Сравнительно-морфологический анализ скелета конечностей грызунов надсемейства тушканчикообразных: Dipodoidea тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Фомин, Сергей Валериевич

• Фомин, Сергей Валериевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Фомин, Сергей Валериевич

Глава 1. Введение.

Глава 2. Обзор литературы по морфологии скелета конечностей 15 мелких млекопитающих

2.1. Самое начало исследований

2.2. Начало специальных исследований по скелету млекопитающих 15 2. 3. Формирование первых представлений о морфологических 16 изменениях при специализации в быстром беге и применение этих представлений к построению системы Dipodoidea.

2.4. Попытки создания определителей по элементам скелета ] 8 конечностей для мелких млекопитающих.

2.5. Современное состояние изученности скелета конечностей 19 грызунов.

2.5.1. Общая оценка современного состояния.

2.5.2. Сводки по фауне России, бывшего СССР и других стран

2.5.3. Отсутствие сравнимости описаний и крайняя скудость сведений 21 2.5.3. Черезмерное упрощение, особенно в работах 23 «аллометрического» направления.

2.6. Высокая распространенность бипедальной локомоции во многих 23 группах наземных позвоночных и повышенный интерес к ее изучению

2.7. Причины возникновения бипедальной локомоции.

2.8. Уровни специализации в быстром беге

2.9. Особенности морфологии скелета конечностей Dipodoidea

2.10. Типология способов бега тушканчиков

2.11. Скоростные способности различных видов тушканчиков

2.12. Резюме

Глава 3. Материал и методы 3.1. Материал.

3. 2. Номенклатура

3. 3. Измерения и статистическая обработка данных

Глава 4. Изменчивость элементов скелета конечностей

4.1. Возрастная изменчивость

4.2. Половая изменчивость

4.2.1. Половая изменчивость у мелких млекопитающих

4.2.2. Половая изменчивость у тушканчиков

4.3. Индивидуальная изменчивость

4.3.1. Линейные размеры

4.3.2. Изменчивость пропорций костей 75 4.3.2.Сравнение изменчивости костей скелета конечностей и черепа.

4.4. Изменения во времени.

4.5. Географическая изменчивость.

4.5.1. Мохноногий тушканчик.

4.5.2. Сибирский тушканчик.

4.5.3. Тарбаганчик.

Глава 5. Строение скелета конечностей Dipodoidea

5.1. Подсемейство мышовки (Sicistinae)

5.2. Длинноухие тушканчики (Euchoreutinae).

5.3. Пятипалые тушканчики (Allactaginae)

5.4. Трехпалые тушканчики (Dipodinae) 106 5. 5. Карликовые тушканчики (Cardiocraniinae)

5.6. Определение мелких млекопитающих по тазовым костям.

Глава 6. Основные направления специализации скелета 128 конечностей тушканчикообразных (Dipodoidea) и сопоставление современных взглядов на систематичские взаимоотношения в надсемействе сданными морфологии.

6.1. Семейство прыгунчики и мышовки Zapodidae.

6.2. Основные линии специализации скелета конечностей в семействе 133 Dipodidae.

6.2.1. Морфологические особенности линии Allactaginae-Euchoreutinae.

6.2.2. Морфологические особенности линии Dipodinae-Cardiocraniinae.

6.3. Связь основных направлений специализации Dipodoidea и 135 Muroidea.

6.2.3. Связь основных направлений специализации Dipodoidea и 137 Muroidea.

6. 3. Длинноухие тушканчики (Euchoreutinae).

6.4. Подсемейство пятипалые тушканчики Allactaginae. 141 6.4. 1. Взаимоотношения внутри рода Allactaga. 142 6.4. 2. Положение A. elater и A. vinogradovi.

6.4.3. Родовая самостоятельность тушканчика Бобринского.

6.4.4. Взаимоотношения внутри рода Pygerethmus, включение в него 147 рода Alactagulus.

6. 5. Подсемейство трехпалые тушканчики Dipodinae.

6. 5. 1. Обособленность подсемейств Dipodinae и Allactaginae

6. 5.2. Правомерно ли выделение подсемейства Paradipodinae и 150 сближение Paradipus с Cardiocraniinae?

6. 5.3. Об уровнях специализации родов Dipus, Stylodipus, Jaculus, 152 Eremodipus.

6. 5.4. О целесообразности объединения родов Eremodipus и Jaculus.

6. 5. 5. О «примитивности» локомоторных адаптации Stylodipus и 158 всего рода в целом.

6. 5. 6. Взаимоотношения видов внутри рода Stylodipus

6. 5. 7.0 статусе формы Dipus halli sowerbyi.

6.6. Карликовые тушканчики (Cardiocraniinae).

6. 6. 1.0 близости Cardiocraniinae к Dipodinae и о противопоставлении 167 их Allactaginae.

6.6. 2.0 взаимоотношениях Cardiocraniinae и Zapodinae.

6. 6.3. Взаимоотношения и уровни специализации карликовых 170 тушканчиков Cardiocraniinae.

Глава 7, О причинах различий в строении скелета конечностей в 173 двух основных линиях специализации Dipodidae

7.1. Передняя конечность.

7.2. Задняя конечность.

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительно-морфологический анализ скелета конечностей грызунов надсемейства тушканчикообразных: Dipodoidea»

1.1. Актуальность исследования

Тушканчикообразные (Dipodoidea) - одна из наиболее интенсивно изучаемых групп млекопитающих. Возможно, что в морфологическом отношении эта группа наиболее подробно исследована среди млекопитающих. В отличие от многих других таксонов, у тушканчиков изучались не только традиционные признаки, такие как внешняя морфология (Виноградов 1937, Огнев, 1948, Шенброт и др., 1995), морфология коронки коренных зубов (Виноградов 1937, Савинов, 1970, Гептнер, 1984, Шенброт, 1984 , Шенброт и др. 1995, Шенброт, Потапова, 1982, Зажигин, Лопатин, 2000 а и б, Лопатин, Зажигин, 2000), иные особенности зубной системы (Гамбарян и др., 1978, Зубцова, 1978, 1980), детали строения черепа и жевательной мускулатуры (Виноградов 1937, Огнев, 1948, Потапова 1978а,б, 1979а,б,1985, 1988а,б, 1999, 2000а,б, 2004), но и особенности строения многих других систем органов и даже особенности индивидуального поведения (Роговин, 1979, 1985, Соколов, Роговин, 1981). Детально изучено строение языка и расположение вкусовых сосочков (Воронцов, 1967, Потапова, 1976, Потапова, Воронцов, 1982) особенности пищеварительной системы (Воронцов, 1967, Потапова, Шенброт, 1975, Потапова, 1976, Наумова, 1981, Шенброт, Потапова, 1982), тонкое строение лицевой мускулатуры (Гамбарян, Фокин, 1977, Гамбарян и др. 1980а, Гамбарян, 1989) и предглазничного комплекса (Гамбарян и др., 19806), строение слуховых косточек (Огнев, 1948) слуховых барабанов (Климова, 1985, Павлинов, 1988, Потапова, 1998, 2000, Шенброт 1992), достигающих большой сложности, морфология носовых раковин и обонятельного эпителия (Гуртовой, Буйнова, 1985), подъязычного аппарата (Рудик, 1985), наружного и внутреннего отдела гениталий самцов (Виноградов 1937, Павлинов, Шенброт, 1983, Соколов, Шенброт, 1987, Шенброт, 1992, Шенброт и др., 1995) и хромосомных наборов (Воронцов, 1969 Воронцов и др., 1971, Малыгина, 1974, Орлов, Яценко, 1985), кожных желез (Соколов, Скурат, 1985) и т.д.

Изучалось также и строение органов локомоции тушканчикообразных (Виноградов 1937, Гамбарян, 1972, Фокин, 1978, Berman, 1985, М. Hildebrand, 1980, Stein, 1990). Однако степень изученности их локомоторного аппарата далеко отстает от уровня научного знания о строении и эволюции их черепа, жевательного аппарата и зубной системы. Особенно слабо изучен скелетный компонент аппарата локомоции, внимание исследователей привлекает в основном строение мускульной системы, а также механика бега, рытья, плавания и других движений. Изучение же костной системы либо выпадало из внимания ученых, либо производилось не столь детально и подробно. Собственно морфология элементов скелета разбиралась только в работе И.М.Фокина (1972). Но, даже в его монографии раздел, посвященный скелету, хотя и очень насыщен информационно, все равно составляет лишь 7 страниц текста. Кроме того, И.М.Фокин не распола1ал материалом по таким важным группам как подсемейство Euchoreutinae и род Cardiocranius, он не изучал монгольских представителей родов Allactaga, Stylodipus, а так же весьма своеобразный вид Salpingotus kozlovi и т.д. Никем из исследователей не изучалась морфология скелета передней конечности Dipodidae.

В сводках по систематике и морфологии млекопитающих обычно не содержится иных сведений об особенностях морфологии посткраниального скелета, кроме указания на присутствие или отсутствие ключицы, срастание или не срастание берцовых костей, числа пальцев и позвонков в отделах позвоночника. Для мелких млекопитающих отсутствуют даже руководства и определители, позволяющие по строению элементов посткраниального скелета установить хотя бы отряд или семейство. У многих групп строение просто не онисано.

1.2. Важность изучения двигательного аппарата

Между тем биологическая роль локомоторного, и в более широком смысле, двигательного аппарата очень значительна. Без знания о его детальном устройстве невозможно сколько-нибудь глубокое понимание своеобразия и особенностей биологии как отдельных видов, так и родов, семейств и отрядов млекопитающих.

Уже само возникновение класса Mammalia связано не только с перестройкой жевательного аппарата, становлением гомойотермии и возникновением новою типа размножения. Оно включало в себя также и глубокую перестройку локомоторного аппарата: переход к парасагиттальности конечностей, смену горизонтальных изгибов позвоночника на вертикальные, выработку новых форм передвижения -асимметричных аллюров. Изменения в скелете конечностей имели в становлении терий не меньшее значение, чем усложнение зубных коронок, перестройка челюстей, появление вторичного костного неба, теплокровности, волосяного покрова и выкармливания детенышей молоком (Татаринов, 1976, Кэрролл, 1993). Становление отрядов млекопитающих, как и последующие радиации уже на внутриотрядном уровне, также включали многообразные преобразования в органах локомоции.

В качестве ярких примеров можно указать, что только в современной фауне к планированию независимо друг от друга перешли шесть групп различного ранга от рода до отряда. Самостоятельный отряд Dermoptera, два семейства грызунов Pteromyidae и Anomaluridae, среди сумчатых роды Petaurus и Schoinobates (семейство Petauridae по В.Е.Соколову (1990)), Acrobates (семейство Acrobatidae - там же). Многократно возникал и двуногий бег: среди грызунов четырежды Pedetidae, Dipodidae, Heteromyidae, австралийский Notomys (Muridae), среди приматов и, конечно же, среди сумчатых. Семь групп глубоко специализировались в рытье и перешли к подземному образу жизни: сумчатый крот (Notoryctidae), насекомоядные Chrysohloridae и Talpidae, грызуны Rhizomyidae, Spalacidae, Myospalacidae, Geomyidae, Ellobius и Prometheomys (Arvicolinae). В большинстве случаев каждый такой переход имеет свою особую, неповторяющуюся в других группах морфологическую основу.

Большое значение морфологических особенностей посткраниального скелета подтверждается и тем обстоятельством, что эти особенности прочно сохраняются, несмотря на глубокую специализацию в самых разнообразных типах локомоции или других видах двигательной активности. То есть, целые комплексы признаков скелета конечностей, специфичных для группы, не исчезают даже в ходе мощных преобразований, происходящих при сужениях, расширениях и сменах функций конечностей. Так многие широко радиировавшие группы (например, беличьи (Sciuroidea), мышеобразные (Muroidea), куньи (Mustelidae)) давшие и древесные, и подземные, и универсальные, и плавающие формы, сохраняют как в универсальных, так и в глубоко специализированных ветвях уникальные наборы идентичных признаков, которые ясно показывают филогенетическое единство таких групп.

Изучение аппарата локомоции тугиканчикообразных (Dipodoidea) представляет собой особый научный интерес в связи с их черезвычайно своеобразной формой локомоции. Специализация тушканчиков в бипедальном беге достигает наивысшего уровня среди всех остальных млекопитающих. Именно бипедальная форма передвижения определяет основные черты экологического и биологического своеобразия этой группы. Даже географическое распространение тушканчиков ограничивается теми областями, где отсутствие сомкнутого травяно-кустарникового покрова позволяет зверькам передвигаться прыжками на двух ногах.

В связи с этим были поставлены следующая цель и задачи.

1.3. Цель и задачи работы

Цель работы: на основании исследования морфологии тушканчикообразных (Dipodoidea) выяснить основные направления морфологических преобразований скелета конечностей основных групп Dipodoidea, установить морфологическое своеобразие этих групп и проанализировать связь морфологической специфики конкретных видов, родов или более крупных таксономических подразделений с их биологическими особенностями.

Задачи:

1. Изучение и описание строения элементов скелета конечностей у представителей Dipodoidea и близкородственных им групп грызунов.

2. Выяснение закономерностей возрастной, половой, индивидуальной и географической изменчивости исследуемых скелетных элементов.

3. Установление морфологических различий изучаемых систематических групп всех таксономических рангов, от семейства до вида.

4. Выделение в изучаемых группах Dipodoidea основных направлений специализации скелета конечностей.

5. Сравнение выявленных морфологических особенностей изученных групп Dipodoidea с существующими представлениями о систематических взаимоотношениях в надсемействе.

6. Анализ связи морфологической специфики изучаемых групп Dipodoidea с их биологическими особенностями.

1.4. Научная новизна работы

Впервые изучено и описано строение скелета передней конечности подсемейств Sicistinae, Euchoreutinae, Cardiocraniinae, Allactaginae и Dipodinae. Впервые изучено и описано строение скелета задней конечности Stylodipus telum и S. sungorus, Allactaga vinogradovi, Allactaga bullata, Allactaga balicunika. Обнаружен неизвестный ранее половой диморфизм в строении таза Allactaga major, A. severtzovi и Allactodipus bobrinskii. Показано, что географические различия в размерах костей скелета конечностей могут превосходить таковые в размерах черепа.

Разработаны ключи для определения семейств и подсемейств мелких млекопитающих фауны России и соседствующих стран и родов тушканчикообразных (и значительного количества (18) видов тушканчиков) по следующим элементам скелета конечностей: лопаточной кости, плечевой кости, тазовой кости и бедренной кости. Получено новое подтверждение видовой самостоятельности недавно описанного вида Stylodipus sungorus. Получены данные, свидетельствующие в пользу видовой самостоятельности формы мохноногого тушканчика из Юю-Восточной Монголии Dipus sagitta halli. Обнаружена неоднородность в строении скелета передней конечности (наличие и отсутствие надмыщелкового отверстия плечевой кости) у морфологически близких видов рода Sicista, совпадающая с кариологической дифференциацией рода.

Выяснены основные направления эволюции скелета передней конечности в семействе Dipodidae и их соотношение с главными эволюционными тенденциями Myoidea.

Полученные новые данные дают конкретные указания по поводу ряда спорных вопросов систематики тушканчиков. Они свидетельствуют против объединения Allactaginae и Dipodinae, против сближения и объединения Cardiocraniinae и Paradipus, против объединения Jaculus и Eremodipus, поддерживают родовую самостоятельность Allactodipus, подтверждают правильность включения тарбаганчика в род Pygerethmus и близкое родство Cardiocraniinae и Dipodinae.

1. 5. Теоретическое и практическое значение

Полученные материалы важны для дальнейшего развития представлений о систематике и эволюции млекопитающих. Проведен анализ систематическою значения изученных структур, выделены наиболее существенные комплексы признаков. Удалось уточнить представления о филогенетических взаимоотношениях Dipodoidea. Результаты работы могут быть использованы в курсах «Систематика млекопитающих», «Биология млекопитающих», «Сравнительная анатомия позвоночных».

Изучение закономерностей половой и возрастной изменчивости, разработанные ключи для определения мелких млекопитающих открывают широкие возможности для использования костных остатков из погадочных и субфоссильных материалов в экологических, зоогеографических (Оболенский, 1924, Пидполичко, 1931, Формозов. 1938, Берг, 1947, Верещагин и Громов, 1952, Кучерук, Туликова, 1980, Митропольский, 1997, 2002, 2005) и медикобиологических исследованиях (Доброхотов и Мещеряков, 1969 Лобачев, 1960, 1975, Лобачев и др., 1971, 1972, Дмитриев, 1987). Анализ погадок хищных птиц - наиболее быстрый, дешевый и, в то же время, наименее трудоемкий способ исследования сообществ мелких млекопитающих позволяющий устанавливать видовой состав, относительное обилие видов, половозрастную структуру популяций, что важно для прогнозирования в сельском хозяйстве и эпидемиологической службе. Зачастую этот метод более эффективен, чем отловы зверьков ловушкми или вручную. В погадках часто обнаруживаются редкие виды или виды со специфической экологией, которые остальные зоологические методы «пропускают». Так материал по монгольскому подвиду тарбаганчика нам удалось получить только благодаря нескольким погадкам из Монголии, любезно предоставленным Т.В.Крыловой.

Погадочные и субфоссильные материалы можно собирать очень быстро и набирать очень большие объемы. Например, В.С.Лобачеву (1975) удалось за короткий срок собрать более 25000 костей и погадок. Особенно перспективен сбор костей с поверхности земли у поселений грызунов в северных пустынях (бывшего СССР), где тафономические условия более благоприятны. По данным В.С.Лобачева (1966) в северном Приаралье доля колоний большой песчанки с костными остатками зверьков на поверхности во многих местах доходит до 100%. А.И.Дмитриев (1987, 2000) за 10 лет собрал в ходе эпизоотологического обследования Северного Прикаспия более 50000 определимых костных остатков, более 97% из которых составляли кости грызунов. Немаловажно, что при сборе остатков зверьков и погадок можно избежать умерщвления большого количества животных.

Определительные ключи и другие результаты работы представляют ценность для палеонтологических исследований. Они позволяют более полно, точно и качественно определять ископаемые остатки, решать вопросы стратиграфии и датирования слоев.

Тушканчики - фоновые виды степей, пустынь и полупустынь, важные компоненты биогеоценозов этих природных зон. Согласно данным B.C. Лобачева (1975) доля остатков костей тушканчиков в Приаральских Каракумах лишь незначительно уступают песчанкам - 30,7% от всех костей грызунов. Кости песчанок составляют 36,0% всех находок костей грызунов, далеко от них отстают суслики и полевки с хомяками - 17,6% и 16,0%. Почти все тушканчики являются второстепенными хранителями и распространителями возбудителей многих опасных инфекций, в том числе чумы. Интенсивная роющая деятельность тушканчиков существенно расширяет фонд убежищ для многих позвоночных и беспозвоночных носителей и переносчиков заболеваний. Массовые виды тушканчиков в годы пиков численности способны оказывать значительное воздействие на растительность, особенно в пустынной и полупустынной зонах. Тушканчики являются кормовыми объектами, как хищных птиц, так и хищных млекопитающих.

Важно, что подъемы численности тушканчиков, как правило, не совпадают с таковыми у песчанок - второй основной группы формирующей сообщества мелких млекопитающих пустынь и полупустынь (Громов, Ербаева, 1995). Несовпадение циклов динамики численности может быть важным элементом поддержания непрерывности циркуляции возбудителей природноочаговых инфекций. Также тушканчики наиболее подвижны среди всех остальных грызунов населяющих степную, полупустынную и пустынную зоны, и, таким образом, могут играть важнейшую роль в распространении эпизоотий.

Особую значимость исследование погадочных и субфоссильных материалов имеет в связи с тем, что, начиная с 60-х годов прошлого столетия разработаны методы обнаружения чумного антигена при помощи серологических реакций (Леви и Момот, 1961, Леви и др., 1962, Канатов и др. 1968), в том числе и из костей и других остатков погибших зверьков. Оказалось, что новые методы имеют существенное преимущество по сравнению с бактериологическим. В среднем серологический метод обнаруживал контакт с возбудителем в 38,8% случаев, бактериологический только в 5,8% (Лобачев, 1975). Причем большинство случаев обнаружения антигена было зарегистрировано для трубчатых костей скелета конечностей - 20 из 31 случая, а из фрагментов черепа - только в 5 случаях.

Наличие большого количества костей на колониях больших песчанок позволяет судить о степени энзоотичности очагов чумы, на что впервые было подмечено Н.П.Наумовым и И.А.Куликом (1955) и затем широко применялось С.Н.Варшавским и др. (1958) и Наумов, Лобачев и др., 1973, Лобачев, 1975).

По встречаемости в природе кости скелета конечностей значительно превосходили остатки черепа (рис. 1.1). Так среди исследованных B.C. Лобачевым

Рисунок 1. Типичная погадка (из Монголии) с остатками тушканчиков.

1975) 1469 костей млекопитающих большую часть (в подсчет включались как осевой череп, так и обе половинки нижней челюсти) составляя соответственно 69,8% и 30,2% среди грызунов и 87.8% и 12.2% среди тушканчиков. Таким образом, разработанные в работе методы определения вида, возраста и пола (для 3 видов пятипалых тушканчиков) дают возможность гораздо более эффективного анализа погадочных, ископаемых и субфоссильных материалов.

1. 6. Апробация работы. Материалы работы представлены на международной научной конференции «Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Народной Республики» (1988), Всесоюзном совещании «Тушканчики фауны СССР» (1988), VI съезде Териологического общества (1999), конференции

Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных» (2000), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (VII съезд Териологического общества) (2003) на заседании кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломносова (2006).

1.7. Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ. Часть материалов была использована в книгах В.Е.Соколов, В.С.Лобачев, В.Н.Орлов «Млекопитающие Монголии, Тушканчики: Euchoreutinae, Cardiocraniinae, Dipodinae» (1996) и «Млекопитающие Монголии. Тушканчики: Dipodinae, Allactaginae» (1996).

1. 8. Благодарности. В первую очередь выражаю глубокую благодарность руководителю работы канд. биол. наук В.С.Лобачеву, который кроме непосредственного руководства исследованием предоставил подавляющую часть материала. Так же я признателен канд. биол. наук П.Г1. Дмитриеву, оказывавшим всяческую поддержку, в том числе компьютерной техникой, д-ру биол. наук., профессору Ф.Я Дзержинскому, университетскому преподавателю, заложившему основы знаний по сравнительной анатомии и впоследствии часто дававшему ценные консультации, канд. биол. наук Г.И.Шенброту, любезно согласившемуся на мое участие в экспедиции по Центральной Азии, в ходе которой мне удалось ознакомиться с методами изучения жизни тушканчиков в природе, и, наконец, сотрудникам Зоологического музея МГУ и ЗИН РАН в Санкт-Петербурге, предоставившим возможность изучать коллекции и помогавших при работе с ними.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Фомин, Сергей Валериевич

Выводы

1. Внутри семейства Dipodidae выделяется два главных направления морфологической специализации скелета конечностей: одно реализовано в подсемействе Allactaginae, второе - в подсемействах Cardiocraniinae и Dipodinae. По строению передней конечности к пятипалым тушканчикам примыкают длинноухие.

2. Строение конечностей трехпалых и карликовых тушканчиков соответствует типу строения характерному для Muroidea, которое можно рассматривать как дальнейшую аадию его развития. У Allactaginae реализовано другое направление специализации скелета конечностей, отличное от генеральной линии развития конечностей Muroidea.

3. Полученные нами данные по ряду спорных вопросов систематики Dipodoidea показывают следующее:

- не подтверждают обоснованность выделения гребнепалого тушканчика Paradipus в отдельное подсемейство и включения его с состав подсемейства Cardiocraniinae;

- не подтверждают точку зрения об объединении родов Eremodipus и Jaculus;

- подтверждают видовую самостоятельность джунгарскою емуранчика Stylodipus sungorus;

- свидетельствуют в пользу видовой самостоятельности формы мохноногого тушканчика из юго-восточной Монголии Dipus halli sowerbyi;

- подтверждают правильность выделения тушканчика Бобринского Allactodipus bobrinskii в самостоятельный род;

- подтверждают правильность включения тарбаганчика Pygerethmus pumilio (недавнее распространенное название Alactagulus acontion) в род голстохвостые тушканчики (Pygerethmus);

- не подтверждают правильность объединения Allactaginae и Dipodinae в одно семейство.

4. Комплекс особенностей сiроения передней конечности тушканчикообразных (длина акромиона, длина лопагочною гребня, соотношение предосгной и заостной ямок) связан с уровнем специализации в стремительном беге.

5. Особенности строения таза тушканчикообразных связаны с адаптацией к стремительному бегу по поверхностям различной жесткости.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Фомин, Сергей Валериевич, 2006 год

1. Аверьянов А.О. 1994. О положении рода Lepus в системе семейства (Mammalia, Lagomorpha)., Зоол.ж., том 73, вып. 10, с, 97-107.

2. Алексеев В.П. 1966. Остеометрия. М.: Наука, 1 250.

3. А.И. Аргиропуло 1940 Фауна СССР. Млекопитающие. Сем. Muridae мыши. Том 3, вып. 5. M.-JI., Изд-во АН СССР, 170.

4. Астанип Л.П. 1936. Возрастные изменения скелета млекопитающих в связи с вопросом определения их возраста. Изв. естественно-научн. ин-та им. Лесгафта, 19, 2,203 -231.

5. Бабий Т.П., Коханова Л.Л., Костюк Г.Г.,Задорожный А.Г., Матвеенко С.А., Погребняк Л.П., Теплицкая Е.В., Труханов В. А. 1984. Биологи. Библиографический справочник. Киев, "Наукова думка", 814с.

6. Батыров Б.Х. 1985. Ископаемые косгные остатки Allactaga elater юга Узбекистана. Тушканчики фауны СССР. М. С. 25-26.

7. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.Г1. 1944. Определитель млекопитающих СССР. М.: Сов. наука, I 440.

8. Бобринский Н.А., Кузякин А.П. 1965. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1 382.

9. Борзов В.Ф. 1982. 10 секунд целая жизнь. М., Изд-во: «Физкультура и спорт»,128с.

10. Бунак В.В. 1956. О механике приспособительных изменений трубчатых костей. В кн.: Проблемы функциональной морфологии двшательною анпарата.Л.: Медгиз, 20 42.

11. Быков И.М., Котикова Е.А. 1932 Влияние мышечной деятельности на форму шза и его костей. Архив анатомии, i исгологии и эмбриологии. Л., 11, 2,337 360.

12. Виноградов Б.С. 1937. Тушканчики. Фауна СССР. Млекопитающие.,4,М.-Л., 1 196.

13. Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И. 1941. Определитель грызунов. Фауна СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1-241.

14. Виноградов Б.С., Громов И.М. 1952. Грызуны фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1 298.

15. Воронцов H.I I. 1958. Строение языка палеарктических хомяков Cricetinae. Iруды ЗИН АН СССР, 25, 321 325.

16. Воронцов H.II. 1958. Новый вид tohctoxboctoi о тушканчика Pygerethmus vinogradovi sp. п. из Зайсанской котловины и замени о тушканчиках рода Pygerethmus Glager [Dipodidae, Rodentia, Mammalia]. Зоол.ж., 37, 1, 52 -59.

17. Воронцов H.H. 1967. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразные). Новосибирск: Наука, 1 240.

18. Воронцов II.H. 1969. Хромосомные числа и систематические взаимоотношения членов надсемейства Dipodoidea. В кн.: Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунисшка). Мат-лы 11 Всес. совещ. по млекопитающим. Новосибирск, 92 -93.

19. Воронцов П.Н., Малыгина Н.А., Раджбали С.И., 1971. Хромосомы тушканчиков Rodentia, Dipodidae. Зоол.ж., 50, 12, 1853 -1860,

20. Воронцов И.И., Шенброт Г.И. 1984. Систематический обзор тушканчиков рода Salpingotus Rodentia, Dipodidae. и описание Salpingotus pallidus sp.n. из Казахстана. Зоол. ж., 63,5,

21. Гамбарян И.С. 1990.Факторы локомоторной системы низших тетрапод. Тр. ЗИП., т. 215, с. 9-37. ЗФЦ 3-852

22. Гамбарян ПЛ. 1955. Биомеханика рикошетирующего прыжка у грызунов. Зоол.ж., 34,3,621 630.

23. Гамбарян ПЛ. 1960. Приспособительные особенности органов движения роющих млекопитающих. Ереван. 1-194.

24. Гамбарян П.П. 1967. Происхождение многообразных аллюров у млекопитающих. Журнал общей биологии, 28, 3,289 305.

25. Гамбарян П.П. 1972. Бег млекопитающих. JI.: Наука, 1 334.

26. Гамбарян ПЛ. 1978. Возможности анализа мышц для разработки падродовой фило1енетической системы грызунов. В кн.: Всесоюзный съезд териологического общества. М.

27. Гамбарян П.П. 1984. Надсемейственные группировки отряда грызунов. В кн.: Материалы 6 Всесоюзного совещания. Л., 74 76.

28. Гамбарян П.П. 1989. Эволюция лицевой мускулатуры млекопитающих. JI. «Наука», 147с.

29. Гамбарян II.II, Дукельская Н.М. 1955. Крыса. М. Изд-во Советская наука, 254с.

30. Гамбарян П.П., Зубцова Г.Е., Зыкова Л.Ю., Крастс И.В. 1978. Особый тин разрыхления земли резцами пятипалых тушканчиков. — Зоол, журн., т. 57, вып. 5, с. 806—808.

31. Гамбарян IIII, Потапова Е.Г., Фокин И.М. 1980а. Морфофункциональные особенности мышечного аппарата головы тушканчиковых (к обоснованию естественной системы Dipodoidea, Rodentia, Mammalia). Труды ЗИН, том 91, с. 351.

32. Гамбарян П. П., Кучерук В. В., Туликова Н. В. 19806. Приспособительные особенности предглазничпого комплекса лицевых мышц карликовых тушканчиков. Труды ЗИН, том 91, с.52

33. Гамбарян П.П., Фокин И.М. 1977. Конвергентное развитие некоторых мышц лицевой области тушканчиков. Докл. АН СССР, т. 231, №3, с.733-735.

34. Гептнер В.Г. 1975. Материалы по морфологии и систематике трехпалых тушканчиков рода Jaculus Erxl. 1777 и близких к нему форм Mammalia, Dipodidae. Бюлл. МОИП., Огд. биол., 78, 3, 5-15.

35. Гептнер В.Г. 1984. Материалы по филогении и классификации тушканчиков Dipodidae. фауны СССР. В кн.: Проблемы изменчивости и филогении млекопитающих (исследования по фауне Советскою Союза). М.: Изд-во МГУ, 37 -60.

36. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский А.А., Чиркова А.Ф., Банников А.Г. 1967. Млекопитающие Советского Союза. 2. М.:Изд-во Высшая школа, 1 -1004.

37. Громов И.М. 1962. Отряд Rodentia, грызуны. В кн.: Основы палеонтологи. Млекопитающие. М.:Гос. научно-техн. изд-во по геол. и охране недр, 117 170.

38. Громов И.М., Гуреев А.А., Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К. 1963. Млекопитающие фауны СССР. М.-Л., Изд-во АН СССР, 4.1,1-640.

39. Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб, 522с.

40. Громова В.И. 1950. Определитель млекопитающих СССР по костям скелета. Труды комиссии по изучению четвертичного периода., т.9, вып. 1, 240с., M.-JI. Изд-во АН СССР.

41. Гуреев А.А. 1979. Насекомоядные: Ежи, крогы и землеройки. Фауна СССР: Млекопитающие. JI.: Наука, т.4, вып.2, 1-254.

42. Гурговой Н.Н., Буйнова Г.И. 1985. Особенности строения носовой полости некоторых видов Dipodoidea. Тушканчики фауны СССР. М. С. 95-99.

43. Дмитриев А.И. 1987. Краниометрическая изменчивость позднечетвертичных грызунов Северного Прикаспия. Автореф. Канд. Дис. Новосибирск. 24с.

44. Долгов В.А. 1961. Об изменчивости некоторых костей пост краниального скелета землероек Mammalia, Soricidae. Acta theriol., 5, 15, 203 227.

45. Долгов В.А. 1985. Бурозубки Старого Света. М.: Изд-во МГУ, 1 219.

46. Дружинин А.Н. 1936. К вопросу о строении и эволюции локтевого сустава млекопитающих. Доклады АН СССР, нов. сер., 12, 5, 239 244.

47. Европейская рыжая полевка. 1981. М.: Наука, 1 -351.

48. Жуков II.H. 1931. Приготовление скелетов. М.-Л.:Гос. учебно-педаюг. изд-во, 1-88.

49. Ербаева М.А. 1970. История антропогеновой фауны зайцеобразных и грызунов Селенгинского среднегорья. М.:Наука, 1-132.

50. Зажигин B.C., Лопатин А.В. История Dipodoidea (Rodentia, Mammalia) в миоцене Азии. 1. Ileterosminthus (Lophocricetinae) // Палеонтол. журн. 2000а. № 3. С. 90-102.

51. Зажигин B.C., Лопатин А.В. История Dipodoidea (Rodentia, Mammalia) в миоцене Азии. 3. Allactaginae // Палеонтол. журн. 20006. № 5. С. 82-94.

52. Зажигин B.C., Лопатин А.В. 2000в. Эволюция, филогения и классификация Dipodoidea. Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М. С.50-52.

53. Заидова С.А. 1961. Остеологические отличия обыкновенного ежа Erinaceus europaeus L. от ушастого ежа [Hemiechinus brachiotis Sat.]. Известия АН АзССР, сер. биол., 12, 39 46.

54. Зацепина P.А. 1958. Материалы к экологической морфологии мышей рода Apodemus. Известия Казанского филиала АН СССР, сер. биол. наук, 6, 42 46.

55. Зубцова Г. Е. 1990. Функциональный анализ кусания некоторых роющих грызунов. Тр. ЗИН., 215, с. 100—121.

56. Измайлова И.В. 1935. Рентгенологическое определение возраста животных по степени окостенения скелета. Вестник рентгенологии и радиологии, 15, 6, 51 55.

57. Ильенко II.H. 1977. Защитная роль надмьнцелкового отверстия плечевой кости для срединного нерва позвоночных. Вестник зоологии, 5,49 53.

58. Ильяшенко В.Б. 1990. Принципы построение определительных таблиц землероек по костям посткраниального скелета. V съезд Всес. Тсриол. О-ва АН СССР. Т.1. М., с. 65-66.

59. Ильяшенко В.Б. 1998. Изменчивость элементов посткраниальпого скелета землероек Сибири и его диагностическая значимость. Автореф. канд. дисс., 22с.

60. Клебанова Е.А. 1962. Микроскопическое строение компактного вещества костей конечностей представителей семейства тушканчиков. Зоол.ж., 41,3, 425 -437.

61. Касьяненко В.Г. 1950. Функциональный анализ суставов тазовой конечности некоторых млекопитающих. Труды Ин-та зоол. АН УССР, 5, 3 23,

62. Канаев И.И. 1976. Жорж Кювье. Л., "Наука", 212с.

63. Каток B.C., Манзий С.Ф. 1973. К функциональному анализу относительной длины звеньев тазовой конечности некоторых млекопитающих. Вестник зоологии, 4,43 47.

64. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен современность). 1981. Л.: Наука, 1 -456.

65. Клебанова Е.А. 1965. Строение конечностей у млекопитающих. Зоол.ж., 44, 4, 578- 591.

66. Клебанова Е.Л., Полякова Р.С., Соколов Л.С. 1971. Морфо-функциональные особенности органов опоры и движения зайцеобразных. Труды ЗИН АН СССР, 48, 58-120.

67. Климов А.Ф. 1955. Анатомия домашних животных, 1. М.: Сельхозгиз, 1 575.

68. Климова В.Н. 1985. Адаптивные особенности придаточных слуховых полостей в семействе Dipodidae. Тушканчики фауны СССР. М. С. 99-101.

69. Ковтун М.Ф. 1978. Аппарат локомоции рукокрылых. 230с. Киев, Наукова думка.

70. Ковтун М.Ф. 1984. Строение и эволюция органов локомоции рукокрылых. 304с. Киев, Наукова думка.

71. Колесников И.И. 1937. Новый род и вид тушканчика из Кызылкумов. Бюлл. Среднеазиатск. ун-та, 29,22, 255 261.

72. Коросов А.В. 1989. Метод теневой остеометрии. Зоол.ж., 68,3, 121 124.

73. Косвен М.О. 1957. Очерки истории первобытной культуры. М., Изд-во АН СССР. 240 с.

74. Кузнецов А.Н. 1985. Сравнительно- функциональный анализ передних и задних конечностей млекопитающих. Зоол.ж., 64, 12, 1862 1867.

75. Кузнецов А.Н. 1999. Планы строения конечностей и эволюция техники бега у тетрапод. //Зоологические исследования, №3. М., Изд-во МГУ, 94с.

76. Кузнецов Б.А. 1930. О новом виде тушканчика из Семиречья Alactagulus zhitkovi. ДАН АН СССР, 23, 623 626.

77. Кулаева Т.М. 1958. Материалы по экологической морфологии рыжих полевок. Известия Казанскою филиала АН СССР, сер. биол. наук, 6, 7 25.

78. Кучерук В.В., Туликова П.В., Доброхотов Б.П., Лебедева Н.Н., Барановский П.М. 1980. Группировки населения мелких млекопитающих и их территориальное размещение в восточной половине МНР. В кн.: Современные проблемы зоогеографии. М.: Наука, 115-151.

79. Кэрролл Р. 1993.Палеонтология и эволюция позвоночных. М. Мир. Т.3,310с.

80. Кювье Ж. 1937. Рассуждение о переворотах на поверхности земною шара. М.-Л. Биомедгиз, 368 с.

81. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа, 1 352.

82. Легкая атлетика. Учебник для институтов физической кулыуры. 1989. М., Изд-во «Физкультура и Спорт», 671с.

83. Лобачев B.C. 1975. Опыт изучения природного очага чумы в Приаральских Каракумах. Канд. дис., 122 с.

84. Лобачев B.C. 1975. Опыт изучения природного очага чумы в Приаральских Каракумах. Автореф. канд. дис., 22 с.

85. Лобачев B.C., Фомин С.В. 1988а. Определение тушканчиков подсемейств Allactaginae и Dipodinae по костям посткраниального скелета. Тушканчики фауны СССР., вып.2. Ташкент, Изд-во "Фан". С. 7-9.

86. Лобачев B.C., Фомин С.В. 19886. О половом диморфизме размеров костей посткраниального скелега некоторых видов тушканчиков. Тушканчики фауны СССР., вып.2. Ташкент, Изд-во "Фан", С. 54-55.

87. Лобачев B.C., Фомин С.В. 2000. Особенности строения костей трехпалых тушканчиков из Монголии и Средней Азии. Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М. С. 91 -93.

88. Лобачев B.C. Фомин С.В. 2003. Особенности строения скелета задней конечности мелких млекопитающих в связи с приспособлением к плаванию. Териофауна России и сопредельных территорий. Мат-лы междунар. Совещ. 6-7 февр. 2003г., Москва. С. 198.

89. Лопатин А.В., Зажигин B.C. История Dipodoidea (Rodentia, Mammalia) в миоцене Азии. 2. Zapodidae // Палеонюл. журн. 2000. № 4. С. 86-91.

90. Майр Э. 1971. Принципы зоологичекой систематики. М.:"Мир", 1-454.

91. Маяков А.А., Шепель А.И. 1987. Определение вида и пола некоторых млекопитающих по костям таза, голени и бедра. Зоол.ж., 66,2,288 294.

92. Митропольский О.В., 1997. Изучение плечевых костей млекопитающих как метод гериоло1 ических исследований. Тезисы 6 съезда Вероссийского териологического общества .- Москва. 1999.- с. 93

93. Митропольский О.В., 2002. Изучение плечевых костей (os humerus) птиц и млекопитающих, как метод зоологического анализа видов, популяшш, сообществ и фауны. Тр. заповедников Узбекистана. Ташкент - 2002.- Вып. 3,- с. 155-159.

94. Митропольский О.В. 2005. Проведение экологического мониторинга по плечевым костям. Бишкек, ОсОО «Бисмарк», 43с.

95. Назарова И,В. 1958. Эколого-морфологический очерк серых полевок Волжско-Камскою края. Известия Казанского филиала АН СССР, сер. биол. наук, 6, 27-41.

96. Пастюков Н.З. 1975. Различия в строении скелетов обыкновенного Erinaceus europaeus. и длинноиглого [Paraechinus hypomelas] ежей, Зоол.ж., 54, 3,473 474.

97. Наумова Е, И. 1981. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. М.

98. Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. 1987. Систематика млекопитающих СССР. М., Изд-во МГУ, 285с.

99. Павлинов И.Я., Шенброт Г.И. 1983. Строение мужских гениталий и надвидовая система Dipodidae. Труды ЗИН АН СССР, 119,67 88.

100. Петров О.В., Айрапетьянц А.Э. 1961. О размножении и первых стадиях постэмбриональпого развития рыжей полевки в лабораторных условиях. Вестник ЛГУ, сер. биол., 21, 54-61.

101. Плохинский II.А. 1970. Биометрия, М.: Изд-во МГУ, I 366.

102. Плохинский Н.А. 1980. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во МГУ, 1-150.

103. Полякова Р.С. 1971. Морфо-функциональные особенности строения скелета конечностей беличьих. Тр. ЗИН,т.48, с. 121-151. Л.: Изд-во АН СССР.

104. Полякова Р.С., Ербаева М.А. 1974. Об отличиях в скелете вымершей догодольской и современной даурской пищух и их вероятном приспособительном значении. Труды ЗИН АН СССР, 54, 180 189.

105. Полякова Р.С., Соколов А.С. 1965. Строение органов движения у легяги Pteromys volans L. в связи с ее планирующим полетом. Зоол. ж., 46, 6,902 915.

106. Потапова Е.Г. Строения языка некоторых Dipodoidea // Зоол. журн. 1976. Т. 55. Вып. 9. С. 1383-1389.

107. Потапова Е.Г. Сравнительно-морфологический анализ жевательной мускулатуры тушканчикообразпых // II Съезд Всесоюз. Териол. общ-ва. Тез. докл. М.: Наука. 1978а. С.77-78.

108. Потапова Е.Г., Воронцов Н.Н. Параллелизм в развитии жевательной мускулатуры у тушканчиковидных грызунов // II Съезд Всесоюз. Териол. общ-ва. Тез. докл. М.: Наука. 19786. С.79-80.

109. Потапова Е.Г. Параллелизм в развитии челюстной мускулатуры на примере тушканчиковидных грызунов // Эволюционные исследования (параллелизм и диверюнция). Тр. БПИ ДВПЦ, нов. серия. Вып. 52 (155). Владивосюк. 1979а. С.73-90.

110. Потапова Е.Г. К проблеме познания филогенеза морфоло1 ическим методом на примере изучения челюстного аппарата тушканчикообразных (Dipooidea, Rodentia) // Сосюяние и перспективы развития морфологии. М.: Паука. 19796. С. 199-200.

111. Потапова П.Г. Пути преобразования костного среднего уха тушканчикообразных (Rodentia, Dipodoidea) // Зоол. журн. 1998. Т.77. Вып.1. С. 8097.

112. Потапова Е.Г. Строение нижней челюсти тушканчикообразных (Rodentia, Dipodoidea) // VI Съезд Териол. общ. Тез. докл. М. 1999. С. 203.

113. Потапова Е.Г. О положении длинноухих тушканчиков Euchoreutes в системе Dipodoidea (Rodentia) // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М. 2000а. С. 135-137

114. Потапова Е.Г. Строение и морфологическое разнообразие нижней челюсти тушканчикообразных (Rodentia, Dipodoidea) // Зоол. журн. 20006. Т. 79. № 8. С. 965-975.

115. Потапова Е.Г,, Пузаченко АЛО. Анализ сходства в строении нижней челюсти тушканчикообразных (Rodentia, Dipodoidea) // Зоол. журн. 2000в. Т. 79. № 9. С.1102-1113.

116. Потапова Е.Г. Пути преобразования нижней челюсти тушканчикообразных (Rodentia, Dipodoidea) и роль разных адаптаций в становлении ее специфики // Зоол. жури. 2000г. Т. 79. № 12. С. 1445-1456.

117. Потапова Е.Г. Эколо1 о-морфологическая специфика черепа Euchoreutes (Rodentia, Dipodoidea) // Млекопитающие как компонент аридных экосиаем (ресурсы, фауна, эколо1ия, медицинское значение и охрана). Матер, междун. совещ. М. 2004.

118. Пушкарев К.В. 1974. Валерий Борзов. М., Изд-во: «Физкультура и спорт»,152с

119. Роговин К.А. 1988. О факторах эволюции тушкапчиковых. Тушканчики фауны СССР. Ташкент. Изд-во «Фан» Уз ССР. С. 98 100.

120. Роговин К.А. 1999. К вопросу о происхождении бипедальной локомоции у грызунов (экологические корреляты двуноюго бега тушканчикообразных). Зоол. ж., т. 78, вып. 2, с. 228 239.

121. Роювский П.Я. 1967. Морфо-функциональные типы скелета тазового пояса млекопитающих. В кн.: Вопросы бионики. М.: Наука, 588 592.

122. Россолимо O.J1., Потапова Е.Г., Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Волциг О.В. 2001. Сони (Myoxidae) мировой фауны. М., Изд. Московского ун-та, 231с.

123. Рудик С.К. 1985. Подъязычный аппарат тушканчиков. Тушканчики фауны СССР. М.С. 120-126.

124. Соколов А.С. 1964. Строение мышц задней конечности у представителей семейства беличьих Sciuridae., Труды ЗИН АН СССР, 33, 283 318.

125. Соколов В.Е. 1973. Систематика млекопитающих. М., Изд-во Высш. школа, ч. 1, 1-430.

126. Соколов В.Е., Баскевич М.И., Ковальская Ю.М. 1981. Ревизия одноцветных мышовок Кавказа: виды двойники Sicista caucasica Vinogradov, 1925 и S. kluchorica sp.n. Rodentia, Dipodidae. Зоол. ж, 60, 9, 1374 1385.

127. Соколов В.Е., Ковальская Ю.М., Баскевич М.И. 1980. Кариология и ситематика мышовок. В кн.: Грызуны. Мат-лы Всесоюзн. совещ. М.: Наука, 38 40.

128. В.Е.Соколов, В.С.Лобачев, В.Н.Орлов. 1996. «Млекопшакнцие Мошолии. Тушканчики: Euchoreutinae, Cardiocraniinae, Dipodinae» М., «Паука», 271с.

129. В.Е.Соколов, В.С.Лобачев, В.Н.Орлов. 1996. «Млекопитающие Монголии. Тушканчики: Dipodinae, Allactaginae», М., «Паука»

130. Соколов В.Е., Орлов В.Н. 1980. Определитель млекопитающих Монгольской Народной Республики. М.: Наука, 1 350.

131. Соколов В.Е., Скурат JI.H. 1985. Морфофункциональный анализ кожного покрова тушканчиков. Тушканчики фауны СССР. М. С. 129-130.

132. Соколов В.Е., Темботов А.К. 1989. Позвоночные Кавказа. Млекопитающие. Насекомоядные. М.: Паука, 1 547.

133. Соколов И.И., Соколов А.С. 1972. Некоторые особенноеiи органов движения барсука как землероя. Бюлл. МОИП, отд. биол., 77, 5, 19 28.

134. Соколов И.И., Соколов А.С., Клебанова Е.А. 1974. Морфологические особенности органов движения некоторых куньих Mustelidae. в связи с образом жизни. Труды ЗИП АН СССР, 54,4 98.

135. Слудский А. А., Бекенов А., Борисенко В. А., Грачев 10. А., Исмагилов М. И., Капитонов В. И., Сграутман Е. И., Федосенко А. К., Шубин. И. Г. 1977. Млекопитающие Казахстана. Т. I, ч. 2. Алма-Ата, «Наука» КазССР, 536 с.

136. Суханов В. В. 1963. Формы передвижения (походки) наземных позвоночных (к теории локомоций и эволюции ее форм). Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., 68, выи. 5 : 136—137.

137. Суханов В.Б. 1968. Общая система симметричной локомоции наземных позвоночных. JI.: Наука, 1 226.

138. Табин В.И. 1965. О рессорном механизме предплечья некоторых млекопитающих. Зоол. ж., 44, 4, 593 597.

139. Табин В.И. 1966. О влиянии типа опоры на строение и функцию локтевого сустава млекопитающих. Зоол. ж., 45, 8, 1216 1221.

140. Табин В.И. 1967. О взаимосвязи суставного рельефа и характера движений в лоетевом суставе у некоторых млекопитающих. В сб.: Морфологические адаптации в морфологические адаптации в онтогенезе. Киев, 46 54.

141. Тарасов С.А. 1965. Особенности развития скелет полевок Lagurus lagurus Pall, и Stenocranius gregalis Pall.. Зоол. ж., 64, 9, 1376 1381.

142. Татаринов Л.П. 1976. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М., Изд-во «Наука», 258с.

143. Терехина А.Н., Пантелеев П.А. 1988. К вопросу полового диморфизма размеров тела у тушканчиковых.

144. Тоначевский В.А. 1969. Слепышовые Spalacidae. Фауна СССР, 3,3, 1 284.

145. Фокин И.М. 1978. Локомоция и морфология ор1анов движения тушканчиков. Л.: Наука, 1-118.

146. Фомин С.В., Лобачев B.C. 1988. Подтверждение видовой самостоятельноеiи и новые находки D. halli в Монголии. Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Народной Республики. Тез. Докл. С. 114 115.

147. Фомин С.В., Лобачев B.C. 1999. Особенности скелета конечностей тушканчиков среднеазиатской ветви рода Allactaga. Проблемы охраны и устойчивого использования биоразнообразия животного мира Казахстана. Матер. Между нар. Научн. Конф. Алматы. С. 49 50.

148. Фомин С.В., Лобачев B.C. 1999. Скелет передней конечности тушканчиков. 6 Съезд Териологического общества. М. С. 266.

149. Фомин С.В., Лобачев B.C. 2000а. Надмыщелковое отвераие плечевой кости и его использование в систематике млекопитающих. Систематика и филогения фызунов и зайцеобразных. М. С. 168 170.

150. Фомин С.В., Лобачев B.C. 2000б.0собенности строения плечевою пояса и филогенетические взаимоотношения некоторых групп млекопитающих. Доклады РАН. Том 375, выи. 3, С. 427 429.

151. Фомин С.В., Лобачев B.C. 2003. Уровни специализации мелких млекопитающих приспособленных к плаванию. Териофауна России и сопредельных территорий. Мат-лы междунар. Совещ. 6-7 февр. 2003г., Москва. С. 368-369.

152. Чжу Динь. 1959. Приспособления к планированию передних конечное 1ей летяги Pteromis volans 1.. Acta zool. sinica, 11,2,251 263.

153. Шевырева H.C. 1970. К вопросу об эволюции семейства Zapodidae // Материалы по эволюции наземных позвоночных. М.: Наука, С. 85-90.

154. Шенброт Г.И. 1974. Систематическое положение тушканчика Бобринского -Allactodipus bobrinskii Rodentia, Dipodidae. Зоол. ж., 53, 11, 1697 1701.

155. Шенброт Г.И. 1984. Строение коренных зубов и филогения пятипалых тушканчиков подсемейства Allactaginae Rodentia, Dipodidae. Сб. трудов Зоол. музея Моск. ун-та, 22, 61 92.

156. Шенброт Г.И. 1986. Надродовые группировки тушкаичикообразных Rodentia, Dipodidae. В кн.: Четвертый сьезд Всесоюзн. териол. о-ва, тез. докл. М.

157. Шенброт Г.И. 1990а. Географическая изменчивость туркменского тушканчика: Jaculus turcmenicus (Rodentia, Dipodidae) и задачи его охраны // Зоол. журн. Т. 69, вып. 2. С. 114-121.

158. Шенброт Г.И. 19906. Географическая изменчивость и подвидовая дифференциация тушканчика Лихтенштейна: Eremodipus lichtensteini (Rodentia, Dipodidae)//Там же. Т. 69, вып. 10. С. 154-159.

159. Шенброт Г.И. 1991а. Географическая изменчивость moxiiohoioi о тушканчика Dipus sagitta (Rodentia, Dipodidae). 1. Общий характер внутривидовой изменчивости и подвидовая дифференциация в западной части видового ареала // Гам же. Т. 70, выи. 5. С. 101-110.

160. Шенброт Г.И. 19916. Географическая изменчивость мохноногою тушканчика Dipus sagitta (Rodentia, Dipodidae). 2. Подвидовая дифференциация на территории восточного Казахстана, Тувы и Монголии // Там же. Т. 70, вып. 7. С. 91-97.

161. Шенброт Г.И. 1991 в. Ревизия подвидовой систематики обыкновенного емуранчика, Stylodipus telum (Rodentia, Dipodidae). //Там же. Т. 70, вып. 6. С. 118127.

162. Шенброт Г.И. 1991г. Ревизия подвидовой систематики пятипалых тушканчиков рода Allactaga фауны СССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 243. С. 4258.

163. Шенброт Г.И. 1992. Кладистический подход к анализу филогенетических отношений тушкаичикообразных (Rodentia; Dipodoidea). Филогенегика млекопитающих, М., Изд-во МГУ, с. 176 -201.

164. Шенброт Г.И., Павлинов И.Я., Потапова Е.Г. 1980. Проблемы классификации и филогении семейства Dipodidae. В кн.: Грызуны. Мат-лы 5 Всесоюзн. совещ. Саратов, 1980. М.

165. Шенброт Г.И., Роювин К.А. Сравнительная экология карликовых тушканчиков южной Монголии // Тушканчики фауны СССР. Ташкент: Фан, 1988. Вып. 2. С. 125-130.

166. Юдин К.А. 1974. О понятии «признак» и уровнях развития систематики животных. Труды ЗИН, т. 53, с. 5 29.

167. Яблоков А.В. 1966. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1 363.

168. Alexander R. McN. 1976. Mechanics of bipedal locomotion. In: Perspectives in Experimental Biology 1 (ed. Davies, PS), pp. 493-504. Pergamon, Oxford.

169. Alexander R. McN. 1980. Hopping and running on two legs or four. Nature, 287, 5779, 187.

170. Alexander R. McN., Ker R. F. 1990. Running is priced by the step. Nature, 346 ,№ 6281, pp. 220—221.

171. Alexander R. McN. 2004. Bipedal animals, and their differences from humans. J. Anat., 204, pp 321-330.

172. Bartholomew G. A., Caswell II. II. 1951. Locomotion in Kangaroo rats and its adaptive significance.—J. Mammal., v. 32, N 2, p. 155—168.

173. Bartholomew G. A., Gary G. R. 1954. Locomotion in pocet mice. — J. Mammal., v. 35, N3, p. 386—392.

174. Bartholomew E. Т., Reynolds R. 1954. Lokomotion in pocket mice. — J. Mammal., v. 35, N 3, p. 386—392.

175. Bertram J. E. A., Biewener A.A. 1992. Allometry and curvature in the long bones of quadrupedal mammals. J. Zool., 226, № 3 , pp. 455—467

176. Biewener A. A 1982. Bone strength in small mammals and bipedal birds: do safety factors change with body size?. J. Exp. Biol 98, 1, pp. 289-301

177. Biewener A. A 1983. Allometry of quadrupedal locomotion: the scaling of duty factor, bone curvature and limb orientation to body size. J. Exp. Biol 105, 1, pp. 147-171,

178. Biewener A. A 1989. Scaling body support in mammals: limb posture and muscle mechanics. Science 245, (4913):45-8.

179. Boker II. 1926. Die Enstehung der Wirbeltiertypen und der Ursprung des Extremitaten. Zeitschr. Morphol. Anthropol., 26 : 559—602.

180. Brown J.C., Twigg G.I. 1969. Studies on the pelvis in British Muridae and Cricetidae (Rodentia). J.Zool., Lond., 158, 81-132. Naturalist, 33, 2: 257 390.

181. Brul E. L., du. 1962. The general phenomenon of bipedalism. Amer. Zoologist, 2, 2 : 205—208.

182. Bryant M.D. 1945. Phylogeny of nearctic Sciuridae. Amer. Midland Naturalist, 33, 2:257 -390.

183. Campbell B. 1939. The shoulder anatomy of the moles. A study in phylogeny and adaptation. Amer. J. Anat., 64, 1 39.

184. Carrano, M.T. 2001 Implications of limb bone scaling, curvature and eccentricity in mammals and non-avian dinosaurs: Journal of Zoology, London, v. 254, 1, pp.41-55

185. Chapmen R.N. 1919. A study of the pelvic structure and habits of certain burrowing mammals. Amer. J. Anat., 25, 185 208.

186. Clark le Gross W. E. 1949. History of the primates. London.

187. Claramunt T. 1976. Sobre el dimorfismo sexual del coxae en Pitymys duodecimcostatus. Misc. Zool., 3, 217-225.

188. Corbet G.B. The mammals of the Palaearctic region: A taxonomic review. L., Ithaca: Cornell Univ. press, 1978. 314 p.

189. Cuvier. 1800. Lecons d'anatomie comparee. Vol. 1, Paris, 521 p.

190. Cuvier. 1817. Le regne animale distribue d'apres son organsation. Т. 1, Paris.

191. Dawson A.B. 1925. The age order of epiphyseal union in the long bones of the albino rat. Anat. Rec., 31, 3, 1 22.

192. Dawson A.B. 1934. Additional evidence of the failure of epiphyseal union in the skeleton of the rat. Anat. Rec., 60,4, 501 507.

193. Dawson A.B. 1934. Futher studies on epiphyseal union in the skeleton of the rat. Anat. Rec., 60, 1,83 86.

194. Dawson A.B. 1935. The sequense of epiphyseal union in the skeleton of the mouse with special reference to the phenomenon of lapsed union. Anat. Rec., 63, 1, 93 99.

195. Dunmire W. 1955. Sex dimorphism in the pelvis of Rodents. J.Mammol., 36, 356361.

196. Fejfar O., .Storch G., Koenigswald W. 1994. Das nagetier von Valec-Walstch in Bohmen ein historischer fossiler saugetierftind - (Rodentia: Myoxidae). Munchner Geowiss. Abh. (A), 26: 5 - 34. (цит. по Россолимо и др., 2001).

197. Flower W.H. 1885. An introduction to the osteology of the Mammalia. Macmillan and CO, 1-382.

198. Full R.J., Tu M.S. 1991. Mechanics of a rapid running insect: two-, four- fnd six-legged locomotion. J.Hxp.Biol. 156,215-231.

199. Gatsey S.M., Biewener A.A. 1991. Bipedal locomotion: effects of speed, si/e and limb posture in birds and humans. J Zool. Lond. 224, 127-147.

200. Guidley J.E. 1951. Sexual dimorphism in the pelvic girdle of Micr otus pensylvanicus. J. mammal., v. 32, 2, 216-217.

201. Gregory W. K. 1913. Relationships of the Tupaiidae and Eocene lemurs, especially Notharctus. Bull. Geol. Soc. Amer., 24 : 241—251.

202. Goldstein B. 1972. Allometric analysis of relative humerus width and olecranon length in some unspecialised burrowing mammals. J. mammol., 53, 1, 148 156.

203. Hatt R. T. The vertebral columns of ricochetal rodents. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 1932, v. 63, p. 599—738.

204. Hildebrand M. 1980. The adaptive significance of tetrapod gait skeleton. Amer. zool., 20, 1,255 -267.

205. Hutchinson J.R. 2004. Biomechanical modelling and sensitivity analysis of bipedal running ability. I. Extant taxa. J.Morphology, 262,421-440.

206. Howell A. B. 1932. The saltatorial rodent Dipodomys, the functional and comparative anatomy of muscular and osteons system. — Proc. Acad, of Arcts and Science, v. 67, N 10, p. 17—28.

207. Howell A. B. 1944. Spead in Animals. Chicago, 302 p. Jackson H. T. Mammals of Wisconsin. Madison, 1961. 504 p.

208. Jenkins F.A. 1971. Limb posture and locomotion in the Virginia opossum Didelphus marsupialis. and in other noncursorial mammals. J. zool., 165. 303 315.

209. Jenkins F.A. 1973. The functional anatomy and evolution of the mammalian humero-ulnar articulation. Amer. J. Anat., 137, 3, 281 297.

210. Jenkins F.A., Weijs W.A. 1979. The functional anatomy of the shoulder in the Virginia opossum Didelphus virgiiana. J. Zool. Lond., 188, 379 410.

211. Jenkins F.A., Camasine S.M. 1977. Hip structure and locomotion in ambulatory and cursorial carnivores. J. zool., 181, 3. 351 370.

212. Jonson M.L. 1933. '1 he time and the oder of ossification centers in the albino mouse. Amer. J. Anat., 52, 2, 241 271.1.dekker R. 1912. Reptiles. In: Reptiles, Amphibia, fishes, and lower Chordata. London : 1—156.

213. Matthew W. D. 1904. Arboreal ancestry of the mammalian. Amer. Natur., 38 : 811—818.

214. Matthew W. D. 1937. Paleocene faunas of the San Suan Basin New Mexico. Trans. Amer. Philos. Soc, 30 : 1—372.

215. Minetti AE, Alexander R McN. 1997. A theory of metabolic costs for bipedal gaits. J. Iheor. Biol. 186,467-476.

216. Panzer W. 1932. Beitrage zur biologischen Anatomie des Baumkletterns der Sauge tiere. I. Das Nagell-Kralle Problem. Zeitschr. Anat. Entw. Gesch., 98 : 147—198.

217. Reed C.A. 1951. Locomotion and appendicular anatomy in three Soricoid Insectivores. Amer. Midland Naturalist,v.45,3,p. 513-671.

218. Romer A.S. 1922. The locomotor apparatus of certain primitive and mammal-like reptiles. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 46, 517 606.

219. Romer A.S. 1945. Vertebrate paleontology. Chicago.

220. Romer A.S. 1950. The vertebrate body. W.B. Sounders company. Philadelphia, London,1 643.

221. Simpson G. G. 1937. The beginning of the age of mammals. Biol. Rev., 12 : 1—47.

222. Simpson G. G. 1945. The principles of classification and a classification of mammals. Bull. Amer. Mus. Natur. Hist., 85 : 1—345.

223. Snyder R. С 1954. 'I he anatomy and function of the pelvic girdle and hindlimb in lizard locomotion. Amer. J. Anat., 95, 1:1—46.

224. Snyder R. C. 1962. Adaptations for bipedal locomotion of lizards. Amer. Zoologist, 2,2: 191—203.

225. Stein B.R. 1990. Limb myology and phylogenetic relationships in the superfamily Dipodoidea (birch mice, and jerboas) // Ztschr. Zool. Syst. und Evolutionsforsch. Bd. 28, N4. S. 299-314.

226. Washburn S.L. 1946. The sequence of epiphyseal union in the Opossum. Anat. rec., 95,3,353 363.

227. Windsor D. E., Dagg A. I. 1971. The gaits of Macropodinae (Marsupialia). — J. Zool., N 163, p. 165—171.

228. Wood A.E. 1955. A revised classification of the rodents. J. mammol., 36, 2, 165187.

229. Ventura J., Cosabbez J., Cotzens V.J. 1991. The os coxae of a digging form of the Northen Water Vole Arvicola terrestris (Rodentia, Arvicolidae). Anat., histol., embryol., 20, 3, 225-2.