Эколого - морфологическая характеристика бородастиков (Capitonidae: Piciformes, aves) равнинных лесов южного Вьетнама тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Трунов, Виталий Леонидович

• Трунов, Виталий Леонидович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Трунов, Виталий Леонидович

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Обзор литературы

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Состав рациона бородастиков,

способы добычи и обработки корма

Глава 4. Характеристика питания бородастиков

в равнинных лесах южного Вьетнама

Глава 5. Брачное поведение бородастиков,

гнездование и выкармливание птенцов

Глава 6. Особенности гнездовой биологии бородастиков в равнинных лесах

южного Вьетнама

Глава 7. Строение челюстного и подъязычного

аппаратов азиатских бородастиков

Глава 8. Особенности строения и функциональные свойства ротового аппарата азиатских

бородастиков

Заключение

Выводы

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого - морфологическая характеристика бородастиков (Capitonidae: Piciformes, aves) равнинных лесов южного Вьетнама»

ВВЕДЕНИЕ

Изучение экологии тропических птиц - сложная и многогранная проблема, занимающая важное место в современной биологии. Исследования в этой области привнесли в науку многие важные открытия и теоретические обобщения, имеющие принципиальное значение для развития экологии и зоологии в целом, а также для понимания путей и механизмов эволюции рецентных видов и сообществ.

Первичные тропические леса приэкваториальных областей представляют собой одни из самых древних растительных формаций на планете, они имеют богатейшую эволюционную историю и являются центрами происхождения и радиации большинства современных групп птиц. Именно поэтому всестороннее изучение населяющей их авифауны так важно для понимания путей формирования современного многообразия птиц, а также, на более общем уровне, для постижения механизмов адаптивной эволюции позвоночных и функционирования сложных экосистем с многозвенными трофическими сетями, сложным рисунком внутри- и межвидовых поведенческих взаимодействий и тонко налаженным круговоротом вещества и энергии, в котором участвуют все элементы экосистемы.

В частности, одним из важных вопросов, возникающих при изучении тропических экосистем с их сложной многоуровневой организацией, является формирование разнообразных специализаций, которые позволяли бы животным избегать негативных влияний межвидовой конкуренции и в полной мере осваивать доступные ресурсы, необходимые для жизнедеятельности. Поскольку тропики отличаются наибольшим видовым богатством, именно для них характерно и наибольшее разнообразие экологических ниш; следовательно, именно в тропических сообществах наиболее продуктивно изучение разнообразных специализаций.

Важнейшими специализациями птиц являются, безусловно, те, которые связаны с ключевыми функциями живых организмов - питанием и размноже-

нием. Изучение трофических и репродуктивных адаптаций и специализаций образует один из основных разделов зоологии в целом и орнитологии в частности (например, Lack, 1971; Cody, 1974; Schoener, 1974; Pearson, 1975; Diamond, 1975; Hespenheide, 1975; Eckhardt, 1979; Holmes et al., 1979; Oniki, 1979; Minot, 1981; Robinson, Holmes, 1982; Collias, Collias, 1984; Nilssons, 1984; Sherry, 1984; Wiens, 1989; Hansell, Mike, 2000).

Отдельной, чрезвычайно актуальной проблемой, занимающей важное место в изучении тропических экосистем, является трофология фруктоядных птиц. Она имеет два существенных аспекта: с одной стороны, это морфологические, поведенческие и физиологические адаптации птиц, которые способны осваивать тип корма, обладающий рядом преимуществ и недостатков по сравнению с животным кормом, семенами и др. (например, Morton, 1973; Моег-mond, Denslow, 1985; Levey, del Rio, 2001; Shanahan et al., 2001; Корзун, 1986; Калякин, 2002), а с другой стороны - это роль фруктоядных птиц в расселении семян растений и их участие в возобновлении лесов (например, Corlett, 2002; Loiselle, Blake, 2002; Traveset et al., 2007; Reid, Armesto, 2011). Данное направление исследований является одним из наиболее «злободневных» в современной тропической экологии, так как оно важно, в том числе, и для разработки основ природоохранной деятельности.

Таким образом, изучение экологии тропических птиц развивается по нескольким крупным направлениям, имеющим огромное и теоретическое, и практическое значение.

С этой точки зрения бородастики (Capitonidae) являются необычайно перспективным объектом исследования. Эти птицы, принадлежащие к отряду дятлообразных (Piciformes), представляют собой хорошо обособленную группу птиц, населяющих исключительно тропические и субтропические (в Африке) области Старого и Нового Света и тяготеющих к лесным биотопам. Большинство из них - по крайней мере частичные фруктояды, важную долю рациона которых составляют сочные плоды. Кроме того, они интересны тем, что гнездятся в дуплах, которые выдалбливают самостоятельно, то есть являются пер-

вичными дуплогнездниками, которые среди птиц немногочисленны. Таким образом, бородастики вызывают большой интерес не только как экзотическая, не похожая на других группа птиц, но и как превосходная модель для изучения экологических специализаций видов и их значения для тропических сообществ в целом.

Необходимо отметить, что в силу различных, главным образом исторических и гуманитарных, причин основная часть исследований экологии тропических птиц проводится в тропиках Нового Света (в странах Южной и Центральной Америки), поэтому именно американские группы птиц к настоящему

моменту изучены лучше всего. Значительно отстают по степени изученности африканские тропические птицы, а что касается Юго-Восточной Азии, где находится один из главных мировых центров биоразнообразия, то многие ее регионы до сих пор являются своего рода «белыми пятнами» для зоологов и экологов.

В некотором смысле таким «пятном» является и Вьетнам, уровень изученности, авифауны которого заметно уступает, например, Таиланду и Малайзии. При этом, несмотря на небольшую территорию, Вьетнам в силу своего географического положения и чрезвычайного разнообразия ландшафтов (от низменных равнин до высоких горных массивов) отличается особенно богатым животным миром.

Первые основы исследования фауны птиц Вьетнама были заложены на рубеже XIX и XX веков усилиями французских орнитологов, которые организовывали первые экспедиции и собирали первые коллекции; наиболее выдающимися из них являются Жильбер Тиран (G. Tirant), автор книги «Птицы Южной Кохинхины», и Луи Бутан (L. Boutan), а также Ж. Вассаль (J. Vassal) и Р. Жермен (R. Germain). Важную страницу в историю орнитологических исследований во Вьетнаме вписала и знаменитая экспедиция на Далатское плато, организованная в 1918 г. С. Боден-Клоссом. «Золотым веком» вьетнамской орнитологии стали 20-30-е годы XX века, отмеченные великолепными трудами

Жана Делакура (J. Delacour) и Пьера Жабуйя (P. Jabouille). Помимо французов, в это время на территории Индокитая успешно работали и американские исследователи, в том числе в составе длительных экспедиций, которые вошли в историю науки как экспедиции Келли-Рузвельта и Леджендра, а также шведский орнитолог Б. Бьеркегрен (В. Bjorkegren). Длительные войны на территории Вьетнама надолго прервали работу зоологов в этой стране.

Новый виток орнитологических исследований во Вьетнаме начался в конце 1970-х годов при ведущем участии советского орнитолога Лео Суреновича Степаняна, который в 1995 г. опубликовал по результатам 11 лет (1978-1990 г.) экспедиционной работы книгу «Птицы Вьетнама»; в нее вошли не только описания состава авифауны различных районов Вьетнама и замечания по систематике некоторых видов, но и ценные экологические заметки и наблюдения.

Важные открытия состоялись в 90-х годах усилиями британских исследователей - Дж. Имса (J. Eames) и К. Робсона (С. Robson), которые вместе со своими вьетнамскими коллегами-орнитологами Нгуйен Ку (Nguyen Си) и Ле Чонг Чай (Le Trong Trai) описали с территории Вьетнама три новых для науки вида птиц. Этот факт сам по себе свидетельствует о том, насколько еще неполно изучена авифауна Юго-Восточной Азии, ведь описания новых видов птиц стали достаточно редким явлением.

Таким образом, еще до относительно недавнего времени орнитологические исследования во Вьетнаме носили в основном фаунистический характер. Начало разносторонним экологическим направлениям в орнитологии было положено с основанием в 1988 г. Совместного Российско-Вьетнамского Тропического научно-исследовательского и технологического центра, в котором уже почти 25 лет работают специалисты из различных институтов Российской Академии наук и МГУ им. Ломоносова, в сотрудничестве с вьетнамскими коллегами. Организация многочисленных экспедиций, экспериментальных и лабораторных работ позволила осуществить целый ряд исследований по экологии, морфологии и поведению птиц, в которых со стороны Вьетнама участвовали By Суан Хой и Нгуйен Ван Тхинь, а с российской - Л.С. Степанян, Л.П.

Корзун, Ф.Я. Дзержинский, М.В. Калякин, А.В. Зиновьев, А.Б. Савинецкий, П.А. Квартальнов, И. Палько, С. Гоголева, Е. Зубкова и другие орнитологи, а также автор настоящего исследования.

Непродолжительная история экологических исследований во Вьетнаме объясняет, почему на сегодняшний день особенности биологии многих видов птиц и их взаимоотношений с другими членами сообществ пока остаются совершенно неизвестны для науки. Особенной актуальности этой проблеме добавляет и другой, весьма тревожный фактор.

Вьетнам - небольшая, но очень густонаселенная страна. Основу ее экономики составляет сельское хозяйство, которое требует освоения все новых площадей под поля и плантации; одновременно с этим повсеместно идет строительство дорог, развиваются города и поселки. Наряду с непосредственной вырубкой ценных пород деревьев, которые все больше растут в цене, это приводит к быстрому сведению лесных массивов, которые некогда покрывали почти весь Индокитай, а сейчас сохранились лишь в виде немногочисленных, крохотных анклавов в разных районах страны. Исчезновение уникальных тропических экосистем идет с такой скоростью, что исследователи просто не успевают за ним. Многие лесные массивы, в которых автор собирал материал для настоящего исследования, сейчас уже не существуют или сильно нарушены. Естественно, уничтожение тропических лесов приводит к исчезновению уникальной фауны, их населяющей. Вот почему непосредственные полевые исследования в сохранившихся «заповедных» уголках Вьетнама имеют огромную научную ценность.

Вероятно, немаловажной причиной того, почему экология тропических птиц, в том числе обитающих на территории Вьетнама, изучена в гораздо меньшей степени, чем птиц умеренных широт, является сложность полевых исследований в условиях тропиков. В зонах муссонного климата, к которым относится и южная часть Вьетнама - это полугодовой сезон дождей, когда несколько часов в день затруднено наблюдение и использование любой техники; сложная ярусная структура лесного древостоя и низкая видимость под поло-

гом, короткий световой день и др. Именно поэтому полевые исследования в тропических лесах редко бывают продолжительными, в то время как для полноценной экологической работы требуются круглогодичные стационарные наблюдения.

Другим важным направлением исследований, которое в значительной мере дополняет прямое наблюдение за живыми объектами, является изучение морфологических адаптаций животных с использованием методов анатомии, сравнительной морфологии и биомеханики. Научный подход, получивший название морфофункционального анализа, позволяет получать ценную информацию о трофических или иных адаптациях организма на основе изучения формы, строения, подвижности, силы, упругости или устойчивости различных структур, задействованных в локомоции, добывании и обработке пищи, гнез-достроительной деятельности и т.д., и делать выводы о той или иной специализации конкретного вида. Данное направление зоологии сформировалось уже довольно давно, и внесло немалую лепту в изучение различных аспектов биологии птиц. Российская школа функциональной морфологии птиц занимает одно из ведущих положений в этой отрасли науки благодаря трудам известных морфологов - К.А. Юдина, Ф.Я Дзержинского, Л.П. Корзуна и др. Особым преимуществом использования морфологического анализа является то, что при наличии сравнительного материала он позволяет вводить в исследование и эволюционную составляющую, выявляя пути формирования различных адаптаций и становление морфологического облика вида.

В своей работе мы использовали оба методологических подхода - наблюдения за бородастиками в естественной среде их обитания на протяжении всего годового цикла и морфофункциональный анализ челюстного аппарата этих птиц, для выявления анатомических и биомеханических основ их ключевых адаптаций. С точки зрения «экологического портрета» бородастиков как обитателей тропического муссонного леса нас больше всего интересовали такие аспекты, как питание и размножение; как уже говорилось выше, именно эти стороны жизни организма больше всего влияют на его отношения со средой и

определяют его специализацию. На наш взгляд, именно такое сочетание методов позволяет наиболее полно рассмотреть особенности каждого вида и выявить потенциальную роль, которую они играют в жизни сообщества. В пользу этой точки зрения говорит, например, такой чрезвычайно удачный пример подобного синтеза полевой экологии и морфофункционального анализа, каким стало исследование «Трофические адаптации и экология бюль-бюлей (Руспо-notidae, Aves) фауны Вьетнама» (2002), выполненное М.В. Калякиным.

Наше исследование не столь широко по охвату фауны: мы сосредоточили свое внимание на нескольких видах бородастиков, обитающих в равнинных высокоствольных тропических лесах. Помимо трофической экологии этих птиц, мы включили в сферу изучения различные характеристики их репродуктивного цикла: с одной стороны, интерес представляет гнездостроительная деятельность бородастиков, требующая собственных морфологических адап-таций, а с другой стороны, изучение процесса выкармливания птенцов также может многое прояснить в экологической специализации вида. Мы не включили в настоящий анализ наблюдения, собранные по тем же и нескольким другим видам бородастиков в горных районах Вьетнама, исходя из того, что большое разнообразие биотопических, климатических, флористических и других условий привносит множество дополнительных факторов изменчивости поведения, сезонности репродуктивного цикла и т.п., затрудняя тем самым сравнение видов между собой и выявление их экологических особенностей и влияния на жизнь остальных членов экосистемы.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ

Целью своей работы мы ставили изучение трофической специализации нескольких синтопических видов бородастиков рода Megalaima (М australis, М. faiostricta, М. haemacephala, М. lagrandieri, М. lineata), особенностей их репродуктивной экологии и потенциальной роли этих птиц в сообществе первичного равнинного высокоствольного леса, а также морфологических приспособлений, лежащих в основе выявленных специализаций.

Для достижения этой цели мы ставили перед собой следующие задачи:

- установить состав рациона изучаемых видов и его сезонные изменения;

- выявить особенности кормодобывательного поведения каждого вида и характер манипуляций с кормом;

- подробно описать гнездостроительную деятельность бородастиков;

- установить состав рациона птенцов на разных стадиях выкармливания и выявить особенности поведения родителей в гнездовой период;

- оценить влияние пищеварительного тракта бородастиков на всхожесть семян их кормовых растений;

- изучить строение челюстного аппарата у максимально доступного числа видов бородастиков, обитающих в южной части Вьетнама (М annamensis, М. australis, М. faiostricta, М. haemacephala, М. lagrandieri, М. lineata), и провести его сравнение с представителем другой группы бородастиков (Lybius guifsobalito, п/сем. Lybiinae), для выявления возможных морфологических особенностей представителей рода Megalaima;

- выявить морфологические адаптации ротового аппарата изучаемых видов, обеспечивающие сбор и обработку предпочитаемых видов корма, а также обработку твердого субстрата при строительстве гнезда.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я выражаю глубокую благодарность моему научному руководителю, профессору Леониду Петровичу Корзуну, а также моему наставнику в овладении методами морфологических исследований профессору Феликсу Яновичу Дзержинскому. Ценными советами и доброжелательным вниманием к моей работе меня очень поддерживал профессор Борис Дмитриевич Васильев. Я благодарю руководство Российско-Вьетнамского Тропического центра -академика Дмитрия Сергеевича Павлова и члена-корреспондента РАН Вячеслава Владимировича Рожнова, а также B.C. Румака и В.В. Сунцова, за поддержку и предоставленнюю возможность проводить исследования во Вьетнаме. Я благодарен генеральному директору Тропцентра Андрею Нико-

лаевичу Кузнецову за помощь в работе и определении тропических растений, моим коллегам - товарищам по экспедиционной работе: С.П. Кузнецовой, Н.В. Беляевой, Д.В. Серову, Д.Н. Тархнишвили, Фам Лыонгу, Ву Суан Хою, Нгуйен Ван Тхиню; отдельное спасибо Нгуйен Ван Хиену за огромную помощь в проведении полевых наблюдений и организацию экспедиционного быта в лесу Ма Да. Я очень признателен молодому поколению орнитологов Тропцентра -И. Палько и С. Гоголевой, за помощь и энтузиазм в научной работе. За удовольствие от совместной полевой работы, а также ценные советы и критические замечания при подготовке рукописи я очень благодарен Михаилу Владимировичу Калякину. Огромная признательность моей жене, Анне Васильевой, за отзывчивость, огромную помощь и безграничное терпение.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Трунов, Виталий Леонидович

ВЫВОДЫ

1. В рационе изучаемых видов азиатских бородастиков рода Megalaima преобладает растительный корм - сочные плоды широкого набора видов деревьев и лиан, среди которых ведущее место занимают разнообразные фикусы. Для бородастиков, населяющих равнинные леса южного Вьетнама, характерна сезонная смена основных видов корма, в соответствии с периодичностью плодоношения кормовых растений.

2. Животный корм составляет небольшую (до 20% от общего числа регист-раций кормовых актов у М аш&аШ и М. /аюя^Ша), но постоянную долю рациона бородастиков, которая несколько увеличивается в конце дождевого сезона - периода наибольшего дефицита растительного корма.

3. Азиатские бородастики демонстрируют специфические способности к манипуляции с кормом, в том числе его фрагментации или разминанию, а также к взрезанию плотных кожистых оболочек плодов. Это позволяет бородастикам использовать кормовые ресурсы, малодоступные другим фруктоядным птицам, обитающим в тех же биотопах.

4. Семена основных кормовых растений бородастиков - фикусов - сохраняют всхожесть после прохождения через пищеварительный тракт этих птиц.

- 1585. Сезон размножения бородастиков на юге Вьетнама приурочен к периоду массового плодоношения фикусов, которое в районе исследований приходится на сухой - начало влажного сезона года (январь - май).

6. Изучаемые виды бородастиков самостоятельно строят гнездовые дупла в мертвой, но прочной древесине, каждый сезон размножения выдалбливая новое дупло. В его строительстве принимают участие оба члена пары.

7. В рационе птенцов М аш^га/и и М. /аюэМ^а сочные плоды присутствуют с первого дня выкармливания наряду с животным кормом. По мере развития птенцов доля растительного корма в их рационе возрастает, а доля животного сокращается.

8. Строение ротового аппарата, а также способы его функционирования у изученных видов бородастиков разных размерных групп обладают большим сходством. Имеющиеся различия носят незначительный характер и не затрагивают работы основных биомеханических узлов.

9. Ярко выраженные способности бородастиков к манипуляции с кормом определяются специфическими морфофункциональными адаптациями, среди которых ключевое значение имеют особое строение челюстного сустава и механизм его запирания.

10. Строение челюстного аппарата бородастиков демонстрирует компромиссное сочетание адаптаций к питанию плодами и долблению твердого субстрата при гнездостроительной деятельности.

- 152 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Важнейшими особенностями биологии азиатских бородастиков рода Megalaima мы считаем, с одной стороны, их фруктоядность, которая в пределах отряда Piciformes свойственна только собственно бородастикам и родственным им туканам, а с другой стороны - гнездование в самостоятельно построенных дуплах.

Свидетельством фруктоядной специализации изученных видов бородастиков является заметное преобладание плодов в их рационе над другими видами корма, выкармливание птенцов плодами начиная с первых дней после вылупления, что является редкостью даже среди фруктоядных птиц, а также приуроченность их сезона гнездования к периоду массового плодоношения главных кормовых растений бородастиков в равнинном тропическом лесу -фикусов.

Если в соответствии с общепринятой точкой зрения рассматривать становление экологических связей между плодовыми растениями и фруктоядны-ми птицами как результат коэволюции, то бородастики как специализированные фруктояды должны, в свою очередь, быть «полезны» своим кормовым растениям как расселители их семян. Результаты наших исследований показывают, что изученные виды бородастиков действительно могут способствовать дисперсии семян.

Изучая вклад различных видов птиц в распространение семян определенных деревьев в амазонской сельве, Г. Хоу (Howe, 1977) выделил 5 критериев, которым должен удовлетворять эффективный расселитель: 1) сохранение всхожести семян при прохождении через пищеварительный тракт птицы; 2) регулярное посещение кормовых деревьев в период их плодоношения; 3) высокая интенсивность фуражировок на этих деревьях; 4) перенос семян на некоторое расстояние от кормового дерева; 5) выказывание явного предпочтения к данному кормовому растению по сравнению с другими в период их одновременного плодоношения. Основываясь на собранных нами данных, можно с уверенностью утверждать, что изученные виды бородастиков полностью соответствуют всем этим критериям, прежде всего в приложении к разнообразным видам фикусов: они постоянно и интенсивно кормятся на фикусах в течение всего периода их плодоношения, предпочитая их другим доступным видам кормов и используя данный пищевой ресурс с максимальной полнотой. Семена фикусов, как было показано нами экспериментально, не теряют всхожести при выделении их с пометом бородастиков. Наконец, совершая регулярные перелеты между кормовыми деревьями и местами отдыха, а также, в период размножения, гнездом, бородастики разносят семена на некоторое расстояние от мест фуражировки. Постоянное пребывание бородастиков в кронах, где происходит извержение помета и куда родители выносят отходы из гнезда, способствует попаданию семян фикусов в места, благоприятные для их прорастания. Таким образом, бородастики удовлетворяют всем условиям, выдвинутым Г. Хоу (Howe, 1977), и мы можем обоснованно рассматривать их как специализированную группу птиц, жизнь которых неразрывно связана с их предпочитаемыми кормовыми объектами. Высокая степень специализации бородастиков к фруктоядности потенциально делает их специфическими расселителями семян и некоторых других растений, плоды которых доступны практически только им, что в первую очередь относится к Xerospermum microcarpum.

Как уже упоминалось (гл. Обзор литературы), фруктоядность создает для птиц целый ряд преимуществ, однако и налагает определенные ограничения. Одним из таких ограничений является сезонность плодоношения большинства плодовых растений, в частности, фикусов, у которых самые массовые урожаи в условиях муссонного климата в районе наших исследований приходятся на сухой сезон.

Некоторые фруктоядные птицы, населяющие те же биотопы, что и бородастики, решают проблему сезонности базового растительного корма, мигрируя в места, где наблюдается плодоношение (например, фруктоядные голуби). Бородастики, будучи оседлыми птицами, не покидают освоенный ими участок леса на протяжении всего года, и к тому же не обладают выраженными адаптациями к эффективной охоте на насекомых. В связи с этим, в период оскудения урожаев фикусов они вынуждены переходить на питание плодами других растений, иногда довольно сложными в обработке, а потому малодоступными для конкурентов - прочих фруктоядных птиц.

Рассматривая морфологические адаптации бородастиков к фруктоядности, мы отмечаем специфику строения их ротового аппарата, который обеспечивает исключительно многообразную манипуляцию с плодами при их сборе и обработке. На первый взгляд, такое адаптивное «совершенство» выглядит несколько избыточным, учитывая, что излюбленным кормовым объектом этих птиц являются плоды фикусов. Эти мягкие сочные плоды разнообразных размеров, лишенные крупных семян и плотной кожуры, обычно не требуют сложной обработки, их легко срывать и фрагментировать - очевидно, именно поэтому в Юго-Восточной Азии, и не только, потребителями фикусов является огромное множество видов птиц и млекопитающих (в том числе факультативные фрук-тояды), и даже некоторые рептилии и рыбы (БЬапаЬап е1 а1., 2001). В то же время, умение бородастиков вскрывать плотную кожуру плодов сапиндовых или пальм, а также обрабатывать другие плоды, приобретает огромную важность в периоды, когда урожаи фикусов убывают, и птицам приходится изыскивать альтернативные источники растительного корма. По-видимому, именно в эти неблагоприятные сезоны года бородастики в полной мере используют все разнообразные возможности своего ротового аппарата, необходимые для выживания. Таким образом, можно предположить, что на примере бородастиков мы наблюдаем случай морфологической адаптации к добыче и обработке не столько базового кормового ресурса, сколько вспомогательных видов корма, которые позволяют преодолеть «узкое место» трофической специализации этих птиц. Такая ситуация наверняка не уникальна для бородастиков, и представляет собой интересную фундаментальную проблему в изучении трофической экологии птиц в целом.

Другая уже упомянутая нами специфическая черта бородастиков - строительство дупел. Эта особенность очень важна, так как первичные дуплогнездники среди птиц вообще немногочисленны, а эффективно долбить твердую древесину (в тропических лесах - особенно твердую), за исключением дятлов и бородастиков, среди птиц мировой фауны фактически не может никто. При этом закрытые, хорошо защищенные гнезда особенно важны для фруктоядных птиц: во-первых, из-за питания низкокалорийным растительным кормом их птенцы развиваются относительно долго и больше рискуют стать добычей хищников, а во-вторых, частые прилеты родителей, вынужденных приносить выводку большое количество корма и выносить большое количество отбросов, также демаскируют гнездо и повышают риск его разорения.

Хотя среди специализированных фруктоядных птиц, особенно неворобьиных, немало дуплогнездников - например, туканы, птицы-носороги, трогоны -никто из них не обладает способностью к долблению. В связи с этим, туканы и птицы-носороги занимают естественные или чужие дупла, а трогоны выщипывают неглубокие полости в очень слабой, трухлявой древесине. Бородастики -единственные фруктояды, которые к тому же строят дупла, и в этом заключается уникальность экологического облика этой группы птиц.

Интересно, что если дятлы широко используют свою способность к разрушению твердого субстрата также и для добывания корма, бородастики прибегают к такому способу питания очень редко: по нашим наблюдениям, они не долбят кору или древесину, охотясь на насекомых, хотя в некоторых случаях могут разорять укрытые в дуплах гнезда общественных насекомых. Таким образом, бородастики долбят древесину почти исключительно при строительстве гнезда, что также ставит их особняком среди остальных птиц.

Изучение морфологии и функции ротового аппарата бородастиков показало, что у них приспособления к обработке плодов и нанесению долбящего удара конфликтуют между собой, взаимно ограничивая совершенствование специализации в том и другом направлении, и здесь мы видим уникальный среди птиц случай, когда трофическая специализация конкурирует с гнездо-строительной. Среди дятлообразных мы можем наблюдать развитие обеих тенденций - дальнейшую специализацию к фруктоядению и к долблению - у туканов и дятлов. Туканы, ведя свое происхождение от бородастиков, эволюционировали по пути, конвергентному с птицами-носорогами, приобретя длинный и высокий, но легкий клюв с крючком на конце, которым удобно срывать и фрагментировать плоды; однако, они полностью утратили способность к долблению и гнездятся в естественных полостях. Дятлы, напротив, в совершенстве развили технику долбления, однако фруктоядов среди них нет. Учитывая вывод Бертона (Burton, 1984) о том, что бородастики среди всех Piriformes обладают наиболее генерализованной морфологией ротового аппарата, можно предположить, что именно подобная предковая морфология стала основой для дальнейшей дивергенции дятлообразных по различным направлениям.

Особенности трофической и репродуктивной экологии бородастиков определяют важное и вместе с тем уникальное место, которое эти птицы занимают в структуре сообщества тропического леса. С одной стороны, вполне очевидна роль, которую они играют как специализированные фруктояды: благодаря участию в дисперсии семян, они способствуют возобновлению собственной кормовой базы и в целом опосредованно участвуют в поддержании высокого уровня биоразнообразия тропических лесных экосистем. С другой стороны, потенциально важна и роль этих птиц как производителей дупел: многие птицы, обитающие в лесах, где встречаются бородастики, используют чужие дупла для ночевок или для гнездования, однако сами их не строят; к их числу принадлежат многие скворцы, мухоловки, попугаи, поползни и др. Кроме того, созданные птицами дупла могут служить убежищами для некоторых древесных млекопитающих и рептилий. Опубликованные недавно данные о зависимости видового разнообразия и обилия птиц - производителей дупел (дятлов и бородастиков Eubucco и Semnornis) и птиц, использующих их для гнездования в разных типах тропического леса в Коста-Рике, показывают, что между этими двумя показателями действительно существует положительная корреляция (Sandoval, Barrantes, 2009). Хотя мы не располагаем прямыми сведениями о том, что дупла бородастиков активно используются вторичными ду-плогнездниками, мы можем предполагать, что в лесах Юго-Восточной Азии бородастики наряду с дятлами также способствуют обогащению и поддержанию населения лесных птиц, для которых дупла являются лимитирующим ресурсом.

Таким образом, специфические черты эколого-морфологического облика азиатских бородастиков, населяющих равнинные леса на юге Вьетнама, обуславливают уникальность этой группы птиц в составе тропических дятлообразных и определяют их особую роль в лесных сообществах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Трунов, Виталий Леонидович, 2012 год

- 159-ЛИТЕРАТУРА

Буракова О.В., Калякин М.В., Корзун Л.П., Серова Е.М., Трунов В.Л., 1992. К характеристике фруктоядных птиц Южного Вьетнама. Тропцентр-91 (тез. докл. и матер, исследований сотрудников Российско-Вьетнамского троп-центра к первой научной конф.). Москва-Ханой-Хошимин-Нячанг. Ч. 1. С. 25-27.

Дзержинский Ф.Я., 1972. Биомеханический анализ челюстного аппарата птиц. М: Изд-во МГУ. 155 с.

Дзержинский Ф.Я., 1977. О значении биомеханического анализа в реконструкции филогении птиц. Адаптивные особенности и эволюция птиц. Пленарные доклады VI Всес. орнитол. конф. М.: Наука. С. 53-60.

Дзержинский Ф.Я., 1982а. Адаптивные черты в строении челюстного аппарата некоторых гусеобразных птиц и вероятные пути эволюции отряда. Зоол. журн. Т. 61. № 7. С. 1030-1041.

Дзержинский Ф.Я., 19826. Некоторые пути функционального анализа в морфо-биологической филогенетике. Пробл. разв. морфол. животных. М.: Наука. С. 121-128. Зоол. журн. Т. 61. № 7. С. 1030-1041.

Дзержинский Ф.Я., Потапова Е.Г, 1974. Система сухожильных образований как объект сравнительной миологии челюстного аппарата птицю. Зоол. журн. Т. 53. №9. С. 1341-1351.

Дзержинский Ф.Я., Корзун Л.П., 1997. К функциональной морфологии аппарата захватывания пищи у пингвинов. Адаптации пингвинов. - М.: Наука. С. 5-54.

Дзержинский Ф.Я, Корзун Л.П., 2001. Функциональный путь интерпретации морфологических данных как средство их всестороннего использования в зоологических исследованиях. Труды Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Сев. Азии», Изд-во «Магриф». С. 96-118

Дзержинский Ф.Я., Корзун Л.П., 2004. Современные подходы к интерпретации данных морфологии как путь получения новых сведений по экологии и эволюции позвоночных (на примере птиц). Эволюционная морфология от К. Гегенбаура до современности. М.: ИПФ "Ника". С. 269-294.

Дзержинский Ф.Я., Ладыгин A.B., 2004. Морфофункциональные различия челюстного аппарата соколиных (Falconiformes, Falconidae) и ястребиных (Accipitridae) как источник материалов по их филогении. Зоол. журн. Т. 83. № 8. С. 983-994.

Зиновьев A.B., 2008а. Типы взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц и их возможный генезис. Зоол. журн. Т. 87. № 2. С. 197-205.

Зиновьев A.B., 20086. Уникальная конфигурация конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы дятлообразных (Piriformes): история изучения, возможный путь приобретения и эволюционное приложение. Зоол. журн. Т. 87. № 1. С. 75-82.

Калякин М.В., 2002. Трофические адаптации и экология бюль-бюлей (Picnonotidae, Aves) фауны Вьетнама. Москва: изд-во Московского ун-та. 256 с.

Калякин М.В., 2006. Материалы к характеристике лесных орнитокомплексов горных массивов Би Дуп и Хон Ба, Далатское плато, юг Вьетнама. В сборнике: Материалы зоолого-ботанических исследований в горных массивах Би Дуп и Хон Ба, Далатское плато, Южный Вьетнам. Москва - Ханой, С. 195-249.

Калякин М.В., Корзун Л.П., 2001. К характеристике фауны и биологии птиц Национального парка Ву Куанг, провинция Ха Тинь, Вьетнам. Материалы зоолого-ботанических исследований в национальном парке Ву Куанг (провинция Ха Тинь, Вьетнам). Москва-Ханой. С. 216-331.

Калякин М.В., Корзун Л.П., Трунов В.Л., 1997. Характеристика орнитоком-плекса равнинного диптерокарпового леса Ма Да (провинция Донг Най,

Южный Вьетнам). Биологическое разнообразие и современное состояние тропических экосистем Вьетнама. Книга 1, Ч. 1-2. Москва-Ханой. С. 74114.

Корзун Л.П., 1978. Некоторые аспекты биомеханики подъязычного аппарата и его роли в пищевой специализации птиц. Зоол. журн. Т. 57. № 10. С. 15451554.

Корзун Л.П.,1982. Морфологические адаптации челюстного аппарата широкорота (Ешу^отш опеп1аШ) к схватыванию летающих насекомых. Зоол. журн. Т. 62. № 12. С. 1851-1857.

Корзун Л.П., 1986. Трофические адаптации древесных птиц. Некоторые мор-фо-функциональные аспекты пищевой специализации птиц-мышей. Зоол. журн. Т. 65. № 8. С. 1207-1217.

Корзун Л.П., 1988. К вопросу о трофических адаптациях эндемичных мадагас-карских ракшевых (ВгасЬур1егасйёае, ЬерШзотайёае). Зоол. журн. Т. 67. № 4. С. 589-600.

Корзун Л.П., 1991. Некоторые морфофункциональные аспекты пищевой специализации гуахаро (81еа1;опи8 сапреш18) II Зоол. журн. Т.70. № 11. С. 8795.

Корзун Л.П., 1996. Ключевая трофическая адаптация трогонов (Тгс^отйзгтез) и морфофункциональные особенности их челюстного аппарата. Зоол. журн. Т. 75. № 9. С. 1382-1393.

Корзун Л.П., Дзержинский Ф.Я. 2001. Что делает зоолог-морфолог в тропическом лесу? Природа. № 2. С. 57-66.

Корзун Л.П., Калякин М.В., Дзержинский Ф.Я., 2003. Некоторые перспективные направления использования результатов морфофункционального анализа челюстного аппарата тропических лесных птиц. Сб. Исследования наземных экосистем Вьетнама. М., Геос. С. 102-125.

Корзун Л.П., Трунов В.Л., 1997. Трофическая адаптация птиц-носорогов в свете морфофункционального анализа челюстного аппарата (Bucerotidae). Сб. Биологическое разнообразие и современное состояние тропических экосистем Вьетнама. Книга 1. Части 1-2., Москва-Ханой. С.114-134.

Кузнецов А.Н., 2003. Тропический диптерокарповый лес на примере сомкнутого высокоствольного влажного равнинног диптерокарпового леев Ма Да, южный Вьетнам. М., Геос. 138 с.

Равкин Ю.С., 1967. К методу учета птиц в лесных ландшавтах. Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае (Северо-Восточная часть). Новосибирск. Наука. С. 66-75.

Степанян Л.С., 1995. Птицы Вьетнама: По исследованиям 1978-1990 годов. М. Наука. 448 с.

Тахтаджян А.Л., 1980. Жизнь растений. Т. 5. Ч. 1. Москва: Просвещение.

Трунов В.Л., Корзун Л.П., Дзержинский Ф.Я., 1996. Морфофункциональные особенности трофической адаптации бородастиков (Megalaima, Capitonidae). Бюлл. МОИП, отдел. Биол. Т. 101. №5. С. 39-49.

Юдин К.А., 1958. Кинетизм черепа чайковых и чистиковых. Труды Зоол. ин-та АН СССР. - Л.: Наука. № 25. С. 164-182.

Юдин К.А., 1965. Филогения и классификация ржанкообразных. - Фауна СССР, Птицы. - М. -Л.: Наука, т. II, вып. I, ч. 1 (Нов. сер., N 91).

Aitken Е.Н., 1893. The habits of the coppersmith. J. Bombay Nat. Hist. Soc. V.8. No.2. P.326-327.

Ali S., Ripley S.D., 1983. Handbook of the Birds of India and Pakistan (Vol 4). Oxford University Press. Delhi. 300 p.

Ballmann P., 1983. A new species of fossil barbet (Aves: Piciformes) from the middle Miocene of Nordlinger Ries (southern Germany). Journal of Vertebrate Paleontology. V.3. P.43-48.

Barker F.K., Lanyon S.M., 2000. The impact of parsimony weighting schemes on inferred relationships among toucans and Neotropical barbets (Aves: Piciformes) . Molecular Phylogenetics and Evolution. V.15. P.215-234.

Barnea A., Yom-Tov Y., Friedman J., 1991. Does ingestion by birds affect seed germination? Functional Ecology. V.5. No.3. P.394-402.

Beddard F.E., 1898. The structure and classification of birds. London: Longmans, Green and Co., London. 160 p.

Beecher W.J., 1953. Feeding adaptations and systematics in the avian order Piciformes. Wash. Acad. Sei. V.43. P.293-299.

Beecher W.J., 1962. The bio-mechanics of the bird skull. Bull. Chicago Acad. Sei. V.ll.P.10-33.

Berlioze J., 1936. Etude critique des capitonides de la region Orientale. L'Oiseau. V.6. P.28-56.

Bharos A.M.K., 1997. Unusual feeding pattern and diet of Crimsonbreasted Barbet (Megalaima haemacephala). J. Bombay Nat. Hist. Soc. V.94. No.2. P.411.

Blake J.G., Loiselle B.A., 1991. Variation in resource abundance affects capture rates of birds in three lowland habitats in Costa Rica. Auk. V.108. No.l. P.l 14130.

Bock W.J., 1964. Kinetics of the avian skull. J. Morph. V.114. No.l. P.l-41.

Bock W.J., 2001. Functional Morphology of the Woodpecker Feeding Apparatus. Vertebrate functional morphology: horizon of research in the 21st century. Enfield, NH: Science Publishers. P.295-313.

Bosque C., Pacheco M.A., 2000. Dietary nitrogen as a limiting nutrient in frugivor-ous birds. Revista Chilena de Historia Natural. V.73. P.441- 450.

Boyle W.A., 2010. Does food abundance explain altitudinal migration in a tropical frugivorous bird? Canadian Journal of Zoology. Y.88. No.2. P.204-213.

Bronstein J.L., Hoffmann K., 1987. Spatial and temporal variation in frugivory at a Neotropical fig, Ficus pertusa. Oikos. V.49. P.261-268.

Buhler P., 1992. Tukane is Surinam. Kaboeri-Creek, Berichte einer SurinamExpedition (1990). 156 c.

Burt W.H., 1930. Adaptive modifications in the Woodpeckers. Univ. Calif. Pubis Zool. V.32. P.455-524.

Burton P.J.K., 1984. Anatomy and evolution of the feeding apparatus in the avian orders Coraciiform.es and Piciformes . Bull. Brit. Museum Natur. History. Zool. Ser. V.47. No.6. P.331-343.

Chang S.-Y., 2010. Food resource use of Taiwan Barbets (Megalaima nuchalis) and its effects on seed dispersal. PhD Thesis, Institute of Biodiversity, Taipei.

Chang S.-Y., Chu W.-Ch., Chen J.-H., Lee Y.-F., 2010. Food resource use and seed dispersal by an obligate frugivore, the Taiwan Barbet (Megalaima nuchalis). Association for Tropical Biology and Conservation Annual Conference-Tropical biodiversity: surviving the food, energy and climate crisis, Bali, Indonesia.

Chapin J.P., 1939. The birds of Belgian Congo. Bull. Amer. Nat. Hist. V.75. P.2.

Chaves-Campos J., 2004. Elevational movements of large frugivorous birds and temporal variation in abundance of fruits along an elevational gradient. Ornitol. Neotrop. V.15. No.4. P.433-445.

Chrome, F. H. 1975. The ecology of fruit pigeons in tropical Northern Queensland. Aust. Wildl. Res. V.2. P.155-185.

Cisneros-Heredia D.F., 2006. Notes on breeding, behaviour and distribution of some birds in Ecuador. Bull. B.O.C. V.126. No.2. P.153-164.

Cody M., 1974. Competition and the structure of bird communities. Princeton: Princeton University Press. 318 p.

Collar N.J., 2006. A taxonomic reappraisal of the Black-browed Barbet Megalaima oorti. Forktail. V.22. P.170-173.

Collias N.E., Collias E.C., 1984. Nest building and bird behavior. Princeton Univ. Press, Princeton, NJ.

Corlett R.T., 2002. Frugivory and seed dispersal in degraded tropical East Asian landscapes. In: Seed dispersal and frugivory: ecology, evolution and conservation, D.J. Levey, W.R. Silva, M. Galetti (Eds), CABI Publishing, Wallingford, Oxfordshire, UK. P.451-466.

Corner E.J.H., 1954. The evolution of tropical forest. In: Evolution as a process, J.S. Huxley, A.C. Hardy, E.B. Ford (Eds). London: Methuen. P.34-46.

Cracraft J., 1968. The lacrimal-ectethmoid bone complex in birds: a single character analysis. Am.Midi. Nat. V.80. P.316-359.

Cruz A., 1974. Feeding assemblages of Jamaican birds. Condor, V.76. P.103-107.

Culemann H., 1929. Versuch einer biologisch-anatomischen Analyse der Tauchvogel-Konstruktion von Sula bassana. Zool. Jb. (Anat.). V.51. P.47-52.

Datta A., Rawat G.S., 2003. Foraging patterns of sympatric hornbills during the non-breeding season in Arunachal Pradesh, Northeast India. Biotropica. V.35. No.2. P.208-218.

Dekeyser P., Derivot J., 1961. Verrouillage du bec et myologie de la tete ches le Fou de Bass, Morus bassanas (Linné) (Pelecaniformes). Bill. Inst. Franc. Afrique Noire Ser.A. V.23. No.2.

Diamond J.M., 1975. Assembly of species communities. Ecology and Evolution of Communities. M.L. Cody and J.M.Diamond eds.). Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. P.342-444.

Dickinson E.C. ed., 2003. The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 3d ed. Princeton Univ. Press, Princeton, N.J. 1056 p.

Eckhardt R.C., 1979. The adaptive syndromes of two guilds of insectivorous birds in the Colorado Rocky Mountains. Ecological Monographs. V.49. P. 129-149.

England M.D., 1973a. Breeding the Red-fronted barbet (Tricholaema diadematum). Avicult. Mag. V.79. P.9-13.

England M.D., 1973b. Breeding the Red and Yellow Barbet (Trachyphonus erythro-cephalus). Avicult. Mag. V.79. P. 194-196.

England M.D., 1975. Breeding the Red-headed Barbet Eubucco bourcieri. Avicult. Mag. V.81. P.121-130.

England M.D., 1976. Breeding the Double-toothed Barbet Lybius bidentatus. Avicult. Mag. V.82. P.191-193.

England M.D., 1977. Breeding the Spotted-flanked Barbet Tricholaema lacrymosum. Avicult. Mag. V.83. P. 1-2.

Ericson P.G.P., Anderson C.L., Britton T., Elzanowski A., Johansson U.S., Kallersjo M., Ohlson J.I., Parsons T.J., Zuccon D., Mayr G., 2006. Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils. Biol. Lett. V.4. P.543 - 547.

Feinstein J., Yang X.-J., Li S.-H., 2008. Molecular systematics and historical bio-geography of the Black-browed Barbet species complex (Megalaima oorti). Ibis. V.150. P.40-49.

Fiedler W., 1951. Beitrage zur Morphologic der Kiefermuskulatur der Oscines. Zool. Jb. (Anat.). V.71. P.236-288.

Fleming T.H., 1979. Do tropical frugivores compete for food? Amer. Zool. V.19. P.l157-1172.

Fleming T.H., Venable D.L., Herrera L.G., 1993. Opportunism vs. specialization: the evolution of dispersal strategies in fleshy-fruited plants. In: Frugivory and seed dispersal: ecological and evolutionary aspects. Kluwer Academic Publisher. P.107-120.

Fogden M.P.L., 1972. The seasonality and population dynamics of equatorial forest birds in Sarawak. Ibis. V.l 14. P.307-343.

Foster M.S., 1987. Feeding methods and efficiencies of selected fragivorous birds. Condor. V.89. No.3. P.566-580.

Foster M.S., 1990. Factors influencing bird foraging preferences among conspecific fruit trees. Condor. V.92. P.844-854.

Fuentes M., 1994. Diets of fruit-eating birds: what are the causes of interspecific differences? Oecologia. V.97. P. 134-142.

Gadow H.F., 1892. On the classification of birds . Zool. Soc. London, Proc. P.229-256.

Galetti M., Laps R., Pizo M.A., 2000. Frugivory by toucans (Rhamphastidae) at two altitudes in the Atlantic forest of Brazil. Biotropica. V.32. No.4b. P.842-850.

Garrod A.H., 1872. Notes on some cranial peculiarities of the Woodpeckers, Ibis. P.357-360.

Goodman S., 2001. "Family Leptosomatidae (Cuckoo-roller)" in del Hoyo, J.; Elliot, A., Sargatal, J. (editors). (2001). Handbook of the Birds of the World. V.6: Mousebirds to Hornbills. Lynx Edicions. 589p.

Goodwin D., 1964. Some aspects of taxonomy and relationships of barbets (Capito-nidae). Ibis. V.106. P. 198-220.

Greenberg R., 1981. The abundance and seasonality of forest canopy birds on Barro Colorado Island, Panama. Biotropica. V.13. No.4. P.241-251.

Grimmet R., Inskipp C., Inskipp T., 1999. Pocket Guide to the Birds of the Indian Subcontinent p. 54. Oxford University Press, New Delhi.

Hennessey A.B., 2004. First description of the nest with breeding and foraging notes of the Versicolored Barbet (Eubucco versicolor). Ornithologia Neotropical. V.15. P.283-284.

Henry G.M., 1978. A Guide to the Birds of Ceylon. Oxford University Press, Oxford. 457p.

Hespenheide H.A., 1975. Prey characteristics and predator niche width. Ecology and evolution of communities. (M.L. Cody and J.M. Diamond, eds.). Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. P. 150-180.

Hilty S.L., Brown W.L., 1986. A guide to the birds of Colombia. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.

Hofer H., 1945. Untersiuchungen über der Bau des Vogelschadels. Zool. Jb. (Anat.). V.69.H.1.

Höfling E., Alvarenga H.M.F., 2001. Osteology of the shoulder girdle in the Piciformes, Passeriformes and related groups of birds . Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology. V.240. No.2. P. 196-208.

Holmes R.T., Bonney R.E., Pacala S.W., 1979. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariative approach. Ecology. V.60. P.512-520.

Howard R., Moore A., 1991. A Complete Checklist of the Birds of the World. 2nd edition. London - New York, Academic Press. 622p.

Howe H.F., 1977. Bird activity and seed dispersal of a tropical wet forest tree. Ecology. V.58. P.539-550.

Howe H.F., Estabrook G.F., 1977. On intraspecific competition for avian dispersers in tropical trees. Am. Nat. V. 111. P.817-832.

Howe H.F., Primack R.B., 1975. Differentital seed dispersal by birds of the tree Ca-searia nitida (Flacourtiaceae). Biotropica. V.7. P.278-283.

Huxley T.H., 1867. On the classification of birds; and on the taxonomic value of the modifications of certain of the cranial bones observable in that class. Proc. zool. Soc. Lond. P.415-72.

Lok A.F.S.L., Tey B.S., Subaraj R., 2009. Barbets of Singapore Part 1: Megalaima lineata hodgsoni Bonaparte, the lineated barbet, Singapore's only exotic species. Nature in Singapore. V.2. P.39-45.

Izhaki I., Safriel U.N., 1989. Why are there so few exclusively frugivorous birds? Experiments on fruit digestibility. Oikos. V.54. P.23-32.

Johansson U.S., Ericson P.G.P., 2003. Molecular support for a sister group relationship between Pici and Glabulae (Piciformes sensu Wetmore 1960). J. Avian Biology. V.34. P. 185-197.

Johansson U.S., Parsons T.J., Irestedt M., Ericson P.G.P., 2001. Clades within "higher land birds," evaluated by nuclear DNA sequences . J. Zool. Syst. Evol. Research. V.39. P.37-51.

Jose T.V., 1966. A Coppersmith's unusual food, Newsletter for Birdwatchers. V.6. P.7-10.

Kinnaird M.F., 1998. Evidence for effective seed dispersal by the Sulawesi red-knobbed hornbill, Aceros cassidix. Biotropica. V.30. No.l. P.50-55.

Koh C.-N., Lu F.-C., 2009. Preliminary Investigation on Nest-Tree and Nest-Cavity Characteristics of the Taiwan Barbet {Megalaima nuchalis) in Taipei Botanical Garden. Taiwan Journal of Forest Science. V.24. No.3. P.213-219.

Korzun L.P., Erard Ch., Gasc J-P., 2001. Les particularités morphofonctonnelles des appareils du bec et hyoidien chez les touracos (Aves, Musophagidae) en relations avec la frigivorie. C.R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie. Life Sciences. V.327.No.ll. P.965-977.

Korzun L.P., Erard Ch., Gasc J-P., 2002.Analyse morphofonctionnelle et adaptations trophiques: le cas de l'appareil du bec des gobe-mouches de l'Ancien Monde. C.R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie. Life Sciences. V.323. P.867-876.

Korzun L.P., Gase J.P., Dzerzhinsky F.J., Erard Ch., 2003. Biomechanical features of the bill and jaw apparatus of cuckoos, turacos and the hoatzin in relation to food acquisition and processing. Ostrich. V.73. No. 1-2. P.48-57.

Korzun L.P., Gase J.P., Erard Ch., Dzerzhinsky F.J., 2003. Les adaptations de l'hoazin (Opisthocomus hoazin) a la folivorie. Characteristiques morphologiques et particularités fonctionelles des appareils du bec et hyoidien. C.R. Acad. Sei. Paris, Sciences de la vie. Life Sciences. V326. P.75-94.

Korzun L.P., Erard Ch., Gase J.P., 2004. Morphofunctional study of bill and hyoid apparatus of Momotus momota (Aves, Coraciiformes, Momotidae): implications for omnivorous feeding adaptation in motmots. C.R. Acad. Sei. Paris, Sciences de la vie Life Sciences. V.327. No.4. P.319-333.

Kotagama S.W., Goodale E., 2004. The composition and spatial organization of mixed-species flocks in a. Sri Lankan rainforest. Forktail. V.20. P.63-70.

Krassowsky S.K., 1936. Zur morpholodie der Spechtschader. Anat. Anz. V.82. P.112-128.

Kripp D., 1933. Die Spezialisationsreihe der Storche, Reiher und Cormorane vom konstruetiven und biotechnischen Standpunkt. Morph. Jh. V.71. P.469-544.

Lack D., 1971. Ecological isolation in birds. Cambridge (Mass.): Harvard University Press. 404 p.

Lambert F.R., 1986. Frugivorous birds and figs in the oriental region. Bull. Orient. Bird Club. No.3. P.8-10.

Lambert F.R., 1989a. Daily ranging behaviour of three tropical forest frugivores. Forktail. V.4. P. 107-116.

Lambert F.R., 1989b. Fig-eating by birds in a Malaysian lowland forest. Journal of Tropical Ecology. V.5. P.401-412.

Lambert F.R., 1991. The conservation of fig-eating birds in Malaysia. Biological Conservation. V.58 P.31-40.

Lambert F.R., Marshall A.G., 1991. Keystone characteristics of bird-dispersed Ficus in a Malaysian lowland rain forest. Journal of Ecology. V.79. P.793-809.

Lanyon S.M., Hall J.G., 1994. Re-examination of barbet monophyly using mito-chondrial-DNA sequence data. Auk. V.l 11. P.389-397.

Leisler В., Winkler H., 1985. Ecomorphologe. In: Current Ornithology, R.F. Johnson (Ed.). Plenum Press, NY and London. V.2. P. 155-186.

Leisler В., Winkler H., 1991. Ergebnisse und Konzepte okomorphologischer Unter-schungen an Vogel. J. Ornith. V.l32. P.373-425.

Levey D.J., del Rio C.M., 2001. It takes guts (and more) to eat fruit: lessons from avian nutritional ecology. Auk. V.l 18. P.819-831.

Lim A.T.H., Wang L.K., Wee Y.C., 2009. The blue-eared barbet Megalaima austra-lis and its gular sac. BirdingASIA. V.l 1. P.98-101.

Lin S.-Y., Lu F.-C., Shan F.-H., Liao S.-P., Weng J.-L., Cheng W.-J., Koh C.-N., 2010. Breeding biology of the Taiwan barbet in Taipei Botanical Garden. Wilson J. Ornithol. V.l22. No.4. P.681-688.

Livezey B.C., Zusi R.L., 2007. Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. Zoological Journal of the Linnean Society. V.l 49. P. 1-95.

Loiselle B.A., 1988. Bird abundance and seasonality in a Costa Rican lowland forest canopy. Condor. V.90. P.761-772.

Loiselle B.A., Blake J.G., 1994. Annual variation in birds and plants of a tropical second growth woodland. Condor. V.96. P.368-380.

Loiselle B.A., Blake J.G., 2002. Potential consequences of extinction of frugivorous birds for shrubs of a tropical wet forest. In: Seed dispersal and frugivory: ecology, evolution and conservation, D.J. Levey, W.R. Silva, M. Galetti (Eds), CABI Publishing, Wallingford, Oxfordshire, UK. P.397-405.

Lok A.F.S.L., Lee T.K., 2009. Barbets of Singapore Part 2: Megalaima haemacepha-la indica Latham (coppersmith barbet), Singapore's only native, urban barbet. Nature in Singapore. V.2. P.47-54.

Lok A.F.S.L., Yao C.J., Tey B.S., 2009. Barbets of Singapore Part 3: forest species, with emphasis on Megalaima rafflesii lesson, the red-crowned barbet. Nature in Singapore. V.2. P.69-76.

Lowe P.R., 1946. On the systematic position of the woodpeckers (Pici), honeyguides (Indicator), hoopoes and others. Ibis. V.88. P.103-127.

Male T.D., Roberts G.E., 2002. Defense of fruiting trees by birds in an Australian forest. Biotropica. V.34. No. 1. P. 172-176.

Mann C.F., 1996. The avifauna of the Belalong forest, Brunei Darussalam. Tropical Reinforest Research- Current Issues D.S. Edwards et al. (eds.), Kluwer Academic Publlischer. Netherlands. P. 101-116.

Manger Cats-Kuenen Ch., 1961. Casque and bill of Rinoplax vigil (Forst.) in connection with the architecture of the skull. Verh. Koninkl. Nederl. Akad. Wet. Aid Natuurkunde, sr. 2. V.53. No.3.

McClure H.E., 1967. The composition of mixed species flocks in lowland and submontane forests of Malaya. Wilson Bull. V.79. P.131-154.

Midya S., Brahmachary R.L., 1991. The effect of birds upon germination of banyan (Ficus bengalensis) seeds. Journal of Tropical Ecology. V.7. No.4. P.537-538.

Minot E.O., 1981. Effects of interspecific competition for food in breeding Blue and Great tits. Journal of Animal Ecology. V.50. P.75-385.

Mlikovsky J., 2002. Cenozoic Birds of the World, Part 1: Europe. Prague: Ninox Press. 417 p.

Moreau R.E., Moreau W.M., 1940. Incubation and fledgling period of African birds. Auk. V.57. P.313-325.

Morton E.S., 1973. On the evolutionary advantages and disadvantages of fruit eatmg in tropical birds. Am. Nat. V.107. P.8-22.

Mota Gomes V.S., da Silva W.R., 2002. Spatial variation in understory frugivorous birds in an Atlantic forest fragment of southeastern Brazil. Ararajuba. V.10. No.2. P.219-225.

Moyle R.G., 2004. Phylogenetics of barbets (Aves: Piciformes) based on nuclear and mitochondrial DNA sequence data. Molecular Phylogenetics and Evolution. V.30. P. 187-200.

Muller-Landau H.C., Hardesty B.D., 2005. Seed dispersal of woody plants in tropical forests: concepts, examples, and future directions. In: Biotic Interactions in the Tropics. D. Burslem, M. Pinard, S. Hartley (Eds). Cambridge: Cambridge University Press. P.267-309.

Muthukrishnan T.S., Sundarbabu R., 1982. Feeding habits of Coppersmith Megalai-ma haemacephala (Muller). J. Bombay Nat. Hist. Soc. V.79. No.l. P.197-198.

Nilssons G., 1984. The evolution of nest-site selection among hole-nesting birds: the importance of nest predation and competition. Omis Stand. V.15. P. 167-175.

Olson S.L., 1983. Evidence for a polyphyletic origin of the Piciformes. Auk. V.100. No.l. P.126-133.

O'Neill J.P., Lane D.F., Kratter A.W., Capparella A.P., Joo C.F., 2000. A striking new species of barbet (Capitoninae: Capito) from the eastern Andes of Peru. Auk. V.117. P.569-577.

Oniki Y., 1979. Nest-egg combinations: possible antipredatory adaptations in Amazonian birds. Rev. Brasil. V.39. P.747-767.

Parker W.K., 1875. On the morphology of the skull in the woodpeckers (Picidae) and wrynecks (Yungidae). Trans. Linn. Soc. Lond., 2nd Sen, Zool. V.l. P. 1-22.

Pearson D.L., 1975. The relation of foliage complexity to ecological diversity of three Amazonian bird communities. Condor. V.77. P.453-466.

Pijl L. van der., 1966. Ecological aspects of fruit evolution. Proc. K. ned. Akad. Wet. (Ser. C). V.69. P.597-640.

Pijl L. van der., 1969. Principles of dispersal in higher plants. Berlin: SpringerVerlag. 154 p.

Poonswad P., Tsuji A., Ngarmpongsai C., 1988. A comparative ecological study of four sympatric hornbills (Family Bucerotidae) in Thailand. Proc. Int. Ornithol. Congr. V.l9. P.2781-2791.

Pratt T.K., 1984. Examples of tropical fragivores defending fruit-bearing plants. Condor. V.86. P. 123-129.

Pram R.O., 1982. The systematics and biogeography of the family Ramphastidae (Aves). Unpublished senior honors thesis, Harvard University, Cambridge, MA.

Pram R.O., 1988. Phylogenetic interrelationships of the barbets (Aves: Capitonidae) and toucans (Aves: Ramphastidae) based on morphology with comparisons to DNA-DNA hybridization . Zool. J. Linnaean Soc. V.92. P.313-343.

Raikow R.J., Cracraft J., 1983. Monophyly of the Piciformes: a reply to Olson. Auk. V.100. P.134-138.

Ravi. V., 1966. A Coppersmith's brood. Newsleter for Birdwatchers. Edited and Publisched by Zafar Futehally, Bombay. V.6. P.4-5.

Reid S., Armesto J.J., 2011. Interaction dynamics of avian fragivores and plants in a Chilean Mediterranean shrubland. Journal of Arid Environments. V.75. P.221-230.

Remsen J.V., Parker T.A.III., 1984. Arboreal dead-leaf-searching birds of the Neo-tropics. Condor. V.86. P.36-41.

Remsen J.V., Robinson S.K., 1990. A classification scheme for foraging behavior of birds in terrestrial habitat. Stud. Avian Biol. V.13. P.144-160.

Ridgway R., 1914. The birds of North and Middle America. U.S. Nat. Mus., Bull. V.50. No.6. 882 p.

Ridley H.N., 1930. The dispersal of plants throughout the world. Ashford, Kent: L. Reeve & Co. Ltd. 744 p.

Ripley S.D., 1945. The barbets. Auk. V.62. P.542-563.

Robinson H.C., Kloss C.B., 1911. On birds from the Northern portion of the Malay peninsula, including the Islands of Langkawi and Teritau; with notes on other rare Malayan species from the Southern districts. Ibis. V.53. No.l. P. 1-80.

Robinson S.K., Holmes R.T., 1982. Foraging behavior of fore birds: the relationship among search tactics, diet and habit structure. Ecology. V.63. P.918-1931.

Robson C., 2005. A guide to the birds of South-East Asia. London: New Holland (UK).

Robson C., 2008. A field guide to the Birds of Thailand and Southeast Asia. London: New Holland (UK).

Rosenberg K.V., 1997. Ecology of dead-leaf foraging specialists and their contribution to Amazonia bird diversity, in Studies in Neotropical Ornithology Honoring Ted Parker (Remsen, J.V., Jr., ed). Ornithol. Monograph 48. A.O.U., Washington, D.C. P.673-700.

Sandoval L., Barrantes G., 2009. Conceptual and statistical problems associated with the use of diversity indices in ecology. Rev Biol Trop. V.57. No.3. P.451-460.

Schaefer H.M., Levey D.J., Schaefer V., Avery M.L., 2006. The role of chromatic and achromatic signals for fruit detection by birds. Behavioral Ecology. V.l7. P.784-789.

Schaefer H.M., Schaefer V., 2007. The evolution of visual fruit signals: concepts and constraints. In: Seed dispersal: Theory and its application in a changing world, Dennis A.J., Schupp E.W., Green R.J., Wescott D.A. (Eds), CABI, Wallingford, UK. P.59-77.

Schoener T.W., 1974. Resource partitioning in ecological communities. Science. V.l85. P.27-39.

Schulenberg T.S., Stotz D.F., Lane O'Neill J.P., Parker T.A.III., 2007. Birds of Peru. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. 644 p.

Seebohm H., 1890. An attempt to diagnose the Pica-Passerine birds and the suborders of which it consists. Ibis. V.32. P.29-37.

Shaefer H.M., Schmidt V., Wesenberg J., 2002. Vertical stratification and caloric content of the standing fruit crop in a tropical lowland forest. Biotropica. V.34. No.2. P.244-253.

Shanahan M., Compton S.G., 2001. Vertical stratification of figs and fig-eaters in a Bornean lowland rain forest: how is the canopy different? Plant Ecology. V.153. P.121-132.

Shanahan M., So S., Compton S.G., Corlett R., 2001. Fig-eating in vertebrate fragivores: a global review. Biol. Rev. V.76. P.529-572.

Sherry T.W., 1984. Comparative dietary ecology of sympatric, insectivorous neotropical flycatchers (Tyrannidae). Ecological Monographs. V.54. P. 13-338.

Short L.L., 1985. Neotropical-Afrotropical Barbet and Woodpecker Radiations: A Comparison. Ornithological Monographs, No. 36, Neotropical Ornithology. P.559 - 574.

Short L.L., Home J.F.M., 1982. Vocal and other behavior of Kenyan black-collared barbets Lybius torquatus. Ibis. V.124, P.27-43.

Short L.L., Home J.F.M., 1983. A Review of Duetting, Sociality and Speciation in Some African Barbets (Capitonidae) Condor. V.85. No.3. P.323-332.

Short L.L., Home J.F.M., 1984. Behavioural notes on the White-eared barbet Stacto-laema leucotis in Kenya. Bull. Brit. Om. Club. V.104. No.2. P.47-53.

Short L.L., Home J.F.M., 1985. Social behaviour and systematics of the African barbets (Aves: Capitonidae). In K.-L. Schuchmann (Ed.), Proceedings of the International Symposium on African Vertebrates. Bonn: Zoologisrhes Forschungsinstitut und Museum Koeni. P.255-278.

Short L.L., Home J.F.M., 1988. Capitonidae, barbets and tinkerbirds. In Fry, C. H., Keith, S. & Urban, E. K. (eds.) The Birds of Africa. Vol. 3. London, UK: Academic Press.

Short L.L., Home J.F.M., 2001. Toucans, Barbets, and Honeyguides. Oxford Univ. Press, Oxford.

Short L.L., Home J.F.M., 2002. Family Capitonidae (Barbets), in Del Hoyo, J. Elliott, A., & Sargatal, J. eds. Handbook of the Birds of the World. Vol. 7. Jaca-mars to Woodpeckers. Lynx Editions, Barcelona. P. 140-219

Sibley C.G., Ahlquist J.E., Monroe B.L.Jr., 1988. A classification of the living birds of the world based on DNA-DNA hybridization studies. Auk. V.105. No.3. P.409-423.

Sibley C.J., Ahlquist J.E., 1972. A comparative study of the egg white proteins of non-passerine birds. Bui. Peabody. Mus. Nat. Hist. No.39. P. 1-276.

Sibley C.J., Ahlquist J.E., 1990. Phylogeny and classification of birds: a study in molecular evolution. New Haven, Connecticut: Yale Univ. Press. 1008 p.

Skead C.J,. 1950. A study of the Black-collared Barbet , Lybius torquatus. With notes on its parasitism by the Lesser Honeyguide. Ostrich. V.21. P.84-96.

Skead C.J., 1967. Ecology of birds in the Eastern Cape Province. Ostrich supplement. V.7. P.1-103.

Skead, C.J. 1944. Notes on the Red-fronted Tinker Barbet. Ostrich 15: 246.

Skutch A.F;, 1944. The life-history of the Prong-billed Barbet. Auk. V.61. P.61-87.

Skutch A.F., 1967. Life histories of Central American highland birds. (Publications of the Nuttall Ornithological Club No.7). Harvard University: Cambridge, MA.

Skutch A.F., 1969. Life histories of Central American birds III: Families Cotingidae, Pipridae, Formicariidae, Furnariidae, Dendrocolaptidae, and Picidae. (Pacific Coast Avifauna No.35). Cooper Ornithological Society: Berkeley, California.

Skutch A.F., 1972. Studies of Tropical American Birds. (Publications of the Nuttall Ornithological Club No. 10). Harvard University: Cambridge, Massachusets. 228 p.

Skutch A.F., 1983. Birds of Tropical America. University of Texas Press: Austin.

Slud P., 1964. The birds of Costa Rica. Distribution and ecology. Bulletin of the American Museum of Natural History. 128 p.

Smythies B.E., 1968. The birds of Borneo. The Sabah Society and the Malayan Nature Society.

Snow B.K., 1970. A field study of the Bearded Bellbird in Trinidad. Ibis. V.l 12. P.299-329.

Snow B.K., Snow D.W., 1971. The feeding ecology of tanagers and honeycreepers in Trinidad. Auk. V.88. P.291-322.

Snow D.W., 1962a. A field study of the Black and White Manakin, Manacus mana-cus, in Trinidad. Zoologica (N.Y.). V.47. P.65-104.

Snow D.W., 1962b. A field study of the Golden-headed Manakin, Pipra erythroce-phala, in Trinidad. Zoologica (N.Y.). V.47. P. 183-198.

Snow D.W., 1962c. The natural history of the Oilbird, Steatornis caripensis, in Trinidad, W. I. Part 2. Population, breeding ecology, food. Zoologica (N.Y.). V.47. P. 199-221.

Snow D.W., 1965. A possible selective factor in the evolution of fruiting seasons in tropical forests. Oikos. V.15. P.274-281.

Snow D.W., 1971a. Evolutionary aspects of fruit-eating by birds. Ibis. V.113. No.l. P.94-202.

Snow D.W., 1971b. Observations on the Purple-throated Fruit-crow in Guyana. Living Bird. V.10. P.5-17.

Snow D.W., 1978. An Atlas of Speciation in African Non-passerine Birds. British Museum (Natural History), London, some birds in Ecuador. Bull. Brit.Orn.Club. V.126. No.2. P. 153-164.

Snow D.W., 1980. Regional differences between tropical floras and the evolution of frugivory. Acta XVII Congr. Int. Ornithol. V.2. P. 1192-1198.

Snow D.W., 1981. Tropical frugivorous birds and their food plants: a world survey. Biotropica. V. 13. P. 1-14.

Someren van V.G.L., 1956. Days with birds (studies of habits of some East African species). Fieldiana: zoology. V.38. P.520.

Someren van V.G.L., Cunningham-van Someren G.R., 1949. The birds of Bwamba (Bwamba county, Togo district, Uganda), Uganda J. V. 13. P.1-111.

Sreekar R., Thi Phuong L.N., Harrison R.D., 2010. Vertebrate assemblage at a fruiting fig (Ficus caulocarpa) in Maliau basin, Malaysia. Tropical Conservation Science. V.3. No.2. P.218-227.

Stevenson T., Fanshawe J., 2001. Field Guide to the Birds of East Africa. T & AD Poyser, London, UK.

Stiles F.G., Skutch A.F., 1989. A guide to the birds of Costa Rica. Cornell University Press, Ithaca, New York.

Swierczewski E.V., Raikow R.J., 1981. Hind limb morphology, phylogeny, and classification of the Piciformes. Auk. V.98. No.3. P.466-480.

Tooth E.E., 1901. Nesting difficulties of the coppersmith. J. Bombay Nat. Hist. Soc. V.13. No.4. P.713-714.

Traveset A., Robertson A.W., Rodriguez-Perez J., 2007. A review on the role of en-dozoochory in seed germination. In: Seed dispersal: Theory and its application in a changing world, Dennis, A.J., Schupp E.W., Green R.J., Wescott D.A. (Eds), CABI, Wallingford, UK. P.78-102.

Traylor M.A.Jr., 1951. Notes on the barbet genus Eubucco (Capitonidae) in southern Peru. Auk. V.68. P.505-510.

Uttangi J.C., 1996. Coppersmith feeding on winged termites and Purple-rumped Sunbird nesting in Eupatorium, Newsletter for Birdwatchers. V.36. No.4. P.68-69

Verheyen R., 1955. Contribution ai la systematique des Piciformes basee sur I'ana-tomie comparee. Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. V.31. No.50-51. P.43.

Vijayaraghavan B., 1957. Accidental death of a Crimsonbreasted Barbet Megalaima haemacephala (Muller). J. Bombay Nat. Hist. Soc. V.54. No.2. P.462.

Ward D., 1986. Vocalizations and associated behavior of Crested and Blackcollared Barbets. Ostrich. V.57. P.129-137.

Wells D.R., 1999. The Birds of the Thai-Malay Peninsula. Volume 1. Non-Passerines. Academic Press, London. 648 p.

Wetmore A., 1960. A classification for the birds of the world. Smiths. Misc. Coll. V.139. No.ll. P.1-37.

Wetmore A., 1968. The birds of the Republic of Panama. Part 2. Columbidae (pigeons) to Picidae (woodpeckers). Smithsonian Miscellaneous Collections volume 150, part 2. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.

Wheelwright N.T., 1985. Fruit size, gape width, and the diet of fruit-eating birds. Ecology. V.66. No.3. P.808-818.

Wheelwright N.T., Orians G.H., 1982. Seed dispersal by animals: contrasts with pollen dispersal, problems of terminology, and constraints on coevolution. Am. Nat. V.119. No.3. P.402-413.

Wiens J.A., 1989. The ecology of bird communities. Cambridge, New York, Port Chester, Melbourne, Sydney: Cambridge University Press. V.l. P.487, V.2. P.316.

Worth C.B., 1938. Nesting of Salvin's Barbet. Auk. V,55. P.535-536.

Yahya H.S.A., 1988. Breeding biology of barbets, Megalaima spp. With special reference to M viridis and M. rubricapilla malabarica at Periyar Tiger Reserve. Kerala J. Bombay Nat. Hyst. Soc. V.85. No.3. P.493-511.

Yahya H.S.A., 2000. Food and fiding habits of Indian Barbets, Megalaima spp. J. Bombay Nat. Hyst. Soc. V.97. No.l. P.103-116.

Yahya H.S.A., 2001. Biology of Indian Barbets. Authorspress in association with Dep. of Wildlife Sciences, Aligarh Mus. Un. Aligarh-202002, India, Dehli. 170 p.

Zusi R.L., 1984. A functional and evolutionary analysis of rhynchokinesis in birds. Washington: Smithsonian Contrib. to Zool. V.395. P. 1-40.

Zweers G.A., Berkhoudt H., Vanden Berge J.C., 1994. Behavioral mechanisms of avian feeding. In: Advances in comparative and environmental physiology, Springer-Verlag Berlin Heidelberg. V.18. P.241-279.

Zyle van A.J., Greyling T., 1988. Who? and why? in the Crested Barbet neighbourhood. Laniarius. V.33. P.3-6.

Zyle van A J., Greyling T., 1994. The influence of the environment on breeding success of a sub-urban population of Crested Barbets, Trachyphonus vaillantii. Ostrich. V.65. P.291-296.