Сравнительная карпология представителей семейства Urticaceae Juss. в связи с вопросами их систематики и филогении тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, доктор биологических наук Кравцова, Татьяна Ивановна

• Кравцова, Татьяна Ивановна
• доктор биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации доктор биологических наук Кравцова, Татьяна Ивановна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Современное состояние и проблемы систематики и филогении семейства

Urticaceae и сближаемых с ним семейств.

1.2. Из истории карпологического изучения семейства Urticaceae и родственных семейств.

Глава 2. Материал и методика исследования.

Глава 3. Строение и типы плодов

3.1. Морфология плодов.

3.2. Общая структурная организация плодов.

3.3. Анатомическое строение стенки плода

Анатомическое строение дополнительного покрова плода.

Анатомическое строение перикарпия.

3.4. Анатомическое строение стенки плода у представителей триб и родов

Триба Urticeae.

Триба Lecantheae.

Триба Boehmerieae.

Триба Forsskaoleae.

Триба Parietarieae.

3.5. Анатомическое строение семенной кожуры.

3.6. Типы плода по результатам анатомо-карпологического анализа.

3.7. Эколого-морфологические особенности плодов.

Глава 4. Формирование покровов плода и семени

4.1. Гистогенез перикарпия.

4.2. Гистогенез семенной кожуры.

4.3. Гистогенез дополнительного покрова плода.

4.4. Основные закономерности развития плода.

Глава 5. Полиморфизм плодов у представителей семейства.

Глава 6. Основные направления структурной эволюции плода.

Глава 7. Значение сравнительно-карпологических исследований для систематики и филогении семейства 7.1. Таксономическая значимость признаков строения плода.

7.2. Систематика семейства по данным сравнительной карпологии.

7.3. Филогенез семейства по данным сравнительной карпологии.

Глава 8. Филогенетические связи семейств Urticaceae, Cecropiaceae и Moraceae по данным сравнительной карпологии

8.1. Строение и типы плодов у представителей семейства Cecropiaceae.

8.2. Строение и типы плодов у представителей семейства Moraceae.

8.3. Статус и родственные связи Urticaceae, Cecropiaceae и Moraceae.

8.4. Родственные связи порядка Urticales по данным сравнительной карпологии.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная карпология представителей семейства Urticaceae Juss. в связи с вопросами их систематики и филогении»

Актуальность темы. Сравнительная морфология остается в настоящее время наиболее ценным инструментом для решения сложных вопросов систематики и филогении растений (Takhtajan, 1997; Thorne, 2000). Важность сравнительно-карпологических исследований определяется большой информативностью признаков строения плода и семени, особенно консервативной структуры перикарпия и семенной кожуры и, вместе с тем, слабой их изученностью. Порядок Urticales, по свидетельству И.А.Грудзинской (1994), -один из наиболее дискуссионных порядков как по неопределенности его положения в общей системе цветковых растений, так и по числу и объему составляющих его семейств. Среди них семейство Urticaceae, включающее до 54 родов и 1300 видов, является в настоящее время наименее изученным в систематическом отношении (Berg, 1989; Friis, 1989а, 1993; Wilmot-Dear, 1989). После монографической работы H.A.Weddell (1854, 1856-1857, 1869) система семейства не пересматривалась. Неясными остаются положение Urticaceae в порядке Urticales, его границы и филогенетические связи с семействами Cecropiaceae и Moraceae. E.J.H.Corner (1962), отмечая эту проблему, указывает на недостаточную взвешенность таких важных признаков, как тип семязачатка и плацентации, присутствие или отсутствие млечного сока. Сравнительно-карпологические исследования в пределах порядка ограничивались главным образом семействами Ulmaceae и Celtidaceae (Черник, 1977, 1980, 1981, 1982).

Актуальность работы определяется также нерешенностью многих других вопросов карпологии. Хотя это направление ботаники в настоящее время интенсивно развивается (Сравнительная анатомия семян, тт. I-VI, 1985-2000; Spjut, 1994; Терехин, 1996, 2001; Меликян, Девятов, 2001, и др.), вопросы, касающиеся классификации, типологии и эволюции плодов, остаются дискуссионными. Не хватает фактических данных и об анатомическом строении плодов. Семейство Urticaceae и сближаемые с ним Cecropiaceae и Moraceae представляют значительный интерес для карпологии, поскольку объединяют растения с очень разнообразными, иногда уникальными типами плода и соплодия, для которых характерно структурное разнообразие дополнительного покрова и тенденция к образованию агрегатных плодов. Изучение путей становления этих своеобразных структур расширяет наши представления об эволюции плода в целом.

В связи с недостаточной изученностью биологии семейства Urticaceae (Woodland, 1989) актуальным является исследование сопряженности структуры плодов с жизненными формами, экологией видов и гетерокарпией.

Детальное карпологическое исследование этой группы необходимо, по свидетельству

M.E.Collinson (1989), для идентификации палеокарпологического материала.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - изучить структурное разнообразие плодов у представителей семейства Urticaceae и родственных семейств для решения проблем их систематики и филогении и установления возможных филогенетических связей порядка Urticales. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) изучить морфологию плода и анатомическое строение покровов семени (семенной кожуры, перикарпия, дополнительного покрова) у представителей всех триб и большинства родов семейства, а также сближаемых с Urticaceae семейств Cecropiaceae и Могасеае;

2) по результатам анатомо-карпологического исследования уточнить в исследованной группе типы плодов;

3) изучить особенности структурной организации и развития плода крапивных как системы «плод-семя» или «цветок-плод-семя»;

4) разработать для семейства Urticaceae классификацию выявленных форм полиморфизма плодов; изучить анатомическое строение гетероморфных диаспор;

5) определить возможные направления структурной эволюции плода в семействе;

6) выяснить таксономическую значимость признаков строения плода в данной группе. На основе карпологических материалов критически рассмотреть систематику и филогению семейства Urticaceae в целом, его положение в порядке Urticales, а также место этого порядка в системе покрытосеменных.

Научная новизна работы. Анатомическое строение плода впервые изучено в сравнительном плане у представителей всех триб семейства Urticaceae, всех родов семейства Cecropiaceae и некоторых родов семейства Могасеае; у ранее исследованных видов из родов Urtica, Morus, Broussonetia и Dorstenia оно уточнено с использованием сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов. В семействе Urticaceae установлено 15 структурных типов, несколько подтипов и вариантов перикарпия, 5 типов и несколько вариантов строения семенной кожуры, а также 17 вариантов ультраскульптуры ее поверхности.

По результатам анатомо-карпологического анализа уточнены типы плодов в рассматриваемой группе; для семейства Urticaceae разработана классификация плодов по их морфолого-анатомическому строению, составлен определитель родов и видов по карпологическим признакам.

Впервые показано, что в плодах-антокарпиях крапивных, представляющих собой систему «цветок-плод-семя», отношения между покровами плода складываются по типу комплексирования». Выявленные аналогии в строении покровов плода свидетельствуют о высокой степени адаптивности двух типов тканевой структуры, повторяющейся на разной морфологической основе в разных линиях эволюционного развития: 1) стенка костянковидного антокарпия или пиренария типа Dendrocnide со слизевыми клетками в его средних слоях; 2) покров ореховидного плода типа Urtica со слизесодержащим экзокарпием, двухслойным мезокарпием (наружный слой паренхимный, внутренний кристаллоносный) и склерифицированным эндокарпием.

Впервые у 8 видов из 6 родов Urticaceae проведено сравнительное изучение формирования покровов семени в плодах разного типа. Выяснены особенности развития плодов-антокарпиев с сухим и сочным, свободным и плотно прилегающим покровом.

Установлено, что гетерокарпия, в различных формах, довольно широко распространена в семействе Urticaceae', у представителей родов Hemistylus и Forsskaolea она найдена впервые. Для семейства разработана классификация форм полиморфизма плодов, изучено анатомическое строение гетероморфных диаспор.

Впервые выявлены основные тенденции эволюционного развития плода в семействе Urticaceae, выяснены уровни его структурной организации, составлены морфологические ряды признаков, отражающие эволюцию таксонов.

Выяснено значение карпологических признаков для систематики и филогении таксонов Urticaceae различного уровня - видов (более детально в родах Boehmeria, Parietaria, Pouzolzia и Urtica), родов, триб. Совместно с C.M.Wilmot-Dear и I.Friis описан новый вид рода Boehmeria — B.burgeriana, эндемик Коста-Рики, с необычными «двойными и тройными» плодами. Впервые особенности строения плода использованы для выяснения дискуссионных вопросов о филогенетических связях семейств Urticaceae, Cecropiaceae и Moraceae и о возможных родственных связях порядка Urticales.

Защищаемые положения.

1. Структурное разнообразие плодов в семействе Urticaceae определяется разнообразием строения перикарпия, дополнительного покрова плода (сухого или сочного), а также морфологией соплодий.

2. Плоды крапивных рассматриваются как система «плод-семя» или «цветок-плод-семя», что определяет особенности их структурной организации и развития.

3. Структурная эволюция плодов в семействе Urticaceae происходила, по-видимому, в направлении уменьшения их величины и редукции васкулярной системы (Urticeae), появления дополнительного покрова из околоцветника, у Boehmerieae плотно прилегающего и структурированного. Закономерностями развития перикарпия являются сокращение числа клеточных слоев, большая его дифференциация на анатомо-топографические зоны, развитие высокоспециализированных клеток типа гидроцитов, передаточных, слизевых. В трибах и многих родах параллельно сформировалась однотипная специализированная структура перикарпия, нередко сильно минерализованного.

4. Семенная кожура представителей семейства гистологически упрощенная, не является бесструктурной, как считалось ранее.

5. В семействе Urticaceae существуют установленные I.Friis (1989, 1993) три филетические линии из 5 триб: триба Urticeae, триба Lecantheae и объединенные трибы Boehmerieae-Parietarieae-Forsskaoleae.

6. Предлагается новый вариант системы семейства: три подсемейства, соответствующих отмеченным выше филетическим линиям, измененный состав триб Boehmerieae и Parietarieae; новое деление трибы Boehmerieae на подтрибы; пересмотр систематики родов Droguetia, Laportea и Urtica с учетом данных карпологии.

7. На основании материалов сравнительной карпологии подтверждается самостоятельность семейств Urticaceae, Cecropiaceae, Moraceae и неоднородность парафилетичного или полифилетичного Cecropiaceae, объединяющего два отдельных таксона - Cecropiaceae (s.str.) и род Poikilospermum,

Апробация работы. Материалы работы были представлены на конференции по теоретической и прикладной карпологии (Кишинев, 1989), на чтениях памяти Р.Е.Левиной (Ульяновск, 1993), на 8 и 11 Московских совещаниях по филогении растений (Москва, 1992, 2003), на региональной конференции по экологии и биоразнообразию (Katmandu, 1994), на международной конференции по анатомии и морфологии растений, посвященной 150-летию со дня рождения И.П.Бородина (С.-Петербург, 1997), на X и XI съездах Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998; Новосибирск, Барнаул, 2003), на международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В.Н.Тихомирова (Москва, 2002), на 14 и 15 международных симпозиумах по биоразнообразию и эволюционной биологии (Jena, 1999; Bochum, 2001), на 9 и 10 школах по теоретической морфологии растений (С.-Петербург, 2001; Киров, 2004), на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (С.-Петербург, 2002), на научном семинаре отдела Ботанический Музей (2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 33 работы.

Объем и структура диссертации. Текст диссертации изложен на 361 странице и включает введение, 8 глав, выводы и список литературы, содержащий 301 работу, в том

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Кравцова, Татьяна Ивановна

ВЫВОДЫ

1. Разработана классификация плодов у представителей семейства Urticaceae по их морфолого-анатомическому строению, согласно которой различаются плоды ореховидные, как правило, с неполностью склерифицированным перикарпием (ореховидный и ореховидный антокарпий), костянковидные (пиренарий и костянковидный антокарпий с перикарпием ореховидного плода или пиренария) и крылатые (крылатка, крылатковидный антокарпий, псевдокрылатка). Появление у антокарпиев дополнительного покрова увеличило эволюционную пластичность плодов и обеспечило их полиморфизм.

2. Анатомическое строение перикарпия в семействе разнообразно; можно выделить 15 структурных типов, несколько их подтипов и вариантов. Для стенки плода характерны 2 типа тканевой структуры, повторяющиеся на различной морфологической основе в разных линиях развития: покров костянковидного плода-антокарпия или пиренария со слизевыми клетками в его средних слоях, и покров ореховидного плода со слизесодержащим экзокарпием.

3. В плодах-антокарпиях Urticaceae, представляющих собой систему «(соцветие)-цветок-плод-семя», отношения между покровами семени складываются по типу «комплексирования» (Мамкаев, 1991), а не замещения в процессе развития.

4. Семенная кожура, хотя гистологически и упрощенная, не является бесструктурной, как считалось ранее; выделено 5 типов ее строения (с несколькими вариантами), а также 17 вариантов ультраскульптуры ее поверхности.

5. Представители семейства, различающиеся по характеристикам плода, имеют различия в анатомическом строении стенки завязи и интегументов, в характере и темпах дифференциации покровов семени. Темп дифференциации перикарпия (относительно развития структур семени) и формирования плода в целом определяется величиной плода, уровнем структурной организации перикарпия и степенью интегрированности частей в плоде-антокарпии.

6. Гетерокарпия довольно широко распространена в семействе Urticaceae. Она найдена у представителей 10 родов: Boehmeria, Chamabainia, Didymodoxa, Forsskaolea, Hemistylus, Neodistemon, Parietaria, Pouzolzia, Rousselia и Soleirolia и представлена несколькими формами, различия между которыми определяются природой диаспор, развитием дискретных морфотипов или варьированием через ряд промежуточных форм, наличием или отсутствием связи с гетерантией и гетеросинкарпией.

7. Архаичность плодов в семействе Urticaceae определяется отсутствием у них дополнительного покрова из околоцветника (Urticeae) или отсутствием структурированного плотно прилегающего покрова (Boehmerieae), наличием рудиментов стерильного плодолистика в виде крыла или разросшегося ребра. Изменения морфологии плодов, связанные с усилением роли околоцветника в их формировании, являются ключом к определению эволюционной последовательности становления признаков анатомического строения плода. Примитивность перикарпия определяется многослойностью (в некоторых линиях развития также крупноклеточностью), вариабельным числом клеточных слоев, отсутствием четкой дифференциации мезокарпия на зоны и отсутствием высокоспециализированных клеток (типа гидроцитов, передаточных, слизевых) или присутствием слизи только в мезокарпии. Для продвинутой структуры перикарпия характерно небольшое число клеточных слоев, четкая дифференциация на анатомо-топографические зоны, присутствие перечисленных выше специализированных клеток.

Подтверждена древность трибы Boehmerieae и родов Boehmeria, Cypholophus, Dendrocnide и Forsskaolea. Архаичное строение плода сохраняется в более молодой трибе Urticeae, возможно, в связи с постепенной, а не резкой редукцией гинецея.

8) Выяснено, что для систематики семейства Urticaceae большую значимость имеют: морфолого-анатомическое строение дополнительного покрова плода, морфология соплодий, анатомическое строение перикарпия и семенной кожуры, строение гинецея и семени, наличие или отсутствие специфических типов плода и способов диссеминации. Наиболее таксономически важными являются признаки:

• наличие дополнительного покрова плода и его морфологическая природа, или его отсутствие по причинам неразрастания или редукции околоцветника;

• степень соединения дополнительного покрова плода с перикарпием, его форма и консистенция;

• наличие или отсутствие плотных соплодий, представляющих собой морфофункциональное целое, их морфологические особенности;

• число слоев клеток перикарпия, его дифференциация на гистогенетические и анатомо-топографические зоны, характерное сочетание клеточных слоев, характер минерализации тканей перикарпия, тип и форма минеральных включений, наличие или отсутствие высокоспециализированных клеток - слизевых, кристаллоносных, гидроцитов, клеток, сходных с передаточными, особенности строения и локализация этих клеток;

• число слоев семенной кожуры, степень их редукции, наличие или отсутствие танинов, место их дислокации и количество, наличие или отсутствие в экзотесте пластид, форма и величина клеток, их ориентация, характер утолщений радиальных стенок, наличие или отсутствие отверстий в экзотесте, их величина и форма;

• число проводящих пучков в завязи и ее симметрия;

• ориентация зародыша по отношению к сторонам плода;

• количество и распределение в семени эндосперма.

9) Показана правомерность деления семейства на 5 триб (Weddell, 1854 и др.) и существование в нем трех филетических линий, установленных I.Friis (1989, 1993): триба Urticeae, триба Lecantheae и объединенные трибы Boehmerieae-Parietarieae-Forsskaoleae. Предлагается новый вариант системы семейства, включающего три подсемейства, соответствующие отмеченным филетическим линиям, измененный состав триб Boehmerieae и Parietarieae, новое деление трибы Boehmerieae на подтрибы, пересмотр систематики родов Droguetia, Laportea и Urtica с учетом данных карпологии.

10) Подтверждена самостоятельность трех изученных семейств: Urticaceae, Cecropiaceae и Могасеае. Семейство Cecropiaceae по комплексу морфолого-анатомических признаков плода ближе к Urticaceae, чем к Могасеае. Исследование показало его неоднородность: род Poikilospermum обособлен от 5 других родов, составляющих естественную группу. Этот вывод соответствует результатам сравнительно-анатомического исследования древесины и листа (Renner, 1907; Bonsen, ter Welle, 1983) и результатам кладистического анализа морфологических признаков (Humphries, Blackmore, 1989; Judd et al., 1994) и последовательностей пластидных генов (Sytsma et al., 2002; Datwyler, Weiblen, 2004), показавших парафилию (или полифилию) данной группы. Две группы родов этого семейства сходны с древними представителями двух триб Urticaceae: Boehmerieae (Cecropiaceae s.str.) и Urticeae (только Poikilospermum), однако, имеют отличительные карпологические особенности. Присутствие у Cecropiaceae s.str. крупносемянных родов с примитивным строением перикарпия и семенной кожуры, не найденных в семействе Urticaceae, четко отделяет эти два таксона. Полученные результаты позволяют рассматривать Cecropiaceae (в котором различимы 2 ветви) как архаичную группу в порядке Urticales, обособившуюся у истоков его эволюционного формирования и характеризующуюся сочетанием признаков нескольких семейств.

11) Черты сходства в строении семенной кожуры указывают на возможное родство порядка Urticales с другими порядками Malvanae (Malviflorae) в понимании Thorne (2000) и Dahlgren (1983). Наши результаты лишь частично совпадают с результатами молекулярной систематики, согласно которым Urticales близок с Rhamnaceae, Elaeagnaceae и Dirachmaceae, но не с порядком Malvales, помещаемым в кладу eurosids II.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Кравцова, Татьяна Ивановна, 2005 год

1. Александров В.Г., Первухина Н.В. Особенности строения плодов зонтичных, имеющих толстый перикарпий (в связи с биологией их прорастания) // Сов. ботаника. 1946. Т. 14. № 1.С.

2. Александров В.Г., Савченко М.И. Морфолого-анатомические особенности семянок сложноцветных из трибы Anthemideae как показатель условий их происхождения и местообитания // Бот. журн. 1949. Т.34. №2. С. 129-147.

3. Артюшенко З.Т., Коновалов И.Н. Морфология плодов типа орех и орешек // Тр. БИН АН СССР. Сер. 7. Морфология и анатомия растений. M.-JI. 1951. Вып.2. С. 170-192.

4. Артюшенко З.Т., Федоров Ал. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л: Наука. 1986, 392 с.

5. Босевинкель Ф.Д., Боуман Ф. (Boesewinkel F.D., Bouman F.) Семейство Dirachmaceae II Сравнительная анатомия семян. СПб, 2000. Т. 6. Dicotyledones, Rosidae II. С.33-34.

6. Бутник А.А. Строение покровов плодов маревых // Морфолого-биологические и структурные особенности кормовых растений Узбекистана. Ташкент: ФАН, 1972. С.17-28.

7. Бутник А.А. Карпологическая характеристика представителей сем. Chenopodiaceae II Бот.журн. 1981. Т. 66, №Ю. С. 1433-1443.

8. Быкова О.П., Яковлева О.В. Строение плодов и семян некоторых видов pojxaAlceae L. и выявление причин, способствующих или препятствующих прорастанию семян // Раст. ресурсы. 2002. Т.38. Вып.З. С.20-29.

9. Василевская В.К., Меликян А.П. О происхождении и основных направлениях эволюции плодов и семян покрытосеменных // Вестник ЛГУ. 1982. № 9. С. 23-30.

10. Василевская В.К., Оганесян М.Э. Анатомия листа и некоторые вопросы экологии представителей рода Parietaria L. (Urticaceae) флоры Армении // Вестн. ЛГУ. Биология. 1978. Вып.1. №3. С.51-55.

11. Вихирева В.В. Морфолого-анатомическое исследование плодов крушиновых // Тр. БИН АН СССР. 1952. Сер.7. Вып.З. С.241-292.

12. Войтенко В.Ф. Гетерокарпия у видов Aegilops L. // Теоретические и методологические вопросы изучения семян интродуцированных растений. Баку 1981. С.70-71.

13. Войтенко В.Ф. Гетерокарпия (гетеродиаспория) у покрытосеменных растений: анализ понятия, классификация, терминология // Бот. журн.,1989. Т.74, № 3. С.281-296.

14. Войтенко В.Ф. Гетерокарпия как комплексная научная проблема и перспективные направления ее исследования // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений.

15. Труды Ботанического ин-та им. ВЛ.Комарова РАН. 1993. Вып. 8. С. 36-45.

16. Вышенская Т.Д. Морфологическая классификация зародыша зрелого семени: критический обзор основных систем // Эмбриология цветковых растений. Терминологии и концепции. Т.2. Семя. (ред. Т.Б.Батыгина). С.Петербург: Мир и семья-95. С.418-437.

17. Гельтман Д.В. Новые секции и подсекции рода Urtica (Urticaceae) // Бот. журн. 1982. Т.67. № 10. С.1413-1416.

18. Гельтман Д.В. Род крапива (Urtica L.) в СССР: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. JL, 1983а. 22 с.

19. Гельтман Д.В. Род Urtica (Urticaceae) во флоре Восточной Сибири и Дальнего Востока СССР // Бот. журн. 19836. Т.68. № 2. С. 194-207.

20. Гельтман Д.В. Род Urtica (Urticaceae) в СССР // Новости сист. высш. раст. 1988. Т.25. С.68-80.

21. Гельтман Д.В. Род Parietaria (Urticaceae) во флоре Восточной Европы и Кавказа // Новости сист. высш. раст. 2003. Т. 35. С.81-89.

22. Гельтман Д.В. Сем. 42. Urticaceae Juss. // Флора Восточной Европы. М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК. Т. 11. 2004. С.44-51.

23. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Сов. Наука. 1949. 748 с. Грудзинская И.А. Системы классификаций и номенклатуры плодов в свете их применения в ботанических руководствах // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т.73. № 3. С.78-85.

24. Грудзинская И.А. Семейство Urticaceae II Жизнь растений (ред. Ал.А.Федоров). М.: «Просвещение». Т.5 (часть I). 1980. С.284-289.

25. Грудзинская И.А. К систематике и филогении порядка Urticales II Современные проблемы филогении растений. М. 1986а. С.61-63.

26. Грудзинская И.А. Род Rousselia (Urticaceae) и его новые таксоны // Бот. журн. 19866. Т.71. № 7. С.937-942.

27. Грудзинская И.А. К эволюции цветков и соцветий в семействе Urticaceae II Бот. журн. 1990. Т.75. № 6. С.774-782.

28. Грудзинская И.А. Систематическое положение рода Lozanella (Urticaceae) // Бот. журн. 1994. Т.79. №10. С.33-36.

29. Зажурило К.К. Современные проблемы анатомии в карпологии // Тр. Воронежского Гос. Ун-та. 1935. Т.7. С.21-42.

30. Зажурило К.К. Следы эволюции плодов в их анатомическом строении // Тр. Воронежского Гос. Ун-та. 1936. Т.9. Вып.1. С.5-27.

31. Закорко Н.Г. Анатомические особенности черешков и узлов у представителей порядка Urticales в связи с их систематикой // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. JI. 1988. 18 с.

32. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. 497с.

33. Каден Н.Н. К вопросу о ложных плодах // Вестн. МГУ. Сер.16: Биология. 1947. № 12. С.21-30.

34. Каден Н.Н., Смирнова С.А. Морфология плодов сорных крапивных СССР. Сообщ. 2. // Вестн. МГУ. Биол. почвовед. 1969. № 3. С.57-64.

35. Каден Н.Н., Смирнова С.А. К методике составления карпологических описаний // Составление определителей растений по плодам и семенам (методические разработки). Киев: Наукова думка. 1974. С.54-67.

36. Комар Г.А. Семейство Urticaceae // Сравнительная анатомия семян. (Ред. А.Л.Тахтаджян). СПб. 1992. Т.4. Двудольные. С. 377-379.

37. Кравцова Т.Н. Карпологическая характеристика представителей рода Parietaria (Urticaceae). Вторичные покровы и эволюционные тенденции в развитии плода // Бот. журн.,1990. Т.75, № 11. С.1497-1508

38. Кравцова Т.И. Карпологическая характеристика представителей рода Parietaria {Urticaceae). Анатомическое строение и особенности поверхности вторичных покровов плода // Бот. журн., 1991а. Т.76, № 4. С.510-524.

39. Кравцова Т.И. Карпологическая характеристика представителей рода Parietaria {Urticaceae). Плод и семя. // Бот. журн. 19916. Т. 76, №> 9. С. 1211-1226.

40. Кравцова Т.И. Происхождение и строение псевданция в роде Gesnouinia {Urticaceae) II Бот. журн. 1992а. Т. 77, № 4. С.39-44.

41. Кравцова Т.И. Строение плода в трибе Parietarieae {Urticaceae) в связи с ее систематикой // Бот. журн., 19926. Т.77, № 7. С. 12-29.

42. Кравцова Т.И. Формирование покровов плода и семени Urtica dioica и U.cannabina {Urticaceae) II Бот. журн., 1993. Т.78, № 2. С.52-65.

43. Кравцова Т.И. Строение перикарпия и семенной кожуры в семействе Cecropiaceae {Urticales) II Бот. журн., 1995. Т.80, № 5. С.1-14.

44. Кравцова Т.И. Сравнительная анатомия перикарпия в трибе Urticeae {Urticaceae) II Труды Международной конференции по анатомии и морфологии растений, посвященной 150-летию со дня рождения И.П. Бородина. Санкт- Петербург, 2-6 июля 1997 г. С.74-75.

45. Кравцова Т.И. Строение перикарпия в трибе Forsskaoleae {Urticaceae) в связи с ее систематикой // Бот. журн. 2000. Т.85. № 11. С.29-41.

46. Кравцова Т.И. Строение перикарпия у представителей трибы Boehmerieae (Urticaceae) // Бот. журн. 2001а. Т.86, № 6. С.18-39.

47. Кравцова Т.И. Строение перикарпия в трибе Urticeae (Urticaceae) в связи с ее систематикой // Бот. журн. 20016. Т.85. № 11. С.29-41.

48. Кравцова Т.И. Сравнительная анатомия перикарпия в трибе Lecantheae (Urticaceae) // Бот. журн. 2002а. Т.87. № 4. С. 12-30.

49. Кравцова Т.И. Полиморфизм плодов у представителей семейства Urticaceae // Бюлл. МОИП. отд. биологии. 20026. Т. 107. Вып.4. С.54-65.

50. Кравцова Т.И. Ягодовидные плоды в сем. Могасеае П Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул: изд-во Азбука). 20036. С.65-66.

51. Кравцова Т.И. Строение семенной кожуры в семействе Urticaceae и родственные связи порядка Urticales II Бот. журн. 2003в. Т.88, № 11. С.11-41.

52. Кравцова Т.И. Об основных направлениях структурной эволюции плода в семействе Urticaceae II Вопросы сравнительной и экологической анатомии растений. Тр. БНИИ СПбГУ 2003г. № 50. С.102-126.

53. Кравцова Т.И., Гельтман Д.В. Анатомия и ультраскульптура перикарпия и семенной кожуры у представителей рода Urtica (Urticaceae) // Бот. журн. 1994. Т.79. № 2. С.27-44.

54. Левина Р.Е. Экология и морфология плодов. Л.: Наука. 1987,160 с.

55. Мамкаев Ю.В. Методы и закономерности эволюционной морфологии // Современная эволюционная морфология (ред. Воробьева Э.И., Вронский А.А). Киев: Наукова Думка. 1991. с.33-56.

56. Меликян А.П. О признаках примитивности и специализации в типах семенных покровов цветковых растений // Докл. АН Арм ССР. 1972. Т.55, № 4. С.239-243.

57. Меликян А.П. Сравнительная анатомия семенной кожуры Hamamelidales и близких порядков в связи с их систематикой // Автореф. дисс. доктора биол. наук. Ереван 1973. 51 с.

58. Меликян А.П. О некоторых общих тенденциях в эволюции и специализации плодов // Проблемы эволюционной морфологии и биохимии в систематике и филогении растений. Киев. "Наукова думка". 1981. С. 117-125.

59. Меликян А.П. Гетерокарпия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.З. Системы репродукции, (ред. Т.Б.Батыгина). Санкт-Петербург: Мир и семья. 2000. С.296-298.

60. Меликян А.П., Девятов А. Основные карпологические термины. Справочник. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2001. 47 с.

61. Меликян А.П., Бондарь Н.А. Семейство Rosaceae II Сравнительная анатомия семян. СПб. 1996. Т.5. Двудольные. Rosidae I. С.102-123.

62. Меликян А.П., Мурадян Л.Г. Основные направления эволюции перикарпия и спермодермы в подтрибе Chrysantheminae (Asteraceae) // Бот.журн. 1975. Т.60, № 8. С. 11231133.

63. Навашин М.С. Методика цитологического исследования для селекционных целей. М.;Л.: Сельхозгиз. 1936. 85 с.

64. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука. 1985. 348 с.

65. Первухина Н.В. Морфолого-анатомический анализ плода зонтичных в применении к их систематике. Дисс. канд. биол. наук. Л.,1947. 95 с.

66. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа. 1960. 206 с.

67. Смирнова Е.С. Типы структур семян цветковых растений в филогенетическом аспекте // Журн. общ. биол. 1965. Т.26. № 3. С.310-325.

68. Сосков Ю.Д. Urticaceae // Флора Таджикской ССР. Л.: Наука. 1968. Т.З. С.173-184.

69. Сравнительная анатомия семян (ред. А.Л.Тахтаджян) СПб: Наука. 1985-2000. T.I-VI.

70. Татаринов Л.П. Очерки по истории эволюции. М.:Наука.1987. 251 с.

71. Тахтаджян А.Л. О принципах, символах и методах филогенетических построений в ботанике // Бюлл. МОИП. отд. биологии. 1947. Т.52. Вып. 5. С.95-120.

72. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.: Изд-во ЛГУ. 1954.214 с.

73. Тахтаджян А.Л. Urticaceae И Тахтаджян А.Л., Федоров Ан.А. Флора Еревана. Определитель высших растений Араратской котловины. 2 изд. Л.: Наука. 1972. С.70.

74. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л., 1966. 611 с.

75. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.

76. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. Санкт-Петербург: «Мир и семья-95». 1996. 376 с.

77. Тихомиров В.Н. О плодах и соплодиях // Бюлл. МОИП. 1989. Т.94. Вып.З. С.59-65.

78. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М: Наука. 1979. 155 с.

79. Хваль А.В. Карпология среднемеловых хвойных и цветковых Качара (юго-восточное Зауралье). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 2001. 20 с.

80. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука. 1976. 788 с.

81. Цвелев Н.Н. О направлениях соматической эволюции покрытосеменных растений // Бюлл. МОИП. отд. биологии. 1970. Т.75. Вып.2. С.76-86.

82. Цвелев Н.Н. О значении степени специализации таксонов для их дальнейшей эволюции// Бюлл. МОИП. отд. биологии. 1973. Т.78. Вып.2. С.71-81.

83. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства М. 1958. 258 с.

84. Черник В.В. Анатомо-морфологические особенности строения репродуктивныхорганов представителей семейств Ulmaceae Mirb. и Celtidaceae Link // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л. 1977. 16 с.

85. Черник В.В. Особенности строения и развития перикарпия представителей семейств Ulmaceae и Celtidaceae II Бот. журн. 1980. Т.65. № 4. С.521-531.

86. Черник В.В. Псевдомономерия гинецея представителей ильмовых и каркасовых // Бот. журн. 1981. Т.66. № 7. С.958-966.

87. Черник В.В. Особенности развития и строения спермодермы некоторых представителей Ulmaceae и Celtidaceae II Бот. журн. 1982. Т.67. № 9. С.1216-1220.

88. Чупов B.C., Немирович-Данченко Е.Н. Морфологические и анатомические признаки семян у представителей некоторых групп Monocotyledons в связи с их систематикой // Бот. журн. 1988. Т.73. N7. С.952-964.

89. Шхиян А.С. Материалы к изучению кавказских представителей p. Parietaria // Заметки сист. геогр. раст. АН СССР. Тбил. Бот. ин-т. 1939. Вып. 5. С.13-19.

90. Шхиян А.С. Urticaceae II Флора Армении. Ереван: Изд-во АН СССР. 1962. Т. 4. С.365374.

91. Яковлева О.В. Формирование слизевых клеток эпидермы листа двудольных растений (данные электронной микроскопии) // Бот. журн. 1990. Т.75. № 10. С. 1400-1408.

92. Яковлева О.В. Слизевые клетки репродуктивных органов двудольных растений // Труды Международной конференции по анатомии и морфологии растений, посвященной 150-летию со дня рождения И.П. Бородина. Санкт- Петербург, 2-6 июля 1997 г. С.150.

93. Яковлева О.В., Кравцова Т.Н. Ультраскульптура клеток перикарпия Urtica dioica (Urticaceae) II Бот. журн. 1999. Т.84, №7. С. 33-41.

94. Ярмоленко А.В. Сем. 47. Крапивные Urticaceae Endl. // Флора СССР. М.;Л.: Изд-во АН СССР. 1936. Т.5. С.398-403.

95. Ярмоленко А.В. Опыт построения системы рода Parietaria и родственных ему форм (материалы к монографии) // Тр. БИН АН СССР. Сер.1. Флора и сист. высш. раст. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Вып.5. С.319-330.

96. Acharya N., Yonekura К., Suzuki М. Cytological studies of genus Boehmeria Jacq. (Urticaceae) in Nepal // J. Jpn. Bot. Vol. 78. N 2. P.95-102.

97. APG (Angiosperm Phylogeny Group). An ordinal classification for the families of flowering plants // Ann. Missouri Bot. Gard. 1998. Vol.85. N 4. P.531-553.

98. APG (Angiosperm Phylogeny Group). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG 2. // Bot. J. Linn. Soc. 2003. Vol.141. N4. P.399-436.

99. Arber A. Studies in floral morphology. II: on some normal and abnormal crucifers, with a discussion on teratology and atavism //New Phytol. 1931.Vol.30. N 3. P.172-203.

100. Baillon H.E. Memoire sur le developpment du fruit des Morees // Adansonia. 1861. T.l. P.214-231.

101. Ball P.W. Parietaria L. // Eds Tutin T.G., Heywood V.H. et al. Flora Europaea. Cambridge: Cambr. Univ. Press. 1964. Vol.1. P.68-69.

102. Barnabas A.D., Arnott H.I. Calcium oxalate crystal formation in the bean (Phaseolus vulgaris L.) seed coat // Bot.gaz. 1990. Vol.151. N 3. P.331-341.

103. Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects // Nord. J. Bot. 1981. Vol.1. N 3. P. 345-355.

104. Bassett I.J., Crompton C.W., Woodland D.W. The biology of Canadian weeds. 21. Urtica dioica L. // Can. J. Plant Sci. 1977. Vol.57. N 2. P.491-498.

105. Berg C.C. Some remarks on the classification of the Moraceae II Mede. Bot. Mus. Utrecht. 1973. N386. P.l-10.

106. Berg C.C. Urticales, their differentiation and systematic position // Plant Syst. Evol., 1977. Suppl.l. P.349-374.

107. Berg C.C. Cecropiaceae a new family of the Urticales // Taxon, 1978. Vol.27. N 1. P.3944

108. Berg C.C. Dispersal and distribution in the Urticales an outline // Sonderbd. Natiirwiss. Ver. Hamburg, 1983. Vol.7. P.219-229.

109. Berg C.C. Systematics and phylogeny of the Urticales II Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae. The systematic association. Special vol. N 40B. Oxford, 1989. Vol.2 "Higher" Hamamelidae, p. 193-220.

110. Berg C.C. Differentiation of flowers and inflorescences of Urticales in relation to their protection against breeding insects and to pollination // Sommerfeltia. 1990. Vol 11. P.13-34.

111. Berg C.C. Moreae, Artocarpeae, and Dorstenieae {Moraceae) with introduction to the family and Ficus and with additions and corrections to Flora Neotropica Monograph 7. Flora Neotropica Monograph 83. N.Y. 2001. 347 p.

112. Berg C.C., Akkermans R.W.A.P., van Heusden E.C.H. Cecropiaceae: Coussapoa and Pourouma, with an introduction to the family // Flora Neotropica. Monograph N 51. N.Y. 1990.1. P.l-209.

113. Berg С.С., Hijman M.E.E. The genus Dorstenia (Могасеае) II Ilicifolia. 1999. Vol.2. P.l211.

114. Bessey C.E. The phylogenetic taxonomy of flowering plants // Ann. Missouri Bot. Gard. 1915. Vol.2. N 1-2. P. 109-164.

115. Bigalke H. Die Blattspodogramme der Urticaceae und ihre Verwendbarkeit fur die Systematik // Beitr. Biol. Pfl. 1933. Bd 21. H.l. S.l-58.

116. Blume C.L. Museum. Botanicum. Lugduno-Batavorum. Leiden. 1857. Vol. 2. pt.13-16. P. 194-227.

117. Boesewinkel F.D., Bouman F. The seed: structure. // B.M. Johri (ed.). Embryology of angiosperms. Berlin, Heidelberg. 1984. P.567-610.

118. Boesewinkel F.D., Bouman F. F. Ovules and seeds of Dirachma socotrana (Dirachmaceae) II PI. Syst. Evol. 1997b. Vol. 205. N 3-4. P.195-204.

119. Bonsen K.J., ter Welle B.J.H. Comparative wood and leaf anatomy of the Cecropiaceae (Urticales) // Bull. Mus. Nath. Hist. Nat. Paris. 1983. Ser. 4. T.5. Sect.B. Adansonia N 2. P. 152177.

120. Bonsen K.J., ter Welle B.J.H. Systematic wood anatomy and affinities of the Urticaceae II Bot. Jahrb. Syst. 1984. Bd 105. H.l. S.49-71.

121. Bouman F., Boesewinkel F.D. Ovules and seeds of Barbeya with additional arguments for an urticalean affinity of the Barbeyaceae II Acta Bot. Neerl. 1997a. Vol 46. N 3. P. 255-261.

122. Bremer В., Eriksson O. Evolution of fruit characters and dispersal modes in the tropical family Rubiaceae // Biol. J. Linn. Soc. 1992. Vol. 47, N 1. P.79-95.

123. Brower A., Stachlin A. Handbuch der Samenkunde. Frankfurt-am-Main. 1955. 655 S. Bruckner C. Clarification of the carpel number in Papaverales, Capparales, and Berberidaceae II Bot.Rev. 2000. Vol. 66, N 2. P.l55-307

124. Burger W. Urticaceae II Flora Costaricensis (ed. W.Burger). Fieldiana Botany. 1977. Vol.40. P.218-283.

125. Chase M.W., Soltis D.E., Olmstead R.G. et al. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL II Ann. Missouri Bot. Gard. 1993. Vol. 80. N 3. P.528-580.

126. Chen C.-J. A revision of the genus Urtica in China // Bull. Bot. Research. (China). 1983. Vol. 3.N2. P.l04-126.

127. Chen C.-J. Sphaerotylos CJ.Chen a remarkable new genus of Urticaceae from China, with notes on the stigmas of the family // Acta Phytotaxonomica Sinica, 1985. Vol. 23, N 6. P.444-456.

128. Chen C.-J., Lin Qi, Friis I., Wilmot-Dear C.M., Monro A.K. Urticaceae II Flora of China 2003. Vol.5. P.76-189.

129. Chew W.-L. A revision of the genus Poikilospermum (Urticaceae) // Gard. Bull. Singapore. 1963. Vol. 20. Parti. P.l-103.

130. Chew W.-L. Laportea and allied genera // Gard. Bull. Singapore. 1965. Vol. 21. Part 2. P.195-208.

131. Chew W.-L. A monograph of Dendrocnide (Urticaceae) // Gard. Bull. Singapore. 1969a. Vol.25. Part I. P. 1-104.

132. Chew W.-L. A monograph of Laportea (Urticaceae) // Gard. Bull. Singapore. 1969b. Vol.25. Part I. P.l 11-177.

133. Chew W.-L. Nothocnide (Urticaceae) in Malesia // Gard. Bull. Singapore. 1969c. Vol.24. P.361-373.

134. Chrtek J. Urticaceae II Reichinger K.H. Flora Iranica. Graz., Austria: Druck. Verl-Aust. 1974. Lfg 105. 16 P.

135. Chrtek J. Bemerkungen zur Gliederung der Gattung Urtica L. // Folia Geobot. Phytotax. Praha. 1979. Vol. 14. N 3. P.265-266.

136. Condit I.J. The structure and development of flowers in Ficus carica L. // Hilgardia. 1932. Vol.6. P.443-481.

137. Corner E.J.H. The classification of Могасеае II Gard. Bull. Singapore. 1962. Vol.19. Pt II. P. 187-252.

138. Corner E.J.H. The seeds of dicotyledons. Cambridge. 1976. Vol.1. 311 p. Cowan R.S. A taxonomic revision of the genus Neraudia Gaud. (Urticaceae) // Pacific Science. 1949. Vol.3. N 3. P.231-270.

139. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York, 1981.1262 p.

140. Dahlgren R. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics // Nord. J. Bot. 1983. Vol.3. N 1. P.l 19-149.

141. Datta S.C., Evenary M., Gutterman Y. The heteroblasty of Aegilops ovata L. // Isr. J. Bot.

142. V 1970. Vol.19. N 2-3. P.463-483.

143. Datwyler S.L., Weiblen G.D. On the origin of the fig: phylogenetic relationships of Moraceae from ndhF sequences // Amer. J. Bot. 2004. Vol.91. N 5. P.'767-111.

144. De Ruiter G. Revision of the genera Myrianthus and Musanga {Moraceae) // Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 1976. Vol. 46. P.471-510.

145. Diane N., Hilger H.H., Gottschling M. Transfer cells in the seeds of Boraginales И Bot. J. Linn. Soc. 2002. Vol.140. N 2. P.155-164.

146. Engler, A. Uber die Amphicarpie bei Fleurya podocarpa Wedd., nebst einigen allgemeinen Bemerkungen uber die Erscheinunge der Amphicarpie und Geocarpie. Sitzungsber. Konig. Preuss. Akad. Wiss. 1895. T.5. S.l-10.

147. Endress P.K., Igersheim A. Gynoecium structure and evolution in basal Angiosperms // Int. J. Plant Sci. 2000. Vol. 161 (6 Suppl.). P.211-223.

148. Fahn A., Werker E. Anatomical mechanisms of seed dispersal // Seed biology (ed. T.T.Kozlowski). New York. Acad. Press. 1972. P. 151-221.

149. Friis E.M., Pedersen K.R., Crane P. Reproductive structure and organization of basal angiosperms from the Early Cretacious (barremian or aptian) of western Portugal // Int. J. Plant Sci. 2000. Vol.161. (6 Suppl.). P. 169-182.

150. Friis I. Distribution patterns and biological observations in the Urticaceae of sub-Saharan Africa, Madagascar, and the Mascarenes // Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 1988. Vol.25. P.527-542.

151. Friis I. The Urticaceae: a systematic review // Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae. The systematic association. Special vol. N 40B, Oxford, 1989a. Vol.2. «Higher»1. Hamamelidae. P.285-308.

152. Friis I. A revision of Pilea (Urticaceae) in Africa // Kew Bull. 1989b. Vol. 44. N 4. P.557600.

153. Friis I., C.M. Wilmot-Dear. A revision of the tribe Forsskaoleae (Urticales) И Nord. J. Bot. 1988. Vol.8. N l.P.25-59.

154. Gaertner J. De fructibus et seminibus plantarum. T.l.Lipsiae, 1788. 321 p. Gagnepan F. Urticaceae II Flore generale de l'Tndo-Chine. Ed. M.H.Lecomte. 1929-1930. T.5. P.828-921.

155. Gaudichaud C. Botanique, pt. 12 // de Freycinet L. Voyage autour du monde . execute sur corvettes de S.M. l'Uranie et la Physicienne, Paris, 1830. Pillet-aine. P.465-522.

156. Glauert A. M. Fixation, dehydration and embedding of biological specimens. Amsterdam, N.Y., Oxford. 1980. 207 p.

157. Goebel K. Schleuderfruchte bei Urticifloren // Flora N.F. 1915. Bd 108. S. 327-336. Gottschling M., Hilger H.H. First fossil record of transfer cells in Angiosperms // Amer. J. Bot. 2003. Vol.90. N 6. P.957-959.

158. Grubert M. Studies on the distribution of myxospermy among seeds and fruits of Angiospermae and its ecological importance // Acta Biol. Venez. 1974. Vol.8. N 3-4. P.315-551.

159. Guerin M.P. Le mucilage chez le Urticees // Compt. Rend. Acad. Sci. Paris. 1922. T.174. P.480-482.

160. Guerin M.P. Les Urticees: cellules a mucilage, laticiferes et canaux secreteurs // Bull. Soc. Bot. France. 1923. T.23, N4. P.125-136.

161. Gunning B.E.S., Pate J.S. "Transfer cells". Plant cells with wall ingrowths, specializes in relation to short distance transport of solutes Their occurrence, structure and development // Protoplasma. 1969. Vol.68. P.107-133.

162. Guttenberg H.von. Bewergungsgewebe und Perzeptionsorgane // Handbuch der Pflanzenanatomie. Berlin-Stuttgart: G.Borntraeger. 1971. 2 Aufl., Bd V, Teil 5, 332 S.

163. Hadiah J.T., Quinn C.J., Conn B.J. Phylogeny of Elatostema (Urticaceae) using chloroplast DNA data // Telopea. 2003. Vol.10. N 1. P.235-246.

164. Harper J.L. The population biology of plants. London etc. Academic press. 1977. 892 p. Harz G.O. Landwirthschaftliche Samenkunde. Berlin, 1885. Bd 98. S.555-1362.

165. Hofmeister W. Neuere Beobachtungen iiber die Embryobildung der Phanerogamen // Jarhrb. Wiss. Bot. 1858. Bd 1. S.82-190.

166. Holm T. Boehmeria cylindrica (L.) Sw. a morphological study // Amer. J. Sci. Ser.4. 1927. Vol.13. P.l 15-122.

167. Humphries C.J., Blackmore S. A review of the classification of the Moraceae // Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae. The systematic association. Special vol. N 40B, Oxford, 1989. Vol.2 "Higher" Hamamelidae. P.267-277.

168. Hutchinson J. The genera of flowering plants (Angiospermae). Oxford: Oxford University Press, 1967. Vol.11. 659 p.

169. Jahara T. A biosystematic study on the local populations of species of the genus Boehmeria with special reference to apomixes // J. Fac. Sci. Univ. Tokyo. Sect.3. Bot. Vol 13. N 3. P. 217-262.

170. Jarett F.M. Studies in Artocarpus and allied genera. III. A revision of Artocarpus subgen. Artocarpus // J.Arnold Arboretum. 1959. Vo.40. N 2. P.l 13-155; N 3. P.298-326; N 4. P.327-368.

171. Johri B.M., Konar R.N. The floral morphology and embryology of Ficus religiosa Linn. // Phytomorphology. 1956. Vol.6. N 2. P.97-111.

172. Judd W.S., Campbell S.C., Kellog E.A., Stevens P.F. Plant systematics: a phylogenetic approach. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, 1999. 464 p.

173. Jussieu A.-L. de. Cours elementaire d'histoire naturelle. Botanique. 6 ed. Paris: Corbeil. 1855.561 р.

174. Jussieu A.-L. de. Genera plantarum. Paris. Herissant et Th.Barrois. 1789. 498 p.

175. Knobloch E., Mai D.H. Monographie der Friichte und Samen in der Kreide von Mitteleuropa. Praha. 1986. 223 S.

176. Kravtsova T.I. Fruit structure in Girardinia diversifolia (Urticaceae) inhabiting the mountain areas of Old World tropics // Regional Conference on Environment and Biodiversity: Abstracts. Katmandu. 1994. Abstr. N 103. P.33-34.

177. Kravtsova T.I. Diversity of seed coat structure in the Urticaceae-. taxonomic and evolutionary aspects // 15 Internationales Symposium Biodiversitat und Evolutionsbiologie. Bochum, 23-28 September 2001. P.l 17.

178. Kravtsova T.I., Friis I., Wilmot-Dear C.M. Morphology and anatomy of fruits in New World Boehmeria in relation to taxonomy // Kew Bull. 2000. Vol.55. N 1. P.43-62.

179. Kravtsova T.I., Friis I., Wilmot-Dear C.M. Morphology and anatomy of fruits in Pouzolzia (iUrticaceae) in relation to taxonomy // Kew Bull. 2003. Vol.58. N 2. P.297-327.

180. Kubitzki K. Cecropiaceae // K.Kubitzki, J.G.Rohwer, V.Bittrich (eds). The families and genera of vascular plants. Springer, Berlin et al. 1993. Vol.2. Flowering plants. Dicotyledones,

181. Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid families. P.243-246.

182. Mandak B. Seed heteromorphism and the life cycle of plants: a literature review // Preslia. Praha, 1997. Vol. 69, N 2. P. 129-159.

183. Maranon T. Ecologia del polimorfismo somatico de semillas у la sina ptospermia en Aegilops neglecta Rex. ex Bertol. // An. Jard. bot. Madrid. 1987. T. 44, N 1. P.97-107.

184. Martin A.C. The comparative internal morphology of seeds // Amer. Midland nat. 1946. Vol.36. N3.P.513-660

185. Mayer V., Ehrendorfer F. Fruit differentiation, palynology, and systematics in the Scabiosa group of genera and Pseudoscabiosa (Dipsacaceae) II PI. Syst. Evol. 1999. Vol. 216. N 1-2. P.135-166.

186. Mennema J., Segal S. Het geslacht Parietaria L. in Nederland. 2. // Gorteria. 1967. Deel 3. N8. S.109-118.

187. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. Oxford. 1950. Vol.1-2.

188. Miller N.G. The genera of the Urticaceae in the Southeastern United States // J. Arnold Arboretum, 1971. Vol.52. N 1. P.40-68.

189. Mobius M. Ueber die Bltiten und Friichte des Papiermaulbeerbaums (Broussonetia papyirifera Vent.) // Sonderabdruck aus den Jahrb. Wiss. Bot. 1900. Bd 34. H.3. S.425-456.

190. Modilewsky J. Zur Samenbildung einiger Urticifloren 11 Flora. 1908. Bd 98. S. 423-470.

191. Monro A.K. Synopsis of Mesoamerican Pilea {Urticaceae) including eighteen typifications and a key to the species // Bull. Nat. Hist. Mus. Lond. (Bot.) Vol.31, N 1. P.9-25.

192. Mosebach G. Ubre die Schleuderbewegung der Explodierenden Staubgefasse und Staminodien bei einigen Urticaceen // Planta. 1932. Bd 16. H.l. S.70-115.

193. Mttller-Schneider P. Verbreitungsbiologie (Diasporologie) der Bltitenpflanzen 11 veroff. Geobot. Inst. Rubel. Zurich. 1977. H.61. 2 Aufl. 226 S.

194. Murbeck S. Beitriige zur Biologie der Wustenpflanzen I. Vorkommen und Bedeutung von Schleimabsonderung aus Samenhullen // Acta Univ. Lund. N.S. 1919. Avd.2. T.15. P.l-36.

195. Murbeck S. Beitriige zur Biologie der Wustenpflanzen. II. Die Synaptospermie // Lunds Univ. Arsskr. N.F. 1920. Avd.2. Bd 17. N1. 52 p.

196. Netolitzky F. Anatomie der Angiospermen-Samen // Handb. Pflanzenanat. Berlin, 1926. Bd 10. S.1-365.

197. Nikiticheva Z.I. Dynamicsof seed structure development in angiosperms // Proc. XI Int. Symp. Embiyology and seed reproduction. Leningrad, USSR. July 3-7, 1990. St.Petersburg: Nauka 1992. P.401-402.

198. Oginuma K., Tobe H. Kaiyomorphology of some Могасеае and Cecropiaceae (Urticales) // J. Plant Res. 1995. Vol.108. N 1091. P.313-326.

199. Okamoto M., Kosuge K., Fukuoka N. Pistil development and parietal placentation in the pseudomonomerous ovary of Zelkova serrata {Ulmaceae) // Amer. J. Bot. 1992. Vol. 79. N 8. P.921-927.

200. Omori Y., Terabayashi S. Gynoecial vascular anatomy and its systematic implications in Celtidaceae and Ulmaceae {Urticales) // J. Plant Res. 1993. Vol.106. N 1083. P.249-258.

201. Overbeck F. Studien an den Turgeszenz-Schleudermechanismen von Dorstenia contrajerva L. und Impatiens parvijlora DC. // Jahrb. Wiss. Bot. 1924. Bd 12. S.467-500.

202. Pijl L.van der. Principles of dispersal in higher plants (3 ed.), Springer, Berlin, Heidelberg, New York. 1982.215 р.

203. Poljakov A., Somers G.F., Werker E., Gallagher J.L. Seeds of Kosteletzkya virginica {Malvaceae): Their structure, germination and salt tolerance. I. Seed structure and germination // Amer. J. Bot. 1992. Vol. 79. N 3. P.249-256.

204. Ramstad E. Les cellules intercalaires du pericarpe de l'ortie comme systeme transporteur // Arch. Inst. Bot. .Liege. 1946-1947. Vol.18. P.638-644.

205. Ramstad E. Study of a special system of transportation in the epicarp of Urticaceae U J. Amer. Pharm. Assoc. 1954. Vol. 43. N 8. P.457-460.

206. Renner O. Beitrage zur Anatomie und Systematik der Artocarpeen und Conocephaleen, insbesondere der Gattung Ficus II Bot. Jahrb.1907. Bd 33. H.4-5. S.319-448.

207. Reynolds T. S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain in electron microscopy//J. Cell Biol., 1963. Vol. 17, N l.P. 208-212.

208. Ridley H.N. The dispersal of plants throughout the world. Ashford, Kent. 1930. 744 p.

209. Rohwer J.G. Moraceae II K.Kubitzki, J.G.Rohwer, V.Bittrich (eds). The families and genera of vascular plants. Springer, Berlin et al. 1993. Vol.2. Flowering plants. Dicotyledones, Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid families. P. 438-453.

210. Ronce Decraene L.P., Linder P.H., Smets E.F. Floral ontogenetic evidence in support of the Willdenowia clade of South African Restionaceae II J. Plant Res. 2001. Vol. 114. N 1115. P.329-342.

211. Roth I. Fruits of angiosperms // Zimmermann W., Carlquist S., Ozenda P., Wulff H.D. (eds.). Encyclopedia of Plant Anatomy. Berlin: G.Bomtraeger. 1977. Bd 10. Teil 1. 675 p.

212. Ruiter G.de. Revision of the genera Myrianthus and Musanga (Moraceae) // Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 1976. Vol.46. N 3/4. P.471-510.

213. Ryding O. Pericarp structure and phylogeny within Lamiaceae subfamily Nepetoidea tribe Ocimeae II Nord. J. Bot. 1992a. Vol. 12, N 3. P.273-298.

214. Ryding O. The distribution and evolution of myxocarpy in Lamiaceae II R.M.Harley and T.Reynolds (eds). Advances in Labiatae Science. Royal Botanic Gardens, Kew. 1992 b. P.85-96.

215. Satake Y. Systematic and anatomical studies on some Japanese plants. I. // J. Fac. Sci. Imper. Univ. Tokyo. 1931. Vol.3, part 2. P.485-507.

216. Satake Y. Boehmeria Japonica // J. Fac. Sci Univ. Tokyo Bot. 1936. Vol.4. P. 467-542.

217. Savolainen V., Fay M.F., Albach D.C. et al. Phylogeny of the eudicots: a nearly complete familial analysis based on rbcL gene sequences // Kew Bull. 2000. Vol. 55, N 2. P.257-309.

218. Schleuss G. Uber die Fruchtentwicklung der Gattung Dorstenia, insbesondere uber ihren Turgescenz-Schleudermechanismus // Planta (Berlin). 1958. Bd 52. H.3. S.276-319.

219. Setoguchi H., Tobe H., Ohba H., Okazaki M. Silicon-accumulating idioblasts in leaves of Cecropiaceae (Urticales) // J. Plant Res. 1993. Vol.106. N 1084. P.327-335.

220. Sharma M.R. Morphological and anatomical investigations on Artocaropus Forst. IV. The fruit // Proc. Indian acad. Sci., Sect. B. 1964. Vol.60. N 6. P.380-393.

221. Shroter H., Winkler H. Monographic der gattung Elatostema s.l. // Rep. spec, novarum regni vegetabilis. Beihefte. 1935. Bd 83. H.l. Allgemeiner Teil. S.l-56.

222. Shroter H., Winkler H. Monographic der gattung Elatostema s.l. // Rep. spec, novarum regni vegetabilis. Beihefte. 1936. Bd 83. H.2. Spezieller Teil. S.l-174.

223. Singh S.P. Morphological studies in Morus spp. // Agra Univ. J. Res. 1954. Vol.3. Part 2. P.323-341.

224. Solereder H. Systematic anatomy of the Dicotyledons. Oxford: Clarendon Press. 1908. Vol.2. 1182 p.

225. Soltis D.E., Soltis P.S., Nickrent D.L. et al. Angiosperm phylogeny inferred from 18S ribosomal DNA sequences // Ann. Missouri Bot. Gard. 1997. Vol. 84. N 1. P.l-49.

226. Sorsa P., Huttunen P. On the pollen morphology of the Urticaceae II Ann. Bot. Fennici. 1975. Vol.12. N4. P.165-182.

227. Soueges R. Embryogenie des Urticacees. Development de l'embryon chez Г Urtica pilulifera/l C.r. Acad. sci. Paris. 1920. T.171. P.1009-1011.

228. Soueges R. Development de l'embryon chez Г Urtica pilulifera L. // Bull. Soc. bot. France. 1921. T.68. P. 172-188, 280-294.

229. Spjut R.W. A systematic treatment of fruit types // Mem. New York Bot. Gard. 1994. Vol.70. P.l-182.

230. Stebbins G.L. Transference of function as a factor in the evolution of seed and their accessory structures // Israel J. Bot. 1970. Vol.19. N2-3. P.59-70.

231. Stebbins G.L. Flowering plans. Evolution above the species level. Cambridge, Massachusetts: Harvard Univ. Press.1974. 399 p.

232. Sterk A.A., Dijkhuizen L. The relation between the genetics determination and the ecological significance of seedwing in Spergularia media and S.marina II Acta Bot. Neerland., Amsterdam. 1972. Vol. 21. N 5. P.481-490.

233. Stern W.T. Botanical Latin. Ed.2. David and Charles: Newton Abbot. 1973. 566 p. Strasburger E. Sexuelle und apogame Fortpflanzung bei der Urticaceen // Jahrb. Wiss. Bot. 1910. Bd 47. H.3. S.245-288.

234. Sytsma K.J., Morawetz J., Pires J.C. et al. Urticalean rosids: circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on rbcL, trnL-F и ndhF sequences // Amer. J. Bot. 2002. Vol.89. N 9, p.1531-1546.

235. Takaso Т., Tobe H. Seed coat morphology and evolution in Celtidaceae and Ulmaceae (iUrticales) // Bot. Mag. Tokyo. 1990. Vol. 103. N 1069. P.25-41.

236. Takhtajan A. Outline of the classification of flowering plants (MagnoIiophyta) // Bot. Rev. 1980. Vol.46. N 3. P.225-359.

237. Takhtajan A. Evolutionary trends in flowering plants. N.Y. Columbia Univ. Press. 1991.241p.

238. Takhtajan A. Diversity and classification of flowering plants. N.Y. Columbia Univ. Press. 1997. 643 p.

239. Thorne R.F. A phylogenetic classification of the Angiospermae II Hecht M.K., Steere W.C, Wallace B. (eds). Evolutionary Biology. 1976. Vol.9. P.35-106.

240. Thorne R.F. Proposed new realignments in the angiosperms // Nord. J. Bot. 1983. Vol.3. N 1. P.85-117.

241. Thorne R.F. Classification and geography of the flowering plants // Bot. Rev. 1992. Vol.58, N 3. P.225-348.

242. Thorne R.F. The classification and geography of the flowering plants: dicotyledons of the class Angiospermae II Bot. Rev. 2000. Vol.66. N 4. P.441-647.

243. Tippo O. Comparative anatomy of the Moraceae and their presumed allies // Bot. Gaz. 1938. Vol.100. N l.P.1-99.

244. Townsend C.C. Parietaria officinalis and P.judaica II Watsonia. 1968. Vol. 6, N 6. P. 365370.

245. Trecul M.A. Memoire sur la famille des Artocarpees // Ann. Sci. Nat. Bot., 1847. Ser.3. T.8. P.114-172.

246. Trecul M.A. Des inflorescences centrifuges du figuier, du dorstenia etc. // Bull. Soc. Bot. France. 1854. T.l. P. 178-187.

247. Treub M. L'apogamie de YElatostemma acuminatum Brongn. // Ann. Jard. Bot. Buitenz. 1906. Vol.5 (20). P. 141-152.

248. Ulbrich E. Biologie der friichte und samen. "Karpobiologie". Berlin. Springer verlag. 1928.230 S.

249. Uphof J.C.Th. Plant hairs // Handb. Pflanzenanat. Abt.: Histologie. 1962. Bd IV. Teil 5. S.l206.

250. Vassilyev A.E. Developmental and comparative ultrastructure of glandular hairs in the two Urticaceae. I. Urtica dioica II Nord. J. Bot. 1994 a. Vol. 14. N 5. P.531-545.

251. Vassilyev A.E. Developmental and comparative ultrastructure of glandular hairs in the two Urticaceae. II. Dendrocnide moroides //Nord. J. Bot. 1994 b. Vol. 14. N 6. P.657-670.

252. Venable D.L. The evolutionary ecology of seed heteromorphism // Amer. Naturalist. 1985. Vol. 126, N5. P. 577-595.

253. Verkerke W. Anatomy and reproductive biology of some African Ficus species (Moraceae). Amsterdam, 1988. 95 c.

254. Wang W.T., Chen С J. Urticaceae И Flora Reipublicae Popularis Sinicae (Delectus florae Reipublicae Popularis Sinicae). 1995. T.23 (2), 448 p.

255. Weddell H.A. Revue de la famille des Urticacees // Ann. Sci. Nat., Bot., 1854, Ser.4,1. P. 173-212.

256. Weddell H.A. Monographic de la famille des Urticacees. 1856-1857 // Archiv. Mus. Hist. Nat. (Paris). T.9. P. 1-592.

257. Weddell H.A. Urticacees // De Candolle A. (ed.), Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. 1869. Pars 16,1. P.32-235.

258. Werker E. Seed anatomy. Encyclopedia of plant anatomy. 1997. Bd 10, Teil 3. 424 p. Wielgorskaya T.V. Dictionary of generic names of seed plants. Bishen Singh Mohendra Pal Singh. 2003. India. Delhi. 570 p.

259. Wilmot-Dear C.M. An account of the genus Debregeasia (Urticaceae-Boehmerieae) II Kew Bull. 1989. Vol.43. N 4. P.673-691.

260. Wilmot-Dear C.M., Friis I. The New World species of Boehmeria and Pouzolzia (Urticaceae, tribus Boehmerieae). A taxonomic revision // Opera Bot. 1996. N 129. 103 p.

261. Wilmot-Dear C.M., Friis I., Kravtsova T.I. A new species of Boehmeria (Urticaceae), B.burgeriana Wilmot-Dear, Friis & Kravtsova, endemic to Costa Rica // Kew Bull. 2003. Vol.58. N1. P.213-218.

262. Woodland D.W. Biology of temperate Urticaceae (nettle) family // Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae. The systematic association. Special volume No. 40B. Clarendon Press, Oxford. 1989. Vol.2 "Higher" Hamamelidae. P.309-318.

263. Xena de Enrech N., Mathez J. Genetic control of fruit polymorphism in the genus Fedia (Valerianaceae) in the light of dimorphic and trimorphic populations of F.pallescens II PI. Syst. Evol. 1998. Vol. 210. N 3-4. P.199-210.

264. Zohary M. Die verbreitungsokologischen Verhaltnisse der Pflanzen Palastinas. I. Die antitelechorischen Erscheinungen // Beih. Bot. Centralbl. 1937. Bd 56. Abt.A. N 1. S.l-155.

265. Zohary M. Evolutionary trends in the fruiting head of Compositae II Evolution. 1950. Vol.4, N2. P.103-109.

266. Российская Академия Наук Ботанический институт имени В.Л.Комарова1. На правах рукописи1. Татьяна Ивановна КРАВЦОВА