformes // Unpubl. Ph. D. diss. Pittsburgh, Pennsylvania: Univ. Pittsburgh. 275 P

258. Swinton W.E., 1970. The dinosaurs. London: Allen and Unwin. 331 p.

259. Sych V.F., 1994. Morphological correlation in the evolution of galliform birds locomotor morphology// J. Morph. V. 220. № 3. P. 339-400.

260. Syeda K.N., Nene R. V, 1990. Characterization of thigh muscles of pigeon Columba livia on the basis of nerve endings // Him. J. Env. Zool. V. 4. P. 19-23.

261. Tawnsend C.W., 1924. Diving of the grebes and loons // Auk. V. 41. P. 29-41.

262. Thorp B.H., DuffS.R., 1988. Effect of unilateral weight-bearing on pelvic limb development in broiler fowls: vascular studies // Res.Vet. Sci. V. 44. № 2. P. 164-174.

263. Tiedemann F., 1810. Anatomie und Naturgeschichte der Vogel //Zoologie. Heidelberg. Bd. 2.

264. Tobalske B.W., Altshuler D.L., Powers D.R., 2004. Take-off mechanism in hummingbirds (Trochilidae) // J. Exp. Biol. V. 207. № 8. P. 1345-1352.

265. Toynbee A.J., 1964. Reconsiderations. A study of History. V. 12. N.-Y.: Oxford Univ. Press. 740 p.

266. Trivette E.C., 1953. Comparison of the pelvic musculature of Lari and Alcae // Unpubl. M. S. Thes. Pullman: State Col. Wash.

267. UrikJ., A. 1983. Anatomy and evolutionary relationships of the avian family Irenidae 11 Unpubl. Ph. D. diss. Pittsburgh, Pennsylvania: Univ. Pittsburgh.

268. Van Coppenolle I., Aerts P., 2004. Terrestrial locomotion in the white stork (Ciconia ciconia): spatio-temporal characteristics // Anim. Biol. V. 54. № 3. P. 281-292.

269. Vanden Berge J.C., Zweers G.A., 1993. Myologia // Handbook on Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium. Cambridge, MA: Publ. Nutt. Orn. Club. P. 189-247.

270. Verstappen M., Aerts P., 2000. Terrestrial locomotion in the black-billed magpie. I. Spatiotemporal gait characteristics // Motor. Control. V. 4. № 2. P. 150-164.

271. Verstappen M., Aerts P., De Vree F., 1998. Fuctional morphology of the hindlimb musculature of the black-billed magpie, Pica pica (Aves, Corvidae) // Zoomorphology. V. 118. P. 207-223.

272. Verstappen M., Aerts P., Van Damme R., 2000. Terrestrial locomotion in the black-billed magpie: kinematic analysis of walking, running and out-of-phase hopping // J. Exp. Biol. V. 203. № 14. P. 2159-2170.

273. Vicq dAzyr., 1772. Mémoires pour servir a Fanatomie des oiseaux II Mém. de FAcad. Royale des Sciences. Paris. S. 617-633. 1773. Idem. II Ibid. S. 566-586. - 1774. Idem. // Ibid. P. 489-521. - 1778. Idem.// Ibid. P. 381-392.

274. Volkov S.V., 2003. The hindlimb musculature of the Owls (Strigidae, Strigiformes): morphological peculiarities and general adaptations // Ornitologia. V. 31. P. 154-174.

275. Walter J.H., Wilson H.R., 1971. Abnormalities of the pelvic girdle and limbs of a broiler chick // Poult. Sei. V. 50. № 1. P. 306-307.

276. Ward A.B., Weigl P.D., Conroy R.M., 2002. Functional morphology of raptor hindlimbs: implications for resource partitioning // Auk. V. 119. № 4. P. 1052-1063.

277. Watson M., 1869. On the mechanism of perching in birds // J. Anat. V. 3. P. 379-384. 1883. Report on the anatomy of Spheniscidae // Zoology of the voyage of HMS Challenger. № 18. 244 p.

278. Zool. Soc. Lond. V. 1883. P. 638-652. Wetmore A., 1960. A classification for the birds of the world // Smiths. Misc. Coll. V. 139. № 11. P.1-37.

279. Wiedemann C.R.W., 1802. Von den Muskeln des Schwans II Arch. Zool. Zoot. Bd. 2. № 2. S. 68.

280. Wiedersheim R., 1909. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Jena: Gustav Fisher. 935 S. Wilcox H.H., 1952. The pelvic musculature of the loon, Gavia immer II Amer. Midi. Nat. V. 48. P. 513-573.

281. Wortham R.A., 1948. The development of the muscles and tendons in the lower leg and foot ofchick embryos // J. Morph. V. 83. № 1. P. 105-148. Wortmann B., 1972. Zur biologischen Anatomie der Hinterextremität von Limikolen II

282. Zeitschr. Wiss. Zool. Bd. 183. S. 253-349. XuX., Zhou Z, WangX., KuangX., Zhang F., DuX. 2003. Four-winaed dinosaurs from China

283. Nature. V. 421. P. 335-340. Yalden D.W., Bramwell C.D., Heptonstall W.B., 1971. Flying ability of Archaeopteryx II Nature. V. 231. №5298. P. 128. Yasuda M, 1959. Comparative and topographical anatomy of the fowl // Jour. Vet. Sei. V. 21. № 6. P. 36.

284. Zeffer A., Norberg U.M., 2003. Leg morphology and locomotion in birds: requirements for force and speed during ankle flexion II J. Exp. Biol. V. 206. № 6. P. 1085-1097.

285. Zhang F., Zhou Z, Xu X, Wang X-L., 2002. A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits //Naturwiss. Bd. 89. S. 394-398.

286. Zhou Z, 2004. The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes, and perspectives from fossil evidence // Naturwiss. Y. 91. № 10. P. 455-471.

287. Zusi R.L., 1962. Structural adaptations of the head and neck in the black skimmer Rynchops nigra Linnaeus // Publ. Nuttall Ornith. Club. № 3. P. 1-101.

288. Zusi R.L., Storer R.W., 1969. Osteology and myology of the head and neck of the pied-billed grebes (Podilymbus) II Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan. № 139. P. 1-49.