Сравнительная анатомия стеблей представителей семейства Orobanchaceae Vent. в связи с проблемами его систематики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Королькова, Екатерина Олеговна

• Королькова, Екатерина Олеговна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Королькова, Екатерина Олеговна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИЗ ИСТОРИИ СИСТЕМЫ СЕМЕЙСТВА OROBANCHACEAE VENT.

Глава 2. РОДСТВЕННЫЕ ОТНОШЕНИЯ OROBANCHACEAE VENT. И

SCROPHULARIA СЕЛЕ JUSS.1.

Глава 3. ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ АНАТОМИИ СТЕБЛЕЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

СЕМЕЙСТВА OROBANCHACEAE VENT.

Глава 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 5. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЕЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

СЕМЕЙСТВА OROBANCHACEAE VENT.

Глава 6. УЛЬТРАСКУЛЬПТУРА ПОВЕРХНОСТИ СТЕБЛЕЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

СЕМЕЙСТВА OROBANCHACEAE VENT.

Глава 7. СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ СТЕБЛЕЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

СЕМЕЙСТВА OROBANCHACEAE VENT. И ИХ СИСТЕМАТИКА.

ВЫВОДЫ.'.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная анатомия стеблей представителей семейства Orobanchaceae Vent. в связи с проблемами его систематики»

В настоящее время считается, что паразитные растения составляют примерно ЗЗООО видов и относятся к 14 порядкам, 25 семействам и 1000 родам (Терехин, 1988). При переходе к питанию готовыми органическими веществами изменяются как морфологические, так и физиологические признаки растений. Ряд структур подвергается редукции в процессе катагенеза (Тахтаджян, 1966). Листья редуцируются до чешуй, которые вместо функции фотосинтеза выполняют (в основном) функцию защиты верхушечной почки проростка. Корни паразитов в процессе редукции превращаются в гаустории - специальные присоски, выполняющие функцию извлечения питательных веществ из тела хозяина. Полностью утрачивается также способность к фотосинтезу. На фоне упрощения строения вегетативной части растения больший «вес» приобретает репродуктивная, в том числе, значительно возрастает семенная продуктивность. При этом у паразитов наблюдается усложнение процессов обмена, что связано с необходимостью корреллировать собственные потребности паразита с возможностями растения-хозяина. В результате регрессивной эволюции вегетативных органов достигается биологическое процветание паразитических растений.

Другой разновидностью гетеротрофно питающихся растений являются полупаразиты. Полупаразиты - переходная группа от автотрофов к гетеротрофам -подвергаются меньшей морфологической редукции, они имеют зеленые, фотосинтезирующие листья и более или менее развитую корневую систему. Эволюционно полупаразиты более пластичная и приспособленная группа, чем паразиты, так как используют два типа питания.

Выделяют два типа паразитов в зависимости от способа питания: ксенопаразиты, которые питаются путем интерцеллюлярных контактов с тканями растения-хозяина, и аллелопаразиты, которые питаются посредством интерцеллюлярных контактов с гифами микоризных грибов (у Pyrolaceae гифы гриба проникают в ткани проростка, а у Orchidcicecie - в базальную часть зародыша). Среди ксенопаразитов, в свою очередь, выделяют две формы, которые представлены у Orobanchaceae и Cuscvtaceae (гаусторий является производным эпикотиля). У Orobanchaceae чужеядное питание осуществляется посредством органа, являющегося производным радикулы. По развитию паразита в тканях или вне тканей растения различают эктопаразиты (корневые паразиты) и эндопаразиты (стеблевые паразиты) (Терехин, 1977).

Среди представителей порядка Scrophulariales явления паразитизма и полупаразитизма распространены достаточно широко. Частично или полностью гетеротрофно питающиеся растения встречаются в двух семействах - Orobanchaceae Vent и Scrophulariaceae Juss., которые относятся к эктопаразитам. Изучение этих близкородственных семейств может позволить решить многие интересные вопросы становления паразитизма у цветковых растений. Паразитам семейств Orobanchaceae, Scrophulariaceae и другим представителям эктопаразитов присущ особый тип редукции эмбриональных структур. У них происходит полная элиминация семядолей, эпикотиля и частичная редукция радикулы, при этом сохраняется потенциал развития в базальной части зародыша (Терехин, 1977).

Семейство Orobanchaceae включает около 200 видов паразитных растений, которые объединены примерно в 16 родов (Wielgorskaya, 1995). Крупнейший род этого семейства - Orobanche - насчитывает примерно 100 видов. Основной ареал распространения Orobanchaceae - Северное полушарие. При этом примерно 90% видового разнообразия сосредоточено в Евразии и Северной Африке. В Северной Америке обитает 3 эндемичных рода. Все представители - высоко специализированные паразиты, которые полностью перешли на гетеротрофный способ питания, и поэтому лишены хлорофилла. Редукции также подверглась корневая система заразиховых. Высокая специализация Orobanchaceae обуславливает полную зависимость их развития от наличия хозяев.

Многие виды заразиховых, относящиеся к родам Orobanche, Phelipctnche, Aeginetia и Christisonia паразитируют на культурных растениях, чем наносят немалый вред сельскому хозяйству, в том числе и в южных регионах России и сопредельных государств (Терехин, 1988). Всего же, по данным разных авторов (Beck, 1930; Новопокровский, Цвелев, 1958; Берез него в екая, 1963; Бейлин, 1968; Терехин, Никитичева, 1981), заразиховые паразитируют на представителях 42 семейств покрытосеменных и голосеменных растений. Поэтому, изучение особенностей строения представителей этого семейства имеет и важное практическое значение.

Традиционно при решении проблем систематики этого семейства основное внимание уделялось признакам морфологии (в частности, репродуктивных органов). На этих признаках построена наиболее детальная система Orobanchaceae - система G. Beck (Gunter Beck fon Manngetta) (1930). В то же время, физиология отношений паразит-хозяин почти не привлекала внимания исследователей. Несмотря на то, что эта проблема интересовала еще Декандоля (De Condolle, 1832 цит. по Бейлин, 1968). Часто при сборах не указывают или указывают неверно растение хозяин. Это также существенно осложняет работу систематиков, особенно, применительно к заразихе, поскольку в пределах этого обширного рода выделяют множество форм и подвидов, зачастую морфологически плохо различимых. Это также подвигает нас искать видовые признаки во внутреннем устройстве этих паразитов.

Особенности репродуктивной биологии заразиховых изучены достаточно хорошо, например, в многочисленных работах Э.С. Терехина (1977, 1988 и др.). В то же время, проблемы становления паразитизма в семействе Orobanchaceae решены еще не полно.

Направления и способы эволюционных преобразований паразитных цветковых растений могут быть правильно интерпретированы только в результате анализа особенностей их структурной организации, обуславливающей приспособление к чужеядности, в частности, на уровне анатомических преобразований, которые претерпевают их проводящая и выделительная системы. Так в своей классической работе A.J1. Тахтаджян (1966) утверждает, что у паразитных растений, как правило, редуцируется проводящая система.

Механизмы выделения у полупаразитов и паразитов были описаны в статье А.П. Меликяна и Е.М. Мамуловой (1978). Ими было установлено, что выделительные ткани, формирующиеся в стеблях у этих растений, связаны непосредственным контактом с железистыми волосками. Но, широкий систематический анализ этих данных не проводился, и анатомические особенности проводящей системы не были изучены. Между тем, привлечение данных по анатомии стеблей заразиховых к решению систематических проблем этого семейства оказывается плодотворным (Цатурян, 1974; Терехин и др., 1981; Терехин, Кравцова, 1983; Королькова, 2000). Вообще, анатомические признаки строения стебля использовались для систематики самых различных таксонов уже давно (Bailey, Howard, 1941; Bailey, Nast, 1945).

Семейство Orobanchaceae в настоящее время довольно четко разделяется на два подсемейства: Orobanchoideae (Vent.) Teryokh. и Phcicellanthoideae (Vent.) Teryokh., которые в свою очередь делятся на трибы по признаку организации плацентарной ткани по отношению к числу плодолистиков, составляющих завязь. Однако, по мнению Э.С. Терехина, такая система не вполне соответствует филогенетическим отношениям между этими таксонами, а скорее отражает их конвергентное сходство; надродовая систематика также разработана недостаточно.

Также, до сих пор нет полной ясности во взаимном систематическом положении

Orobanchaceae и Scrophulciriaceae. Традиционно, небольшое семейство Orobanchaceae относили к норичниковым (Hallier, 1903; Beck, 1930). Некоторые современные исследователи

Новопокровский, Цвелев, 1958; Hutchinson, 1964; Cronquist, 1981) признают независимость семейства Orobanchaceae. Полагают, что заразиховые - потомки чужеядных норичниковых, пошедшие по пути облигатного паразитизма и последующей утраты фотосинтетического аппарата. С другой стороны, различия в спектре растений-хозяев, а также в семенном и вегетативном размножении, позволяют предполагать независимое становление паразитизма у Orobanchaceae и Scrophulariaceae. Все это вместе взятое приводит к тому, что границы этих таксонов до конца не определены. Одно время Orobanchaceae даже включали в Scrophulariaceae в качестве подсемейства Orobanchoideae. Эта и другие проблемы систематики этого семейства еще ждут своего решения.

ЦЕЛЬ нашей работы - сравнительное изучение анатомии стеблей представителей семейства Orobanchaceae в связи с проблемами его систематики.

ЗАДАЧИ:

1. Изучить анатомическое строение стеблей представителей следующих родов: Aeginetia, Anopolon, Boschniakia, Christisonia, Cistanche, Conopholis, Diphelipaea, Epifagus, Lathraea, Orobanche, Phelipanche, Platypholis, Xylanche.

2. Установить особенности строения проводящей и выделительной систем у изученных видов в связи с паразитическим образом жизни.

3. Использовать полученные оригинальные материалы для решения систематических вопросов у исследованных представителей семейства.

4. Провести сравнение в строении стебля с паразитами и полупаразитами из сем. Scrophulariaceae.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Королькова, Екатерина Олеговна

ВЫВОДЫ

1. В анатомическом строении стеблей представителей семейства Orobanchaceae Vent, установлен комплекс важных диагностических признаков, а именно:

- присутствие или отсутствие различного типа трихом на поверхности стебля,

- особенности строения эпидермы,

- особенности строения первичной коры, наличие в ней экскреторных клеток, вместилищ выделений,

- особенности развития и расположения механических тканей й стебле,

- особенности строения проводящих тканей,

- наличие или отсутствие в сердцевине секреторных клеток и вместилищ выделений,

- наличие или отсутствие в сердцевине центральных полостей.

2. Установлено, что исследованные нами роды и виды хорошо отличаются друг от друга по особенностям анатомического строение стебля следует использовать при рассмотрении вопросов их систематики.

3. Нами показано, что ультраструктура поверхности стебля представителей семейства Orobanchaceae - важный видовой и родовой признак. Установлено, что выделение экскрета осуществляется либо через устьица, либо через железистые трихомы, а в случае отсутствия и тех и других - на поверхности наружных стенок клеток эпидермы наблюдаются специфические микроканальцы, через которые происходит выделение экскрета.

4. Нами подтверждено существование рода Phelipanche, так как у представителей Phelipanche присутствует внешний механический круг и никогда не наблюдаются дополнительные медуллярные пучки, характерные для многих видов рода Orobanche.

5. Установлено, что вид О. gamocepala не заслуживает рассмотрения в качестве монотипной секции Gamocepala, так как этот вид не имеет в анатомическом строении стебля принципиальных отличий от других представителей рода Orobanche.

6. Род Lathraea сильно отличается по анатомии стебля от всех представителей семейства Orobanchaceae, мы считаем; что его следует рассматривать в составе семейства Scrophulariaceae.

7. Нами отмечены следующие отличия в анатомическом строении стеблей представителей семейств Scrophulariaceae Juss. от Orobanchaceae Vent.:

- отсутствие вместилищ выделений и выделительных тяжей,

- проводящая система кольцевого строения,

- отсутствие сердцевинных лучей,

- обязательное наличие полости в центре стебля.

Тем самым, представители этих семейств отличаются разным уровнем специализации выделительных систем в стебле.

8. Все это, в совокупности с другими признаками вегетативной и репродуктивной систем, не позволяет нам рассматривать Orobanchaceae в качестве подсемейства семейства Scrophulariaceae. Таким образом, мы еще раз подтверждаем существование семейства Orobanchaceae, как это считают J. Hutchinson (1964) и A. Cronquist (1981).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Королькова, Екатерина Олеговна, 2003 год

1. Антонова Т.С. Развитие гаусторий Orobanche ситапа Wallr. в корнях иммунных и поражаемых форм подсолнечника // Бот. журн. - 1978. - Т. 63, № 7. - С. 10251030.

2. Бейлин И.Г. Эволюция паразитизма у цветковых растений //'Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1948. - Т. 3, вып. 3. - С. 55-65.

3. Бейлин И.Г. Цветковые полупаразиты и паразиты М: Наука, 1968. - 119 с.

4. Бейлин И.Г. Паразитизм и эпифитотиология. М: Наука, 1986. - 352 с.

5. Березнеговская Л.Н. К вопросу об эволюции паразитизма у цветковых растений // Журн. общ. биол. 1963. -Т. 24, № 3. - С 194 - 201.

6. Биохимия растений. М: Мир, 1968. - 624 с.

7. Биохимия растительного сырья. М: Колос, 1999. - 375 с.

8. Кабулов Д.Т. Заразиховые Средней Азии. Ташкент: ФАН, 1978. - 68 с.

9. Клинг Е.Г. О вредоносности заразихи в поливных условиях для огородных и бахчевых культур // Тр. комис. по ирригации, Ташкент. 1934. - Вып. 3. - С. 1524.

10. Кокина С.И. Водный режим и внутренние факторы устойчивости растений песчаной пустыни // Пробл. растениеводческого освоения пустыни, Ташкент. -1935. Вып. 3. - С. 23-31.

11. Королькова Е.О. Анатомическое исследование стеблей представителей рода Orobanche (Orobanchaceae) в связи с его систематикой // Тез. докл. VII Молодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб, 2000. - С. 25.

12. Королькова Е.О. Сравнительная анатомия стеблей представителей семейства Orobanchaceae Vent, в связи с проблемой экскреции // Акт. пробл. боташки та екол. Матер1али конф. молодих вченних-ботаншв Украши. Чернигов, 2001.1. С. 39.

13. Королькова Е.О. Сравнительная анатомия стебля представителей рода Cistanche (iOrobanchaceae) в связи с проблемами его систематики // Вестн. Моск. ун-та. -Сер. 16, биол. 2002. № 3. - С. 12-18. '

14. Королькова Е.О., Меликян А.П. Анатомическое строение стеблей некоторых представителей семейства Orobanchaceae Vent, в связи с проблемами его систематики // Тез. докл. II Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб, 2002. - С. 56.

15. Костычев С.П. Физиология растений. М., JI.: Наука -2 ч.

16. Кравцова Т.Н. Строение семян заразиховых (Orobanchaceae Vent.) флоры СССР. Морфология, анатомия, значение для систематики: Автореф. дис. канд. биол. наук.-Д., 1987. 16 с.

17. Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца двудольных растений флоры Европейской части СССР. Л.: Наука, 1978. - 184 с.

18. Новопокровский И.В., Цвелев Н.Н. Семейство Orobanchaceae II Флора СССР. Л., 1958. - Т. 23. - С. 19-117.

19. Леонтьева М.Р. Сравнительное морфолого-анатомическое и онтогенетическое исследование нектарников ряда представителей семейства Scrophulariaceae'. Дипл. работа. М, 1999. - 70 с. - (Рукопись в б-ке каф. высш. растений биол.ф-та МГУ).

20. Меликян А.П., Мамулова Е.М. К вопросу о механизме выделения у полупаразитов // Биол. журн. Армении. 1978. - Т. 21, № 10. - С. 1039 - 1042.

21. Милевска В. Сравнительная анатомия стебля и систематика семейства Scrophulariaceae: Дипл. работа. М, 1996. - 66 с. - (Рукопись в б-ке каф. высш. растений биол.ф-та МГУ).

22. Определитель заразиховых флоры СССР (с атласом плодов и семян) / Э.С. Терехин и др. СПб.: Наука, 1993.- 127 с.

23. Паутов А.А., Яковлева О.В., Колодяжий С.Ф. Микрорельеф поверхности листьев у Populus (Salicaceae) II Бот. журн. 2002. - Т. 87, № 1. - С. 63-71.

24. Рихтер А.А. К физиологии заразихи, поражающей подсолнечник (О. ситапа Wallr.) // Уч. зап. Саратов, гос. ун-та, Саратов, 1924. - Вып. 2. - С. 34-42.

25. Тахтаджян А.Л. Систематика и филогения цветковых растений. М.; Л.: Наука, 1966. -611с.

26. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 438 с.

27. Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. Л.: Наука, 1977. - 219 с.

28. Терехин Э.С. Репродуктивная биология сорных заразиховых. Л.: Наука, 1988. -144 с.

29. Терехин Э.С., Кравцова Т.П., Василевская В.К. О систематическом значениинекоторых особенностей строения и биологии побегов заразиховых (|Orobanchaceae) II Бот. журн. 1981. - Т. 66, № 7. - С. 929-941.

30. Терехин Э.С., Кравцова-Штрейс Т.И. Карполого-анатомический анализ рода Phelipanche ((Orobanchaceae) И Там же 1983. - Т. 68, № 11. - С. 1488-1496.

31. Терехин Э.С., Никитичева З.И. Семейство Orobanchaceae: Онтогенез и филогенез. -Л.: Наука, 1981.-228 с.

32. ТиагиЯ.Д. Анатомическое изучение сосудистого оснащения цветка Orobanchaceae и Scrophulariaceae И Вестн. Моск. ун-та. 1962. - Сер. 6, № 2. - С. 29-51

33. Тимонин А., Озерова Л. Корень // Инф.-образоват. ежемесячник рос. немцев,-1999.-№3,-С. 69-89.

34. Цатурян Т.Г. Объем и систематика рода Phelipaea Desf. // Биол. Журн. Армении. -1974. Т. 27, № 12. - С. 43 -53.

35. AberM., Salle G. Graine et procaulome d'Orobanche crenata Forsk.: etude histocytologique et cytochimique // Can. J. Bot. 1983. - Vol. 61. - P. 3302-3313.

36. Abu Sbaih H.A., Jury S.L. Seed micromorphology and taxonomy in Orobanche (Orobanchaceae) I/ Flora medit. 1994. - Vol. 4. - P. 41-48.

37. Aynilian G.H., Abou Chaar C.I., Edgecombe W. Screening of herbarium specimens of native plants from the families Amaranthaceae, Dipsacaceae and Orobanchaceae for alkaloids, saponins and tannins // Planta med. 1971. - Vol. 19. - P. 306-310.

38. Azmeh M.F., Musselman L.J. Cistanche phelypaea, a native root parasite attacking introduced shrubs // Current problems of Orobanche researches: Proc. of the IV Internat. workshop on Orobanche. Albena, 1998. - P.201-202.

39. Bailey I.W., Howard R.A. The comparative morphology of the Icacinaceae. II: Vessels. IV: Rays of secondary xylem // J. Arnold Arbor. 1941. - Vol. 22. - P. 171-187, 556568.

40. Bailey I.W., Nast C.G. The comparative morphology of the Winteraceae. VII: Summary and conclusion // J. Arnold Arbor. 1945. - Vol. 26. - P. 37-47.

41. Baird Wm.V., Riopel J.L. The developmental anatomy of Conopholis americana (iOrobanchaceae) seedlinds and tubercles // Can. J. Bot. 1986. - Vol. 64. - P. 710-717.

42. Barthlot W. Scanning electron microscopy of the epidermal surface in plant // Syst. Assoc. Spec. 1990. - Vol. 41. - P. 69-94.

43. Beck-Mannagetta G.R. Monographie der Gattung Orobanche //Bibl. bot. 1890. - Bd. 19. - S. 1-275.

44. Beck-Mannagetta G.R. Orobanchaceae II Die naturlichen Pflanzenfamilien / A. Engler et K. Prantl. Leipzig, 1895. - Bd. 4, Abt. 3. - S. 123-132.

45. Beck-Mannagetta G.R. Orobanchaceae II Das Pflanzenreich / A. Engler. Leipzig, 1930. -Bd. 4, №261. -S. 1-348.

46. Bentham G., Hooker J.D. Genera Plantarum L.: Reeve, Williams et Norgate, 1873-1876.-Vol. 2.-1279 p.

47. Bellini R. Criteri per una nuova classificatione della Personatae {Scrophulariaceae et Rhinanthaceae) // Ann. Bot. (Roma). 1908. - Vol. 6. - P. 131-145.

48. Boeshore J. The morphological continuity of Orobanchacea and Scrophulariaceae // Contrib. Bot. Lab. Univ. Pennsylvania. 1920. - Vol. 5, № 2. - P. 139-177.

49. Boissier E. Flora orientalis. Basileae: Georg; Genevae: Eumdem, 1879. - Vol. 4. - 1276 P

50. Brooks A.E. A preliminary morphologicsl study of Epifagus virginiana (L.) Bart. // Proc. Indiana Acad. Sci. 1961. - Vol. 70. - P. 73-78.

51. Cooke E., Shively A. Observations on the structure and development of Epifagus virginiana II Contrib. Bot. Lab. Univ. Pennsylvania, 1904. Vol. 2, № 3. - P. 3-19.

52. Cronquist A. An integration System of Classification of Flowering Plants. N. -Y.:

53. Columbia Univ. Press. 1981. - 1262 p.

54. Dilcher D.L. Approaches to the identification of Angiosperm leaf remains // Bot. Rev. -1971. Vol. 40. - P. 423 -426.

55. Endlicher S.L. Genera plantarum Secundum ordines naturales disposita. Vindobonae: Beck, 1836-1840.- 1483 p.

56. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. N.-Y.: Hafner Pub., Co., 1966.- 553 p.

57. Fritsch K. Gesneriaceae II Die naturlichen Pflanzenfamilien / A. Engler, K.Prantl. -Leipzig: Wilhelm Engelmfnn, 1895. Bd. 4. - S. 143 - 201.

58. Gilli A. Necranthus: a new genus of Orobanchaceae from Turkey // Notes Roy. Bot. Gard. Edinburg, 1968. - Vol. 28, №. 3. - P. 297-298.

59. Hallier H. Uber Abrenzung und Verwandtschaft der Sippen der Scrophularineen. Bull. Herb. Boissier. - 1903. - Bd. 3, ser. 2. - S. 306-317.

60. Hegnauer R. Chematoxonommy der Pflanzen. Basel; Stuttgart, 1969. - Bd. 5. - 506 s.

61. Heinricher E. Anatomischer Bau und Leistung der Saugorgane der Schuppewurz-Arten. -Breslau, 1895.-93 s.

62. Holub J. Some taxonomic and nomenclatural changes within Orobanche s.l. (Orobanchaceae) // Preslia. 1990. - Vol. 62. - P. 193-198.

63. Hoverlacque M. Orobanchees // Recherches sur l'appareil vegetatif des Bignoniaceees, Rhinanthaccees, Orobanchees et Utricularicees. Paris, 1888. - P. 553-634.

64. Ни Н.Н. Tienmuja, a new genus of Orobanchaceae of South-Eastern China // Bull. Fanmemorial Inst. Biol. Bot. ser. 1939. - Vol. 9, № 1. - P. 5-7.

65. Hutchinson J. The families of flowering plants. Oxord: Oxorg Unev.Press, 1964. - Vol. I - 792 p.

66. Joel D.M., Losner Goshen D. The attachment organ of the parasitic angiosperms Orobanche cumana and 0. aegyptiaca and its development // Can. J. Bot. 1994. - Vol. 72. - P. 564-574.

67. Juliano J.B. Anatomy and morphologi of the Bunga, Aeginetia indica L. // Phil. J. Sci. -1935.-Vol. 56, №4.-P. 405-451.

68. Jussieu A.L. Genera plantarum secundium ordines naturales disposita. Paris, 1789. -498 p.

69. Kuijt J. The biology of parasitic flowering plants. Berkeley. - 1969. - 246 p.

70. Kuij't J., Toth R. Ultrastructure of angiosperm haustoria a review // Ann. Bot. - 1976. -Vol. 40. - P. 1121-1130.

71. Ledebour C.F. Flora Rossica sive enumeratio plantarum in totius imperii rossici provinciis europaeis, asiaticis et americanis hucusque observatorium. Stuttgartiae: Scjweizerbart, 1846-1851.-Vol. 3.- 863 p.

72. Lindley J. Einleitung in das natorliche system der Botanik. Weimar, 1833.- 524 s.

73. Livera E. J. Aeginetiaceae. A new natural family of flovering plants // Ann. of Roy. Bot. Gard. Reradeniya. 1926(27). - Vol. 10. - P.145-159.

74. Lu A.M. A preliminary cladistic study of the families of the superorder Lamiiflorae II Bot.

75. J. Linn. Soc. 1990. - Vol. 103. - P. 39-57.

76. Melchior H. Reine Tubiflorae // Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. В., 1964. - Bd. 2. - S. 424-471.

77. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. Oxford: Clarendon press, 1950. -Vol. II. - 1054 p.

78. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. -2 edd. Oxford: Clarendon press, 1979. - vol.1 - 1002 p.

79. Minkin J.P., Eshbaugh W.H. Pollen morphology of the Orobanchaceae and rhinanthoid Scrophulariaceae II Grana. 1989. - Vol! 28. - P. 1-18.

80. Mottier D.M. On certain plastids, with special reference to the protein bodies of Zea,

81. Ricinus, and Conopholis II Ann. Bot. 1921. - Vol. 35. - P. 349-364.

82. Musselman L.J., Mann W.F. A survey of surface characteristics of seeds of Scrophulariaceae and Orobanchaceae using scanning electron microscopy // Phytomorphology. 1976. - Vol. 26. - P. 370-378.

83. Olmstead R.G., Reeves P. A. Evidence for the polyphyly of the Scrophulariaceae based on chloroplast rbcL and ndhY sequnces. // Ann. Missouri Bot. Gatd. 1995. - Vol. 82. - P. 176-193.

84. Olmstead R.G., Young N.D., de Pamphilis C.W., Wolff A.D., Elisons W.J., Reeves P.A. Disintegration of the Scrophulariaceae И Amer. J. Bot. -2001. Vol. 88 . - P. 348-361.

85. Ozenda P., Capderon M. Reserches sur les Phanerogames parasites. V. Sur quelques particularites anatomiques du genre Cistanche (Orobanchacees) // Bull. Soc. bot. Fr. -1977. Vol. 124. - P. 451-464.

86. Paran I., Gidoni D., Jacobsohn R. Variation between and within broomrape (Orobanche) species revealed by RAPD marcers // Heredity. 1997. - Vol. 78. - P.68-74.

87. Pomel A. Neuveaux materiaux pour laq florev atlantique. Alger, Paris: Savy, 1874.399 p.

88. Rangan Т. S., Rangaswamy N. S. Morphogenic investigations on parasitic angiosperms. I. Cistanche tnbulosa (iOrobanchaceae) II Can. J. Bot. 1968. - Vol. 46. - P. 263-266.

89. Renaudin S. Sur l'aspect des glandes en bouclier de Lathraea clandestina L. en microscopie a balayage // C. r. Acad. Sci., Paris D. 1972. - Vol. 274. - P. 842-845.

90. Renaudin S., Garrigues R. Sur l'ultrastructure des glandes en bouclier de Lathraea clandestina L. et leur role physiologique // lb. 1967. - Vol. 264. - P. 1984-1987.

91. Reuter G.F. Orobanchaceae II Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis / A-P. Candolle de. Paris, 1847. - Vol. 2. - P. 1-45.г

92. Schnepf E. Uber Zellwandstrukturen bei den Kopfchendrusen der Schuppenblatter von Lathraea clandestina L. // Planta. 1964. - Vol. 60. - P. 473-82.

93. Smith A.C. The structure and parasitism of Aphyllon uniflorum Gray. // Contrib. Bot. Lab. Univ. Pennsylvania. 1901. - Vol. 2, № 2. - P. 111-112.

94. Sojak J. Nomenklatoricke poznamky (Phanerogamae) // Casopis Narodn. Muz. (Praha) Odd. Prorod. 1972. - Roc. 140, cis.3-4. - S. 127-134.

95. Solereder H. Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Stuttgart: Verlag, 1899. -984 s.

96. Stewart G.R., Press M.C. The physiology and biochemistry of parasitic angiosperms // Ann. Rev. PI. Physiol, and PI. Mol. Biol. 1990 - Vol. 41. - P. 127-151.

97. Takhtajan A. Diversity and classification of Flowering plant. N. -Y.: Columbia Univ. Press. - 1997.-643 p.

98. Tate P On the anatomy of Orobanche hederae Duby and its attachment to its host // New Phytologist. 1925. - Vol. 24. - P. 284-293.

99. Tiagi B. Studies in the family Orobanchaceae. IV. Embryology of Boschniackia himalaica Hook.and B. Uiberosa (Hook.) Jeson, with remarks on the evolution of the family // Bot.Not. 1963. - Vol. 116. - P. 81-93.

100. Tiagi B. Studies in the family Orobanchaceae. VI. Development of the seed in Conopholis americana (L. fil.) Walr. // Acta bot. Acad. Sci. Hungar. 1965. - Vol. 11; - P. 253-61.

101. Tiagi В., Sankhla N.S. Studies in the family Orobanchaceae. V. A contribution to the embryology of Orobanche lucorum. (In English.) // Bot. Mag. Tokyo. 1963. - Vol. 76. -P. 81-8.

102. Vaucher J.P. Monographic des Orobanches. Geneva; Paris: Fick, 1827. - 72 s.

103. Wallroth K.F. Orobanches generis diaskeue ad car. Mertensium epistola. Francofiirt a/M: Wilmans, 1825.-80 s.

104. Walpers W.G. Repertorium botanices systematiceae. Lipsiae: Homeister, 1844-1845. -Vol. 3.- 1002 s.

105. Walpers W.G. Annales botanices systematicae. Lipsiae: Abel, 1852-1853. - Vol. 3. -1168 s.

106. Walsh M.A., Rechel E.A., Popovich T.M. Observations on plastid fine structure in the holoparasitic angiosperm Epifagiis virginiana II Amer. J. Bot. 1980. - Vol. 67. - P. 833-841.

107. Wielgorskaya T. Dictionary of generic names of Seed Plants. N. - Y: Columbia Univ.1. Press, 1995.-570 p.

108. Willis J.C. A dictionary of flowering plants and ferns. Cambridge, 1966. - 345 p.

109. Wilson L. Observation on Conopholis americanum // Contrib. Bot. Lab. Univ. Pensylvania, 1898. Vol. 2, № 1. - P. 3-19.

110. Worsdell W. On the comparative anatomy of certain spesies of genus Cristisonia И Ann. Bot. 1895. - Vol. 9. - P. 103-136.

111. Young N.D., Steiner K.E., de Pamphilis C.W. The evolution of parasitism in Scrophulariaceae /Orobanchaceae: plastid gene sequences refute an evolutionary transition series // Ann. Missouri Bot. Gard. 1999. - Vol.86. - P. 876-893.

112. Zhi-Yun Z. A taxonomic study on the genus Boschniakia (Orobanchaceae) // Acta bot. yunnan. 1987. - N 9. - P. 289-296.

113. Zhi-Yun Z. Taxonomy of the Chinese Orobanche and its relationships with related genera // Acta phytotax. sin. 1988. - № 26. - P. 394-403.