Гемипаразитические растения семейства Scrophulariaceae Juss.: специализация вегетативных органов в связи с паразитизмом тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Киселева, Ольга Анатольевна

• Киселева, Ольга Анатольевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Киселева, Ольга Анатольевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Трансформации покрытосеменных растений в связи с паразитическим образом жизни

1.1 Актуальные проблемы изучения паразитизма высших растений

1.2 Способы паразитизма цветковых растений, феномен гемипаразитов

1.3 Особенности группы паразитических норичниковых

1.4 Преобразования паразитических норичниковых в связи с уровнем

их трофической специализации

Глава 2. Материал и методы исследований

2.1 Объекты исследований, условия сбора

2.2 Методика обработки и анализа материала

Глава 3. Особенности вегетативной сферы гемипаразитических норичниковых

3.1 Характеристика организации листьев

3.2 Характеристика организации стеблей

3.3 Характеристика организации корневой системы

Глава 4. Обсуждение особенностей организации вегетативной сферы гемипаразитических норичниковых

4.1 Структурные изменения вегетативных органов

4.2 Использование показателей вегетативной сферы для уточнения уровней трофической специализации

4.3 Закономерности развития преобразований гемипаразитических норичниковых в связи с паразитизмом

4.4 Уникальность исследованной группы растений

4.5 Возможности использования выявленных структурных признаков видов в

целях фармакогнозии

Заключение

Выводы

Список литературы

Список иллюстративного материала

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гемипаразитические растения семейства Scrophulariaceae Juss.: специализация вегетативных органов в связи с паразитизмом»

ВВЕДЕНИЕ

Изучение особенностей организации паразитических организмов - одно из интереснейших направлений биологических исследований. На протяжении столетий эта область заслуженно привлекает интересы ученых. Тем не менее, на сегодняшний день остается немало пробелов в знаниях о паразитических существах. Ботанические изыскания в сфере изучения паразитических растений долгое время были подчинены практическим интересам человека, редко выходили на уровень крупных обобщений, слабо участвовали в развитии современной паразитологии. К настоящему моменту скопился ряд вопросов касательно характера структурных приспособлений различных групп паразитических растений в соответствии с особенностями их образа жизни.

Особый интерес представляет многочисленная неоднородная группа, объединяющая переходные от автотрофных к истинным гетеротрофам виды. В настоящей работе для обозначения группы растений, которые содержат хлорофилл, способны к фотосинтезу, имеют гаустории, питаются за счет ресурсов других растений в ходе непосредственного контакта с ними, используется устоявшийся за рубежом термин «гемипаразитические растения». Родственное русское понятие «растения-полупаразиты» не используется, поскольку оно недостаточно четко определено [Терехин, 1965; Терехин, 1977; Биоморфология растений, 2005], и в отношении него до сих пор существует терминологическая путаница.

Актуальность темы исследования. По мнению многих ученых, исследование гемипаразитов перспективно, поскольку помогает пролить свет на общую логику паразитогенеза в растительном царстве, описать механизмы формирования приспособительных качеств, отслеживать закономерности проявления признаков специализации у групп близкородственных растений,

предполагать пути дальнейшей дивергенции и конвергенции конкретных признаков в связи с развитием чужеядности. Проблема инвентаризации структурных приспособлений гемипаразитов не менее интересна с точки зрения практической деятельности человека, поскольку существует необходимость оценки уровня перехода растений к гетеротрофному существованию ввиду хозяйственного значения многих видов: для одних остро стоит вопрос о вредоносности, другие же привлекают все больший интерес с точки зрения фармацевтической науки.

Наиболее многочисленны и широко распространены в России гемипаразитические растения семейства норичниковые (Scrophulariaceae Juss.), среди которых обнаруживаются разные градации растительного паразитизма. Подробное изучение генеративной сферы представителей семейства было проведено в России и оказалось результативным в плане решения ряда теоретических и практических задач. В частности, были выявлены главные направления (модусы) морфогенетических преобразований некоторых генеративных тканей и органов паразитических растений при переходе к гетеротрофному питанию [Никитичева, 1979; Терехин, 1977]. Напротив, вопросы реорганизации вегетативной сферы, связанные с постепенным развитием гетеротрофности, для большинства видов остались нерешенными. Хотя учеными обсуждаются отдельные черты строения в связи с экологией, физиологией, сырьевым значением гемипаразитических норичниковых, сведения о строении органов вегетативной сферы многих видов отрывочны, весьма разобщены, нуждаются в дополнении, анализе с позиций экологической анатомии растений, биоморфологии, общей паразитологии.

Предмет исследования - структурные трансформации вегетативных органов паразитических растений. Объекты исследования - тривиальные для уральской флоры виды однолетних гемипаразитических норичниковых: Melampyrum cristatum L. (Марьянник гребенчатый), М. pratense L. (Марьянник луговой),

Rhinanthus aestivalis Schischk. et Serg. (Погремок летний), Euphrasia brevipila Burn, et Gremli (Очанка коротковолосистая), Odontites vulgaris Moench (Зубчатка обыкновенная).

Цель работы — исследование особенностей структурных преобразований вегетативной сферы гемипаразитических представителей семейства норичниковые (Scrophulariaceae Juss.) в связи с их приспособлением к питанию за счет других растений.

В соответствии с целью работы, перед исследователем стояли задачи:

1) провести сравнительную характеристику строения листьев, стеблей, корней модельных видов с разными уровнями специализации к паразитическому образу жизни;

2) выявить черты организации вегетативной сферы, отличающие группу однолетних гемипаразитических норичниковых;

3) рассмотреть значение характерных структурных признаков видов в связи с паразитизмом;

4) уточнить механизмы морфогенетических преобразований вегетативной сферы гемипаразитических норичниковых;

5) показать возможности использования выявленных особенностей в практических целях: для уточнения степени перехода гемипаразитов к гетеротрофному питанию, а также анализа их лекарственного сырья.

Подчеркнем, что в задачи работы не входило изучение внутривидовой изменчивости анатомических и морфологических признаков паразитических растений, поскольку подобные работы частично проведены специалистами в области фармакогнозии для официнальных видов М. pratense L. [Вотинова, Петриченко, Абашева, 1997; Галишевская, 2004; Анатомо-морфологическое строение ... , 2003], Е. brevipila Burn, et Gremli [Анатомическое строение Euphrasia ... , 2002; Сравнительное морфологическое ... , 1999; Сухинина, 2002], О. vulgaris Moench [Анатомическое строение Odontites ... , 2004; Петриченко, 2005].

Анализ полученного нами материала проведен с позиций «типологического метода», или метода моделирования, разработку которого на протяжении десятилетий ведет школа отечественных морфологов (Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И., Голубев В.Н., Хохряков А.П., Барыкина Р.П. и другие). Метод в настоящее время переживает второе рождение, так как разработка и графическое представление структурных моделей оказывается плодотворным средством познания не только в морфологии, но и в анатомии растений [Таршис, 2003, 2007].

В работе использованы методы сравнительной анатомии и морфологии растений, частные методики (ризологические, эколого-анатомические, фармакогностические). Вопросы организации гемипаразитических норичниковых обсуждаются с учетом их биологии, экологии, хозяйственного значения. Мнения авторитетных отечественных исследователей растений-паразитов (Козо-Полянский Б.М., Костычев С.П., Цветкова Е.С., Матиенко Б.Т., Натальина О.Б., Работнов Т.А., Бейлин И.Г., Терехин Э.С., Никитичева З.И., Силакова В.М., Логинова В.Г., Жук A.B., Королькова Е.О., Меликян А.П., Петриченко В.М., Галишевская Е.Е., Сухинина Т.В., Вотинова Т.И. и других) и опыт зарубежных коллег учтены в настоящей работе.

Научная новизна. Впервые строение вегетативной сферы представителей группы однолетних гемипаразитических норичниковых проанализировано с позиции типологического метода, с учетом структурных особенностей перехода растений к паразитическому существованию. Выполненное по единому алгоритму исследование вегетативных органов пяти видов дополнило и уточнило имеющиеся ранее сведения об их строении, в первую очередь - об анатомической организации корней и стеблей этих растений. Разработаны обобщенные схемы строения стебля и корня, описаны архитектурная и структурная модели корня однолетних гемипаразитических норичниковых. Предложен новый способ уточнения уровней перехода к паразитизму у норичниковых.

Теоретическая и практическая значимость. Главным результатом проделанной работы стало описание особенностей структурной специализации

вегетативной сферы однолетних гемипаразитических норичниковых в связи с их переходом к паразитическому существованию. Обсуждено функциональное значение и уникальность структурных перестроек вегетативных органов исследованной группы, модельные виды выстроены в систему, отражающую степень их перехода к паразитизму. Предложенное решение задачи градуировки ранних этапов корневого паразитизма имеет значение при обсуждении степени вредоносности однолетних гемипаразитических норичниковых. Отмеченные отличительные признаки пяти представителей изученной группы, представленные в форме таблиц, схем, фотографий, рисунков, разработанная схема идентификации измельченного сырья изученных видов, полезны специалистам, работающим в области фармакогнозии. Материалы исследования внедрены в учебный процесс на фармацевтическом факультете Уральской государственной медицинской академии.

Положения, выносимые на защиту:

1. Структурная специализация вегетативных органов однолетних гемипаразитических норичниковых выражается в развитии характерного комплекса черт анатомического строения растений, связанных с приспособлением к питанию за счет ресурсов растений-хозяев.

2. У однолетних гемипаразитических норичниковых на уровне вегетативной сферы имеют место первичные и вторичные модусы морфогенетических преобразований (редукция, амплификация, оккупация).

3. Различия между видами в связи с паразитизмом проявляются, главным образом, в особенностях организации проводящих тканей, их характеристики наиболее информативны для сравнения представителей и градуировки ранних этапов паразитизма у норичниковых.

Степень достоверности. Сравнительные описания строения 5 видов гемипаразитических норичниковых составлены на основе представительных выборочных совокупностей растений каждого вида, собранных на территории Среднего и Южного Урала в 2004-2011гг., обработанных с использованием сертифицированного оборудования по стандартным ботаническим методикам. Результаты

анатомического и морфологического описания документированы в форме анатомических рисунков, схем, фотографий, количественные данные приведены с указанием основных выборочных параметров, подтверждающих точность выполненных измерений. Обоснование сформулированных научных положений проведено с позиции современных представлений о природе паразитизма у растений, полученные представления об особенностях структурной специализации вегетативной сферы однолетних гемипаразитических норичниковых согласуются с результатами эколого-физиологического, фармакогностического изучения представителей группы, известными из работ отечественных и зарубежных коллег.

Апробация результатов. Основные результаты исследований доложены на международных конференциях «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации, прогнозирования» (Астрахань, 2009), «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Апатиты, 2009), «Актуальные проблемы ботаники и экологии» (Кременец, Украина, 2009), «Роль Вавиловской коллекции генетических ресурсов растений в меняющемся мире» (Санкт-Петербург, 2009), «Генетические ресурсы культурных растений. Проблемы эволюции и систематики» (Санкт-Петербург, 2009), «Значение научного наследия академика ВАСХНИЛ и Россельхозакадемии М. С. Дунина в современных работах ученых России» (Москва, 2011), «Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии» (Воронеж, 2011), конференции, посвященной памяти П. Л. Горчаковского (Пермь, 2009), конференции, посвященной деятельности профессора И. И. Барабаш-Никифорова (Воронеж, 2011), конференциях «Биология будущего: традиции и инновации» (Екатеринбург, 2010), «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 2011), школе, посвященной 85-летию со дня рождения В. П. Макеева (Миасс, 2009), семинарах «Особь и популяция -стратегия жизни» (Уфа, 2006), «Биоразнообразие растительного мира» (Екатеринбург, 2006, 2009), кафедре ботаники УрГУ им. А. М. Горького

(Екатеринбург, 2006, 2007), научном совещании сотрудников Ботанического сада УрО РАН (Екатеринбург, 2010), кафедре ботаники и фармакогнозии УГМА (2011, 2012).

Личный вклад автора. Сбор материала и камеральная обработка всех собранных образцов гербария, фиксированных органов, сырья проведены автором самостоятельно. Определение таксономической принадлежности объектов проводилось самостоятельно по эталонным коллекциям, а также учеными Ботанического сада УрО РАН. В обсуждении результатов участвовали специалисты кафедры ботаники УрФУ, Ботанического сада УрО РАН, ВСТИСП.

Публикации. Материалы научного исследования были оформлены в виде статей и тезисов и опубликованы в период с 2004 по 2013 год. По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 3 в журналах, реферируемых ВАК РФ.

Диссертационная работа выполнена в г. Екатеринбург на базе Ботанического сада УрО РАН. Автор благодарен к.б.н., зав. лаборатории интродукции травянистых растений Неуймину С.И., а также директору Ботанического сада УрО РАН, д.б.н. Шавнину С.А., д.б.н. Петровой И.В. за их ценные рекомендации, заведующему кафедрой ботаники УрФУ, д.б.н. Мухину В.А., зав. лаборатории полевых культур ГНУ ВСТИСП, д.б.н. Темирбековой С.К., доц. каф. ботаники УрФУ, к.б.н. Зимницкой С.А. за многолетнюю поддержку, Фирулевой М.Н. за помощь в поиске редкой литературы. Автор признателен также своим учителям и нынешним коллегам, в особенности, к.б.н. Васфиловой Е.С., Воробьевой Т.А., к.б.н. Флягину E.H., к.б.н. Третьяковой A.C., к.б.н. Уткиной И.А., к.б.н. Куликову П.В., к.б.н. Князеву М.С. и, конечно, моей терпеливой семье.

Глава 1. ТРАНСФОРМАЦИИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ В СВЯЗИ С

ПАРАЗИТИЧЕСКИМ ОБРАЗОМ ЖИЗНИ

1.1 Актуальные проблемы изучения паразитизма высших растений

Паразитизм - явление, широко распространённое в природе, определяется как «форма взаимоотношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам и носящая антагонистический характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания (среда 1 порядка) или источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой (среда 2 порядка)» [Биология. БЭС, с. 448]. Активное научное изучение природы паразитических растений с теоретических позиций, в том числе трансформаций их органов и образа жизни на фоне паразитизма началось в XIX веке [Бейлин, 1986].

Исторически сложилось несколько концепций, которые напрямую связаны с трактовкой специализаций, сопровождающих феномен паразитизма в живой природе. Самой ранней считается трофическая концепция паразитизма, согласно которой главным отличительным признаком паразита является способ его питания [Ройтман, Беэр, 2008]. Иной подход провозглашают сторонники патоморфологической концепции, считая основным критерием паразитизма вред, причиняемый паразитом хозяину [Беэр, 2004].

Особое значение для нас представляет экологическая концепция паразитизма, которая была разработана отечественными паразитологами — E.H. Павловским [1961], В.А. Догелем [1962] и нашла мировое признание [Кеннеди, 1978]. Согласно В. А. Догелю, паразитизм — преимущественно экологическое понятие, и именно поэтому паразитология должна изучать не только самих паразитов и их хозяев, но «особенно те соотношения и приспособления, которые возникают как последствие поселения одного организма в другом или на другом организме» [Догель, 1962, с. 9].

Многие русские ученые участвовали в развитии экологической концепции, в том числе крупные исследователи паразитических растений И.Г. Бейлин [1968, 1986], Э.С. Терехин [1977], которые своими работами привлекали внимание к ботанической составляющей экологической паразитологии и во многом продвинули решение проблемы трансформации покрытосеменных растений в связи с паразитическим образом жизни.

Несмотря на длительную историю изучения явления паразитизма у высших растений, до сих пор нет единой точки зрения по многим базовым вопросам этой тематики, что осложняет взаимопонимание ученых. Даже численность паразитических растений является спорной темой. Обычно к группе причисляют покрытосеменные растения, которые паразитируют на представителях своего же царства - всего около 4 тысяч видов, то есть примерно 1% от всех покрытосеменных [Kuijt, 1969; Molecular phylogenetic ... , 1998; Norton, Carpenter, 1998; Press, Graves, 1995]. Некоторые ученые предлагают относить к паразитическим виды растений облигатно-микотрофные с эндотрофными и эктэндотрофными микоризами, выраженными явлениями фагоцитоза — тогда эта группа насчитывает до 33 тысяч видов [Терехин, 1977; Cameron, Leake, 2007; Leake, 1994, 2004, 2005].

Нет единого мнения, каковы специфические критерии паразитизма у растений. Принято считать, что любой паразит должен отличаться следующими характеристиками: хемотропизмом (привлечение паразита выделениями хозяина), агрессивностью (способность патогена переходить на питание за счет хозяина), патогенностью (способностью паразита вызывать болезнь хозяина, приносить ему вред) [Чикин, 2001; Colin, Begon, Harper, 2005]. Именно эти черты можно поставить под сомнение для слабо специализированных паразитических растений. Например, известны виды растений, имеющие специфические органы прикрепления гаустории, но при этом способные заканчивать свой жизненный цикл в отсутствии хозяев, не причиняя им никакого вреда [Бейлин, 1968; Терехин,

г

1977; Govier, Harper, 1965; Matthies, 1998; Mann, Musselman, 1981; Weber, 1981].

Для отдельных слабо специализированных видов паразитических растений показано, что по отношению к хозяевам их роль в рамках естественных сообществ может изменяться, смещаясь по кривой паразитизм-комменсализм-мутуализм в ответ на изменения условий среды (гипотеза условий взаимодействия) [Ommeren, Whitham, 2002].

В целом об отсутствии четких границ между разными формами биотических отношений писали много в России и за рубежом [Догель, 1962; Козо-Полянский, 1924; Краснощеков, 2000; Павловский, 1961; Проворов, Долгих, 2006; Ройтман, Беэр, 2008; Северцов, 1951; Скрябин, 1923; Colin, Begon, Harper, 2005]. Известны работы, доказывающие этот тезис и в отношении паразитических растений [Бейлин, 1986; Жук, 1992; Рубин, 1947; Терехин, 1977; Ommeren, Whitham, 2002; Pennings, Callaway, 2002].

Неопределенность существует в вопросах систематики паразитических растений на протяжении всей истории их изучения [Бейлин, 1986]. За последние 20 лет благодаря развитию молекулярной филогенетики многие виды, рода, семейства, порядки серьезно изменили свое прежнее положение [Cronquist, 1981; The angiosperm ... , 2003]. Однако, как отмечает один из крупнейших зарубежных специалистов по филогенетике паразитических растений Nickrent D.L. [2002а], в связи с революционными, методами современной филогенетики и систематики появилось гораздо больше вопросов, чем было получено с помощью этих методов ответов.

По сей день остаются справедливы и актуальны слова, приведенные в книге И.Г.Бейлина [1986, с. 25]: «В отношении систематики цветковых паразитов имеются разногласия, и требуется ещё большая работа по усовершенствованию естественной классификации на основе представления об их биологии, морфологии и физиологии, онтогенезе, образе жизни, специализации, ареалах, экологии, которые дают материал для определения филогенетического родства и путей эволюционного развития. Теоретическое изучение цветковых паразитов должно вестись во всех этих направлениях».

Паразитические растения привлекают к себе внимание молекулярных генетиков как модельные объекты [de Pamphilis, Palmer, 1990; de Pamphilis, Young, 1990; Molecular phylogenetic ... , 1998], а также в связи с выявлением закономерностей эволюции пластома в ходе продолжительной специализации различных семейств паразитических растений [Do nonasterid ... , 1997; Wolf, Morden, Palmer, 1992; Young, Steiner, de Palphilis, 1999], поиском генов, отвечающих за образование гаусторий [Tomilov, Tomilova, Yoder, 2004], изучением экспрессии генов в ответ на ксеногнозины - сигнальные молекулы хозяев [Matvienko, Torres, Yoder, 2001; Yoder, 1999, 2001], исследованием горизонтального переноса генетической информации между хозяевами и паразитами [RNA translocation ... , 2009], генетических вариаций политипических родов и видов [Jerome, Ford, 2002; Odasz, Savolainen, 1996].

Несмотря на длительный период изучения паразитизма у растений, накоплены неполные сведения о трофической специализации отдельных видов, при этом возникает масса интересных вопросов касательно степени и характера развития трофической специализации [Бейлин, 1986; Логинова, Тарасова, Ощепкова, 1989; Терехин, 1977; Ahonen, Puustinen, Mutikainen, 2006; Govier, Harper, 1965; Govier, Nelson, Pate, 1967; Hibberd, Jeschke, 2001; Mann, Musselman, 1981; Nickrent, Musselman, 2004; Press, Whittaker, 1993].

В англоязычных источниках в отношении особенностей взаимодействия паразитических растений с хозяевами используются термины, не получившие распространение в отечественной литературе. К таковым относится понятие «host specifity» - гостальная специфичность. Западные ученые понимают под этим термином «некий набор возможностей паразитов распознавать, поражать отдельных хозяев, приспосабливаясь к их защитному ответу и специфике полученных от них ресурсов, который обеспечивает оптимальное развитие паразита» [Yoder, 2001, р. 359]. В русском языке существует термин «гостальные связи», который означает совершенно иное: «...гостальные связи определяются либо числом заражённых особей хозяина в популяции (встречаемость,

экстенсивность инвазии), либо числом паразитов в особях хозяина (интенсивность инвазии)» [Ройтман, Беэр, 2008, с. 222-223].

Идея использования комплексного подхода к анализу приспособлений, возникших благодаря паразитизму, не нова. В частности, Э.С. Терехин писал, что решение вопроса о влиянии паразитического образа жизни на морфологию паразитических растений может быть получено только в результате «широкого сопряженного анализа структурных, функциональных и экологических особенностей паразитических растений с разной степенью адаптации к паразитическому существованию» [Терехин, 1977, с. 4]. Применение предложенного подхода для решения задач паразитологии растений представляется нам вполне разумным, поскольку подтверждено многократно, что на эволюцию разнообразия паразитических цветковых растений оказывает сильное влияние отбор, направляемый спецификой приспособлений к хозяевам (в англоязычной литературе: «host-driven selection pressures», «correlational selection in hostplant-parasitic plant interaction») [Бейлин, 1968, 1986; Терехин, Романова, Вегманн, 2001; Jerome, Ford, 2002; Koskela, 2002; Medel, 2001].

Особенностью современного этапа изучения паразитических растений является активное применение методов экологической физиологии и биохимии растений в связи изучением потоков веществ между хозяином и паразитом [Govier, Nelson, Pate, 1967; Hibberd, Jeschke, 2001; Interactions between ... , 2010; Abscisic acid ... , 2004; Press, Whittaker, 1993; Seel, Jeschke, 1999; Tesitel, Plavcová, Cameron, 2010] и некоторых других особенностей питания за счет хозяев [Adler, 2002; Heineman, 1978; Irving, Cameron, 2009; Marvier, 1998a; Seel, Press, 1994; Seel, Cooper, Press, 1993; Svensson, Carlsson, 2004]. Проблемными считаются вопросы фотосинтеза [Choudhury, Sahu, 1999; de Pamphilis, Palmer, 1990; Do nonasterid ... , 1997; Wolf, Morden, Palmer, 1992; Young, Steiner, de Palphilis, 1999], транспирации [Lechowski, 1997; Smith, Stewart, 1990], прорастания, образования гаусторий, развития паразитических растений [Cameron, Seel, 2007; Heineman, 1978; Khalid, Iqbal, 1996; Macior, Ya, Zhang, 2001; Early stages ... , 1997; Medel, 2001; Puustinen,

Jarvinen, Tiilikkala, 2001; Localized hormone ... , 2005; van Hulst, Shipley, Theriault, 1987; Yoder, 1999].

В течение многих десятилетий популярны исследования, связанные с изучением действия паразитического растения на сообщества, и в современное время в данной области сделано немало интересных находок. Например, появились исследования, посвященные вопросам модулирования действия паразита на хозяина посредством третьего компонента: микологического [Davies, Graves, 1998; Gworgwor, Weber, 2003; Khalid, Iqbal, 1996; Salonen, Setala, Puustinen, 2000; Salonen, Vestberg, Vauhkonen, 2001; Sanders, Koide, Shumway, 1993], зоологического [Adler, 2002; Decomposition of ... , 2003; Heinken, 2004; Macior, Ya, Zhang, 2001; Marvier, 1998a; Mill, 2001; Puustinen, Jarvinen, Tiilikkala, 2001; Variation in ... , 2002], другого паразитического растения [Svensson, Carlsson, 2004], абиотических факторов [Davies, Graves, 1998; Matthies, Egi, 1999; Phoenix, Press, 2005a; Seel, Cooper, Press, 1993].

Примечательно, что формируется новое понимание роли паразитических растений в сообществах: как агентов-регуляторов различных показателей экосистемы [Joshi, Matthies, Schmid, 2000; Marvier, 1998b; Matthies, Egi, 1999; Phoenix, Press, 2005a,b; Decomposition of ... , 2003; Quested, 2008; Rowntree, Cameron, Preziosi, 2011; Svensson, Carlsson, 2004].

Последними громкими открытиями в области экологии паразитических растений стали: обнаружение их положительной роли в естественных биоценозах [Quested, Press, Callaghan, 2008; Quested, 2008; Watson, 2009], констатация единства физиологических механизмов, определяющих природу аллелопатических взаимодействий и стимуляцию прорастания паразитических растений [Signaling organogenesis ... , 2000; Yoder, 1999, 2001], обнаружение организмов-антагонистов паразитических растений и использование их в качестве элементов биоконтроля [Klein, Kroschel, 2002]. Предлагаются и оспариваются разнообразные модели, отражающие характер отношений в системе паразитическое растение - хозяин [Facilitating grassland ... , 2004; Growth and ... ,

2007; Leake, 1994; Marvier, 1998a; Medel, 2001; Press, Graves, 1995; Tank, Olmstead, 2008]. Появляются гипотезы, помогающие представить как и зачем в растительном царстве неоднократно возникали формы с паразитическим существованием, как шла их коэволюция с другими компонентами сообщества [Gandon, 2002; Local adaptation ... , 2002; Jerome, Ford, 2002; Koskela, 2002; Medel, 2001; Norton, Carpenter, 1998; Rowntree, Cameron, Preziosi, 2011].

Как и полвека назад, активно исследуются способы защиты хозяев, проблемы вирулентности, резистентности паразитических растений [Adler, 2002; Cameron, Coats, Seel, 2004, 2006; Do maize ... , 2002; Gurney, Press, Scholes, 2002; Gworgwor, Weber, 2003; Keith, Cameron, Seel, 2004; Koskela, Salonen, Mutikainen, 2000; Medicago truncatula as ... , 2007; Medel, 2001; Yoder, Scholes, 2010]. Ha современном этапе сведения о взаимоотношениях растений-паразитов и их хозяев обсуждаются в связи с идеями создания сбалансированных агроценозов, грамотной организации биоконтроля и минимализации урона от растений-паразитов [Cameron, White, Antonovics, 2004; Control of ... , 2002; Decomposition of ..., 2003; Gworgwor, Weber, 2003; Klein, Kroschel, 2002; Manchadi, Sauerborn, Stutzel, 2001; Marvier, 1998a; Modelling the ..., 2010; Yoder, 1999].

На основании анализа научной информации можно сделать вывод, что учёных все чаще привлекают теоретические проблемы, которые раньше оставались в тени утилитарных исследований. Для уточнения картины научного понимания природы паразитических растений в соответствии с последними достижениями происходит ревизия прежних представлений, поиск путей обобщения данных, актуализация экологического подхода, разработка комплексных исследовательских методик. Подчеркивается важность изучения картины специализации в звене переходном от автотрофов к истинным гетеротрофам. Таким образом, тематика выполненного нами исследования хорошо укладывается в рамки существующих на сегодня проблем изучения паразитических растений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Киселева, Ольга Анатольевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анатомическое строение Euphrasia brevipila Burn, et Gremli / B.M. Петриченко [и др.]; Перм. гос. фармацевт, акад. - Пермь, 2002. - 13 с. - Деп. в ВИНИТИ 28.05.2002, № 938.

2. Анатомическое строение Odontites serótina (barn.) Dum., произрастающей в Пермской области / В.М. Петриченко, Т.В. Сухинина; Перм. гос. фармацевт, акад. -Пермь, 2004. - 16 с. - Деп. В ВИНИТИ 09.06.2004, № 975.

3. Анатомо-морфологическое строение Melampyrum pratense L., произрастающего в Пермской области / В.М. Петриченко, В.Б. Марценюк, Е.Е. Галишевская; Перм. гос. фармацевт, акад. - Пермь, 2003. - 21 с. - Деп. в ВИНИТИ 15.05.2003, № 958.

4. Антимикробная активность извлечений из трех видов Euphrasia L. / В.М. Петриченко [и др.] // Растит, ресурсы. - 2002. - Т. 38, вып. 3. - С. 82-86.

5. Барыкина, Р.П. Большой практикум по ботанике: экологическая анатомия цветковых растений: учеб.-метод, пособие / Р.П. Барыкина, Н.В.Чубатова. -М.: КМК, 2005.-77 с.

6. Барыкина, Р.П. Метаморфоз и его значение в жизни растений / Р.П. Барыкина, М.А. Гуленкова //Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1990. - Т. 95, вып. 5. - С. 103-110.

7. Бейлин, И.Г. Паразитизм и эпифитотиология: на примере паразитов из высших растений / И.Г. Бейлин. - М.: Наука, 1986. - 352 с.

8. Бейлин, И.Г. Цветковые полупаразиты и паразиты / И.Г. Бейлин. - М.: Наука, 1968. -118 с.

9. Бейлин, И.Г. Эволюция паразитизма у цветковых растений / И.Г. Бейлин // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1948. - Т. 53, вып. 3. - С. 55-65.

Ю.Березина, H.A. Экология растений / H.A. Березина, Н.Б. Афанасьева. - М.: Академия, 2009. - 400 с.

11. Беэр, С.А. Роль факторов патогенности паразитов в эволюции органического мира /

С.А. Беэр // Успехи общей паразитологии. - М., 2004. - С. 65-80.

12. Биоморфология растений: иллюстрир. словарь: учеб. пособие / П.Ю. Жмылев [и др.]. - 2-е изд., испр. и доп. - М.: Гриф и К, 2005. - 256 с.

13. Ботаника: морфология и анатомия растений: учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец. / А.Е. Васильев [и др]. - 2-е изд., пререраб. - М.: Просвещение, 1998. -480 с.

14. Вакар, Б.А. Определитель растений Урала / Б.А. Вакар. - 2-е изд., испр. и доп. -Средне-Уральск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1964. - 416 с.

15. Влияние экологических условий на морфологические признаки парных видов очанки / И.В. Тарасова [и др.] // Экология: проблемы и пути решения: материалы VII межвуз. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. - Пермь, 1999. - С. 46.

16. Вотинова, Т.И. Влияние экологических условий на анатомо-морфологическое строение марьянника лугового / Т.И. Вотинова, В.М. Петриченко, Р.Н. Абашева // Достижения современной фармацевтической науки и образования - практическому здравоохранению: материалы юбил. науч.-практ. конф. - Пермь, 1997. - С. 218.

17. Галишевская, Е.Е. Фармакогностическое изучение марьянника лугового: автореф. дис.... канд. фармацевт, наук. - Пермь, 2004. - 21 с.

18. Гаммерман, А.Ф. Определитель растительного лекарственного сырья / А.Ф. Гаммерман. - Д.: Медгиз, 1952. - 152 с.

19. Гармаев, Р.Б. Зубчатка поздняя / Р.Б. Гармаев, С.М. Николаев, Ц.А. Найдакова. -Новосибирск: Наука, 1982. - 73 с.

20. Гипотензивная активность извлечений из некоторых видов сем. Scrophulariaceae, произрастающих в Пермском крае / В.М. Петриченко [и др.] // Растит, ресурсы. - 2009. -Т. 45, вып. 1.-С. 140-147.

21. Голубев, В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи / В.Н. Голубев. - Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1962. - 511 с.

22. Давлетов, Э.Г. К фармакологии зубчатки поздней / Э.Г. Давлетов, Х.М. Насыров //

Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения Башкирии. - Уфа, 1971. - Вып.

3.-С. 109-111.

23. Данилова, М.Ф Атлас ультраструктуры растительных тканей / М.Ф. Данилова, Г.М. Козубов. - Петрозаводск, 1980. - 456 с.

24. Деготь, А.В. Иридоды вегетативных и репродуктивных органов и их частей зубчатки поздней / А.В. Деготь, Н.С. Фурса, В.И. Литвиненко // Фармацевт, журн. -1986.-№ 1.-С. 72-73.

25. Джапаридзе, Л.И. Практикум по микроскопической химии растений / Л.И. Джапаридзе. - М.: Сов. наука, 1953. - 152 с.

26. Дикорастущие лекарственные растения Башкирии / Е.В. Кучеров [и др.]. - Уфа: Башк. кн. изд-во, 1973. - 307 с

27. Догель, В.А. Общая паразитология / В.А. Догель. - Л.: ЛГУ, 1962. - 464 с.

28. Дондукова, С.Б. Исследование анатомического строения травы зубчатки красной (Odontites rubra (Baumg.) Pers) / С.Б. Дондукова, О.Г. Потанина, Д.М. Попов // Фармация на современном этапе: проблемы и достижения. - 2000. - Т. 39,

4. З.-С. 201-205.

29. Жмылев, П.Ю. Эволюция жизненных форм растений: суждения и предположения / П.Ю. Жмылев // Журн. общ. биологии - 2004. - Т. 65, № 3. - С. 232-249.

30. Жук, А.В. Анатомические механизмы специфичности взаимодействия повиликовых со своими хозяевами / А.В. Жук // Труды VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. - М., 1999. - С. 90-92.

31. Жук, А.В. К вопросу о гомологии гаусторий паразитических цветковых растений / А.В. Жук // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия: тр. IX шк. по теорет. морфологии растений. - СПб., 2001. - С. 241-249.

32. Жук, А.В. Морфогенез и происхождение гаусторий у видов рода Cuscuta (Cuscutaceae) / А.В. Жук // Ботан. журн. - 1997. - № 5. - С. 1-15.

33. Жук, А.В. Морфологическая специализация растений семейства повиликовых

СCuscutaceae) к паразитическому образу жизни / А.В. Жук // Актуальные вопросы экологической морфологии растений: межвуз. сб. науч. тр. - М., 1995. - С. 46-52.

34. Жук, А.В. Паразитизм цветковых как одна из форм симбиотических взаимодействий с другими организмами / А.В. Жук // Вестн. СПбГУ. Сер. биол. - 1992. - № 10. - С. 48-55.

35. Зарудий, Ф.С. К фармакологии марьянника гребенчатого: автореф. дис. ... канд. мед. наук. - Уфа, 1967. - 17 с.

36. Зарудий, Ф.С. К фармакологии марьянника лугового / Ф.С. Зарудий // Материалы 1-й объединненной научной студентечской конференции медицинских вузов. -Свердловск, 1961. - С. 5-6.

37. Зозуля, Р.Н. Жаропонижающее и сердечно-сосудистое действие зубчатки -Odontites serotina и остролодочника - Oxytrropis glandulosa / Р.Н. Зозуля // Материалы исслед. лекарств, средств и сырья. - Д., 1959. - С. 164-169.

38. Игнатьева, И.П. Метаморфозы вегетативных органов покрытосеменных: учеб. пособие / И.П. Игнатьева, И.И. Андреева. - М.: МСХА, 1991. - 4.1. - 121 с.

39. Изучение влияния на артериальное давление препаратов марьянника лугового / О.В. Трошкова [и др.] // Актуальные проблемы фармацевт, науки и образования: итоги и перспективы: материалы межвуз. науч.-практ. конф. проф.-препод, состава, посвящ. 85-летию высшего образования на Урале. - Пермь, 2001. - С. 122.

40. Иллюстрированный определитель растений Пермского края / под ред. С.А. Овеснова. - Пермь: Книжный мир, 2007. - 743 с.

41. Исследование микроскопического строения и анатомо-диагностических признаков цветков зубчатки обыкновенной / С.Б. Будаева [и др.] // Фармация на современном этапе проблемы и достижения: науч. тр. НИИФ. - М., 2001. - Т. 40, ч. 3. - С. 209-213.

42. Исследование по разработке лекарственных форм очанки / Л.К. Бабиян [и др.] // Актуальные проблемы фармацевт, науки и образования: итоги и перспективы: материалы юбил. межвуз. науч.-практ. конф. - Пермь, 2000. - С. 95.

43. Каримова, С.Г. Биологические и биохимические особенности некоторых представителей семейства норичниковых (,Scrophulariaceae) / С.Г. Каримова // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. - Уфа, 1974. - Вып. 4.-С. 89-105.

44. Каримова, С.Г. Интродукция некоторых норичниковых в Ботаническом саду Института биологии в Башкирии / С.Г. Каримова // Ресурсы и интродукция растений в Башкирии. - Уфа, 1983. - С. 63-70.

45. Кеннеди, К. Экологическая паразитология / К. Кеннеди. - М.: Мир, 1978. - 228 с.

46. Киселева, O.A. Актуальные направления исследований полупаразитических растений на Урале / O.A. Киселева // Ботанические исследования на Урале: материалы регион, с междунар. участием науч. конф. молодых ученых, посвящ. памяти П.Л. Горчаковского. - Пермь, 2009а. - С. 169-173.

47. Киселева, O.A. Антикультурные растения или полезные вредители: о сложности взаимоотношений паразитических растений в биоценозах / O.A. Киселева // Генетические ресурсы культурных растений. Проблемы эволюции и систематики: материалы междунар. конф. - СПб., 20096. - С. 297-299.

48. Киселева, O.A. Биоресурсные возможности паразитических растений как компонентов современных биоценозов / O.A. Киселева // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 2009в. - Т. 166. - С. 108-112.

49. Киселева, O.A. Внутренние посылки формирования паразитизма в растительном царстве на примере паразитов из семейства Scrophulariaceae Juss. / O.A. Киселева // Материалы всероссийской с международным участием конференции, посвящ. 90-летию Урал. гос. ун-та им. А.М. Горького. - Екатеринбург, 2010а. - С. 45-46.

50. Киселева, O.A. Гостальная специфичность и анатомо-морфологические особенности строения корней некоторых паразитических растений Среднего Урала / O.A. Киселева // Биоразнообразие растительного мира: материалы IV молодеж. науч. семинара. - Екатеринбург, 20106. - С. 23-27.

51. Киселева, O.A. Метаморфозы вегетативных органов паразитических растений: изучение специализации видов семейства Scrophulariaceae Juss. / O.A. Киселева // Проблемы общей ботаники - традиции и перспективы: сб. тр. XI всерос. интернет-конф. - Казань, 2011а. - С. 20-25.

52. Киселева, O.A. Морфологические и анатомические особенности строения корневой системы паразитических норичниковых / O.A. Киселева, С.А. Зимницкая // Особь и популяция - стратегия жизни: материалы IX всерос. популяц. семинара. - Уфа, 2006. -Ч. 1.-С. 108-112.

53. Киселева, O.A. Морфолого-анатомические особенности строения органов вегетативной сферы однолетних полупаразитических растений Урала / O.A. Киселева // Биоразнообразие растительного мира: материалы V молодеж. науч. семинара. - Екатеринбург, 2010в. - С.134-136.

54. Киселева, O.A. Новый подход к изучению полупаразитических растений / O.A. Киселева // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации, прогнозирования: материалы II междунар. науч.-практ. конф. - Астрахань, 2009г. - С. 240-241.

55. Киселева, O.A. Поиск радикальных показателей степени перехода к паразитизму на примере полупаразитических растений семейства Scrophulariaceae Juss. / O.A. Киселева // Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии: материалы Ш междунар. науч. конф. - Воронеж, 20116. - С. 163-165.

56. Киселева, O.A. Полупаразитические норичниковые (Scrophuariaceae Juss.) как объект эколого-анатомических исследований / O.A. Киселева // Биоразнообразие растительного мира: материалы V молодеж. науч. семинара. - Екатеринбург, 2010г. -С. 133-134.

57. Киселева, O.A. Полупаразитические норичниковые как уникальный объект биоэкологических исследований / O.A. Киселева // Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата: тез. докл. междунар. науч. конф. - Апатиты, 2009д. - С. 41-42.

58. Киселева, O.A. Полупаразитические норичниковые как фитоиндикаторы кормовых луговых сообществ на Урале / O.A. Киселева, С.К. Темирбекова // Зерновое хоз-во России. - 2010. - № 6 (12). - С. 40-44.

59. Киселева, O.A. Растения-полупаразиты в экологии биоценозов / O.A. Киселева // Вестн. Воронеж, гос. ун-та. Сер.: География. Геоэкология. - 2010д. - № 2. - С. 96-97.

60. Киселева, O.A. Экологический подход в изучении природы полупаразитических растений / O.A. Киселева // Наука и технологии: тез. докл. XXIX Рос. шк., посвящ. 85-летию акад. В.П. Макеева. - Миасс, 2009е. - С. 129.

61. Киселева, O.A. Эколого-анатомические исследования полупаразтических норичниковых в решении проблем биологии паразитических растений / O.A. Киселева // Актуальные проблемы ботаники и экологии: материалы междунар. конф. мол. ученых. - Терношль, 2009ж. - С. 110-111.

62. Киселева, O.A. Эколого-анатомические особенности организации вегетативной сферы полупаразитических норичниковых / O.A. Киселева // Генетические ресурсы культурных растений. Проблемы эволюции и систематики: материалы междунар. конф. - СПб.: ВИР, 2009з. - С. 294-296.

63. Кияшко, В.Г. Фармакогностическое изучение очанки лекарственной / В.Г. Кияшко // Фармация в Забайкалье. - Чита, 1972. - С. 162-166.

64. Козо-Полянский, Б.М. Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза / Б.М. Козо-Полянский. -М.: Пучина, 1924. -120 с.

65. Контримавичус, B.JI. Современные проблемы экологической паразитологии / B.JI Контримавичус // Журн. общ. биологии, 1982. - Т. 43, № 6. - С. 252-264.

66. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР / И.В. Ларин [и др.]. - М.; Л.: Сельхозгиз, 1951. - Т. 2. - 948 с.

67. Королькова, Е.О. Анатомическое исследование стеблей представителей рода Orobanche (Orobanchaceae) в связи с его систематикой / Е.О. Королькова // Тезисы докладов УП молодежной конференции ботаников. - СПб, 2000. - С. 25.

68. Королькова, Е.О. Анатомическое строение стеблей некоторых представителей семейства Orobanchaceae Vent, в связи с проблемами его систематики / Е.О. Королькова, А.П. Меликян // Тезисы докладов П международной конференции по анатомии и морфологии растений. - СПб, 2002. - С. 56.

69. Королькова, Е.О. Сравнительная анатомия стеблей представителей семейства Orobanchaceae Vent, в связи с проблемой экскреции / Е.О. Королькова // Актуальные проблемы боташки та есологй: матер1али конф. молодих вченних-боташИв Украш. -Чернигов, 2001. - С. 39-40.

70. Королькова, Е.О. Сравнительная анатомия стеблей представителей семейства Orobanchaceae Vent, в связи с проблемами его систематики: автореф. дис. ... канд. биол. наук. -М., 2003. - 21 с.

71. Королькова, Е.О. Сравнительная анатомия стебля представителей рода Cistanche (Orobanchaceae) в связи с проблемами его систематики / Е.О. Королькова // Вестн. Моск. ун-та. Биол. - 2002. - Сер. 16, № 3. - С. 12-18.

72. Костычев, С.П. О питании зеленых паразитов (Rhinantaceae) / С.П. Костычев, Е.С. Цветкова // Журн. рус. ботан. о-ва. - 1920. - Т. 5. - С. 21-44.

73. Котт, С.А. Сорные растения и меры борьбы с ними / С.А. Котт. - М.: Колос, 1969. - 364 с.

74. Краснощекое, Т.П. Паразитизм: критерии и экологический статус / Г.П. Краснощеков // Успехи соврем. Биологии. - 2000. - № 3. - С. 253-265.

75. Куликов, П.В. Определитель сосудистых растений Челябинской области / П.В. Куликов. - Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2010. - 970 с.

76. Логинова, В.Г. Динамика роста и развития погремка весенного Rhinanthus vernalis (Zing) Schischk et Serg в луговых фитоценозах Центрального Прикамья / В.Г. Логинова // Микориза и другие формы консортивных связей в природе: межвуз. сб. науч. тр. - Пермь, 1983. - С. 114-119.

77. Логинова, В.Г. О многохозяйственности погремка / В.Г. Логинова, С.Н. Тарасова,

Н.В. Ощепкова // Микориза и другие формы консортивных связей в природе: межвуз. сб. науч. тр. - Пермь, 1989. - С. 76-81.

78. Логинова, В.Г. Распространение погремка и других растений-полупаразитов на лугах Пермской области / В.Г. Логинова, Н.Г. Елеусенова// Микориза и другие формы консортивных связей в природе: межвуз. сб. науч. тр. - Пермь, 1983. - С. 114-119.

79. Лотова, Л.И. Морфология и анатомия высших растений / Л.И. Лотова. - М.: Эдиториал, 2000. - 528 с.

80. Мазуренко, М.Т. Биоморфологические адаптации растений крайнего Севера / М.Т. Мазуренко. - М.: Наука, 1986. - 209 с.

81. Марьянник - новое лекарственное растение / Е.В. Кучеров [и др.] // Вопросы рационального использования растительных ресурсов Южного Урала. — Уфа, 1963.-С. 24-27.

82. Матиенко, Б.Т. О ступенчатом паразитизме у растений / Б.Т. Матиенко // Учен. зап. Тираспол. пед. ин-та. - 1957. - Вып. 5. - С. 185-88.

83. Меликян, А.П. К вопросу о механизме выделения у полупаразитов / А.П. Меликян, Е.М. Мамулова // Биол. журн. Армении. - 1978. - Т. 21, № 10. - С. 1039-1042.

84. Миркин, Б.М. Современная наука о растительности: учебник / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. - М.: Логос, 2002. - 264 с.

85. Михайловская, И.С. Строение растений в связи с условиями жизни / И.С. Михайловская. - М.: Главполиграфпром, 1964. - 92 с.

86. Нагалевский, В.Я. Экологическая анатомия растений: учеб. пособие / В.Я. Нагалевский, В.Г. Николаевский. - Краснодар: Кубан. гос. ун-т, 1981. - 88 с.

87.Насыров, Х.М. Антибактериальные свойства некоторых растений семейства норичниковых / Х.М. Насыров, Н.Н. Ворошилова, Ю.А. Глухарев // Дикорастущие и интродуцируемые полезые растения в Башкирии. - Уфа, 1971. - Вып. 3. - С. 112-116.

88. Насыров, Х.М. Фармакологические свойства некоторых растений семейства норичниковых, произрастающих в Башкирии: автореф. дис. ... канд. мед. наук. - Уфа,

1970.-22 с.

89. Натальина, О.Б. О степени паразитизма повилики и классификации паразитизма цветковых паразитов / О.Б. Натальина // Науч. докл. высш. шк. -1964. -№3._ с. 99-102.

90. Никитичева, З.И. О взаимосвязях в развитии эндосперма и тканей семязачатка у видов семейства Scrophulariaceae и Orobanchaceae / З.И. Никитичева // Ботан. журн. -1979.-Т. 64, № п. _с. 1567-1581.

91. Николаева, В.Г. К фармакогностическому изучению видов рода погремок, произрастающих в Белоруссии / В.Г. Николаева // Сб. науч. тр. Витеб. мед. ин-та. -1968.-№ 12.-С. 412-414.

92. О нейролептическом действии марьянника / Д.Н. Лазарева [и др.] // Вопросы рационального использования растительных ресурсов Южного Урала. - Уфа, 1963.-С. 29-31.

93. Овеснов, С.А. Морфология и анатомия вегетативных органов высших растений: учеб. пособие / С.А. Овеснов. - Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 2000. - 221 с.

94. Олейникова, Е.М. Классификация моделей структурной организации травянистых стержнекорневых растений Воронежской области / Е.М. Олейникова // Вестн. Воронеж, гос. ун-та. Сер. Химия. Биология. Фармация. - 2010. - № 1. - С. 99-106.

95. Определитель растений Нечерноземного центра Европейской России по вегетативным органам: однодольные растения / Ю. Е. Алексеев [и др.]. - М.: Рус. ун-т, 2000. -191 с.

96. Определитель сосудистых растений среднего Урала / под ред. П.Л. Горчаковского. -М.: Наука, 1994.-525 с.

97. Определитель цельного, измельченного (резанного) и порошкованного растительного лекарственного сырья: учеб. пособие для мед. и фармацевт, вузов / под ред. Г.П. Яковлева. - М.: ВУНМЦ, 2006. - 240 с.

98. Павловский, E.H. Общие проблемы паразитологии и зоологии / E.H. Павловский. -

М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. - 424 с.

99. Паразитизм // Биология: большой энцикл. словарь / гл. ред. М.С. Гиляров. - 3-е (репр.) изд. - М., 2001. - С. 448-449.

100. Петриченко, В.М. Запасы и прогноз ресурсов Euphrasia brevipila Burnat. et Gremli на территории Пермской области / В.М. Петриченко, Т.В. Сухинина // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений: сб. науч. тр. междунар. науч. конф. памяти А.И. Шретера. - М., 2004. - Т. 1. - С. 60-62.

101. Петриченко, В.М. Фармакогностические исследования и биологическая активность растений семейства норичниковые: автореф. дис. ... д-ра фармацевт, наук. - Пермь, 2005.-43 с.

102. Поддубная-Арнольди, В.А. Характеристика покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам / В.А. Поддубная-Арнольди. - М.: Наука, 1982. - 352 с.

103. Полевой, В.В. Физиология растений: учеб. для биол. спец. вузов / В.В Полевой. -М.: Высшая шк., 1989. - 464 с.

104. Практикум по фармакогнозии: учеб. пособие для студентов вузов / В.Н. Ковалев [и др.]; под ред. В.Н. Ковалева. - Харьков: Изд-во НфаУ [и др.], 2004. - 512 с.

105. Проворов, Н.А. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза / Н.А. Проворов, Е.А. Долгих // Журн. общ. биологии. - 2006. - Т. 67, № 6. - С. 403-423.

106. Прозина, М.Н. Ботаническая микротехника / М.Н. Прозина. - М.: Высшая школа, 1960. - 206 с.

107. Рабинович, М.И. Влияние марьянника лугового на сердечно-сосудистую деятельность / М.И. Рабинович // Материалы 3-й Уральской конференции физиологов, биохимиков и фармакологов, посвящ. 40-летию Удмурт. АССР. -Ижевск, 1960. - С. 192-193.

108. Рабинович, М.И. К фармакологической характеристике некоторых лекарственных растений из семейства Норичниковых / М.И. Рабинович // Материалы IX Всесоюзной

фармакологической конференции. - Свердловск, 1961.-С. 211-212.

109. Работнов, Т.А. Влияние погремка (Rhinanthus major) на урожай и состав травостоя пойменного луга / Т.А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1959. -Т. 64, вып. 6. - С. 105-107.

110. Раздорский, В.Ф. Анатомия растений / В.Ф. Раздорский. - М.: Сов. наука, 1949. -522 с.

111. Раздорский, В.Ф. Архитектоника растений / В.Ф. Раздорский. - М.: Сов. наука, 1955.-432 с.

112. Разработка и исследование лекарственных форм травы очанки / Н.И. Шрамм [и др.] // Разработка, исследование и маркетинг новой фармацевтической продукции: сб. науч. тр. Пятигор. гос. фармацевт, акад. - Пятигорск, 2004. - С. 140.

113. Разработка лекарственных форм на основе травы очанки / Т.В. Сухинина [и др.] // Актуальные проблемы медицины и фармации: материалы 66-й науч. конф. студентов и молодых ученых. - Курск, 2001. - С. 346.

114. Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование: семейства Caprifoliaceae-Plantaginaceae / отв. ред. П.Д. Соколов. - Л.: Наука, 1990. - 362 с.

115. Рахимов, У.Х. Эволюция паразитизма у заразиховых в связи с влиянием «необычных» хозяев на заразиху и некоторые меры борьбы с ней: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Самарканд, 1965. - 24 с.

116. Ремезова, Г.Л. Иван-да-марья в дубовом лесу / Г.Л. Ремезова // Тр. Воронеж, гос. заповедника. - 1954. - Вып. 4 - С. 186-188.

117. Ройтман, В.А. Паразитизм как форма симбиотических отношений / В.А. Ройтман, С.А. Беэр. - М.: КМК, 2008. - 310 с.

118. Рубин, Б.А. Материалы к познанию паразитизма у растений / Б.А. Рубин // Агробиология. - 1947. -№ 4. - С. 128-142.

119. Рябинина, З.Н. Определитель сосудистых растений Оренбургской области / З.Н.

Рябинина, М.С. Князев. - М.: КМК, 2009. - 758 с.

120. Северцов, С.А. Проблемы экологии животных / С.А. Северцов. - М.: Изд-во АН СССР, 1951.-170 с.

121. Семейство норичниковых - источник новых растений сердечно-сосудистого действия / М.И. Рабинович [и др.] // Тр. Троиц, ветеринар, ин-та. - 1970. - Т. 13, вып. 1. - С. 74-81.

122. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. - Л., 1964. - Т. 3. - С. 146-205.

123. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. - М.: Сов. наука, 1952. - 392 с.

124. Серебряков, И.Г. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм цветковых растений / И.Г. Серебряков, Т.И. Серебрякова // Ботан. журн. -1972. - Т. 57, № 5. - С. 417-433.

125. Серебрякова, Т.И. Метаморфоз у растений: онтогенетический и эволюционный аспекты / Т.И. Серебрякова // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1984. - Т. 89, вып. 5.-С. 94-102.

126. Серебрякова, Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования / Т.И. Серебрякова // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1977. - Т. 82, Вып. 5. - С. 112-128.

127. Силакова, В.М. К биологии Rhinanthus major L. (предварит, сообщ.) / В.М. Силакова //Учен. зап. Курск, пед. ин-та. - 1968. - Вып. 48. - С. 101-111.

128. Силакова, В.М. Особенности анатомического строения полупаразита погремка весеннего - Rhinanthus vernalis / В.М. Силакова // Современные проблемы экологической анатомии растений: материалы I всесоюз. совещ. по экологической анатомии растений. - Ташкент, 1986. - С. 81-83.

129. Скрябин, К.И. Симбиоз и паразитизм в природе. Введение в изучение биологических основ паразитизма / К.И. Скрябин. - Пг., 1923. - 205 с.

130. Сравнительное морфологическое изучение видов рода Euphrasia L. / Т.В. Сухинина [и др.] // Актуальные проблемы медицины и фармации: материалы науч. конф. - Курск, 1999. - С. 351-353.

131. Суитмен, X. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и сорняками растениями / X. Суитмен. - М.: Колос, 1964. - 575 с.

132. Сухинина, Т.В. Ресурсоведческая характеристика и прогнозирование запасов сырья Euphrasia brevipila в Пермской области / Т.В. Сухинина, В.М. Петриченко, В.Д. Белоногова // Актуальные проблемы фармацевтической науки и образования: итоги и перспективы: материалы межвуз. науч.-практ. конф. - Пермь, 2002. - С. 59-60.

133. Сухинина, Т.В. Фармакогностическое изучение растений рода Очанка: автореф. дис.... канд. фармацевт, наук. — Пермь, 2002. - 20 с.

134. Тарбаева, В.М. Экологическая анатомия растений: методические указания к лабораторным занятиям / В.М. Тарбаева, А.К. Тимонин, Г.А. Воробейков. -Сыктывкар: НПО СГУ, 1999. -Ч. 1. - 79 с.

135. Таршис, Л.Г. Анатомия подземных органов высших сосудистых растений / Л.Г. Таршис. - Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2007. - 222 с.

136. Таршис, Л.Г. Структурное разнообразие подземных органов высших растений / Л.Г. Таршис. - Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2003. - 375 с.

137. Тахтаджян, А.Л. Система и филогения цветковых растений / А.Л. Тахтаджян. -М.; Л.: Наука, 1966.-611 с.

138. Терехин, Э.С. К проблеме редукции зародыша паразитных покрытосеменных растений / Э.С. Терехин // Морфология высших растений. - М., 1968. - С. 37-48.

139. Терехин, Э.С. Метод биотестов для внутривидовой таксономии Orobanche cernua (Orobanchaceae) / Э.С. Терехин, В.О. Романова, К. Вегманн // Ботан. журн. - 2001. - Т. 86, № 1.-С. 157-167.

140. Терехин, Э.С. О терминах «сапрофит», «полусапрофит» и «полупаразит» (в связи с характером биотических отношений некоторых покрытосеменных растений) / Э.С.

Терехин // Ботан. журн. - 1965. - Т. 50, № 1. - С. 60-69.

141. Терехин, Э.С. Паразитные цветковые растения: эволюция онтогенеза и образ жизни / Э.С. Терехин. - Л.: Наука, 1977. - 220 с.

142. Терехин, Э.С. Семейство Orobanchaceae. Онтогенез и филогенез / Э.С. Терехин,

3.И. Никитичева. - Л.: Наука, 1981. - 228 с.

143. Технология получения и биологическая активность экстракционных препаратов очанки коротковолосистой / В.М. Петриченко [и др.] // Материалы 67-й межвузовской конференции студентов и молодых ученых. - Курск, 2002. - Ч. 2. - С. 138-39.

144. Тиаги, Я. Д. Анатомическое изучение сосудистого оснащения цветка Orobanchaceae и Scrophulariaceae / Я.Д. Тиаги // Вестн. Моск. ун-та. - 1962. - Сер. 6, №2.-С. 29-51.

145. Тимонин, А.К. Большой практикум по экологической анатомии покрытосеменных растений: в 2 ч. / А.К. Тимонин, А.А. Нотов. - Тверь: Изд-во Твер. гос. ун-та, 1993. -

4. 2. - 184 с.

146. Третьякова, О.А. Изучение гостальной специфичности паразитических растений семейств Scrophulariaceae, Cuscutaceae на Урале / О.А. Третьякова // Биотехнология -охране окружающей среды. - М., 2005. - С. 505-508.

147. Третьякова, О.А. Изучение гостальной специфичности паразитических растений семейств Scrophulariaceae, Cuscutaceae на Урале / О.А. Третьякова // Исследование биологических систем: перспективы и достижения. - Екатеринбург, 2004. - С.35-37.

148. Фармакогностическое изучение Euphrasia tatarica Fisch. ex Spreng. (Scrophulariaceae) / T.B. Бомбелла, О.А. Кроткова, В.М. Петриченко, В.Д. Белоногова // Медицинский альманах. - 2012. - № 2. - С. 230-233.

149. Фармакологическая активность препаратов марьянника лугового / Е.Е. Галишевская [и др.] // Здравоохранение Башкортостана. - Уфа, 2002. - № 2. -С. 142-144.

150. Фармакологические свойства, химический состав и распространение некоторых

растений из семейства Норичниковых, произрастающих в Башкирии / С.Г. Каримова [и др.] // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. - Уфа, 1971.-Вып. 3-С. 117-129.

151. Федоров, A.A. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень / A.A. Федеров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко; под ред. П.А. Баранова. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 350 с.

152. Флора СССР: в 30 т. / под. ред. Б. К. Шишкина, Е. Г. Боброва. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955.-Т. 22.-861 с.

153. Хохряков, А.П. Эволюция биоморф растений / А.П. Хохряков. - М.: Наука, 1981. -166 с.

154. Цвелев, H.H. Семейство норичниковые (Scrophulariaceae) / H.H. Цвелев // Жизнь растений: в 6 т. / под общ. ред. А.Л. Тахтаджяна. - М., 1981. - Т. 5, ч. 2. - С. 421-427.

155. Чикин, Ю.А. Общая фитопатология: учебное пособие / Ю.А. Чикин. - Томск: Изд-во Том. гос. ун-та, 2001. - Ч. 1. - 170 с.

156. Шалыт, М.С. Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ / М.С. Шалыт // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 369-447.

157. Шишкевич, В. Сезонный диморфизм / В. Шишкевич // Энциклопедический словарь / Ф.А. Брокгауз, И.А. Ефрон. - СПб.: Брокгауз-Ефрон, 1900. - Т. 29. - С. 313.

158. Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике / В.М. Шмидт. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. - 287 с.

159. Эколого-анатомические адаптации вегетативной сферы однолетних полупаразитических норичниковых (,Scrophulariaceae Juss.) к паразитическому существованию / O.A. Киселева [и др.] // Плодоводство и ягодоводство России. - 2010. -Т. 23.-С. 288-301.

160. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения: учеб. пособие / под ред. Г.П. Яковлева, К.Ф. Блиновой. - СПб.: Спец.

лит., 1999.-407 с.

161. Эсау, К. Анатомия семенных растений / К. Эсау. - М.: Мир, 1980. - Ч. 2. - 560 с.

162. Abscisic acid (ABA) flows from Hordeum vulgare to the hemiparasite Rhinanthus minor and the influence of infection on host and parasite abscisic acid relations / F. Jiang [et al.] // J. of Experimental Botany. - 2004. - Vol. 55, № 406. - P. 2323-2329.

163. Adler, L.S. Alkaloid uptake increases fitness in a hemiparasitic plant via reduced herbivory and increased pollination / L.S. Adler // Amer. Naturalist. - 2000. - Vol. 156, № 1.-P. 92-99.

164. Adler, L.S. Host effects on herbivory and pollination in a hemiparasitic plant / L.S. Adler // Ecology. - 2002. -Vol. 83, № 10. - P. 2700-2710.

165. Ahonen, R. Host use of a hemiparasitic plant: no trade-offs in performance on different hosts / R. Ahonen, S. Puustinen, P. Mutikainen // J. of Evolutionary Biology. - 2006. - Vol. 19.-P. 513-521.

166. An anatomical study of the haustoria of Rhinanthus minor attached to roots of different hosts / S. Rümer [et al.] // Flora. - 2007. - Vol. 202. - P. 194-200.

167. Bae§u, A. Histo-anatomical observations referring to some Melampyrum species / A. Bäe§u, C. Torna, I. Stänescu // Analele §tiin$ifice ale Universität "AI. I. Cuza". - 2009. - T. 55, fasc. 2, ser. Ha.-P. 5-12.

168. Bentham, G. Genera Plantarum L. / G. Bentham, J.D. Hooker. - London: Williams et Norgate, 1873- 1874. - Ch. 2. - 1279 p.

169. Bidartondo, M.I. The evolutionary ecology of myco-heterotrophy / M.I. Bidartondo // New Phytologist. - 2005. -№ 167. - P. 335-352.

170. Bullock, J.M. Rhinanthus: a tool for restoring diverse grassland / J.M. Bullock, R.F. Pywell // Folia Geobotanica. - 2005. - Vol. 40, № 2/3. - P.273-288.

171. Callaway, R.W. Impact of a parasitic plant on the zonation of two salt marsch perennials / R.W. Callaway, S.C. Pennings// Oecologia. - 1998. - Vol. 114. - P. 100-105.

172. Cameron, D.D. A different kind of parasitic plants: a brief history of myco-heterotrophy

and epiparasitism / D.D. Cameron, J.R. Leake // Haustorium. - 2007. - Vol. 51. - P. 4-5.

173. Cameron, D.D. Differential resistance among host and non-host species underlies the variable success of the hemi-parasitic plant Rhinanthus minor / D.D. Cameron, A.M. Coats, W.E. Seel // Annals of Botany. - 2006. - Vol. 98. - P. 1289-1299.

174. Cameron, D.D. Functional anatomy of haustoria formed by Rhinanthus minor, linking evidence from histology and isotope tracing / Cameron D.D., Seel W.E. // New Phytologist. -2007. - Vol. 174. - P. 412-419.

175. Cameron, D.D. Parasite-grass-forb interactions and rock-paper-scissor dynamics: predicting the effects of the parasitic plant Rhinanthus minor on host plant communities / D.D. Cameron, A. White, J. Antonovics // J. of Ecology. - 2009. - Vol. 97. - P. 1311-1319.

176. Cameron, D.D. Using the broad-spectrum hemiparasite Rhinanthus minor as a tool to investigate host and non-host resistance / D.D. Cameron, A.M. Coats, W.E. Seel // Proceedlings 8th International Symposium on Parasitic Weeds. - Durban, 2004. - P. 19.

177. Canne-Hilliker, J.M. Taxonomic significance of leaf and stem anatomy of Agalinis CScrophulariaceae) from the U.S.A. and Canada / J. M. Canne-Hilliker, C.M. Kampny // Canad. J. of Botany. - 1991. - Vol. 69, № 9. - P. 1935-1950.

178. Choudhury, N. Photosynthesis in Cuscuta reflexa: A total plant parasite / N. Choudhury, D. Sahu // Photosynthetica. - 1999. - Vol. 36. - P. 1-9.

179. Colin, R.T. Ecology: From Individuals to Ecosystems / R.T. Colin, M. Begon, J.L. Harper. - 4th Ed. - Maiden: Wiley-Blackwell, 2005. - 752p.

180. Control of witchweed Striga hermontica by intercropping with Desmodium sp., and molecular mechanism defined as allelopathic / Z.R. Khan [et al.] // J. of Chem. Ecology. -2002. - Vol. 28,№ 9. - P. 1871-1883.

181. Cronquist, A. An integration System of Classification of Flowering Plants / A. Cronquist. - N.-Y.: Columbia Univ. Press, 1981. - 1262 p.

182. Dalrymple, S.E. Biological Flora of the British Isles: Melampyrum sylvaticum L. / S.E. Dalrymple // J. of Ecology. - 2007. - Vol. 95. - P. 583-597.

183. Davies, D.M. Interactions between arbuscular myccorrhizal fungi and the hemiparasitic angiosperm Rhinanthus minor during co-infection of a host / D.M. Davies, J.D. Graves // New Phytologist. - 1998. - Vol. 139. - P. 555-563.

184. Davies, D.M. The impact of phosphorus on interactions of the hemiparasitic angiosperm Rhinanthus minor and its host Lolium perenne / D.M. Davies, J.D. Graves // Oecologia. -

2000.-Vol. 124.-P. 100-106.

185. de Hullu, E. The distribution of Rhinanthus angustifolius in relation to host plant species / E. de Hullu // Proceedlings of the Third International Symposium on Parasitic Weeds. -Aleppo, 1984. - P. 43-52.

186. de Pamphilis, C.W. Evolution of parasitic Scrophulariaceae/Orobanchaceae: evidence from sequences of chloroplast ribosomal protein gene rps2 and a comparison with traditional classification schemes / C.W. de Pamphilis, N. D. Young // Amer. J. of Botany. - 1995 . -Vol. 82. - P. 126.

187. de Pamphilis, C.W. Loss of photosynthetic and chlororespiratory genes from the plastid genome of a parasitic flowering plant / C.W. de Pamphilis, J.D. Palmer // Nature. - 1990. -Vol. 348.-P. 337-339.

188. Decomposition of sub-arctic plants with differing nitrogen economies: A functional role for hemiparasites / H.M. Quested [et al.] // Ecology. - 2003. - Vol. 84, № 12. - P. 3209-3221.

189. Disintegration of the Scrophulariaceae / R.G. Olmstead [et al.] I I Amer. J. of Botany. -

2001.-Vol. 88-P. 348-361.

190. Do maize cultivars demonstrate tolerance to the parasitic weed Striga asiatical / A.L. Gurney [et al.] // Weed research. - 2002. - Vol. 42. - P. 299-306.

191. Do nonasterid holoparasitic flowering plants have plastid genomes? / D.L. Nickrent [et al.] // Plant Molecular Biology. - 1997. - Vol. 34. - P. 717-729.

192. Dorr, I. How Striga Parasitizes its Host: a TEM and SEM Study /1. Dorr // Annals of Botany. - 1997. - Vol. 79. - P. 463-472.

193. Early stages of infection of maize (Zea mays) and Pennisetum setosum roots by the

parasitic plant Striga hermonthica / M.J. Mayer [et al.] // Europ. J. of Plant Pathology. -1997.-Vol. 103.-P. 815-827.

194. Facilitating grassland diversification using the hemiparasitic plant Rhinanthus minor / R.F. Pywell [et al.] // J. of Applied Ecology. - 2004. - Vol. 41. - P. 880-887.

195. Flora Europaea / Royal Botanic Garden Edinburgh [Electronic resource]. - URL: rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html (цата обращения 22.11.2012)

196. Gandon, S. Local adaptation and the geometry of host-parasite coevolution/ S. Gandon // Ecology Letters. - 2002. - Vol. 5. - P. 246-256.

197. Gibson, C.C. Host selectivity and the mediation of competition by the root hemiparasite Rhinanthus minor / C.C. Gibson, A.R. Watkinson // Oecologia. - 1991. -Vol. 86, № l.-P. 81-87.

198. Gibson, C.C. The host range and selectivity of a parasitic plant: Rhinanthus minor L. / C.C. Gibson, A.R. Watkinson // Oecologia. - 1989. Vol. 78, № 3. - P. 401- 406.

199. Govier, R.N. Angiospermous hemiparasites / R.N. Govier, J.L. Harper. - London: Nature, 1965. - 722 p.

200. Govier, R.N. Hemiparasitic nutrition in angiosperms. I. The transfer of organic compounds from host to Odontites verna (Bell.) Dum. (Scrophulariaceae) / R.N. Govier, M.D. Nelson, J.S. Pate // New Phytologist. - 1967. - Vol. 66. - P. 285-297.

201. Govier, R.N. Hemiparasitic nutrition in angiosperms. II. Root haustoria and leaf glands of Odontites verna (Bell.) Dum. and their relevance to the abstraction of solutes from the host / R.N. Govier, M.D. Nelson, J.S. Pate // New Phytologist. - 1968. - Vol. 67. - P. 963-972.

202. Growth and development of the facultative root hemiparasite Rhinanthus minor after removal of its host / F. Jiang [et al.] // Functional Plant Biology. - 2007. - Vol. 3. -P. 237-245.

203. Gurney, A.L. Can wild relatives of sorgum provide new sources of resistance or tolerance against Striga species? / A.L. Gurney, M.C. Press, J.D. Scholes // Weed research. -

2002.-Vol. 42. - P. 317-324.

204. Gworgwor, N.A. Arbuscular mycorhizal fungi - parasite - host interactions for the control of Striga hermonthica (Del.) Benth. in sorgum (Sorgum biocolor (L.) Moench) / N.A. Gworgwor, H.C. Weber // Mycorrhiza. - 2003. Vol. 13. - P. 277-281.

205. Haustorium Parasitic Plants Newsletter [Electronic resource]. - URL: http://ww2.odu.edu/~lmusselm/haustorium/index.shtml (дата обращения: 6.11.2012).

206. Heineman, R.T. Nutritional studies of hemiparasitic Orthocarpus (Scrophulariaceae) / R.T. Heineman // Atsatt J. of Experimental Botany. - 1978. - Vol. 29, № 3. - P. 789.

207. Heinken, T. Migration of an annual myrmecochore: a four year experiment with Melampyrum pratense L. / T. Heinken // Plant Ecology. - 2004. - Vol. 170. - P. 55-72.

208. Hellstrom, K. Testing the generality of hemiparasitic plant effects on mesotrophic grasslands: A multi- site experiment / K. Hellstrom, J.M. Bullock, R.F. Pywell // Basic and Applied Ecology. - 2011. - Vol. 12, № 3. - P. 235-243.

209. Hibberd, J.M. Solute flux into parasitic plants / J.M. Hibberd, W.D. Jeschke // J. of Experimental Botany. - 2001. - Vol. 52, № 363. - P. 2043-2049.

210. Host Dependence and preference of the root hemiparasite Pedicularis cephalantha Franch. (Orobanchaceae) / Y.-Q. Ren [et al.] // Folia Geobotánica. - 2010. - Vol. 45, № 4. -P. 443-455.

211. Hutchinson, J. The families of flowering plants / J. Hutchinson. - Oxord: Oxorg Unev. Press, 1964. - Vol. 1. - 792 p.

212. Impact of hemiparasitic Rhinanthus angustifolius and R. minor on nitrogen availability in grasslands / E. Ameloot [et al.] // Plant and soil. - 2008. - Vol. 311, № 1/2. - P. 255-268.

213. Interactions between Rhinanthus minor and its hosts: A review of water, mineral nutrient and hormone flows and exchanges in the hemiparasitic association / F. Jiang [et al.] // Folia Geobotánica. - 2010. - Vol. 45. - P. 369-385.

214. International Parasitic Plant Society (IPPS) [Electronic resource]. - URL: http://www.parasiticplants.org/ (дата обращения: 6.11.2012).

215. Interspecific parasitism in the gymnosperms: unpublished data on two endemic New

Caledonian Podocarpaceae using scanning electron microscopy / P.R. Woltz [et al.] // Acta

i

Botanica Gallica. - 1994. - Vol. 141. - P. 731-746.

216. Irving, L.J. You are what you eat: interactions between root parasitic plants and their hosts / L.J. Irving, D.D. Cameron // Advances in Botanical Research. - 2009. -Vol. 50. - P. 87-138.

217. Is Rafflesia an endotermic flower? / S. Patino [et al.] // New Phytologist. - 2002. - Vol. 154.-P. 429-437.

218. Jerome, C.A. The discovery of threee genetic races of the dwarf mistletoe Arceuthobium americanum (Viscaceae) provides insight into the evolution of parasitic angiosperms / C.A. Jerome, B.A. Ford // Molecular Ecology. - 2002. - Vol. 11. - P. 387-405.

219. Jiang, F. Solute flows from Hordeum vulgare to the hemiparasite Rhinanthus minor and the influence of infection on host and parasite nutrient relations / F. Jiang, W.D. Jeschke, W. Hartung // Functional Plant Biology. - 2004. - Vol. 31. - P. 633-643.

220. Jonathan, R.B. Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from phytochrome Al / R.B. Jonathan, S. Mathews // Amer. J. of Botany. - 2006. - Vol. 93, № 7. -P. 1039-1051.

221. Joshi, J. Root hemiparasites and plant diversity in experimental grassland communities / J. Joshi, D. Matthies, B. Schmid // J. of Ecology. - 2000. - Vol. 88. - P. 634-644.

222. Keith, A.M. Spatial interactions between the hemiparasitic angiosperm Rhinanthus minor and its host are species-specific / A.M. Keith, D.D. Cameron, W.E. Seel // Functional Ecology. - 2004. - Vol. 18. - P. 435-442.

223. Khalid, A.N. Mycotrophy in a vascular stem parasite Cuscuta reflexa / A.N. Khalid, S.H. Iqbal // Mycorrhiza. - 1996. - Vol. 6. - P. 69-71.

224. Klein, O. Biological control of Orobanche sp. with Phytomyza orobanchia, a review / O. Klein, J. Kroschel // BioControl. - 2002. - Vol. 47. - P. 245-277.

225. Koskela, T. Local adaptation of a holoparasitic plant, Cuscuta europea: variation among

populations / T. Koskela, V. Salonen, PJ. Mutikainen // Evolutionary Biology. - 2000. -Vol. 13. - P. 749-755.

226. Koskela, T. Variation in life history traits among Urtica dioica populations with different history in parasitism by holoparasitic plant Cuscuta europaea / T. Koskela // Evolutionary Ecology. - 2002. -Vol. 16. - P. 433-454.

227. Kuijt, J. The Biology of Parasitic Flowering Plants / J. Kuijt. - Berkeley, CA: University of California Press,1969. - 246 p.

228. Lammi, A. The role of local adaptation in the relationship between an endangered root hemiparasite Euphrasia rostkoviana, and its host, Agrostis capillaris / A. Lammi, P. Siikamaki, V. Salonen //Ecography. - 1999. - Vol. 22. - P. 145-152.

229. Leake, J.R. Plant parasitic on fungi: unearthing the fungi in mycoheterotrophs and debunking the 'saprophytic' plant myth / J.R. Leake // Mycologist. - 2005. - Vol. 19. - P. 113-122.

230. Leake, J.R. Myco-heterotroph-epiperasitic plant interactions with ectomycorrhizal and arbuscular mycorrhizal fungi / J.R. Leake // Current Opinion in Plant Biology. - 2004. - Vol. 7.-P. 422-428.

231. Leake, J.R. The biology of myco-heterotrophic ('saprophytic') plants / J.R. Leake // New Phytologist. - 1994. - Vol. 127. - P. 171-216.

232. Lechowski, Z. Stomatal response to exogenous cytokinin treatment of the hemiparasite Melampyrum arvense L. before and after attachment to the host / Z. Lechowski // Biologia Plantarum. - 1997. - Vol. 39. - P. 13-21.

233. Local adaptation and gene-for-gene coevolution in a metapopulation model / S. Gandon [et al.] // Proc. of the Royal Spciety of London, Ser. B. - 1996. - Vol. 263. - P. 1003-1009.

234. Local adaptation, resistance, and virulence in a hemiparasitic plant-host plant interaction / P. Mutikainen [et al.] // Evolution. - 2000. - Vol. 54, № 2. - P. 433-440.

235. Localized hormone fluxes and early haustorium development in the hemiparasitic plant Triphysaria versicolor / A.A. Tomilov [et al.] // Plant Physiol. 2005. - Vol. 138,

№3.-P. 1469-1480.

236. Macior, L.W. Reproductive biology of Pedicularis (Scrophulariaceae) in the Sichuan Himalaya / L.W. Macior, T. Ya, J. Zhang // Plant Species Biology. - 2001. -Vol. 16. - P. 83-89.

237. Manchadi, A.M. Quantitative aspects of Orobanche crenata infestation in faba beans as affected by abiotic factors and parasite soil seedbank / A.M. Manchadi, J. Sauerborn, H. Stutzel // Weed Research. - 2001. - Vol. 41. - P. 311-324.

238. Mann, W.F.J. Autotrophic growth of southern root parasites / W. F. J. Mann, L. J. Musselman // Amer. Midland Naturalist. - 1981. - Vol. 106. - P. 203-205.

239. Marvier, M.A. A mixed diet improves performance and herbivore resistance of a parasitic plant / M.A. Marvier // Ecology. - 1998a. - Vol. 79, №1. - P. 272-1280.

240. Marvier, M.A. Parasite impacts on host communities: Plant parasitism in a California coastal prairie / M.A. Marvier // Ecology. - 1998b. - Vol. 79, №8. - P. 2616-2623.

241. Matthies, D. Influence of the host on growth and biomass allocation in the two facultative root hemiparasites Odontites vulgaris and Euphrasia minima / D. Matthies // Flora. - 1998. - Vol. 193. - P. 187-193.

242. Matthies, D. Parasite - host interactions in Castilleja and Orthocarpus / D. Matthies // Canad. J. of Botany. - 1997. - Vol. 75, № 8. - P. 1252-1260.

243. Matthies, D. Parasitic and competetive interactions between the hemiparasites Rhinanthus serotinus and Odontites rubra and their host Medicago sativa / D. Matthies 11 J. of Ecology. - 1995. - Vol. 83. - P. 245-251.

244. Matthies, D. Response of a root hemiparasite to elevated C02 depends on host type and soil nutrients / D. Matthies, P. Egi // Oecologia. - 1999. - Vol. 120. - P. 156-161.

245. Matvienko, M. Transcriptional responses in the hemiparasitic plant Triphysaria versicolor to host plant signals / M. Matvienko, M.J. Torres, J.I. Yoder // Plant Physiologist -2001. - Vol. 127, № 1. - P. 272-282.

246. Medel, R. Assessment of correlational selection on tolerance and resistance traits

in a host plant - parasitic plant interaction / R. Medel // Evolutionary Ecology. - 2001. -Vol. 15.-P. 37-52.

247. Medicago truncatula as a model for studing interactions between root parasitic plants and legumes / A. Prez-de-Luque [et al.] // Medicago tuncatula handbook. Root Parasitic Plants and Legumes [Electronic resource]. - 2007. - P. 1-31. - URL: http://www.noble.org/medicagohandbook/ (дата обращения: 12.01.12)

248. Mill, R.R. Notes relating to the flora of Bhutan. XLIII. Scrophulariaceae (Pedicularis) / R.R. Mill // Edinburgh J. of Botany. - 2001. - Vol. 58. - P. 57-98.

249. Modelling the growth of parasitic plants / Y. Hauter [et al.] // J. of Ecology. - 2010. -Vol. 98. - P. 857-866.

250. Mohamed, K.I. The Genus Striga (Scrophulariaceae) in Africa / K.I. Mohamed, L.J. Musselman, C.R. Riches // Annals of the Missouri Botanical Garden. - 2001. - Vol. 88.-P. 60-103.

251. Molecular phylogenetic and evolutionary studies of parasitic plants / D.L. Nickrent [et al.] // Molecular Systematics of Plants II. DNA Sequencing. - Boston: Kluwer Acad. Publ., 1998.-P. 211-241.

252. Nickrent, D.L Introduction to Parasitic Flowering Plants / D.L. Nickrent, L.J. Musselman // The Amer. Phytopathol. Soc. [Electronic resource]. - 2004. - URL:

http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/pathogengroups/pages/parasiticplants.aspx (дата обращения: 12.01.12)

253. Nickrent, D.L. Parasitic Plants of the World / D.L. Nickrent // Parasitic Plants of the Iberian Peninsula and Balearic Islands. - Madrid, 2002a. - Ch. 2. - P. 4-27.

254. Nickrent, D.L. Phylogenetic origins of parasitic Plants / D.L. Nickrent // Parasitic Plants of the Iberian Peninsula and Balearic Islands. - Madrid, 2002b. - Ch. 3. - P. 29-56.

255. Norton, D.A. Host specificity in parasitic mistletoes (Loranthaceae) in New Zealand / D.A. Norton, P.J. de Lange // Functional Ecology. - 1999. - Vol. 13. - P. 552-559.

256. Norton, D.A. Mistletoes as parasites; host specificity and speciation /D.A. Norton, M.A.

Carpenter // Trends in Ecology and Evolution. - 1998. - Vol. 13. - P. 101-105.

257. Odasz, A.M. Genetic variation in populations of the Arctic perennial Peclicularis dasyantha (Scrophulariaceae), on Svalbard, Norway / A.M. Odasz, O. Savolainen // Amer. J. of Botany. - 1996. - Vol. 83. - P. 1379-1385.

258. Ommeren, J.R. Changes in interactions between juniper and mistletoe mediated by shared avian frugivores: parasitism to potential mutualism / J.R. Ommeren, J.G. Whitham // Oecologia. - 2002. - Vol. 130. - P. 281-288.

259. Parasitic plant connection [Electronic resource]. - URL: http://www.parasiticplants.siu.edu/ (цата обращения: 6.11.2012).

260. Parker, С. Parasitic Scrophs - no such thing? / C. Parker // Haustorium. - 2003. - Vol. 44. - P. 3.

261. Parker, C. Parasitic Weeds of the World: biology and control / C. Parker, C.R. Riches. -Wallingford, UK: CABI, 1993. - 332 p.

262. Pennings, S.C. Parasitic plants: parallels and contrasts with herbivores / S.C. Pennings, R.M. Callaway // Oecologia. - 2002. - Vol. 131. - P. 479-489.

263. Phoenix, G.K. Effects of climate change on parasitic plants: the root hemiparasitic Orobanchaceae / G.K. Phoenix, M.C. Press // Folia Geobotánica. - 2005a. - Vol. 40, № 2/3. - P. 205-216.

264. Phoenix, G.K. Linking physiological traits to impacts on community structure and function: the role of root hemiparasitic Orobanchaceae (ex-Scrophulariaceae) / G.K. Phoenix, M.C. Press // J. of Ecology. - 2005b. Vol. 93. - P. 67-78.

265. Press, M.C. Carbon acquisition and assimilation in parasitic plants / M.C. Press, S. Smith, G. R. Stewart // Functional Ecology. - 1991. - Vol. 5. - P. 278-283.

266. Press, M.C. Exploitation of the Xylem Stream by Parasitic Organisms / M.C. Press, J.B. Whittaker // Philosophical Transactions of the Royal Soc. of London. - 1993. - Vol. 341. - P. 101-111.

267. Press, M.C. Impacts of parasitic plants on natural communities / M.C. Press, G.K.

Phoenix // New Phytologist. - 2005. - Vol. 166. - P. 737-751.

268. Press, M.C. Parasitic plants / M.C. Press, J.D. Graves. - London: Chapman and Hall, 1995.-292 p.

269. Puustinen, S. Asymmetric competition between a hemiparasitic plant and a cyst nematode on a shared host plant / S. Puustinen, O. Jarvinen, K. Tiilikkala // Ecoscience. -2001. -Vol. 8. - P.51-57.

270. Puustinen, S. Host-parasite-herbivore interactions: implications of host cyanogenesis / S. Puustinen, P. Mutikainen // Ecology. - 2001. - Vol. 82, № 7. - P. 2059-2071.

271. Quested, H.M. Litter of the hemiparasite Bartsia alpina enhances plant growth: evidence for a functional role in nutrient cycling / H.M. Quested, M.C. Press, T.V. Callaghan // Oecologia. - 2003. - Vol. 135. - P. 606-614.

272. Quested, H.M. Parasitic plants - impacts on nutrient cycling / H.M. Quested // Plant and Soil. - 2008. - Vol. 311, № 1. - P. 269-272.

273. Raunkiaer, Ch. Plant life forms / Ch. Raunkiaer; transl. from Danish by H. Gilbert-Carter. - Oxford: Clarendon Press, 1937. - 104 p.

274. RNA translocation between parasitic plants and their hosts / J.H. Westwood [et al.] // Pest Management Science. - 2009. - Vol. 65, № 5. - P. 533-539.

275. Rowntree, J.K. Genetic variation in hosts and parasitic plants - an essential driver of ecosystem processes? / J.K. Rowntree, D.D. Cameron, R.F. Preziosi // Philosophical Transactions of the Royal Soc. - 2011. - Vol. 366. - P. 1368-1379.

276. Salonen, V. Success of a root hemiparasitic plant is influenced by soil quality and by defoliation of its host / V. Salonen, S. Puustinen // Ecology. - 1996. - Vol. 77. - P. 1290-1293.

277. Salonen, V. The effect of host mycorrhizal status on host plant-parasitic plant interactions / V. Salonen, M. Vestberg, M. Vauhkonen// Mycorrhiza. - 2001. - Vol. 11. -P. 95-100.

278. Salonen, V. The interplay between Pinus sylvestris, its root hemiparasite, Melampyrum pratense and ectomycorrhizal fungi: influences on plant growth and reproduction / V.

Salonen, H. Setälä, S. Puustinen // Ecoscience. - 2000. - Vol. 7. - P. 195-200.

279. Sanders, I.R. Mycorrhizal stimulation of plant parasitism / LR. Sanders, R.T. Koide, D.L. Shumway // Canad. J. of Botany. - 1993. - Vol. 71. - P. 1143-1146.

280. Seel, W.E. Growth, gas exchange and water use efficiency of the facultative hemiparasite Rhinanthus minor associated with hosts differing in foliar nitrogen concentration / W.E. Seel, R. Cooper, M.C. Press // Physiologoa plantarum. - 1993. - Vol. 89. - P. 64-70.

281. Seel, W.E. Influence of the host on three sub-arctic annual facultative root hemiparasites П. Gas exchange characteristics and resource use-efficiency / W.E. Seel, M.C. Press // New Phytologist. - 1994. - Vol. 127. - P. 37-44.

282. Seel, W.E. Simultaneous collection of xylem sap from Rhinanthus minor and the hosts Hordeum and Trifolium: hydraulic properties, xylem sap composition and effects of attachment / W.E. Seel, W.D. Jeschke // New Phytologist. - 1999. - Vol. 143. - P. 281-298.

283. Schweingruber, F.H. Adas of stem anatomy in herbs, shrubs and trees / F.H. Schweingruber, A. Börner, E. Schulze. - Berlin: Springer Verlag, 2012. - Vol. 2 - 415 p.

284. Siddiqui, Т. H. Taxonomic studies of genus Euphrasia L. from Pakistan and adjoining areas / Т. H. Siddiqui // Pakistan Research Repository; University of Karachi, Karachi [Electronic resource]. - 1993. - 348 p. - URL: http://eprints.hec.gov.pk/1278/l/992.html.htm (дата обращения: 12.01.12)

285. Signaling organogenesis in parasitic angiosperms: xenognosin generation, perception, and response / W.J. Keyes [et al.] // J. of Plant Growth Regulation. - 2000. - Vol. 19, № 2 . -P. 217-231.

286. Smith, D. The population dynamics and community ecology of root hemiparasitic plants / D. Smith // Amer. Naturalist. - 2000. - Vol. 155. - P. 13-23.

287. Smith, S. Effect of potassium levels on the stomatal behaviour of the hemi-parasite Striga hermonthica / S. Smith, G.R. Stewart // Plant Physiology. - 1990. - Vol. 94. - P. 1472-1476.

288. Stewart, G.R. The physiology and biochemistry of parasitic angiosperms / G.R. Stewart, M.C. Press // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. - 1990. -

Vol. 41.-P. 127-151.

289. Suppression of host photosynthesis by the parasitic plant Rhinanthus minor / D.D. Cameron [et al.] // Annals of Botany. - 2008. - Vol. 101, № 4. - P. 573-578.

290. Svensson, B.M. Significance of time of attachment, host type, and neighbouring hemiparasites in determining fitness in two endangered grassland hemiparasites / B.M. Svensson, В .A. Carlsson// Annals Botanici Fennici. - 2004. - Vol. 41. - P. 63-75.

291. Tank, D.C. From annuals to perennials: phylogeny of subtribe Castillejinae (Orobanchaceae) / D.C. Tank, R.G. Olmstead // Amer. J. of Botany. - 2008. - Vol. 95, № 5. -P. 608-625.

292. Taylor, K. Bartsia alpina L. / K. Taylor, F.J. Rumsey // J. of Ecology. - 2003. - Vol. 91. -P. 908-921.

293. Tesitel, J. Heterotrophic carbon gain by the root- hemiparasites Rhinanthus minor and Euphrasia rostkoviana (Orobanchaceae) /J. Tesitel, L. Plavcova, D.D. Cameron// Planta. -2010. - Vol. 231. - P. 1137-1144.

294. The angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosprem Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Botanical J. of the Linnean Soc. - 2003. - Vol. 141. - P. 399- 436.

295. The impact of Rhinanthus sp. on sward productivity and composition: implications for the restoration of species-rich grasslands / D.M. Davies [et all // Biological Conservation. -1997.-Vol. 82.-P. 87-93.

296. The Integrated Taxonomic Information System (ITIS) [Electronic resource]. - URL: http://www.itis.gov (дата обращения 22.11.2012)

297. The plantlist [Electronic resource], - URL: http://www.theplantlist.org/browse (дата обращения 22.11.2012)

298. Tolerance of an annual hemiparasite, Euphrasia stricta agg., to simulated grazing in relation to the host environment / K. Hellstrom [et al.] // Flora. - 2004. - Vol. 199, № 3. -P. 247-255.

299. Tomilov, A.A. In vitro haustorium development in roots and root cultures of the hemiparasitic plant Triphysaria versicolor / A.A. Tomilov, N.B. Tomilova, J.I. Yoder// Plant Cell Tissue and Organ Culture. - 2004. - Vol. 77. - P. 257-265.

300. USDA plants [Electronic resource]. URL: http://plants.usda.gov/java/profile? symbol=STRIG (дата обращения 22.11.2012)

301. van Hulst, R. Why is Rhinanthus minor such a good invader? / R. van Hulst, B. Shipley, A. Theriault // Canad. J. of Botany. - 1987. - Vol. 65. - P. 2373- 2379.

302. Variation in stigma morphology - How does it contribute to pollination adaptation in Pedicularis (Orobanchaceae)? / C.-F. Yang [et al.] // Plant Syst. Evol. - 2002. - Vol. 236. -P. 89-98.

303. Water relations of the root hemiparasite Olax phyllanthi (Labill) R. Br. (Olacaceae) and its multiple hosts / J. S. Pate [et al.] // Oecologia. - 1990. - Vol. 84. - P. 186-193.

304. Watson, D.M. Parasitic plants as facilitators: more Dryad than Dracula? / D.M. Watson // J. of Ecology. - 2009. - Vol. 97. - P. 1151-1159.

305. Weber, H.C. Cultivated parasitic Scrophulariaceae (Rhinanthoideae). I. Germination and development / H.C. Weber // Flora. - 1981. - Vol. 171. - P. 23-38.

306. Westbury, D.B. Rhinanthus minor L. / D.B. Westbury // J. of Ecology. - 2004. - Vol. 92. - P. 906-927.

307. Wolfe, K.H. Function and evolution of a minimal plastid genome from a nonphotosynthetic parasitic plant / K.H. Wolfe, C.W. Morden, J.D. Palmer // Proc. Nat. Acad. Science. USA. - 1992. - Vol. 89. - P. 10648-10652.

308. Yang, F.-S. Unexpected high divergence in nrDNA ITS and extensive parallelism in floral morphology of Pedicularis (Orobanchaceae) / F.-S.Yang, X.-Q. Wang, D.-Y. Hong // Plant Systematics and Evolution. - 2003. - Vol. 240. - P. 91-105.

309. Yeo, P. F. Germination, seedlings, and the formation of haustoria in Euphrasia / P. F. Yeo // Watsonia. - 1961. - Vol. 5, № 1. - P. 11 -22.

310. Yoder, J.I. Host plant resistance to parasitic weeds; recent progress and bottlenecks / J.I.

Yoder, J.D. Scholes // Current Opinion in Plant Biology. - 2010. - Vol. 13, № 4. - P. 478- 484.

311. Yoder, J.I. Host-plant recognition by parasitic Scrophulariaceae / J.I. Yoder // Current Opinion in Plant Biology. - 2001. - Vol. 4, №4. - P. 359-365.

312. Yoder, J.I. Parasitic plant responses to host plant signals: a model for subterranean plant-plant interactions / J.I. Yoder // Current Opinion in Plant Biology. - 1999. - Vol. 2, №1. - P. 65-70.

313. Young, N.D. The evolution of parasitism in Scrophulariaceae/Orobanchaceae: plastid gene sequences refute an evolutionary transition series / N. D. Young, K.E. Steiner, C. W. de Pamphilis // Annals of the Missouri Botanical Garden. - 1999. - Vol. 86. - P. 876-893.

314. Zarinkamar, F. Stomatal observation in Dicotyledons / F. Zarinkamar // Pakistan J. of Biological sciences. - 2007. - Vol. 10, № 2. - P. 199-219.

315. Zopfi, H.J. Ecotypic variation in Rhinanthus alectorolophus (Scopoli) Pollich (Scrophulariaceae) in relation to grassland management / H.J. Zopfi // Flora. - 1993. - Vol. 188.-P. 15-39.

316. Zopfi, H.J. Life-history variation among populations of Euphrasia rostkoviana Hayne (Scrophulariaceae) in relation to grassland management / H.J. Zopfi // Biological J. of the Linnean Soc. - 1998. - Vol. 64, № 2. - P. 179-205.

СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА

Рисунок 1 - Листовые пластинки гемипаразитических норичниковых........................55

Рисунок 2 - Строение листа Е. brevipila...........................................................................................59

Рисунок 3 - Микроскопия листа Е. brevipila с поверхности......................................................60

Рисунок 4 - Строение листа О. vulgaris............................................................................................61

Рисунок 5 - Микроскопия листа О. vulgaris с поверхности......................................................62

Рисунок 6 - Строение листа М. cristatum........................................................................................64

Рисунок 7 - Микроскопия листа М. cristatum с поверхности...................................................65

Рисунок 8 - Строение листа М. pratense.........................................................................................67

Рисунок 9 - Микроскопия листаМ pratense.................................................................................68

Рисунок 10 - Строение листав, aestivalis.........................................................................................69

Рисунок 11 - Микроскопия листа R. aestivalis..............................................................................70

Рисунок 12 - Строение верхней части стебля О. vulgaris.............................................................75

Рисунок 13 - Строение верхней части стебля £. brevipila.............................................................76

Рисунок 14 - Строение верхней части стебля Д. aestivalis............................................................77

Рисунок 15 - Строение верхней части стебляМ cristatum...........................................................78

Рисунок 16 - Строение верхней части стебля М pratense............................................................79

Рисунок 17 - Строение средней части стебля О. vulgaris.............................................................83

Рисунок 18 - Строение средней части стебля Е. brevipila.............................................................84

Рисунок 19 - Строение средней части стебля]?, aestivalis............................................................85

Рисунок 20 - Строение средней части стебля М cristatum...........................................................86

Рисунок 21 - Строение средней части стебляМ. pratense............................................................87

Рисунок 22 - Строение нижней части стебля О. vulgaris..............................................................92

Рисунок 23 - Строение нижней части стебля £. brevipila.............................................................93

Рисунок 24 - Строение нижней части стебля R. aestivalis............................................................94

Рисунок 25 - Строение нижней части стебляМ. cristatum...........................................................95

Рисунок 26 - Строение нижней части стебляМ pratense............................................................96

Рисунок 27 - Схема строения стеблей однолетних гемипаразитических норичниковых...99

и^

Рисунок 28 - Морфологические особенности корней Е. brevipila...........................................104

Рисунок 29 - Морфологические особенности корней R. aestivalis..........................................105

Рисунок 30 - Морфологические особенности корнейМ cristatum.........................................106

Рисунок 31 - Морфологические особенности корней М. pratense..........................................107

Рисунок 32 - Морфологические особенности корней О. vulgaris...........................................108

Рисунок 33 - Строение корней О. vulgaris......................................................................................Ill

Рисунок 34 - Строение корней Е. brevipila....................................................................................112

Рисунок 35 - Строение корней R. aestivalis....................................................................................113

Рисунок 36 - Строение гаусторий R. aestivalis............................../................................................114

Рисунок 37 - Строение корней М cristatum...................................................................................115

Рисунок 38 - Строение корней М pratense....................................................................................116

Рисунок 39 - Схема строения корней однолетних гемипаразитических норичниковых...123 Рисунок 40 - Схема развития признаков структурной специализации вегетативной сферы

у однолетних гемипаразитических норичниковых....................................................................141

Таблица 1 - Уровни специализации паразитических норичниковых (согласно

Терехину, 1977)..............................................................................................................35

Таблица 2 - Происхождение исследуемых образцов гемипаразитических растений

сем. Scrophulariaceae Juss............................................................................................-44

Таблица 3 - Параметры устьиц 5 видов гемипаразитических норичниковых.......57

Таблица 4 — Размеры гаусторий 5 видов гемипаразитических норичниковых....103 Таблица 5 — Гостальные предпочтения исследованных видов гемипаразитических

норичниковых..............................................................................................................

Таблица 6 — Отличительные особенности анатомической организации корней

однолетних гемипаразитических норичниковых.....................................................121