Эволюция трофических адаптаций лесных древесных птиц тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Корзун, Леонид Петрович

• Корзун, Леонид Петрович
• доктор биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации доктор биологических наук Корзун, Леонид Петрович

Оглавление

Введение

Материал и методы

Глава 1. Биомеханика подъязычного аппарата птиц

Глава 2. Строение ротового аппарата

СисиНГогтез - кукушкообразные

Кукушковые - СисиМае

Тураковые - МшорЬ^с1ае

Ор1з11юсо1шс1ае

Гоацин - С^зЙюсотиз Ьоагт

Сарпти^бэгтез - козодоеобразные

81еа1огпкЫёае

Гуахаро (Steatoпlis сапре^в)

СоШАэгтез - птицы-мыши

Тгс^ошАэгтез - трогонообразные

СогасиАэгтез - ракшеобразные

Настоящие ракши - СогасШае

Земляные ракши - ВгасЬур1егасйс1ае

Куроловые - Ьер1озотайёае

Ленивковые - Виссошёае

Щурковые - Мегор1с1ае

Тодиевые - ТосНёае

Момотовые - Мошойёае

Птицы-носороги - Висегойёае

Древесные удоды - Р1юешсиИс1ае

Удодовые - ирир1ёае

Глава 3. Особенности питания и биомеханика ротового аппарата

СисиНйэгтез - кукушкообразные

Кукушковые - СисиМае

Тураковые - Мшор1^1с1ае

Ор1з1;осогшс1ае

Гоацин (Ор1з1;1юсоти8 Ьоагт)

Сарпти^Ёэгтез - козодоеобразные 81еа1;огш1;Ыс1ае

Гуахаро ^еаШппз сапрегшв)

СоШ£огтез - птицы-мыши

Trogoniformes - трогонообразные

Согасийэгтез - ракшеобразные

Настоящие ракши - СогасНс1ае

Земляные ракши - ВгасЬур1егасис1ае

Куроловые - Ьер1:о8ота1:1с1ае

Щурковые - Мегор1с1ае

Тодиевые - ТосМае

Момотовые - Мотойёае

Птицы-носороги - Висегойске

Древесные удоды - РЬоешсиШае

Удодовые - 11рир1с1ае

Глава 4. Некоторые принципиальные аспекты адаптации птиц к воздушной охоте с присады, выявленные при биомеханическом

анализе челюстного аппарата мухоловок

Глава 5. Некоторые экологические и эволюционные аспекты

питания птиц плодами (обзор литературы)

Глава 6. Ключевые трофические адаптации лесных

древесных птиц

Заключение

Основные выводы

Литература

Приложение

Список обозначений на рисунках

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эволюция трофических адаптаций лесных древесных птиц»

Введение

Быстрая радиация птиц началась вероятно в позднем мезозое или в самом начале кайнозоя, во всяком случае большинство рецентных семейств птиц существовало уже к концу эоцена, а в позднем эоцене - раннем олигоцене произошла основная смена архаичных семейств на современные (Кэрролл, 1993; Курочкин, 1993). Наиболее надежные свидетельства существования настоящих дождевых тропических лесов тоже относятся только к эоцену (Жерихин, 1993).

Несмотря на столь интригующие совпадения, естественный, на наш взгляд, вопрос о том, что же собственно произошло в этих "древних-молодых" тропических лесах, говоря иначе, как шло становление огромной группы современных первично лесных птиц, до сих пор практически не был поставлен. Вопрос такого рода продиктован не только общетеоретическим интересом, но и находится в прямой связи с той ответственной и во многом, вероятно, уникальной ролью, которую птицы как эффективные дисперсоры семян не только сыграли в истории становления мозаичных тропических лесов, но и продолжают играть в современных лесах, существенным образом определяя динамику экосистемных процессов, в том числе и характер естественного лесовосста-новления (Salomonsen, 1968; Jansen, 1971; 1972; Howe, 1977; Howe & Steven, 1979; Howe & Kerckhove, 1979; Wheelwright & Orians, 1982; Herrera, 1985). Понимая, какая опасность нависла над тропическими лесами и в первую очередь над наиболее ранимыми дождевыми, мы должны предвидеть неизбежный переход от теоретических исследований истории становления лесных птиц в практическую плоскость решения проблем правильного взаимодействия с этим биомом. Ведь в процессе своего филогенеза лесные птицы не только адаптировались к условиям среды, но и активно воздействовали на нее, влияя тем самым на тенденции, которые могут определять функционирование и современных экосистем.

Остроту этой исключительно актуальной проблемы усугубляют высокие темпы сведения первичных лесов, не оставляющие в ряде регионов времени для глубокого изучения биологии птиц в их естественной среде обитания. К этому следует добавить, что прямые наблюдения за птицами, особенно кронниками, технически очень сложно организовать, тем более, если речь идет о разреженных популяциях или редких видах. Поэтому встречи с исследуемыми видами зачастую носят случайный, трудно прогнозируемый и кратковременный характер. Сочетание "цейтнота" с неизбежной фрагментар-

ностью и поверхностным характером многих наблюдений заставляет искать своего рода "экспресс-методы", которые в совокупности с традиционными подходами позволили бы эффективно проникать в сущность биологической специфики больших наборов видов и их естественных групп.

В практике решения задач, связанных с построением естественной системы птиц, развился, а в чем-то и оформился комплексный морфо-экологический метод (называемый также морфо-биологическим, или эколого-морфологическим; Юдин, 1957, 19706, 1983), который был сориентирован на познание филогенеза птиц как адаптивного процесса (Юдин, 1957, 1965, 1970а, б, 19746, 19786, 1983; Дзержинский, 1972, 1977, 1980, 1981, 1982; Корзун, 1981, 1986, 1988).

Высокая степень разработанности и возможности комплексного эколого-морфологического анализа делают его, на наш взгляд, одним из искомых подходов, позволяющих не только преодолеть те объективные трудности, которые, как мы отметили выше, сопровождают изучение биологии тропических птиц, но и получить принципиально новые знания, на которые вне этого подхода не приходится пока рассчитывать.

В предлагаемой работе впервые продемонстрирован опыт широкого скрининга морфо-функционалъных особенностей ротового аппарата наиболее репрезентативных групп лесных древесных птиц (представителей 16 семейств), который позволил выявить сущность их трофической адаптации - важнейшего аспекта морфо-биологической специфики - и дать наполненную конкретным содержанием развернутую картину их исторического становления. Полученные представления не только проливают свет на новые аспекты взаимоотношений видов с внешней средой, но и выявляют параметры древнего лесного биома, которые служат сравнительным материалом для понимания важных сторон генезиса последнего.

Наша попытка вскрыть суть макроэволюционных событий, которые имели место при освоении птицами трофических ниш в лесах, образованных покрытосеменными растениями, в значительной мере сродни исследованию К.А.Юдиным (1965) процессов, сопровождавших после "выхода птиц из лесов" освоение ржанкообразными открытых околоводных и водных пространств.

Разобравшись, насколько позволяет использованный материал и разрешающая способность примененных методов, в конкретных филогенезах ряда крупных таксонов лесных птиц, мы позволим себе высказать и свое отношение и к некоторым спорным вопросам систематики отдельных, естественных на наш взгляд, групп птиц.

Принципиальная теоретическая предпосылка использованного подхода, сформулированная Дзержинским Ф.Я.(1982), заключается в том, что структуры биомеханических узлов современных организмов как результат длительной эволюции до сих пор отражают содержание последовательных отрезков филогенеза, на каждом из которых они были адаптированы к соответствующим требованиям среды. Таким образом, строение, например, челюстного и подъязычного аппаратов (ротового аппарата) современных видов птиц, может рассматриваться как некая сравнительно древняя конструктивная основа, на которую наслоились рецентные, актуальные адаптации - видовые, родовые и т.д.. Точно так же и древний план строения представляет собой "наслоение" следов прежних адаптаций, любая из которых в свое время отличалась определенными морфо-функциональными особенностями.

Дзержинским Ф.Я.(1982) была предложена наглядная схема ретроспективного создания филогенетической гипотезы, надежность которой обусловлена многочисленными логическими связями. Это, прежде всего, выявленные у современных видов морфологические особенности изучаемого узла (ротового аппарата), которые связаны между собой конкретными функциональными взаимодействиями и корреляциями, в результате образуя конструкцию с соответствующими механическими свойствами. Прямые наблюдения, если они возможны, позволяют уточнить, как эти свойства заявляют о себе реальными функциями, обеспечивающими специфическое взаимодействие вида с внешней средой, т.е. в нашем примере - его трофическую адаптацию. Сопоставление проанализированных на этом уровне видов или их естественных групп позволяет обнаружить принципиальные тенденции в становлении их рецентных адаптаций и выявить векторы для реконструкции предполагаемых морфо-функциональных преобразований на конкретном отрезке филогенеза таксона. У реконструируемой предковой формы воссоздается такая конструкция челюстного аппарата, специфичные внутренние функциональные взаимосвязи и корреляции которой позволяют выстроить морфологические ряды, ведущие к современным видам.

В развитие этого метода Дзержинским Ф.Я. (1972) был предложен оригинальный подход к функциональному анализу челюстного аппарата птиц, одного из важнейших биомеханических узлов, отвечающих за магистральный аспект эволюции -трофическую адаптацию. Предложенные приемы использования графической статики стали настолько надежным инструментом выявления механических свойств челюстного аппарата, что на сегодняшний день позволили создать что-то вроде системы алгоритмов, применение которых дает возможность по набору характерных особенностей в

строении конкретного челюстного аппарата даже на уровне экспертной оценки предсказать его принципиальные свойства и соответственно сформулировать рабочую гипотезу о трофической адаптации изучаемых видов.

Они, на наш взгляд, дали отсутствовавшую ранее надежную опору для совершения ответственного шага в сторону создания гипотезы о сущности трофической адаптации изучаемых видов, т.е. об очень важном аспекте их морфо-биологической специфики. Последнее понятие включает в себя не только представление о рецентных адап-тациях видов, обеспечивающих их особое место в системе взаимоотношений в биоценозах, а в случае с трофическими адаптациями - более эффективную, чем у других видов, эксплуатацию конкретных пищевых ресурсов, но также и историческую составляющую. В связи с этим мы можем сослаться на рекомендации к проекту N 86 (18) "Вид и его продуктивность в ареале", согласно которым: "Вскрыть видоспецифичность - это означает понять, как (каким путем), почему (какие причины обусловили развитие именно этих морфологических структур в данных условиях) и когда ( на каком этапе эволюции группы) появились черты, отличающие данный вид." (Соколов, Суханов, 1978). Именно историческая составляющая, в силу уникальности пройденного каждым видом или их естественной группой эволюционного пути, неповторима. Поэтому у видов, занимающих схожие трофические ниши и наделенных внешними признаками морфологического сходства, детальный морфо-функциональный анализ неизбежно выявит в следах наслоений этих древних адаптаций разномасштабные, в зависимости от степени родства, признаки отличий филогенезов.

В практике последовательной работы по реконструкции конкретных филогенезов практически неизбежно возникают различного рода трудности. В одних случаях выявленные функциональные потенции челюстного аппарата плохо совпадают с реально регистрируемым в природе его механическим взаимодействием с окружающей средой. В других случаях какие-то характерные особенности никак не находят себе места в рабочих гипотезах о сущности морфо-биологической специфики изучаемой группы. В этих гипотезах нередко обнаруживаются внутренние противоречия, разваливающие зыбкую логическую последовательность. Только на мучительном пути их преодоления, лежащем в стороне от поверхностных банальных или примитивных суждений, не создающих принципиально новых знаний, порой совершенно неожиданно появляется счастливая догадка, которая, хорошо согласуясь со всем тем, что известно о данном виде из конкретных наблюдений, ведет к ускользавшей до этого гипотезе о сущности его адаптации.

Гармоничная, адекватная изучаемому процессу гипотеза может открыть и совершенно новые аспекты взаимодействия вида с внешней средой, которые по целому ряду причин ускользали от полевых исследователей (Корзун, 19756, 1983; Дзержинский, Корзун, 1977).

Следуя изложенной выше методологии, мы представляем наши результаты в виде нескольких блоков.

Первый из них, описательного характера, раскрывает детали строения челюстного и подъязычного аппарата изученных форм и соответствующие представления об их гомологии. При этом наибольшей сложностью отличается челюстная мускулатура. Несмотря на сравнительно ранние попытки найти объективные критерии для идентификации частей челюстных мускулов (Lakjer, 1926; Lubosch, 1933; Hofer, 1950) подходы к решению этой проблемы были разработаны сравнительно недавно (Starck, 1940; Barnicol, 1953; Starck, Barnikol, 1954; Zusi, 1962; Zusi, Storer, 1969; Дзержинский, 1972; Дзержинский, Потапова, 1974). В их основу положен детальный анализ внутреннего строения этих мышц или системы упаковки мускульных волокон между пластинами апоневрозов. С одной стороны, система последних сформировалась в каждом конкретном случае под влиянием конкретного проявления феномена пространственного дефицита в черепе для размещения челюстной мускулатуры, а с другой стороны, она обеспечивает величину и ориентацию сил, соответствующих специфике адаптации изучаемого челюстного аппарата, и, наконец, несет в себе следы древних состояний последнего. Можно сказать, что преемственность в изучении этих информационно насыщенных структур появилась, по крайней мере, у нас в стране практически только после опубликования типовой схемы строения апоневротического каркаса челюстных мышц у птиц (Дзержинский, Потапова, 1974). В техническом отношении его препаровка и анализ до сих пор остаются весьма трудоемкой задачей, но уже не более того.

Второй раздел посвящен биомеханическому анализу. Здесь пришлось специальное внимание уделить разработке биомеханики подъязычного аппарата птиц, который до этого был изучен несопоставимо поверхностнее челюстного аппарата, что лишало нас возможности полноценно рассматривать оба аппарата в качестве единого биомеханического узла.

Изучая функциональные и коррелятивные связи, мы выявляем потенциальные механические свойства ротового аппарата, сопоставляем их с реально зарегистрированными формами кормового поведения и составом пищевого спектра и формулируем гипотезу о специфике трофической адаптации. Как было отмечено выше, создание

цельного "образа" адаптации иногда сопровождается предсказанием принципиально новых форм взаимодействия организма с внешней средой, еще не попавших в поле зрения прямых полевых наблюдений, которые к тому же по чисто техническим причинам очень сложно организовать.

При этом на поверхности оказываются такие особенности ротового аппарата, которые как бы не вписываются в представления о специфике рецентной трофической адаптации, но находят свое логическое место в реконструируемом анцестральном состоянии аппарата. Этому в том числе посвящен следующий раздел.

Третий раздел - фактически итоговый. В нем мы реконструировали одну из важнейших составляющих хода филогении изученных птиц - становление их трофических адаптаций в условиях лесной среды обитания. Важно иметь в виду, что для воссоздания специфики последней мы вынуждены не только опираться на знания о современных ее свойствах, но и допускать существенные отклонения от них в прошлом, на которые, порой настойчиво, указывают выявленные принципиальные особенности челюстного аппарата.

Здесь мы представляем базальную конструкцию ротового аппарата современных видов как результат "наслоения" следов древних адаптаций. Причем каждый такой поддающийся выделению специфичный этап в континууме филогенеза мы рассматриваем как ключевую адаптацию. Ключевая адаптация обеспечивала освоение группой новой трофической ниши (Корзун, 1986). Термин "ключевая" использовал и Н.Н.Иорданский (1986, 1990), который применял его к таким крупномасштабным эволюционным событиям как аро- и эпектоморфозы. В нашем исследовании, естественно, мы имели дело с адаптациями значительно более низкого эволюционного ранга.

Мы не ставили перед собой задачи калибровать обнаруженные ключевые трофические адаптации, но они имеют иерархию во времени и выстраиваются в определенной исторической последовательности. В нашем исследовании у каждой обсуждаемой естественной группы столько ключевых адаптаций, сколько переломных моментов в ее истории нам удалось обнаружить до полного размывания узнаваемых контуров группы.

Г.Н.Симкин (1988), рассматривая проявление у современных видов экологических и этологических свойств предков, которые заявляют о себе лишь в особые периоды их жизни и в особых условиях, для обозначения одного из типов таких адаптаций тоже пользуется термином ключевые адаптации. Наше понимание этого явления шире предложенного Г.Н.Симкиным и, похоже, вбирает в себя также выделяемые им архаи-

ческие, исходные и критические адаптации. Конкретные ключевые в нашем толковании адаптации могут обладать либо признаками одной из этих адаптаций, либо нескольких, либо всех сразу. Проведение же четких границ в рамках нашего исследования может слишком запутать и замаскировать результаты исследования и потому вряд ли имеет практический смысл.

Забегая вперед, сказанное можно проиллюстрировать примером. Ниже мы покажем, что в филогенезе обыкновенного удода был древний этап, на котором его предки охотились в воздухе за летающими насекомыми, бросаясь на них с присады, затем они дали начало специализированным фруктоядным формам, среди которых были и непосредственные предки удода, освоившие сбор беспозвоночных путем зондирования субстрата. Суть каждого из этих этапов определяется, на наш взгляд, своей ключевой адаптацией.

Обнаружив их, мы получаем, кроме всего прочего, возможность принципиально углубить представления о специфике рецентной трофической адаптации, в понятие которой, как мы отмечали выше, должна органически вплетаться эта историческая составляющая. Сказанное можно пояснить на простейшем примере, который более детально мы еще рассмотрим ниже. Так, пантропические трогоны на разных континентах сильно различаются степенью своей приверженности фруктоядной диете. В Неотропике их смело можно отнести к специализированным фруктоядам, а в Африке они почти полностью перешли на питание беспозвоночными. В настоящей работе мы показали, что ближайшая из доступных нашему "зондированию" ключевая адаптация этой естественной группы была теснейшим образом связана с фруктоядностью. Следовательно, несмотря на замаскированность последней у целого ряда рецентных видов, мы можем утверждать, что трогоны являются первично фруктоядными птицами. Этим определялось их место и роль в древних лесах и, вероятно, нынешняя судьба, связанная с генезисом современных тропических лесов.

Материал и методы

В работе использованы результаты изучения челюстного и подъязычного аппаратов на фиксированных в спирту и формалине головах и сухих черепов 72 видов птиц, принадлежащих 20 семействам из 6 отрядов. Эти материалы были собраны автором на территории бывшего СССР, на Мадагаскаре, во Вьетнаме, на Кубе, любезно предостав-

лены коллегами, получены в Музее Естественной Истории г.Парижа и взяты из коллекции кафедры зоологии позвоночных биологического ф-та МГУ.

Список изученных в работе видов

Cuculiformes - кукушкообразные. Musophagidae (тураковые): Corythaeola cristata Tur acó persa, T. purpureus, T. leucotis, T.leucolophus, T.makrorhynchus, Musophaga violacea; Cuculidae (кукушковые): Cuculis canorus, Phoenicophaeus tristis, Centropus superciliosus, Crotophaga ani, Piaya cayana, Coccystes cafer; Opisthocomidae -гоациновые Opisthocomus hoazin. Caprimulgiformes - козодоеобразные. Steatornithidae (ryaxapo): Steatornis caripensis\ Podargidae (совиные козодои): Podargus sp\ Nyctibiidae (исполинские козодои) - Nyctibius sp.\ Caprimulgidae (настоящие козодои) - Caprimulgus europeus. Coliiformes (птицы-мыши) - Colius striatus. Trogoniformes (трогонообразные): Pharomachrus mocinno, Prioteles temnuras, Trogon viridis, T. curucui, T. reinwardtii, Apaloderma narina, Harpactes erythrocephlus, H. oreskios. Coraciiformes (ракшеобразные). Todidae (тодиевые) - Todus multicolor, Momotidae (момотовые) -Momotus momota\ Meropidae (щурковые) - Mer ops apiaster, M.viridis, Nyctyornis ath-ertonr, Coraciidae (настоящие ракши) - Euristomus orientalis, Coradas gerrulus, C.benghalensis; Brachypteraciidae (земляные ракши) - Uratelornis chimaera, Atelornis pittoides; Leptosomatidae (куроловые) - Leptosomus discolor;, Bucconidae (ленивковые) -Monasa atra, Chelidoptera tenebrosa, Bucco radiatus\ Bucerotidae (птицы-носороги) -Rhyticeros undulatus, Anthracoceros albirostris, Tockus fasciatus, T.sp., Buceros bicornis, Bucorvus cafer, Ceratogymna atraía; Upupidae (удодовые) - Upupa epops, U.e.madagasriensis, Phoeniculidae (древесные удоды) - Phoniculus purpureus. Passeriformes Oscines: Muscicapidae (мухоловковые). Muscicapinae (настоящие мухоловки): Muscícapa epulata, M.caerulescens, Myioparus griseigularis, M.plumbeus, Pedilorhynchus comitatus, Artomyias fuliginosa, Stizorhina fraseri, Fraseria ocreata, F.cinerascens; Platysterinae {плоскоклювые мухоловки): Megabyas flammulatus, Bias musicus, Batís minima, Platysteira cyanea, Diaphorophyia castanea, D.concreta, Monarchinae (райские мухоловки): Erytrocercus mccalli, Elmina longicauda, Trochocercus nigromitratus, T.nitens, Terpsiphone viridis, T.batesi.

В список не включены 32 вида птиц, изученных для разработки биомеханики подъязычного аппарата, а также группы, ротовой аппарат которых тоже был изучен достаточно детально для того, чтобы косвенно повлиять на развитие работы, но поскольку

сами по себе ничего принципиально нового в изложенные гипотезы на данном этапе они не вносят, постольку и увеличение описательной части текста из-за них мы сочли не целесообразным. Это - голубиные (Со1итЫс1ае), древесные стрижи ( Негшргосшс1ае), настоящие стрижи (АросНске), колибри (ТгосЫМае), зимородковые ( А1сесНпае), боро-датковые ( Саркошс1ае) и представители 8 семейств кричащих воробьиных птиц.

Препаровку челюстной мускулатуры вели вручную без использования контрасных красителей под микроскопами типа МБС. При этом основное внимание уделялось не только внешним границам мышц и порций, но и внутримышечным апоневрозам, которые не только позволяют идентифицировать части мускульных комплексов, но и содержат богатую информацию об их функциональных свойствах. Для обозначения апоневрозов мы использовали номенклатуру, которая была разработана Дзержинским и Потаповой (1974) и впоследствии широко апробирована и дополнена на разных группах птиц (Дзержинский, Есилевская, 1986; Дзержинский, Корзун, 1977; Дзержинский, Мотавадж, 1989). Кости черепа обозначались в соответствии с работой Джолли (ЛоШе, 1957) и обзором Дзержинского (1971).

Препараты, полученные путем постепенного поэтапного выщипывания мускульных волокон , по мере обнажения слоев апоневрозов зарисовывались с использованием окулярной сетки и рисовальных аппаратов. Изготовленные синдесмологические препараты ( влажный череп с сохраненными связками) и сухие черепа фотографировались. По фотоснимкам и негативам делались соответствующие рисунки, в том числе и заготовки для графического анализа костно-мышечной системы челюстного аппарата. При биомеханическом анализе челюстного аппарата мы пользовались приемами и подходами, разработанными Ф.Я.Дзержинским (1972).

За подавляющим большинством изученных птиц автор имел возможность наблюдать в естественной обстановке во Вьетнаме, на Кубе, на Мадагаскаре, в Панаме и в Коста-Рике.

Благодарности

На протяжении всех лет выполнения настоящей работы неоценимую помощь в сборе материала, поддержкой, советами и заинтересованным участием в обсуждении подходов и результатов мне оказывали многочисленные друзья и коллеги. Формированием научных интересов и поддержкой их развития и реализации я прежде всего обязан д.б.н Дзержинскому Ф.Я.

Большую помощь в сборе и получении материалов мне оказали Буракова О.В, проф Васильев Б.Д., проф.Ж-П. Гаек (Париж,Музей Естественной Истории), Калякин М.В, Кривоносов Г.А., Лавренченко Л.А. , Никольский B.C., Нумеров А.Н, Сыч В.Ф., Трунов В.Л., проф. Х.Эрар (Париж, Музей Естественной Истории), д-р Б.Штефан (Берлин), Хохолова Т.В., , д-ра М.Акосто, Л.Мухика, М.Олива (Гаванский университет), Дирекция Российско-Вьетнамского Тропического центра. Некоторые материалы обрабатывались совместно с Ф.Я.Дзержинским, М.В.Калякиным, В.Л.Труновым. При подготовке рукописи с ее вариантами и отдельными разделами знакомились проф.Васильев Б.Д., д.б.н. Иваницкий В.В., проф. Матекин П.В., проф. Северцов A.C., д.б.н.Симкин Г.Н, советы которых способствовали завершению текста. Техническую помощь при оформлении работы автор получил со стороны Гринцевичене Т.И и Никольского B.C.. Пользуясь случаем автор выражает всем своим коллегам сердечную благодарность.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Корзун, Леонид Петрович

Основные выводы

1. Эволюция подъязычного аппарата птиц была тесно связана с теми глубокими морфо-функциональными изменениями, которые произошли в ходе исторического преобразования челюстного аппарата при смене палеогнатной конструкции неба на подвижную неогнатную. Специфичные морфо-функциональные особенности подъязычного аппарата неогнатных птиц обусловлены наличием механизма левации и некоторых других механизмов, обеспечивающих интеграцию языка с челюстями в рамках единого биомеханического узла.

2. Морфо-функциональный анализ ротового аппарата птиц формирует новые представления о специфике трофической адаптации, прогностический характер которых позволяет не только оценить значение даже отрывочных полевых наблюдений, но и высказать принципиальные суждения, опережающие полевые наблюдения. Широкий морфо-функциональный скрининг большого набора видов служит эффективным методом "зондирования" окружающей среды, позволяющего выявлять ускользавшие от внимания параметры трофических ниш.

3. В строении ротового аппарата современных групп птиц сохраняются наслоения следов более древних состояний, которые поддаются расшифровке в форме реконструированных ключевых адаптаций и процесса их смены в конкретных филетических линиях.

4. Общая морфо-физиологическая организация и базовая конструкция ротового аппарата неогнатных птиц преадаптированы к ловле летающих насекомых.

5. Отряд ракшеообразных - это естественная группа, анцестральная трофическая адаптация которой была связана с воздушной охотой с присады за относительно крупными насекомыми, летающими в свободном пространстве вне крон деревьев. В русле этой адаптации дольше других развивались настоящие ракши (Согасис1ае).

6. Становление других современных семейств ракшеобразных было сопряжено, главным образом, с освоением подпологового пространства и крон. Их ключевые адаптации были связаны: с маневренной охотой с присады в затененном пространстве за относительно мелкими насекомыми и вторичным выходом в открытые пространства (Мегор1ёае), с высматриванием хорошо замаскированных относительно крупных животных в тенистых кронах (Ьер1;о81:ота11с1ае), под пологом (Виссошёае) на мозаично рассеянных световых пятнах (МотоМае), мелких объектов на сильно затененной нижней стороне листьев (ТосМае) и ряд других.

7. Птицы-носороги (Висегойс1ае) первично лесные птицы, специфику ротового аппарата которых определила смена анцестральной для всех ракшеобразных адаптации на глубокую адаптацию к питанию плодами. Вторичный переход на животные корма был обусловлен генезисом лесов и формированием саванн. В новых экологических условиях произошло становление близкородственных с ними ирир1с!ае и РЬюешсиШае, челюстной аппарат которых глубоко адаптировался к зондированию субстрата, но сохранил явные признаки общей с птицами-носорогами ключевой адаптации к питанию плодами.

8. Ключевая трофическая адаптация трогонов (Тп^ош^эгтеБ) была связана с питанием плодами, срываемыми с подлета. Переход африканских и отчасти азиатских видов на питание животной пищей вторичен и обусловлен явлениями, связанными с генезисом тропических лесов в этих областях.

9. Глубокая адаптация челюстного аппарата птиц-мышей к фрагментации растительного корма кардинально расширила спектр доступных кормов, избавив в том числе и от ограничений при выборе размерной категории сочных плодов.

10. Облигатная адаптация гуахаро к питанию плодами сформировалась на базе ключевой для козодоеобразных адаптации к ночной воздушной охоте за насекомыми.

11. Естественная группа кукушкообразных включает кукушковых, тураковых и гоацина. Анцестральная особенность биомеханики ротового аппарата этих птиц заключалась в адаптации к первичной обработке кормов в основании клюва. Она открыла путь к освоению биомассы относительно крупных беспозвоночных, включая и ядовитых (кукушки), растительных кормов (турако) и становлению уникальной среди птиц адаптации к питанию листовым кормом (гоацин).

12. Выявленные ключевые адаптации лесных птиц свидетельствуют о том, что историческая трансформация материнского биома включала в себя в числе прочего изменение характеристик биомассы летающих насекомых и плодоношения покрытосеменных растений.

Заключение

Оценивая изложенное выше с самых общих позиций, следует отметить, что использованные в работе подходы к изучению трофических адаптаций лесных древесных птиц позволили внести ясность или указать новые пути к решению ряда вопросов, относящихся к двум взаимосвязанным проблемам. Одна из них содержит более выраженную практическую составляющую, ориентированную на поиск подходов к изучению экологии птиц, играющих ответственную роль в функционировании прежде всего сложных, труднодоступных и крайне малоизученных тропических лесных экосистем. Показано, что используя морфо-функциональный скрининг ротового аппарата даже больших групп видов можно выявлять суть трофических адаптации, составляющих один из важнейших аспектов их биологической специфики. Сформулированные при этом представления зачастую носят прогностический характер и могут послужить ориентирами, позволяющими проникнуть в глубинное содержание даже отрывочных, разрозненных полевых наблюдений и резко повысить эффективность последних. В более фундаментальной области удалось выявить анцестральные (ключевые) трофические адаптации естественных групп птиц, проследить их последующую эволюцию и, соответственно, высказать суждения по ряду спорных вопросов, связанных с построением естественной системы класса. Наполнение рассматриваемой составляющей филогенеза изученных групп конкретным содержанием вывело и на реконструкцию некоторых принципиальных параметров тех древних лесных систем в которых шло становление 16-и современных семейств птиц. Выявленные направления адаптивной эволюции этих групп не только позволили по-новому оценить положение некоторых из них в современных экосистемах, но и высветили некоторые гипотетические аспекты генезиса тропических лесов, которые могут быть учтены при разработке этой очень крупномасштабной и актуальной проблемы.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Корзун, Леонид Петрович, 1998 год

Литература

Александер Р., Биомеханика / М. Мир. 1970.- С.335.

Бенсон К.У. Птицы Мадагаскара// Мадагаскар / М.: Прогресс, 1990. - С. 151-189

Буракова О.В., Калякин М.В., Корзун Л.П., Членистоногие в питании птиц равнинного диптерокарпового леса юга Вьетнама. // Вестн. МГУ. - Сер. 16. - Биология.-1997,- N 2 - С.42-44.

Буракова О.В., Калякин М.В., Корзун Л.П., Трунов В.А., К характеристике фруктоядных птиц Южного Вьетнама // Сб. Российско-Вьетнамского Тропического центра. Ханой-Москва. - 1992. - С.25-28.

Гамбарян Г.П. Некоторые особенности челюстного аппарата куриных (Galliformes) // Зоол.ж. - 1978. -57. N 11. - С. 1699-1705.

Гамбарян Г.П. Сравнительная морфология челюстной мускулатуры птиц семейства Phasianidae // Зоол. Журн. -1982. - 61, N 8. - С.1205-1217.

Дзержинский Ф.Я. Особенности строения черепа императорского пингвина

(Aptenodytes forsteri Gray) и длинноклювой кайры (Uria aalge Pont) // Биол. науки. Научн. докл. выс. школы. - 1962. - N 2. - С. 44-48.

Дзержинский Ф.Я. Челюстной аппарат птиц // Зоология позвоночных, 1969. Итоги науки, Сер. биол. - М.: ВИНИТИ, 1971. - С. 16-59.

Дзержинский Ф.Я. Биомеханический анализ челюстного аппарата птиц. - М.: Изд. МГУ, 1972. - 155 с.

Дзержинский Ф.Я., Потапова Е.Г. Система сухожильных образований как объект

сравнительной миологии челюстного аппарата птиц // Зоол. журн. - 1974. - 53, N 9. - С. 1341-1351.

Дзержинский Ф.Я. О значении биомеханического анализа в реконструкции филогении птиц // Сб. Адаптивные особенности эволюции птиц., М.Наука, 1977. - С. 53-60

Дзержинский Ф.Я., Корзун Л.П., К функциональной морфологии аппарата захватывания пищи у пингвинов // Сб. Адаптации пингвинов и их эволюционное значение. М. Наука. - 1977. - С. 5-54.

Дзержинский Ф.Я., Корзун Л.П., К вопросу об эволюции и родственных связях пингвинов // YII Всесоюзная орнитологическая конференция. - 1977. - С. 6-8.

Дзержинский Ф.Я. Адаптивные преобразования челюстного аппарата в эволюции куриных // Морфол. аспекты эволюции птиц, М., Наукаю - 1980. - С. 148-158

Дзержинский Ф.Я., Корзун Л.П., К вопросу об эволюции и родственных связях пингвинов // Орнитология. М. МГУ. 1981. - Вып. 16. - С. 129-123.

Дзержинский Ф.Я. Некоторые пути функционального анализа в морфобиологической филогенетике // сб. Проблемы развития морфологии живтных, "Наука" - 1982. -С. 121-128

Дзержинский Ф.Я., Мотавадж А., Морфо-функциональные особенности челюстной мускулатуры некоторых вороновых птиц // Зоол.ж. - 1989.- 68. N 5- С.105-114.

Дзержинский Ф.Я., Калякин М.В., Корзун Л.П., Опыт морфофункционального скрининга при изучении трофических адаптаций птиц тропического леса. Сб. Российско-Вьетнамского Тропического центра. Ханой-Москва. - 1992. . - С. 4448.

Дольник В.Р.,Дольник Т.В., Затраты времени и энергии на добывание пищи у птиц в природе. 1. Цена разных приемов питания // Экология - 1987. 1. С. 27-35.

Жерихин В.В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые) // Тр.Палеонт. ин-та АН СССР. Е.165. М. Наука, 1978. С.198.

Жерихин В.В. Биоценотическая регуляция эволюционных процессов // Палеонтологический ж. - 1987. - N 1. - С. 3-12

Жерихин В.В. История биома дождевых тропических лесов // Журнал общей биологии. - 1993. Т. 54-N6. С. 659-666.

Иорданский H.H. Эволюция комплексных адаптаций: челюстной аппарат амфибий и рептилий / М. Наука, 1990 - 310 с.

Калякин М.В., Корзун Л.П., Трунов В.Л., Характеристика орнитокомплекса равнинного диптерокарпового леса Ма Да (пров. Донг Най, Южный Вьетнам) // Там же. 1997.-С. 74-114.

Козлова Е.В. Направление эволюционного процесса у куликов семейства ржанковых

(С1тгас1гпс1ае) на материалах строения черепа // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1961. т. 29.-С. 183-212.

Кокшайский Н.В. Птицы Перу. Введение в их изучение / М.: Наука, 1990. - С.330.

Корзун Л.П., Дзержинский Ф.Я., Некоторые морфофункциональные особенности челюстного аппарата гагар // Зоол. журн. - 1975, - Т. 54. - Вып. 3. - С. 392-403.

Корзун Л.П.,. Некоторые аспекты приспособления челюстного аппарата птиц к схватыванию добычи под водой // Вестник МГУ. - 1975, - № 3.- С. 9-15.

Корзун Л.П.,. Реконструкция некоторых этапов эволюции поганок и гагар // УП Всесоюзная орнитологическая конференция. - 1977, - С. 9-11.

Корзун Л.П., Некоторые аспекты биомеханики подъязычного аппарата и его роли в пищевой специализации птиц // Зоол.журн. - 1978. - Т. 57. - Вып. 10. - С. 15451554.

Корзун Л.П., Морфобиологические особенности челюстного и подъязычного аппаратов поганок р.РосНсерэ // Сб. Морфологические аспекты эволюции. М. Наука. -1980. -С. 177-189.

Корзун Л.П., К вопросу о филогенетических взаимоотношениях между гагарами и поганками // Зоол.журн. -1981. - Т. 60. - Вып. 10. - С. 1523-1532.

Корзун Л.П., Морфо-функционалъные особенности подъязычного аппарата ракшеобразных // Зоол.журн. - 1982. - Т. 61. - Вып. 10. - С. 82-89.

Корзун Л.П., Некоторые аспекты адаптации аппарата захватывания пищи ракшевых (Согаси) // Материалы ХУП Международного орнитологического конгресса. Москва. 1982.

Корзун Л.П., Специфические морфо-функционалъные адаптации подъязычного аппарата бакланов // Зоол.журн. - 1982. - Т. 61. - Вып. 7. - С. 1101-1104.

Корзун Л.П., Морфологические адаптации челюстного аппарата широкорота (ЕипзЮтш опег^аНэ) к схватыванию летающих насекомых // Зоол. журн. - 1982. - Т. 62. - Вып. 12. - С. 1851-1857.

Корзун Л.П., Трофические адаптации древесных птиц. Некоторые морфофункциональные аспекты пищевой специализации птиц-мышей // Зоол. журн. -1986. - Т. 65. - Вып. 8. - С. 1207-1217.

Корзун Л.П., К вопросу о средствах защиты глаз у птиц. Зимородок C.rudis // Зоол. жури. - 1986. - Т.65. - Вып. 6. - С. 944-946.

Корзун Л.П., Ключевые трофические адаптации древесных птиц, раскрытые средстами функциональной морфологии // Сб. Изучение птиц СССР их охрана и рациональное использование. Л. - 1986. - С. 316-317.

Корзун Л.П., К вопросу о трофических адаптациях эндемичных мадагаскарских ракшевых (Brachypteraciidae, Leptosomatidae) // Зоол. журн. - 1988. - Т. 67. - Вып. 4. - С.589-600.

Корзун Л.П., Некоторые морфо-функциональные аспекты пищевой специализации гуахаро (Steatornis caripensis) // Зоол. журн. 1991. - Т. 70. - Вып. 11. - С. 87-95.

Корзун Л.П., Ключевая трофическая адаптация трогонов (Trogoniformes) и морфо-функциональные особенности их челюстного аппарата // Зоол. журн. - 1996. - Т. 75.-Вып. 9.-С. 1382-1393.

Корзун Л.П., Трунов В.Л., Трофическая адаптация птиц-носорогов в свете морфо-функционального анализа челюстного аппарата (Bucerotidae) // Сб. Биологическое разнообразие и современное состояние тропических экосистем Вьетнама. Книга 1. Части 1-2. Москва-Ханой - 1997. - С. 114-134.

Куулар У.Ш., Дзержинский Ф.Я., Трофические адаптации журавлей в свете сравнительной и функциональной морфологии их челюстного аппарата. Деп. ВИНИТИ РАН, 1994, N 2904-В 94- С.-1-62.

Курочкин E.H. Основные этапы эволюции класса птиц / Докт. дисс. докл.. - 1993.-С. 164

Кэррол Р. Палеонтология и эволюция позвоночных / М. Мир.- 1993.- т.2,- С.-280

Ладыгин A.B., Морфо-функциональные особенности подъязычного аппарата

соколообразных (Falconiformes, Aves) // Зоол. ж.- 1993.- Т.42.-Вып.-8,-С. 97-110.

Линдблад Ян В краю гоацинов / М.: Знание, 1976. - С.56.

Мальчевский A.C. Кукушка и ее воспитатели // Жизнь наших птиц и зверей / Ленинград, 1987. - вып. 9. - С. 264.

Некрасов Б.В. О некоторых особенностях строения языка и подъязычного аппрата вьюрковых птиц // Сб. Морфология и экология позвоночных животных. Тр.

зоол. ин-та АН СССР - 1961. - XXIX. - С. 213-226 Северцов С. А. К истории развития языка рептилий // Тр.научн. исслед. Ин-та зоологии-

1927. Т.2. Вып. 1.С. 1-140. Симкин Г.Н. На пути к разработке новой стратегии охраны и экологической

оптимизации природной среды // Бюлл. Моск. Об-ва испытателей природы. Отд. Биол,- 1988,- 93, N 1-С. 11-23. Соколов В.Е., Суханов В.Б. Задачи и программа раздела "Морфология" в монографиях серии "Виды фауны СССР и сопредельных стран" // Сов. нац. прогр. "Человек и биосфера". Матер. УП-УШ заседаний раб. группы по проекту N 86 (18) "Вид и его продуктивность в ареале". - Вильнюс, 1978. - С. 20-23 Трунов В.Л., Корзун Л.П., Дзержинский Ф.Я., Морфофункциональные особенности

трофической адаптации бородастиков (Ме£аЫта, Саркотс1ае) // Бюл. Моск. О-ва испытателей природы. Отд. Биол.1996.- т. 101.- вып.5.-С.39-49. Юдин К.А. О задачах морфологических исследований в области орнитологии // Зоол.

ж, - 1957.-36, 1 - С. 113-121 Юдин К.А. О механизме нижней челюсти ржанкообразных, трубконосых и некоторых других птиц // Труды Зоол. ин-та АН СССР. - Л.: Наука, 1961. - т. 29. - С. 257302.

Юдин К.А. Филогения и классификация ржанкообразных. - Фауна СССР, Птицы. - М,-

Л.: Наука, 1965. - т. II, вып.1, ч. 1 (Нов. сер., N 91). - С. 260 . Юдин К.А. Биологическое значение и эволюция кинетичности черепа птиц // Труды

Зоол. ин-та АН СССР. - Л.: Наука, 1970а. - т. 47. - С. 32-66. Юдин К.А. О некоторых принципиальных и методических вопросах надвидовой

систематики птиц // Зоол. журн. - 19706. 49, N 4. - С. 588-600. Юдин К.А. О понятии "признак" и уровнях развития систематики животных // Труды

Зоол. ин-та АН СССР. - Л.: Наука, 1974. - т. 53. - С. 5-29. Юдин К.А. Классические морфологические признаки и современная классификация

животных // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1978. - 76. - С. 3-8 Юдин К.А. Морфологические системы класса птиц и возможности их дальнейшего усовершенствования // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л. - 1983. - 116. - С. 3-11

Alexandre D.Y. Aspects de la regeneration naturelle en foret dense de Cote dlvoire //

Candollea. - 1982. - 37. - P. 579-588 Allen P. M. Carnivorous habits of hornbills // East African Natural History Society Bulletin.-1978.-p. 84-85.

Appert O. Neues zur Lebensweise und Verbreitung des Kurols, Leptosomus discolor

(Hermann) // J.Orn., Lpz. - 1968 a. - 109. - P. 116-126 Appert O. Zur Brutbiologie der Erdracke Uratelornis chimaera Rothschild // J.Orn., Lpz. -

1968 b. - 109.-P. 264-275 Babich K., Ground Hornbills (R430) // Witwatersrand Bird Club News.- 1983.-123. P. 1-15. Baker E.C.S. The fauna of British India. vol.IY: Birds / London: Taylor & Francis, 1927 Baker H.G. Evolution in the tropics // Biotropica. - 1970. 2. - P. 101-111 Bang B. G., Anatomical evidence for olfactory function in some species of birds // Nature.-1960.-188.-P. 547-549.

Bang O. and Van Tyne J. Birds of the Kelley-Roosevelts expedition to French Indo-China //

Fld.Mus.nat.Hist.publ. 1931. - 290, 18 (3). - P. 33-119 Bannerman D.A. The birds of Tropical West Africa, t. 3 // London, 1933 Bannerman D.A. The birds of West and Equatorial Africa v.I, 2/1953

Banzhaf Walter Die Vorderextremitat von Opistocomus cristatus (Vieillot) // Z. Morph. Okol.

Tiere. - 1929. - 16. P. 113-233 Barham K.E.L., Conder P.J., Ferguson-Lees I.J. Bee-eaters nesting in Britain, 1955 // Bird

Notes.- 1956.-27. P. 34-43 Barnikol H.A. Vergleichend anatomische und taxonomisch phylogenetische Studien am Kops der Opisthocomiformes, Musophagidae, Galli, Columbae und Cuculi. // Ein Beitrag zum Opisthocomus - Problem.Zool.Janvb., Syst. - 1953. 81. - P. 487-526 Beddard F.E. The structure and classification of birds London: Longmams and Green, P.l-548.

Beebe C.W. A contribution to the ecology of the adult Hoatzin // Zoologica. - 1909. - 1. -P.45-66

Beecher W.J Adaptations for food-getting in the American black birds // Auk. - 1951. - v. 68, N4.-P. 411-440

Beecher W J. Feeding adaptation and systematics in the avian order Piciformes //

J.Wash.Acad.Sci. - 1953. - 43. - P. 293-299 Beecher W.J., Feeding adaptation and evolution in the starlings // Bull. Chicago. Acad. Sci.-

1978,- 11. 8. P. 269-298. Beecher W.J. The bio-mechanics of the bird skull // Bull.Chicago Acad.Sci. - 1962. - v.l 1 Benson C.W. The birds of the Comoro Islands: results of the British Ornithologists' Union

Centenary Expedition, 1958 //Ibis. - 1960. - 1036. - P. 5-106 Bent A.C. Life histories of North American cuckoos, Goatsuckers, hummingbirds and their

allies, part 1 / U.S.Natl.Mus.Bull. - 1940. - P. 176 Berger A.J. On the anatomy and relationships of glossy cuckoos of genera Chrysococcyx,

Lampromorpha, and Chalcites // U.S. Nat. Mus.- 1955.-Proc. 103.-P. 585-597. Bhattacharyya B.N. The morphology of the jaw and tongue musculature of the common

pigeon, Columba livia, in relation to its feeding habit // Proc.Zool.Soc.Calcutta. 1980. -31.-P. 95-127

Bhattacharyya B.N. Functional morphology of the jaw muscles of two species of Imperial Pigeons, Ducula aenea nicobarica and D.badia insignis // 1989.- 135.- P.573-616. Bigalke R. A note on the drinking habits of hornbills // Fauna and Flora.-1951.-2. P. 35-36. Bloudel J. Synecologie des passereaux residents et migrateurs dans le midi mediterraneen

frangais / Marseille: Centre Regional de Documentation Pedagogigue, 1969 Bock W.J. Kinetics of the avian skull // J.Morph. - 1964. vol.114, N 1. -P. 1-41 Bock W., Secondary articulation of the avian mandible.-1960, Auk, 77. 1. P. 19-55. Bock W.J. Morphology of the tongue apparatus of Ciridops anna (Drepanididae) // Ibis. -1972. - 114.-P. 61-78

Bock W.J. Tongue morphology and affinities of the Hawaiian Honey creeper Melanoprosops

Phaeosoma// Ibis. - 1978. 12. - P. 467-479 Bock W.J. Is Diglossa (Thraupinae) monophylitic? // Neotropical erithology Ornithol.Monogr.

- 1985.-36.-P. 319-332 Bock W.J., R.P.Balda & S.B. Vander Wall Morphology of the sublingual pouch and tongue

musculature in Clark's Nutcracker // Auk. - 1973. - 90. - P. 491-519 Bock W.J. and Miller W.D. The scansorial foot of the woodpeckers, with comments on the

evolution of perching and climbing feet in birds // Amer.Mus.Navitates. - 1959. N 1931. - P. 1-45

Boetticher H. Larmvogel, Tyrakos und Pisangfresser. Neue Brehm-Bucherei,Ziemsen / Wittenberg Lutherstadt: 1955

Breitwisch R., Frugivores at a fruiting Ficus vine in a southern Cameroon tropical wet forest //

Biotropica.-1983.-15. P. 125-128. Bock W. Secondary articulation of the avian mandible // Auk. - 1960. -77, 1. - P. 19-55 Borowicz V.A. and Stephenson A.G. Fruit composition and patterns of fruit dispersal of two

Cornus spp. // Oecologia (Berl.). - 1985. - 67. - P. 435-441 Boullion T.L., & D.G. Homberger The lingual apparatus of Gallus gallus // Am.Zool. - 1982. -22. - P. 943

Brosset A. and Erard C. Les oiseaux des regions forestieres du nord-est du Gabon / Vol. 1 .1986. Ecologie et comportement des especes. Société National de Protection de la Nature. Paris.

Briggs J. C., The historic biogeography of India : Isolation or contact? // Systematic Zoology.-

1989.-38. P. 322-332.

Brown L. Common scimitar-bill // 1969-1971. - vol.5. - P. 1563-1564 Buhler P. Schadelmorphologie und Kiefermechanik der Caprimulgidae (Aves) // Z. Morph. Tiere - 1970. - 66, 4.

Buhler P. Tukan in Surinam // Aus: Kaboeri-Creek. Berichte einer Surinam- Expedition -

1990. -P. 130-177

Burth W.H. Adaptive modification in the wood peckers // Univ.California, Publ.Zool. - 1930. - 32. - P. 455-524

Burton P.J.K. Anatomy of head and neck in the Huia (Heteralocha acutirostris) with

comparative notes on other Callaeidae // Bull.Brit.Mus.(Nat.Hist.) zool. - 1974a. - 27. -P. 3-48

Burton P.J.K. Feeding and feeding apparatus in waders // Brit.Mus. (Nat.Hist.), London, 1974b

Burton P.J.K. Jaws and tongue features in Psittaciformes and other orders with special

reference to the anatomy of the tooth-billed pigeon {Didunculus strigirostris) // J.

Zool., Lond. - 1974c. - v. 174. - P. 255-276. Burton P.J.K. Feeding behavior in the paradise jacamar and the swallow-wing // Living bird. -

1976. - 15.P.223-238 Burton P.J.K. Anatomy and evolution of the feeding apparatus in the avian orders

Coraciiformes and Piciformes // Bull.Brit.Mus. (Nat.Hist.) Zool.ser., - 1984. - vol.47, N 6, 29. - P. 330-443

Cade T.J., Greenwald L.J., Drinking behavior of mous-birds in the Namib Desert, Southern

Africa.-Auk. 1966 83, 1, P.126-128. Cairns J. Penang bee-eaters // Malayan Nat.Your. - 1947. 11. - P. 114-120 Chapin I.P. The birds of the Belgian Congo p.II // Bullutin of the Amer.mus. of Nat.Hist. -1939. - Y-LXXY

Chapman F.M. My tropical air castle. / New York and London: D.Appleton and Co. - 1929 Charlemagne N.V. A short report on the consumption of Hymenoptera by birds // 3oo.il>k. -

1954.-33.-P. 1420-1422 Charles-Dominique P., Atramentowicz M., Charles-Dominique M. et & al Les mammiferes frugivores arboricoles nocturnes d'une foret guyanaise: interrelations plantes-animanx // Rev.Ecol. (Terre Vie). 1981. - 35. - P. 341-435 Conover M.R. and Don E.Miller. Ristal bristle function in willow flycatcher. // Condor. -

1980.-82, N4. P.469-471 Cowles R.B., Zulu journal. 1959. Los Angeles, 1-5.

Cracraft J. The lacrimal-ectethmoid bone complex in birds: a single character analysis //

Amer. Midi. Naturalist. 1968. - 80, No. 2. - P. 316-359. Cracraft J. The relationships and evolution of the rollers: families Coraciidae,

Brachypteraciidae and Leptosomatidae. // The Auk. - 1971. - 88. - P.723-752 Crome F.H.J. The ecology of fruit pigeons in tropical northern Queensland //Aust. Wildl. Res.

- 1975a. -2. -P.155-185 Crome F.H.J. Note on the breeding of the purple-crowned pigeon // Emu. - 1975b. - 75. - P. 172-174

Cvitanic A. The relationships between intestine and body length and the nutrition of some bird species//Larus. - 1970. -21-22. -P. 181-190

Decary R. La faune Malgache./ Paris: Payot, 1950. - P. 336.

Decoux J.P., Regime comportement alimentaire et regulation écologique du metabolism chez

Collius striatus.//Terre et vie-1976.-30, 3, P. 395-420 Delacour J. Touracus. // Avicult.Mag. - ser. 4. - P. 284-290

Denslow J.S. and Moermond T.C. The effect of accessibility on rates of fruit removal from

tropical shrubs: on experimental study. // Oecologia (Berl.). - 1982. - 54. - P. 170-170 Douglas L.I. Spatial and temporal variation in Costa Rican fruit and fruit-eating bird

abundance. // Ecol.Monogr.-1988.- 58, N 4,- P.251-269 Doyle I.A., Hickey L.I. Pollen and leavs from the Mid-Cretaceous Potomac Group and their bearing on early Angiosperm evolution // Origin and Early Evolution of Angiosperm. N. Y. Columbia Univ. Press. - P. 139-206 Dresser H.E. A monograph of the Meropidae / London, 1884-1886

Dubale M.S., & U.M. Rawal A morphological study of the cranial muscles associated with the

feeding habit of Psittacula krameri (Scopoli) // Pavo. - 1965. - 3. - P. 1-13 Dyer M. On the function of rictal bristles, with reference to Nigerian birds. // Nigerian

Ornithol. Soc. Bull. 1976,- 12. - P. 45-48 Edgeworth F.H. The cranial muscles of vertebrate / Cambridge: Univ.Press, 1935. - P.495. Eisenmann E. Favorite food of neotropical birds: flying termites and Cecropia catkins //

Auk. 1961 -78.-P. 636-638 Emmons L. Ecology and ressource partitioning among nine species of African rain forest

squirrels // Ecol.Monogr. - 1981. - 50. - P. 31-54 Engels W.L. Tongue musculature of passerine birds // Auk. 1938. - 55. - P. 642-650 Equiarte L.E. & Del Rio C.M. Feeding Habits of Citreoline Trogon in a tropical deciduous

forest during the dry season. // Auk - 1985.-v.102.- P.872-874 Erard Ch. Ecologie et comportement des gobe-mouches (Aves: Muscicapinae, Platysteirinae, Monarchinae) du Nord-Est du Gabon // Mémoires du Museum National D'Histoire Naturelle. - 1987. - 138, 1. - P. 1-256 Erard Ch. and Thery M. Regime alimentaire de Rupicola rupicola (Cotingidae) en Guyane Française. Relations avec laFrugivorie et la Zoochorie // Rev. Ecol. (Terre Vie). -1989.-44.-P. 47-74

Erard Ch. and Thery M. Frugivorie et ornithochorie en foret Guyanaise: L'example des grands

oiseaux terrestres et de la penelope marail // Alauda. - 1994. - 62 (1). - P. 27-31 Feder F.H. Beitrag zur makroskopischen und mikroskopischen anatomie des

verdaungsapparates beim Wellensittich// Anat.Anz. - 1969. - 125. - P. 232-255 Feduccia A. Comments on the phylogeny of perching birds // Proc. biol. Soc. Wash. - 1979. -92. - P. 689-696

Feduccia A. and C.E.Ferree Morphology of the bony stapes (columella) in owls: evolutionary implications // Proc.Biol.Soc.Wash. - 1978. - 91 (2). - P. 431-438 Feduccia A. Comments on the phylogeny of perching birds // Proc.biol. Soc. Wash. - 1979. - 92. - P 689-696

Fittkau E.J., Klinge H. On biomass and tropic structure of the central Amazonian rain forest

ecosystem // Biotropica. - 1973. - v. 5 Fleming T.H. Do tropical frugivores compete for food? // Am.Zool. - 1979. - 19 (4). - P. 11571172

Flenley J.R. The evidence for ecological change in the tropics // Geogr.J. - 1982. - v. 148, N 1. -P. 11-15

Foenander E.C. Bee-eaters diving for floating insects // Malayan Nat. Your. - 1956. - 10. - P. 126

Fogden M.P.L. The seasonality and population dynamics of equatorial forest birds in Sarawak

//Ibis. - 1972. - 114. -P.307-343 Forbes-Watson A.D. Observation at a nest of the cuckoo-roller Leptosomus discolor. // Ibis. -

1967,- 109. - P. 425-430 Foresta H. De, Charles-Dominique P., Erard C. et Prévost M.F. Zoochorie et premiers stades de la regeneration naturelle apres coupe en foret guyanaise // Rev.Ecol. (Terre et Vie). - 1984. - 39. - P. 369-400 Foster M.S. Ecological and nutritional effects of food scarcity on a tropical frugivorous bird

and its fruit source. // Ecology. - 1977. - 58. - P. 73-85 Foster R.B. Famine on Barro Colorado Island. // The ecology of a tropical forest. -

Smithsonian Institution Press. Seasonal Rhythm and long-term changes. - 1985. P. 201-212

Frith C.B. and Frith D.W. A systematic review of the hornbill genus Antracoceros (Aves,

Bucerotidae) //Zool.J.Linn.Soc.London. - 1983. - 78 (1). - P. 29-71 Fry C.H. Studies of bee-eaters // Nigerian Field. - 1967. 32. - P. 1-17

Fry C.H. The recognation and treatment of venemous and non-venemous insects by small bee-

eaters // Ibis. 1969a. - 111. - P. 23-29 Fry C.H. The evolution and systematics of bee-eaters (Meropidae) // Ibis 1969b. v.III, N 4. - P. 557-592

Fry C.H. Ecological distribution of birds in north-eastern Mato Grosso State //

Brazil.An.Acad.BrasilClienc. 1970a. - 42. - P. 275-318 Fry C.H. Convergence between jacamars and bee-eaters // Ibisb. - 1970b. - 112. - P. 257-259 Fry C.H. The biology of African bee-eaters // Living Birds. - 1972. - 11. - P. 75-112 Fry C.H., Ash I.S., Ferguson-Lees J.I. Spring weights of some Palaearctic migrants at Lake

Chad //Ibis. 1970 - 112. - P. 58-82 Furbringer Max., Untersuchungen zur Morphology und Systematics der Vogel. II.

Allgemeiner Theil. Van Holkema, Amsterdam. - 1988.-P. 875. Gadow H. Vogel I. Anatomischer Theil in Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs /

Leipzig: 1891. - 6, pt.4.- 100 p. Gadow H., Aves. 11 Systematischer Theil.- In: Bronn's Klassen und Ordnungen des ThierReichs.- 1893,- 6,- 4,- Leipzig: C. F. Winter, P. 1-303. Gantier-Hion A. Seasonal variations of diet relatid to species and sex in a community of

Cercopithecus monkeys // J. An Ecol.. - 1980. - 49. - P. 237-269 Gantier-Hion A., Duplantier J.-M., Quris R.,Feer F. et al Fruit characters as a basis of fruit

choice and seed dispersal in a tropical forest veryebrate comunity // Oecologia. - 1985. - 65. - P. 324-337

Gardner L.L. The adaptive modification and the taxonomic value of the tongue in birds //

Proc.Unit.Stat.Nat.Mus. 1925. - 67. - P. 1-49 Gardner L.L. On the tongue in birds // Ibis. - 1927. - 12. - P. 185-196 Garrod A.H. Anatomy of Steatornis // Proc. Zool.Soc.Lond. 1873. - P. 526-535 Garrod A.H., On certain muscles of birds and their value in classification. Pert 1.// Zool. Soc. London, Proc. - 1973.-P. 626-644.

Garrod A.H., Notes on the anatomy of the colies (Colius) // Proc. Zool. Soc. London. - 1876. -Pt III. P. 416.

Gartlan J.S., Mckey D.B., Waterman P.G. & others A comparison study of the phytochemistry

of two African rain forests. //Biochem. Syst. Ecol. - 1980. - 8. - P. 401-422 Gautier-Hion A., Duplantier J.-M., Quris R., Feer F., Sourd C., Decoux J.-P., Erard C.,

Thiolay J.-M., Fruit characters as a basis of fruit choice and seed dispersal in a tropical forest vertebrate community // Oecologia (Berlin).-1985.-65. P. 324-337. Gautier-Hion A., Michaloud G., Are figs always keystone resources for tropical frugivorous

vertebrates? A test in Gabon.// Ecology.-1989.-70. P. 1826-1833. Glenister A.G. The birds of the Malay Peninsula, Singapore and Penang / Oxford: University Press.

Goodman D.C., Fisher H.J. Functional anatomy of the feeding apparatus in waterfowl (Aves:

Anatidae). - South Illinois Univ. Press, 1962. - P. 193. Gosner K.L. Scopate tomia: and adaptation for holding hard-shelled prey? // Wilson Bull. -

1993. - 105. - P. 316-324 Grajal A., Strahl S.D., Parra Dominguer M.G., Neher A. Foregut Fermentation in the Hoatzin,

a neotropical leaf-eating bird // Science. - 1989. - 245. - P. 1236-1238 Grajal A., Strahl S.D. A bird with the guts to eat leaves. Bizarre in appearance and diet, the

hoatzin may well be the world's oldest bird. // Natur.Hist. - 1991. - N 8, - P.48-54. Greenwood S.R. The role of insects in tropical forest food webs // Ambio. - 1987. - v. 16, N 5.

- P. 267-271

Grimmer I.L. Strange little world of the Hoatzin // Nat. Geogr. Mag. - 1962. - 122. - P. 391401

Haber W.A., Murray K.G. and Cnindon C. Tropical fruit eating birds and their food plants: a survey of a Costa Rican lower montane forest // Biotropica. - 1984. - 16. - P. 173-192 Haffer J. Avian speciation in Tropical South America / Cambridge: Nutt.Ornith.Cl., 14., 1974.

- 320 p.

Haverschmidt F. Birds of Surinam. / ed. Oliver & Boyd. - Eidinburgh & London, 1968. - 500. P-

Hazelton P.K., Robel R.J. and Dayton A.D. Preferences and influence of paired food items on

energy intake of American Robins and Gray Catbirds. // J. Wildl.Manage. 1984. - 48. -P. 198-202

Haxley T.H., On the classification of birds and the taxonomic value of the modification of certai of the cranial bones observable in that class.// Proc. Zool. Soc.-London. 1867. P.415-472.

Hellmayr C. Qu'est-ce que le Ramphastos osculans Gould? Oisean, new ser. - 1933. - 3. - P. 244-251

Herrera C.M. Fruit variation and competition for dispersers in natural populations of smilax

aspera//Oikos. - 1981.-36. - P. 51-58

Herrera C.M. Defence of ripe fruits from pests: its significance in relation to plant-disperser

interactions. // Am.Nat. - 1982. - 120. - P. 218-241

Herrera C.M. A study of avian frugivores, bird-dispersed plants, and their interaction in

Mediterranean scrublands. // Ecol.Monogr. - 1984 a. - 54. - P. 1-23

Herrera C.M. Adaptation to frugivory of Mediterranen avian seed dispersers. // Ecology. -

1984b.-65.-P. 609-617

Herrera C.M. Determinants of plant-animal coevolution: the case of mutualistic dispersal of

seeds by vertebrates // Oikos. - 1985. - 44. - P. 132-141

Hilty S.L. and Brown W.L. A guide to the birds of Colombia. / Princeton, New Jersey:

Princeton Univ. Press., 1986. P. 560

Hines C.J.H., Leaves and flowers in the diet of Grey Louries and Yellowbilled Hornbills in

Namibia //Lanioturdus.-1990.-25. P. 53-54.

'it „•• /' Hofer H. Untersuchungen yber den Bau des Vogelschbidels // Zool. Jahrb. (Anat.). - 1945. -

69, N 1.-P. 1-158.

Hofer H. Zur Morphologie der Kiefermuskulatur der Vogel // Zool. Jahrb. (Anat.). - 1950. -

70. - P. 427-556

Homberger D.G. Function morphology of the parrot tongue (Psittacus erithacus) // Am. Zool. -1978. - 18. - P. 623

Homberger D.G. Functionen morphologische Untersuchungen zur Radiation der Ernahrungs und Trinkmethoden der Papageien (Psittaci) // Bonn.Zool. Monographien - 1980. - 13. -P. 1-192

Homberger D.G. Hydraulic structures in the avian lingual apparatus // Am.Zool. - 1982. -22. -943

Homberger D.G. The lingual apparatus of the african grey parrot, Psittacus erithacus Linne (aves: Psittacidae). Decription and theoretical mechanical analysis // Ornithological monographs, Louisiana State Univ. - 1986. - N 39. - P. 1-160 Homberger D.G., Ziswiler V. Funktionell morphologische untersuchungen am Schnabel von

Papageien // Rev. Suisse zool. - 1972. - 79. - P. 1038-1048 Howe H.F. Bird activity and seed dispersal of a tropical wet forest tree // Ecology. - 1977. -58.-P. 539-550

Howe H.F. and G.F. Eastabrook On interspecific competition for avian dispersers in tropical

trees // Am. Nat. - 1977. - 111. -P. 817-832 Howe H.F. and D.D. Steven. Fruit production, migrant bird visitation, and seed dispersal of

Guarea glabra in Panama// Oecologia. - 1979. - 39. - P. 185-196 Howe H.F. and Varde Kerckhove G.A. Fecundity and seed dispersal of a tropical tree //

Ecology. - 1979. - 60. - P. 180-189. Howe H.F. and Varde Kerckove G.A. Removal of wild nutmeg (Virola surinamensis) crops by

birds. //Ecology. 1981.-62.-P. 1093-1106 Howe H.F. and Smallwood I.. Ecology of seed dispersal. // Ann.Rev.Ecol.Syst. - 1982. - 13. -P. 201-228

Howe H.F. Animal activity in two tropical trees. // The ecology of a tropical forest.

Smithsonian Institution Press. Seasonal rhythms and long-term changes. - 1985,- P. 189-200

Huxley T. H., On the classification of birds; and the taxonomic value of the modification of certain of the cranial bones observable in that class // Zool. Soc. London, Proc..-1867.-P.415-472

Iordano P. Migrant birds are the main seed dispersers of black berries in Southern Spain. //

Oikos. 1982.-38,- P. 183-193 Iordano P. Frugivory, external morphology and digestive system in Meditrranean Sylviid war

biers Sylviaspp. //Ibis. - 1987. - 129. - P. 175-189 Izhaki I. and Safriel U.N. Why are there so few exclusively frugivorous birds? Experiments on

fruit digestibility // Oikos. - 1989. - 54. - P. 23-32 Jackson F.J. The birds of Kenya Colony and the Uganda Protectorate / London: 1938. - (3 vols.)

Janzen D.H. Adaptation of fruit morphology to dispersal agents in a neotropical forest //

Science. - 1983. - 213. - P. 187-189 Janzen D.H. Synchronization of sexual reproduction of trees within the dry season in Central

America. // Evolution. - 1967. - 21. - P. 620-637 Janzen D.H. and Schoener T.W. Differences in insect abundance and diversity between wetter

and drier sites during a tropical dry season // Ecology. - 1968. - 49. - P. 96-100 Janzen D. H., How to be a fig // Annual Review of Ecology and Systematics.- 1979.-10. P. 1351.

Janzen D.H. Escape of juvenile Dioclea megacarpa (Leguminosae) vines from predators in a

deciduous tropical forest // American Naturalist. - 1971. - 105. - P. 97-112 Janzen D.H. Escape in space by Sterculia apetala seeds from the bug Dysdercus fasciatus in a

Costa Rican deciduous forest // Ecology. - 1972. - 53. - P. 350-361 Janzen D.H. Complications in interpreting the chemical defense of trees against tropical

arboreal plant-eating vertebrates // The ecology of arboreal folivores / Washington., 1978. - P. 73-84

Janzen D.H. New horizons in the biology of plant defenses // Herbivores: their interaction

with secondary plant metabolites / New York., 1979. - P. 331-350 Johnsgard P.A. The hummingbirds of North America / Washington: Smithsonian Institution Press., 1983

Johnson R.A. The behaviour of birds attending army ant raids on Barro Colorado Island,

Panama Canal Zone // Proc.Linn.Soc.N.Y. - 1954. - 63-65. - P. 41-70 Jollie M.T., The head skeleten of the chicken and remarks on the anatomy of this region in

other birds.// J. Morphol. 1957,- 100,- 3,- P. 389-436. Kaljakin M.V., Korzun L.P., Trunov V.L., On the biodiversity of birds in lowland tropical forests of South Vietnam // International symposium on biodiversity and systematics in tropical ecosystems. Bonn. - 1994. - P. 37-38.

Kaljakin M.V., Korzun L.P., Tranov V.L., Diversity of trophic adaptations of birds in lowland

Dipterocarpus forests in South Vietnam. Там же. - 1994. - P. 38-39. Kallius E. Beitrage zur Eutwicklung der Zunge. II Teil, Vogel. 3. Melopsittacus undulatus //

Anat.Hefte. - -1906. - 31. - P. 603-651 Kantak G.E. Observations on some fruit-eating birds in Mexico // Auk. - 1979. - 96. - P. 183186

Karr J.R. and F.C.James Eco-morphological configurations and convergent evolution in species and communities / Ecology and Evolution of Communities (M.L.Cody and J.M. Diamond), Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 1975. - P. 258291

Kasai N. A comparative anatomical study on the tongue muscle of birds // Acta Med.Fukuoka.

- 1957.-27.-P. 1403-1431

Kemp A. C. A study of the ecology, behaviour and systematics of Tockus hornbills (Aves:

Bucerotidae) // Transvaal Museum Memoir.- 1976.- 20. Kemp A. C. A review of the hornbills: biology and radiation // Living Bird.-1979.- 17. P. 105136/

Kemp A. C. and Kemp M. I., Bucorvus and Sogittarius: two modes of terrestrial predation. / Proceeding of the Symposium on African Predatory Birds.- 1978. Transvaal Museum, Pretoria. P. 13-16.

Kemp A. C. The Hornbills in Bird families of the world / Oxford university press, 1995. - 302 P-

Kepler Angela Kay. Comparative study of Todies (Todidae): with emphasis on the Puerto

Rican Tody, Todus Mexicanus // Pubis Nuttall orn.Club. - 1977. - No 16. - P. 1-190 King J.R. & Farner D.S. Energy metabolism, thermoregulation and body temperature / Biology and Comparative Physiology of Birds, II, ed. A.J. Marshall. London: Academic Press, 1961

Korzun L.P., Avian fragivory: primary adaptations revealed by morphofunctional metods // The Ornithological Notebook of the XXI Int.Ornithol.Congr., Hofburg, Vienna, -1994.

- P. 20-25.

Krai B. Functional adaptations of the Ciconiiformes to the darting stroke // Vestn. Ceskosl.

spolec. zool. - 1965. - 29, N 4. - P. 377-391.

Kripp D. v. Der Oberschnabelmechanismus der Vogel (Nach dem Methoden der graphischen Statik bearbeitet) // Morph. Jahrb. - 1933a. - Bd. 71. - P. 469-544.

Krulis V. Structur und Verteilung von Tastrezeptoren im Schnabel-Zungenbereich von

Singvögeln, im besonderen der Frigillidae // Rev.Suisse Zool. - 1978. - 85. - P. 385447

Kummer B. Bauprinzipien des Saugerskeletes / Stuttgart. G. Thieme, 1959. - 235 p.

Lack D. Ecological adaptations for breeding in birds / London: Methnen, 1968. - 409 p.

Lack P.L., The ecology of the land-birds of Tsavo East National Park, Kenya // Scopus.-1985.-9. P. 57-96.

Lakjer T. Studien über die Trigeminus - versorgte Kaumuskulature der Sauropsiden / Kopenhagen, 1926. - P. 155.

Lambert F., Fig-eating by birds in a Malaysian lowland forest // Journal of Tropical Ecology.-1989.-5. P. 401-412.

Lambert F. and Marshall A. G., Keystone characteristics of bird-dispersed Ficus in a Malaysian lowland forest // Journal of Ecology.-1991 79. P. 793-809.

Lavery H.J. and Grimes R.J. The functions of the bill of the tooth-billed Bower-bird // Emu. -1974. .74. .p. 974-975

Leck C.F. Seasonal changes in feeding pressures of fruit and nectar-eating birds in Panama // Condor. - 1972. 74. - P. 54-60

Lederer R.J. The role of avian rictal bristles // Wilson Bull. - 1972. - 84. - P. 193-197

Lederer R.I. Bill size, food size and forces of insectivorous birds // Auk. - 1975. - 92. - P. 385387

Leighton M. and Leighton D. R., Vertebrate responses to fruiting seasonality within a Borneo rain forest. / Tropical rain forest: ecology and management .-1983. British Ecological Society, special publication N. 2. Oxford. P. 181-196.

Lelland Mc.M.I. The hyoid muscles of Gallus gallus // Acta anat. - 1968. - 69, 1 - P. 81-86

Lemmrich, Nerner Der Skeleralring der Vogel // Jena Z. Naturwiss. - 1931. - 65. - S. 513-589

Leppik E.E. Paleontological evidence on the morphogenic development of flower types // Phytomorphology. -1971. - 21, 2-3. - P. 164-174

Livingstone D.A. History of the tropical rain forest // Paleobiology. - 1980. - v. 6, N 3. - P. 243-244

Lorenz K. Uber die Beziehungen zwischen Kopform und Zirkel bewegung bei Sturniden und

Ikteriden// Ornithologie als biologische /Wissenschaft, 1949. - P. 153-157 Lowe P.F. Some notes on the anatomical differences obtaining between the Cuculidae and the

Musophagidae //Ibis. 1943. - 85. - P. 490-515 Lowe P.R. What are Coraciiformes? // Ibis. - 1948. - 90 - P. 572-582

Lubosch W. Untersuchungen über die Visceralmuskulature der Sauropsiden // Morph. Jahrb. -

1933.-72,4.-P. 584-666 Mack A.L. Is frugivory limited by secondary compound in fruits? // Oikos.-1990.-57.-1,- P. 135-138.

Mackworth-Praed C.W. and Grant C.H.B. Birds of eastern and north eastern Africa / New

York: Longmans, Green, and Co., 1957. Mackworth-Praed C.W., Grant C.H.B. Birds of West central and western Africa // African

handbook of birds. Series 3, Y. 1 / London, 1970. Manger Cats-Kuenen Ch. Casque and bill of Rhinoplax vigil (Forst) in connection with the architecture of the skull // Verh. Koninkl. Nederl. Akad. Wet., Afd. Natuurkunde, Ser. z.v. - 1961.- 53,3

Marien D. Notes on some Asiatic Meropidae // Jour.Bombay Nat.Hist.Soc. - 1950. - 49. - P. 151-164

Marinelli W. Uber den Schädel der Schnepfe. Versuch einer funktionellen Analyse der

Kieferapparates//Palaeobiologica. - 1928. - Bd. 1. - S. 135-160. Matousek B. Contribution to the biology of the Bee-eater (Merops apiaster) in Slovakia //

Sylvia.-1951.-13. P. 122-125 Mc Atee W.L. Distribution of seeds by birds // Am.Midl.Nat. - 1947. - 38. - P. 214-223 McKey D. The ecology of coevolved seed dispersal systems // Coevolution of animals and

plants / Austin: 1975. - P. 159-191 - (TX) McLachlan G.R. and Liversidge R. Robert's birds of South Africa. / South Africa: Central

News Agency, Ltd.,1957 Mead C. Premigratory weights of transsaharan migrants // Ringers Bull. - 1966. - 2. - P. 15-16

Mlingwa C., Ground Hornbill Bucorvus cafer and Marabou Storks Leptoptilos crumeniferus

feeding in association with mammals // Scopus.- 1990.-14. P.23-24. Moermond T. C. Suction-drinking in tanager Thraupidae and its relation to frugivory // Ibis. -

1983,- 125.-P. 545-549 Moermond T. C. and J.S.Denslow Fruit choice in neotropical birds: effects of fruit type and

accessibility on selectivity // J.Anim.Ecol. - 1983. - 52. - P. 407-420 Moller W. Uber den Schnabel- und Zungenmechanik blutenbesuchender Vogel. T. I. // Biol.

generalis. 1930. - Bd. 6. - S. 651-726; T. II, 1931. - Bd. 7. S. 99-154. Moller W. Biologisch-anatomische Studien am Schädel von Ära macao II Morph. Jahrb. -

1932.-70, N3-4. S. 305-342. Morel G.J., Sur la facon de boire de Colius macrourus (L.) // Oiseau- 1974- 44.-P.91. Le Monde animal. Encyclopedie de la vie des betes / Ed.par B.Drzimek - vol. YII-IX Moreau R.E. A contribution to the biology of the Musophagi formes the so-called plantain-

eaters. // Ibis. - 1938. (14) 2. - P.639-671 Moreau R.E. and Moreau W.M., Hornbills studies // Ibis.- 1940. (14). 4. P. 639-656. Moreau RE. Some aspects of the Musophagidae. // Ibis. 1958. - 100. - P. 67-113, 238-271 Moreau R.E. The bird fauna of Africa and its islands. / New York, London: Academic Press., 1966. -424 p.

Morse D.H. The insectivorous bird as an adaptive strategy // Ann.Rev.Ecol.Syst. - 1971. - 2. -P. 177-200

Morse D.H. Ecological aspects of adaptive radiation of in birds // Biological Review. - 1975. -50. - P. 167-214

Morton E.S. On the evolutionary advantages and disadvantages of fruit eating in tropical

birds. // The American Naturalist. - 1973. - v. 107, N 953.- P. 8-22 Morton E.S. Avian arboreal folivores: why not? The ecology of arboreal folivores /

Washington, D.C.: Smith.Inst. Press, 1978. - P. 123-130 Moynihan M. An "ad hoc" association of hornbills, starlings, coucals and other birds // Terre

et la Vie.- 1978. 32. P. 557-576. Murray K.G. Selection for optimal fruit crop size in bird-dispersed plants. // Am.Nat. - 1987. -129. - P. 18-31

Murie J. On the genus Colius, its structure and systematic place. // Ibis.- 1872,- 3rd Ser.,2. 5. P.- 262-280.

Oliver W.R.B. New Zealand Birds // Wellington: A.H. & A.W. Reed Publishers, 1955. - 666 P-

Olson S.L. Evidence for a polyphyletic origin of the Piciformes / Auk. - 1983. - 100. - P. 126133

Olson S.L., Blum K.E. Avian dispersal of plants in Panama // Ecology. - 1968. - 49. - P. 565566

Orejuela I.E. Comparative biology of turguoise-browed and blue-crowned motmots in the

Yucatan Peninsual, Mexico // Living birds. - 1977. - 16. - P. 193-208 Orians G. H. The number of bird species in some tropical forests // Ecology,- 1969.- 50. P. 783-801.

Ornelas J.F. Serrate Tomia: an adaptation for nectar robbing in humming birds // The Auk. -

1994. - 111 (3).- P. 703-710 Parker W. K., On the structure and development of the birds skull (pt.II). // Trans. Linn. Soc.

London Zool.- 1876.-. 1.99. Pettingill O.S., Ir. Ornithology in laboratory and field. /? Mc Pherson J.M. A field study of

winter fruit preferences of Cedar Waxwings // Condor. - 1987. - 89. - P. 293-306 Phillips Y.F.V. Turacus c. corythaix Wagl.("Lourie") in the Knysna forests // S.Afr.I.Sci. -1925.-25.-P.295-299

Pijl L. van der Ecological aspects of fruit evolution // Proc.k.ned.Akad.Wet.(Ser.C), - 1966. -69,- P. 597-640

Pijl L. van der., Principles of dispersal in higher plants // Berlin: Springer-Verlag, 1969 Piper J.K. Seasonality of fruit characters and seed removal by birds // Oikos. - 1986. - 46, N 3. -P. 303-310

Piman C. R. S. The foods of hornbills (in Uganda) // Journ. Of the Bombay Natural History

Society.-1928. 33. P. 206. Poonsward P., Tsuji A., Ngarmpongsai C., A study of breeding biology of hornbills species in Thailand // In Proceeding of the Jean Delacour/International Fondation for the Conservation of Birds Symposium on Breeding Birds in Captivity.- 1983.-P. 239-265.

Poonsward P., Tsuji A., Ngarmpongsai C., A comparative study of the breeding biology of

sympatric hornbills species in Thailand with implications for breeding in captivity // In Proceeding of the Jean Delacour/International Foundation for the Conservation of Birds Symposium on Breeding Birds in Captivity.- 1987.-P. 250-277. Preuss F.D., Donat and G. Luckhaus Funktionelle Studie uber die Zunge der Hausvogel //

Berl.Munch.Tierarztl.Wochenschr. - 1969. - 82. - P. 45-48 Pycraft W. P., Contributions to the osteology of birds. Part VI. Cuculiformes // Zool. Soc.

London, Proc.-1903.-P. 258-291. Pycraft W. P., On the anatomy and systematic position of the colies. // Ibis.-1907. Ser.9. 1. P.229.

Rand A.L. The distribution and Habits of Madagascar birds // Bull.Amer.Mus.Nat.Hist. -

1936. -72. - P. 143-199 Rand A.L. Factors affecting feeding rates of anis // Auk. 1953. - 70. - P. 26-30 Rand A.L. Cuckoo-roller / A New Dictionary of birds / Thomson A.L. - London: British

Ornithologists'Union, 1964 Ranger G.A. Method of drinking in Colius indicus // Blythswood Review.-1934. Fabruary. Raven P.H. and Axelrod D.I. Angiosperm biogeography and past continental movements //

Ann.Mo.bot. Gdn. - 1975. - 61. - P. 539-673 Rawal U.M. A comparative account of the lingual myology of some birds //

Proc.Indian.Acad.Sci. - 1970. - 5, 71. P. 36-47 Reid B. Faeces of Takahe (Notornis mantelli): a general discussion relating the quantity of faeces to the type of food and to the estimated energy requirements of the bird // Notornis. - 1974. - 21. - P. 306-311 Richards P.W. Africa, the "odd man out" / Tropical forest ecosystems in Africa and South America: a comparative Review / Meggers B.Y., Ayensu E.S. and Duckworth W.D.(eds.) - Washington: Smithsonian Institution Press, 1973 Ricklefs R.E. On the limitation of brood size in passerine birds by the ability of adults to

nourish their young // Proceedings of the National Academy of Science. - 1968. - 61. -P. 847-851

Ricklefs R.E. An analysis of nesting mortality in birds // Smithsonian Contrib.Zool. - 1969. -

9. - P. 1-48

Ricklefs R.E. Growth rates of birds in the humid New World tropics // Ibis - 1976. - 116. - P. 179-207

Ridley H.N. The dispersal of plants throughout the world // L. Reeve and Co., Ashford, Kent, England, 1930

Ripley S. D., Beehler B.M., Pattern of speciation in Indian birds // Journal of Biogeography.-1990. 17. P. 639-648.

Rivoire A. Contribution a l'etude du Merops apiaster // L'Oisean. - 1947. - 17. - P. 23-43 Robinson M.H. The defensive behavior of some orthopteroid insects from Panama. //

Transactions of the Royal Entomology Society of London. - 1969. - 121. - P. 28-303 Roubik D.W. Loose niches in tropical communities: why are there so few bees and so many

trees? // Abstr. 5 th Internat.Congr.Ecol. Yokohama. - 1990. - 15 Rowan M.K., A study of the colies of Southern Africa. // The Ostrich.-1967. 38. 2. P. 63-114. Ryall C., More about hornbills and monkeys // East African Natural History Society Bulletin.-1984. P. 105.

Sage B.L. Bee-eaters diving into water // Brit.Birds. 1960. - 53. - P. 222

Salomonson M.G. adaptations for animal dispersal of one-seed jumper seeds // Oecologia. -

1968.-32.-P. 333-339 Santana E.C. Behavior of Toucanets, Bellbirds and Quetzals feeding on lauraceous fruits //

Biotropica. - 1984. 16(2). - P. 152-154 Scharnke H. Uber den Bau der Zunge der Nectariniidae, Promeropidae und Drepanididae //

J.Ornithol. - 1932. - 80. - P. 114-123 Scholtz C. H. Grey hornbill (R424) feeding on peanuts // Laniarius.- 1972.-3(2). P. 1-3. Schifter H. Grzimeks Tierleben / - 1975. - v.IX. - P. 44-45 Schilling T., Die Inseln der Tausend Wunder / Calman-devy.- 1957. P.315. Schoener T.W. The evolution of bill size differences among sympatric congeneric species of

birds //Evolution. 1965. - 19. - P. 189-213 Schoener T.W. Large-billed insectivorous birds: a precipitous density gradient // Condor. -

1971. -73. - P. 154-161 Schoonees M. Sc., Some aspects of the cranial morphology of Collius indicus. // Ann. Univ.

Stellenbosch.- 1963.-38. Ser. A. 7. - P. 215-246. Scott P.E., Martin R.F. Avian consumers of Bursera, Ficus and Ehretia Fruit in Yucatan //

Biotropica. - 1984. - 16 (4). - P. 319-323 Shufeldt R. W., The osteology of the cuckoos (Coccyges) // Amer. Phil. Soc.-1901.- Proc. 40.-P. 4-51.

Sherburne I. A. Effects of seasonal changes in the abundance and chemistry of flesh fruits in northeastern woody shrubs and patterns of exploitation by frugivorous birds: Ph.D.Diss., Cornell Univ. - 1972 Sherry T.W. Galbula ruficanda (Jacamar Rabirrufo, Gorrion de Montana, Rufous-tailed Jacamar) // Costa Rican Natural History/ ed.Daniel H.Janzen. - Chicago: The University of Chicago press, 1983a. - P. 579-581. Sherry T.W. Monasa morphoeus (white fronted nunbird) / Costa Rican Natural History / Ed.

by Daniel H. Janzen. - Chicago: The University of Chicago Pres., 1983b. - P. 587-590 Shufeldt R.W. The myology of the raven (Corvus corax sinuatus). A guide to the study of the

muscular system in birds / London (Macmillan & Co.). 1890, xix+343 Shurcliff K.S. Vegetation and bird community characteristics in an Australian arid mountain

range // J.Arid Environ. - 1980. - 3, N 4. - P.331-348 Sibley C.G., Ahlquist J.E. A comparative study of the egg white proteins of non-passerine

birds. - New-Haven: Peabody Mus. N. H., 1972. - Bull. 39. - 276 p. Sibley C.G., Ahlquist J.E. The relationships of the Hoatzin// Auk. - 1973. - 90. - P. 1-13 Sibley C.G., Ahlquist J.E. Phylogeny and classification of birds. A study in molecular

evolution. - Yale University Press, New Haven, London, 1990.- xxiii+976 p. Simpson S.F. & J. Cracraft The phylogenetic relationships of the Piciformes (Class Aves) /

Auk.- 1981.-98.-P. 481-494 Sclater P. L., Remarks on the present state of the Systema Avium // Ibis.- 1880 Skutch A.F. Life history of the black-chinned jacamar // Auk. - 1937. - 54. - P. 135-146 Skutch A.F. Life history of the Mexican trogon // Auk. 1942. - 59. - P. 341-363 Skutch A.F. Life history of the Quetzal // Condor. - 1944. 46. - P. 213-235 Skutch A.F. Life history of the blue-throated green motmot // Auk. - 1945. - 62. - P. 489-517 Skutch A.F. Life history the Turqoise-browed motmot // Auk. - 1947. - 64. - P. 201-217

Skutch A.F. Life history on puff-birds // Wilson Bull. 1948. - 60. - P. 81-97 Skutch A.F. Life history of the Citreoline trogon // Condor. - 1948. - 50. - P. 137-147 Skutch A.F. Life histories of Central American birds // Pacific Coast avifauna. - 1954. -31.-P.1-448

Skutch A.F. Life history ofthe black throated trogon//Wilson Bull. - 1959. - 71. -P. 5-18 Skutch A.F. Life histories of Central American birds // Pacific Coast Avifauna. - 1960. - 34. -P. 1-593

Skutch A.F. Life history ofthe white-tailed Trogon viridis // Ibis. - 1962. - 104. - P. 301-313 Skutch A.F. Life history of the rufous-tailed jacamar Galbula ruficauda in Costa Rica // Ibis. -

1963. - 105.-P. 354-368 Skutch A.F. Life history of the Bluediademed Motmot, Momotus momota // Ibis. - 1964. -106.-P. 321-332

Skutch A.F. Life history of the Broad billed Motmot with notes on the Rufous Motmot //

Wilson Bull. - 1971. - 83. P. 74-94 Skutch A.F. Studies of tropical American birds / Cambridge, 1972. - P. 1-228 p. Skutch A.F. Birds of tropical America / University of Texas Press, 1983. - P. 1-305 p. Slud P. The birds of Costa Rica: Distribution and ecology // Bull. Am.Mus.Nat.Hist. - 1964. -128.-P. 1-430

Smith S.M. The relationship of grazing cattle to foraging rates in anis // Auk. - 1971. - 88. - P. 876-880

Smith S.M. Innate recognition of coral snake pattern by a possible avian predator // Science. -

1975.- 187.-P. 759-760 Smith S.M. Eumomota superciliosa // Costa Rican Natural History / ed.Daniel H.Janzen. -

Chicago: The University of Chicago press, 1983. - 577 p. Smithies B.E. The birds of Burma / 2nd.ed. - Edinburgh: Oliver & Boyd, 1953 Smythies B.E. The birds of Borneo / Edinburgh: Oliver and Boyd. - 1960. - P. 1-560 Snow B.K.A field study ofthe Bearded Bellbird in Trinidad // Ibis. - 1970. - 112. - P. 299-329 Snow B.K. and Snow D.W. The feeding ecology of tanagers and honeycreepers in Trinidad // Auk.-88. - P. 291-322

Snow D.W. The natural history of the oilbird, Steatornis caripensis, in Trinidad // W.J. Part 1

Zoologica (N.Y.). - 1961. - 46. - P. 27-48 Snow D.W. The natural history of the oilbird, Steatornis caripensis in Trinidad, W.I. P.Z.//

Zoologica - 1962. 47. - P. 199-221 Snow D.W. A possible selective factor in the evolution of fruiting seasons in tropical forest //

Oikosis. - 1965. - 15. - P. 274-281 Snow D.W. Evolutionary aspects of fruit-eating by birds // Ibis. - 1971a. - 113. - P. 194-202 Snow D.W. Observations on the Purple- throated fruit-crow in Guyana // Living Bird. - 1971b.

- 10. - P. 5-17

Snow D.W. Tropical frugivorous birds and their food plants: a world survey // Biotropica. -

1981.-13.-P. 1-14 Snow D.W. The Cotingas // Cornell Univ. Press, Ithaca, New York Someren Van V.G.L. Days with birds. Studies of habits of some East African species //

Fieldiana: zoology. - 1956. v. 38. Sokolov V.E., L.P. Korzun, Chan Suan Tkhu, M.V. Kaljakin, A.N. Kusnetsov, Investigation of Biological Diversity in South Vietnam Forests // Universiti Brunei Royal Geographical Society Joint Conference. Tropical Raiforest Research. 1993. - P. 108109.

Sorensen A.E. Interactions between birds and fruits in a temperate woodland // Oecologia

(Berl.). - 1981.- 50,- P. 442-450 Sorensen A.E. Nutrition, energy and passage time: experiments with fruit preference in

European blackbird (Turdus merula) // J.Anim.Ecol. - 1984. - 53. - P. 545-557 Spring W. Climbing and Wecking adaptation in some North American woodpeckers // Condor.

- 1965.- 67, 6.-P. 457-488

Stadtmuller F. Zunge, Mund hohlenboden // Handbuch der Vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. Vol.5/ ed. L.Bolk, E.Goppert, E.Kallius and W.Lubosch. - 1938, repr. 1967. -P. 971-976

Starck D. Beobachtungen an der Trigeminus -Muskulatur der Nashornvogel nebst Bemerkungen über einige Besonderheiten des Vogelschadeis und über die Kiefermuskulatur im allgemeinen // Morph.Jahrb.. - 1940. - 84. - P. 585-623 Starck D., Barnikol A. Beitrage zur Morphologie der Tri Trigeminus -Muskulatur der Vogel

(besonders der Accipeitres, Cathartidae, Striges und Anseres) // Morph.Jahrb. - 1954. -94, 1. -P.l-64

Starck D., Uber ein Anlagerngsgelenk zwischen Unterkiefer und Schadelbasis bei den

Mausvögeln (Coliidae).// Zool. Ans.- I960,- 164,- 1/2,-P. 1-11. Stebbins G.L. The probable growth habit of the earliest flowering plants // Ann. Missouri Bot.

Qarden. - 1965. - 52. - P. 457-468 Steinbacher, Joachim Anatomische Untersuchungen über die systematische Stellung der

Galbulidae und Bucconidae // Arch. Naturgesch., N.S. - 1937. - 6. - P. 417-515 Stiles F.G. Geographical aspects of bird-flower coevolution, with special reference to Central

America // An.Missouri Bot.Gard. - 1981. - 68. - P. 323-351 Storer R.W. What is a tanager? // Living Bird. - 1969. - 8. - P. 127-136 Stresemann Erwin .,Aves // Handbuch der Zoologie / Ed. W.Kukenthal and Th. Krumbach. -

Berlin: W.de Gruyter, 1927-34. - vol. 7, N 2. - 899 p. Stresemann Erwin .,Die Mauser der Hühnervögel // J. Orn.- 1965.-106. P.58-64. Swierczewski E.V. & R.J. Raikow Hind limb morphology, phylogeny, and classification of

the Piciformes / Auk. - 1981. - 98. - P. 466-480 Swift J.J. Le guepier d'Euirope Merops apiaster L. on Camargue // A lauda. - 1959. - XXYII, 2.-P. 97-143

Terborgh J. and I.M.Diamond. Niche overlap in feeding assemblages of New Cuinea birds /

Wilson Bull. - 1970. - 82. P. 29-52 Terborgh J., Mixed flocks and polyspecific association: Cost and benefits of mixed groups to

birds and monkeys // American Journal of Primatology.-1990.-21. P. 87-100. Thomas D.W. Fruit intake and energy budget of frugivorous bats // Physiol.zool. - 1984. - 57.

- P. 457-467

Thiollay J.M. Les guepiers et rolliers d'une zone de contact savane-foret en Cote d'lvoire //

L'Oisean. - 1971. - 41. - P. 148-162 Titman I. Biobachtungen an olivenfressenden Vögeln // Vogelwelt. - 1969. - 90. - P. 1-8 Took J.M.E. Bee-eaters diving into water // Ostrich. - 1963. - 34. - P. 176 Traylor M.A.Jr., Fitzpatrick J.W. A survey of the tyrant flycatchers // Living bird. - 1982. - 19.

- P. 7-50

Tree J.A. Bee-eaters diving into water // Brit.Birds. 1960. - 53. - P. 130-131

Turcek F.I. Color preferences in fruit- and seed-eating birds // Proc.XIII Int.orn.Cong. - 1963.

- P. 285-292

Van Someren V.G.L. Days with birds // Fieldiana: Zoology. 1956. - 38. - P. 1-520 Van Tyne J. and Berger A.J. Fundamentals of Ornithology / New York: Wiley, 1959 Van Tyne J. and A.J. Berger Fundamentals of ornithology / John Wiley and Sons. - Second ed. -New York: 1976

Veillcumier F. Systematics and evolution in Diglossa (Aves, Coerebidae) // Am.Mus.Novit. -1969. - P. 2381

Verheyen R. Contribution a la systematique des Piciformes basee sur l'anatomie comparee //

Bull. Inst. Roy. Sci. Natur. Belgique. - 1955. - 31 (50-51). - 43 p. Verheyen R., Note sur l'anatomie et la classification des Coliiformes. // Bull. Inst. Roy. Sci.

Nat. Belg.- 1956,- 32. 47. P. 1-7. Verheyen R, Contribution a l'anatomie et a la systematique des touracos (Musophgi) et des coucous (Cuculiformes) //Inst. Roy. Sci. Natur. Belgique.-1956.-Bull.32 (23) P. 28 Verheyen R. A new classification for the non-passerine birds of the world // Bull. Inst. Roy.

Sci. Natur. Belgique. 1961. - 37 (27). - 36 p. Wallace G.J. An introduction to ornithology / New York: Macmillan, 1955 Walsberg G.E. Digestive adaptations of Phainopepla nitens associated with the eating of

mistletoe berries // Condor. - 1975. - 77. - P. 169-174 Ward P. Seasonal and diurnal changes in the fat content of an equatorial bird // Physiol. Zool.

- 1969.-42.-P. 85-95

Wells D.R. Grey Kestrel eating oil-palm unt fibres // Bull.Nigerian Ornith.Soc. - 1965. - 2. - / P. 110

Welty I.C. The life of birds / Philadelphia: W.B. Saunders, 1962

Wetmore A. A systematic classification for the birds of the World // Proc.U.S.National Mus. -1930.-76.-P. 1-8

Wetmor A. The birds of the Republic of Panama // Smithsonian Miscellaneous collections. -

1968. -v.150, part2.-P. 1-605 Weymouth R.D., Lesiewski C.R., Berger I.A. The tongue apparatus in humming birds // Acta

anatómica. - 1964. - 58, 3. - P. 252-270 Wheelwright N.T. Fruits and the ecology of Resplendent Quetzals / Auk. - 1983. - 100. - P. 286-301

Wheelwright N.T. and G.H. Orians., Seed dispersal by animals: contrasts with pollen dispersal, problems of terminology and constraints on coevolution // American Naturalist. 1982. - 119. - P. 402-413 White C.A. Bee-eaters diving into water // Brit.Birds. 1060. - 53. - P. 404-405 Willie J. The Cuckoo // London, 1981

Willis E.O. The behavior of bicolored ant birds // Univ.Calif.Pub.Zool. - 1967. - 79. - P. 1-131 Willis E.O., Oniki Y. Birds and army ants // Ann.Rev.Syst. Ecol. - 1978. - 9. - P. 243-263 Willis E.O., Toucans (Ramphastidae) and hornbills (Bucerotidae) as ant flowers.// Le

Gerfaut.- 1983,- 73. P. 239-242. Witherby H.F., F.C.R. Iourdain, N.F.Ticehurst, and B.W.Tucker The handbook of British

birds / London: H.F. and G. Witherby, LTD, 1938 Ziswiler V. Zungenversteifung bei granivoren Singvogeln // Rev.Suisse.Zool. - 1979. - 86. - P. 823-831

Ziswiler V. and D.W. Farner Digestion and the digestive system / D.S.Farner and J.R.King

Avian Biology, vol. 2 Academic Press, New York, 1972 Zusi R. The function of the depressor mandibulae muscle in certain passerine birds // Auk. -

1959. - vol. 76. - P. 537-539 Zusi R., Structural adaptation of the head and neck in the black skimmer Rhynchops nigra L.//

Publ. Nuttall Ornithol. Club.- 1962.-3. P. 1-101. Zusi R. The role of the depressor mandibulae muscle in kinesis of the avian skull //

Proc.U.S.Nat.Museum. - 1967. vol. 123, N 3607 Zusi R.L., Storer R.W. Osteology and myology of the head and neck of the piedbilled grebes (Podilymbus) // Miscellaneous public.Mus.zool., Univ.Michigan. - 1969. - 139. P. 149