Создание и оценка исходного материала для селекции на гетерозис моркови столовой (Daucus carota L.) с использованием методов биотехнологии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Вюртц Татьяна Сергеевна

• Вюртц Татьяна Сергеевна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Вюртц Татьяна Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Происхождение культуры. Народно-хозяйственное значение

1.2. Морфологические и биологические особенности

1.3. Направление селекции

1.3.1. Использование гетерозиса в селекции моркови столовой

1.4. Генетические основы мужской стерильности в селекции

1.5. Получение удвоенных гаплоидов

1.5.1. Культура неопыленных семяпочек

1.5.2. Культура микроспор

1.6. Факторы влияющие на эффективность эмбриогенеза

1.6.1. Генотип донорного растения

1.6.2. Стадия развития микроспор

1.6.3. Влияние предобработки растительного материала

1.6.4. Состав питательной среды

2. ЦЕЛЬ, ЗАДАЧИ, УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. Морфобиологическая характеристика семенных растений инбредных потомств моркови столовой

3.2. Оценка инбредных потомств по семенной продуктивности

3.3. Анализ изменчивости признаков растений первого года в инбредных потом-ствах моркови столовой

3.4. Оценка комбинаций скрещивания по проявлению ЦМС и комплексу хозяйственно ценных признаков

3.4.1. Изменчивость признаков семенных растений комбинаций скрещивания шб х mf форм моркови столовой

3.4.2. Изменчивость селекционно-ценных признаков комбинаций скрещивания шб

х шГ форм моркови столовой

3.5. Культура неопыленных семяпочек

3.6. Культура микроспор

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Создание и оценка исходного материала для селекции на гетерозис моркови столовой (Daucus carota L.) с использованием методов биотехнологии»

ВВЕДЕНИЕ

Создание нового сортимента овощных культур, отвечающего требованиям производства — одна из важных задач во всем мире. Овощные растения имеют исключительно большое значение для здоровья человека. Морковь наряду с капустой, томатом и другими овощами является необходимой для питания и широко распространенной овощной культурой. Она является основным наиболее поливитаминным овощем для здорового питания человека.

С точки зрения здорового питания большое значение имеет не только получение с пищей необходимого количества калорий, так как любые продукты содержат определенный энергетический потенциал, но и сбалансированность пищи (Матвеев В.П., Рубцов М.И., 1985).

Вместе с тем в стране складывается хронический дефицит потребления отечественных овощных и бахчевых культур в рационе питания населения (Пивоваров В.Ф. с соавт., 2009; Пивоваров В.Ф. с соавт., 2011.,Сирота С.М. с соавт., 2009, Кононков П.Ф. с соавт., 2008).

Морковь - вкусный овощ и основной источник соединений изопреновой природы - каротиноидов (провитамин А); имеет широкий диапазон использования - в консервной промышленности, питании человека, животных и птицы; а также в народной медицине, парфюмерной, кондитерской промышленности (Маршак М.С., 1967; Лададо К.С., 1991).

Каротин (провитамин А) в организме человека и животных переходит в витамин А. Диетическое значение моркови в рационе животных, особенно молодняка, очень велико. Было доказано, что при недостатке витамина А задерживается рост и развитие молодняка, снижаются привесы растущих животных, понижается сопротивляемость к болезням. Морковь является обязательным кормовым растением на птицефабриках, так как она благотворно влияет на развитие цыплят, яй-ценосность кур и качество яиц. Корнеплоды моркови являются хорошим источни-

ком необходимых организму минеральных солей, содержащих кальций, железо, калий, фосфор и другие полезные минеральные элементы (Кравцова, Андрющен-ко, Стрельникова, 1991; Манжетов, 1997). Листья моркови являются ценным кормом в свежем и сушеном виде. Они богаты минеральными веществами и каротином, содержат значительное количество белка. Из листьев моркови делают муку, содержащую сбалансированную смесь аминокислот (J.C. Williams, 1932).

В следствие этого морковь приобрела большое пищевое и диетическое значение для человека и широко потребляется в сыром виде. Морковный сок применяется как лечебное средство для восстановления сил (Рабунец, 1981; Сазонова, Адигезалов, Попов и др., 1983; Квасников, 1985, Силаева, 1988), служит важным компонентом в организации рационального питания детей. С древних времен морковь применяли в медицине — сначала как лекарственное растение, а затем как пищевое и кормовое. Она благоприятно действует на органы пищеварения, способна предотвращать развитие сердечно - сосудистых заболеваний и некоторых форм рака. В сердцевине моркови обнаружен пигмент апегенин, снимающий усталость сердечной мышцы (Banga, 1963; Stein, Nothnagel, 1995;Бунин, Литвинова и др., 2004; Тюкавин, 2007). Корнеплоды используют в фармацевтической промышленности, а из семян моркови изготовляют даукарин - средство для лечения болезней сердца. Эфирное масло, содержащееся в семенах моркови (в первую очередь, гераниол), используют в парфюмерно-косметической промышленности. Великий врач Древней Греции Гиппократ в качестве лечебного средства называл морковь наряду с другими лекарственными растениями; больным прописывали сливочное масло, подкрашенное морковным соком и свежую морковь, которая до зимы сохранялась в меду.

Провитамин А был впервые синтезирован Куном и Моррисом (Kunn, Morris, 1937) и относится к жирорастворимым витаминам. Его обычно называют фактором роста, так как его недостаток замедляет рост.

Широко используются жирные и эфирные масла, которых в семенах содержится до 12% - масло семян моркови обладает антисептическим, противовоспалительным действием, используется для лечения дерматозов и экземы, смягчения рубцовой ткани.

Так, всасываемость Р-каротина из сырой моркови, в клетках которой он находится в форме кристаллов, составляет 17-25%, тогда как всасываемость из шпината, где он связан с хлоропластами, - только 5-10% (Дадали В.А., 2010). Морковь содержит также небольшое количество аскорбиновой кислоты 5±1 мг/100 г (Кошелева О.В., 2013). Выращивание овощной продукции с повышенным содержанием биологически активных веществ, в том числе и антиоксидантов является одним из направлений научных исследований овощеводов (Голубкина, 2008).

Морковь хорошо хранится; её сушат, замораживают, что позволяет употреблять круглый год. Для выполнения задач по выведению новых сортов и гибридов моркови, отвечающих требованиям современного производства, важно создать новый и разнообразный исходный материал, позволяющий получать и использовать генетические источники и доноры хозяйственно ценных признаков (Тимин Н.И., Федорова М.И., 2003). Поэтому необходима разработка новых методов создания исходного материала и перспективных линий для селекции моркови на гетерозис.

В настоящее время в государственном реестре селекционных достижений на 2018 год зарегистрировано 148 сортов и 143 гибрида моркови столовой. Российская Федерация, по данным FAOSTAT, является одним из лидеров по производству моркови, но лидирующие позиции в селекции и семеноводстве гибридов моркови занимают иностранные фирмы. По сравнению с зерновым хозяйством издержки при производстве овощей выше в 10-15 раз (Пивоваров, Пышная, Гуркина, 2011).

Анализируя современные требования к сортам и гибридам моркови можно проследить влияние рынка на селекцию. Рынок требует отборную продукцию очень высокого качества: морковь с гладкой поверхностью корнеплодов, выровненных по форме и окраске, с прочно прикрепленной листовой розеткой, с головкой, не выступающей над поверхностью почвы (для механизированной уборки) - при этом важно сочетание в генотипе корнеплода признаков, обеспечивающих при разной густоте стояния растений с одной стороны наличие неполегающей, прочно прикрепленной листовой розетки, а с другой стороны устойчивость к растрескиванию и механическим воздействиям.

Одним из путей повышения урожайности и качества продукции является создание гетерозисных гибридов, которые помимо увеличенной урожайности, вы-ровненности и другим параметрам лучше, чем исходные формы переносят неблагоприятные погодные условия ^т1ау R.N.,Wilkinson С.М, 1963, Литвинов, Луди-лов, 2009, Тимин Н.И., 2010, Федорова М.И., 1999).

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Происхождение культуры. Народно-хозяйственное значение Родина моркови - Передняя Азия. Родоначальник культурной моркови -морковь дикая, которая широко распространена в районах Средиземноморья, южной части Европы и в Азии, встречается в южных регионах нашей страны.

Морковь является одной из древнейших культур. История возделывания моркови превышает 3 тысячи лет. О ней упоминалось еще в литературных источниках Древней Вавилонии, Древней Греции. И лишь в 19 веке распространилась в Европе, других странах мира форма с оранжевыми корнеплодами.

По мнению Б.И. Сечкарева (1971), очаги происхождения культурной моркови включают, кроме Афганистана и Турции, также Узбекистан, Иран, Туркмению, Армению, Ирак, Сирию, Северо-Западную часть Индии. Именно из стран древних земледельческих цивилизаций морковь распространилась на запад и восток.

В России морковь — одна из основных овощных культур. Она стала культивироваться примерно с 14 столетия. Её возделывают всюду, где возможно овощеводство в открытом грунте, но наиболее распространена она в умеренной полосе России, в Сибири, а также на Северном Кавказе (А.П. Агапов,1956).

Культурные сорта моркови получили начало в результате гибридизации диких форм с другими видами того же рода, например, с Daucus maximus (Комаров, 1938; Heywood, 1983;Thompson, 1975). Другие исследователи считают, что культурная морковь произошла от дикой в процессе длительного отбора. Первым описал вид Daucus carota L. К.Линней (1753), объединив в нем дикорастущую и культурную морковь (Рубашевская, 1931; Saenz Lain, 1981).

Современная внутривидовая классификация Daucus carota L. отражает введение в культуру моркови согласно Н.И. Вавилову (1935) в двух центрах происхождения культурных растений: Средиземноморском и Юго-Западноазиатском.

1.2.Морфологические и биологические особенности моркови столовой

Морковь столовая (Daucus carota L.) относится к семейству Сельдерейные (Apiacae). Растение двулетнее. В первый год жизни растение образует розетку листьев и утолщенный корень - корнеплод, во второй год - семенные растения и семена. Форма розетки листьев может быть прямостоячей, полу раскидистой, раскидистой, прижатой, высота 30-50 см. У диких форм листовая розетка обычно прижатая.

У растений первого года жизни листья черешковые, розеточные, простые, удлиненные, дважды-четырежды перисторассеченные. Форма сегментиков первого и последующих порядков рассеченная или лопастная. Иногда нижняя сторона листовой пластинки бывает опушена, окраска светло-зеленая, зеленая, темно-зеленая, серо-зеленая, сизо-зеленая и фиолетово-зеленая. Количество листьев в розетке — 7-15, иногда больше. Молодые листья имеют более светлую окраску, по сравнению со старыми. Два-три перисторассеченных листа с широким листовым влагалищем образуют розетку.

Разные сорта моркови отличаются по размеру черешка. Черешки ранних сортов более короткие, тонкие, у поздних - длинные, более толстые. Черешки в основном опушенные, окраска зеленая, у некоторых сортов у основания и по ребрам фиолетово-красная.

Стебель моркови второго года жизни дудчатый, ребристый, голый или опушенный, слабо - или сильноветвистый; высотой 0,5-1,5 м, а иногда до двух метров высоты. Окраска стебля зеленая, желто-зеленая.

Каждый побег оканчивается соцветием в виде сложного зонтика. Соцветия состоят из более мелких зонтичков, а зонтички — из цветоносов и цветков. Цветки мелкие, обоеполые, хотя в одном соцветии иногда встречаются однополые, с нижней двугнездной завязью, двумя столбиками и пятью тычинками. Цветение — протеандрическое.

Плод - двусемянка, округлый, немного сжатый с боков, при обмолоте и обработке легко разделяется на отдельные семянки. Полуплодники на поперечном разрезе полукруглые с пятью главными и четырьмя вторичными ребрами. В бороздках между главными под вторичными ребрышками размещаются канальцы с эфирным маслом, придающие семенам моркови специфический запах. Поверхность семянок покрыта в один ряд волосками, с помощью которых семянки прочно цепляются друг за друга.

Форма семян - плоско-яйцевидная (сторона, соприкасающаяся со вторым семенем в плоде, - плоская), длина семян моркови 2,0-4,0 мм, ширина 1-1,5 мм (с волосками до 2 мм ), толщина 0,4-1,0 мм, в 1 кг не обтертых ( с волосками) семян содержится 500-520 тыс. и 800-900 тыс. обтертых семян. Масса 1000 не обтертых семян в среднем 2,0-2,4 г, обтертых — 1,0-1,4 г (Красочкин, 1948; Еременко Л.Л., 1975).

При оптимальных условиях (солнечная, теплая погода, нормальная влажность почвы) семена моркови через 20 дней после цветения достигают молочной спелости, еще через 5-10 дней восковой и еще через10-20 дней полной зрелости

(Сазонова, 1971). В сложном зонтике формирование семян происходит по разному в кругах зонтика и зонтичков. Во всех кругах зонтичков размеры зародышей возрастают от периферии к центру. Рост зародышей в семенах на побегах разных порядков идет неодинаково. Быстрее всего зародыши растут в семенах главных зонтиков (Еременко Л.Л., 1975).

С появлением настоящих листьев начинается процесс формирования корнеплода. У моркови стержневая корневая система, распространяющаяся в глубину до 2-2,5 м, а по диаметру доходит до 1-1,5 м. Корнеплод образуется в результате вторичного утолщения корня и имеет сложное строение: различают головку, шейку и собственно корень, флоэмную и сердцевинную часть. По сравнению с флоэмой, сердцевина содержит значительно меньше каротина, она светлее окрашена, более грубая, содержит мало сахаров, поэтому вкусовая и питательная ценность ее ниже. В отличие от корнеплодов свеклы, брюквы и др., у корнеплода моркови боковые корешки располагаются не двумя, а четырьмя продольными рядами.

На поверхности корнеплода находятся глазки («чечевички»), через которые в его ткань поступает воздух, необходимый для внутренних частей корня. Чем плотнее почва и чем более затруднен в нее доступ воздуха, тем сильнее разрастаются чечевички, часто придавая корню уродливый вид, а это снижает качество урожая (Агапов, 1956).

Корнеплоды моркови имеют различные типы окраски: белую, белую зеленоголовую, желтую, оранжевую, интенсивно-оранжевую, красно-оранжевую, фиолетовую. Окраска корнеплода зависит от генотипа, возраста растения, факторов внешней среды, характера и количества пигментов (Калачева А.В. с соавт., 2011). По форме корнеплоды могут быть: округлые, овальные, усеченно-конические, цилиндрические, конические и веретеновидные, с вариациями перехода между ними. Максимальная длина товарного корнеплода у разных сортов может достигать от

10 до 30 см, а наибольший диаметр - 3-5 см, иногда до 10 см. Масса товарного корнеплода в оптимальных условиях выращивания колеблется от 100 до 300 г.

В первый год жизни в онтогенезе моркови выделяют следующие фенофазы: 1) прорастание семени появление всходов; 2)образование корневой системы и листьев; 3)формирование корнеплодов. Во второй год жизни - стеблевание, формирование генеративных органов, образование плодов и созревание семян (Агапов, 1956, Галеев Н.А., 1985). Прорастание начинается при температуре 4-100С, оптимальная температура Семена моркови прорастают очень медленно - это зависит от температуры и влажности почвы и обусловлено наличием в них эфирных масел. Всходы появляются на 12-18 сутки. Прорастание семян начинается с поглощения семенем воды и заканчивается образованием у проростка ассимиляционной поверхности. Во время прорастания кроме воды семена поглощают еще кислород. Наибольшее количество минеральных элементов морковь поглощает во вторую половину вегетации (Агапов, 1949; Петриченко, Туркина, 2011).

Рост листовой розетки зависит от сортовых особенностей, метеорологических и почвенных условий. Оптимальная температура для роста листьев 18-22 0С. После появления всходов первый настоящий лист появляется через 10-15 дней. Наиболее развитые листья вырастают в июле-августе, выполняя основную роль в создании урожая. По длине листа и черешка при одинаковых световых условиях можно судить о требовательности различных сортов к интенсивности освещения (Эдельштейн, 1962). Корневая система моркови после прорастания семян быстро развивается и еще до выхода семядолей на поверхность почвы достигает длины 10 см. В фазе семядольных листьев на главном корне образуются 6-9 боковых, длиной 3-8 мм. После появления настоящих листьев первичная кора корешка сбрасывается и заменяется новой - происходит так называемая линька корня. После линьки начинается рост корнеплода. В эту фазу растения испытывают большую потребность во влаге. Недостаток влаги замедляет рост и отрицательно сказывается на дальнейшем формировании корнеплода.

На второй год жизни из корнеплода развивается семенное растение. Стебле-образование отмечается на 30-35-е сутки после высадки. Семенное растение состоит из многих или нескольких стеблей, имеющих боковые разветвления. Стебли достигают 0,5-1,5 м, иногда могут быть 2,0 м. Рост семенного растения продолжается до окончания цветения. Каждый побег оканчивается соцветием в виде сложного зонтика.

Существует много классификаций семенных растений моркови в зависимости от типа цветения семенного растения. Но наиболее приемлема классификация М. Маргидан (1955), И.А. Прохорова и С.П. Потапова (1973):

1) первый тип - с одним стеблем, на котором образуется 7-8 побегов

первого порядка (лидерный тип); побеги первого порядка сконцентрированы

в верхней части центрального побега, ветвление доходит до второго, редко до третьего порядка;

2) второй тип - с 4-6 стеблями, один из которых развивается сильнее других (ясно выражена центральная ось); побеги первого порядка сконцентрированы в нижней части центрального побега, развиты слабее и подчинены ему; ветвление доходит до третьего порядка; основная масса зонтиков расположена на побегах первого порядка;

3) третий тип - с 7-18 стеблями одинакового развития, семенники, кроме центрального побега, имеют несколько побегов замещения, образовавшихся из боковых почек головки корнеплода.

Морковь является холодостойкой культурой. Семена прорастают при температуре выше 4 0С. В начальный период роста растения моркови переносят заморозки до -3-5 0С. Это используется для ранневесеннего и подзимнего посевов. Оптимальной температурой для роста и развития растения является 18-20 0С. При высокой температуре и недостатке влаги снижается накопление питательных веществ в корнеплоде, приостанавливается прирост корнеплодов. Оптимальная

сумма эффективных температур для роста корнеплодов составляет 2000-2100 0С, а минимальная - 1500 0С, для семенных растений до 3000 0С.

Морковь - растение длинного дня. Интенсивное освещение особенно важно для молодых всходов, поэтому необходимо прореживание входов и уничтожение сорных растений. Продолжительность светового дня не должна быть менее 12 часов.

Морковь является засухоустойчивой культурой и весьма отзывчива на оптимальное и равномерное увлажнение. Наибольшее количество влаги необходимо во время прорастания семян и формирования корнеплодов. Оптимальная влажность почвы 65-75 % НВ. Избыток влаги приводит к быстрому заболеванию корнеплодов, остановке роста, снижению урожая (Рыбалко А.А , 2005, Бородычёв, Мартынова, 2011).

Морковь лучше всего растет на плодородных, окультуренных дерново -подзолистых, среднесуглинистых и супесчаных почвах с глубиной пахотного слоя 30-32см (Жабина Т.М.,. Зленко Т.А, 1979; Духовская Т.М, 1984, 1989). На тяжелых, глыбистых почвах корнеплоды сильно разветвляются, деформируются. Реакция почвенного раствора должна быть в пределах рН=5,5-7,0 (Литвинова, 2001; Гаплаев, Цабалов, 2011). При более высокой кислотности ухудшается рост моркови и возможна гибель.

Морковь столовая относится к растениям, которые выносят большое количество элементов питания из почвы (Сазонова Л.Б. и др., 1990). На начальном этапе роста моркови растения проявляют повышенную потребность в фосфоре, который необходим для быстрого укоренения проростков и активного роста корневой системы. Каждая тонна урожая корнеплодов выносит из почвы приблизительно 3,2 кг - азота, 1,3 кг фосфора, 4,0 кг - кальция, 5,0 кг - калия. Оптимальные дозы внесения удобрений в различные виды почв отличаются (Гусев М.И., 1963, 1969; Авдонин Н.С., 1969, 1978; Борисов В.А., 1978).

1.3. Направления селекции.

Большой вклад в теоретические и практические исследования по сортовой и гибридной селекции моркови столовой внесли Б.В. Квасников, С.П. Агапов, Н.И. Жидкова, А.И. Мохов (1980), М.И. Федорова (1986), Н.И. Тимин (1976,1983), М.К. Литвинова (2001), Красочкин, В.Т. и др. (1955), Сазонова Л.В., (1979), Жегалов (1924). Сорта моркови, которые широко распространены, имеют огромные потенциальные возможности в повышении урожайности. Одним из наиболее важных хозяйственно ценных признаков сорта или гибрида является его урожайность и масса товарного корнеплода (М.И. Федорова, 2005).

1.3.1. Использование гетерозиса в селекции моркови столовой

В мировой селекции сельскохозяйственных культур использование гетерозиса является одним из важных направлений (Сазонова Л. В. И др., 1987). Использование гетерозисных гибридов обеспечивает повышение урожайности на 20-25 % и более (Тимин Н.И., 1979). В настоящее время в селекции моркови главным направлением является создание гетерозисных гибридов, превышающих существующие сорта по большинству хозяйственно-ценных признаков (Деревенских, Леунов, 2010). Явление гетерозиса проявляется в увеличении мощности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами (Тимин Н.И., 1989, 1997).

Не смотря на большие успехи гетерозисной селекции, механизм гетерозиса не совсем ясен. Суть генетических концепций, объясняющих природу гетерозиса, сводится к тому, что причина гетерозиса заключается во взаимодействии наследственных факторов, полученных гибридом от родительских организмов с разной наследственностью (Даскалов, 1968; Филатов, Супонина, 1978).

Исследования гетерозисных гибридов первого поколения даёт нам основания сделать вывод, что гетерозис у моркови проявляется в повышении урожайности, большой однородности корнеплодов, раннеспелости и товарности, дружности

созревания, повышении устойчивости к болезням, лучшей лежкости при зимнем хранении (Литвинова М.К.,2001.,Квасников Б.В.,1985., Федорова М.И., 1995).

Селекцию новых сортов и линий нужно проводить на высокую комбинационную способность для дальнейшего использования их в качестве исходных родительских форм при гибридизации. Комбинационная ценность генотипа определяется генотипом исходного растения, от которого происходит линия.

Ответственным этапом в селекционной работе с двулетниками является направленное изучение, подбор и создание исходного материала для выведения сортов избранного направления (Федорова М.И., Мугниев А.Ф., 1983, Буренин В.И., Федорова М.И., 2003, Прохоров И.А. и др., 1981, Савченко В.К., 1966, Сенин И.В. и др., 1995). При селекции F1 гибридов создают родительские линии, обладающие высокой взаимной комбинационной способностью (Жидкова Н.И., 1996).

Выравненность гибридов F1 обусловлена использованием в качестве родительских компонентов чистых линий. В результате самоопыления при получении инбредных линий у моркови наблюдается сильная инбредная депрессия, которая выражается в снижении размеров корнеплодов и урожайности семян, изреженности всходов, поражаемости маточников (Тимин Н.И., 1983), при сильном поражении маточников семена могут полностью терять всхожесть (Ю.М. Налобова, 2009). Ведущие селекционные учреждения нашей страны и за рубежом переходят к широкому использованию биотехнологического направления в селекции — культуры тканей и клеток (Бутенко, 1964; Калинин и др., 1980; Муромцев и др., 1990, Чайлахян и др., 1982). Биотехнология растений - прикладная область науки, которая использует научные подходы для разработки новых технологий и оборудования с целью получения новых форм и использования их биологическими организмами (РиаЬе^ 1991). Использование культуры пыльников, семяпочек и микроспор для получения гаплоидных растений находят практическое применение в селекционно-генетических программах (Ни е1 а1., 1993; 7Ииап§ е1 а1., 2010, Ипато-

ва Н.В., Домблидес, А.С., 2001, Kott L.S. et al., 1985; Dunwell J.M., 2010; Segui-Simarro J.M., 2010; Germana M.A., 2011). Получение большого количества удвоенных гаплоидов увеличивает шанс обнаружения гомозиготных растений без ин-бредной депрессии (Тюкавин, Г. Б., 2000). Использование последних достижений науки и техники, в частности, биотехнологических методов, способствует ускорению размножения и сохранению ценного исходного материала, надежный отбор ценных форм и линий (Banga O., 1963).

Необходимость получения закрепителя стерильности может быть исключена с помощью соматического эмбриогенеза и производства линий микроклональ-ным размножением (Stein M. et al., 1995).

1.4. Генетические основы мужской стерильности в селекции

Первые работы по получению гетерозисных гибридов моркови на фертиль-ной основе проводились в 20-х годах на Грибовской овощной селекционной опытной станции Жегаловым С.И. и затем Агаповым С.П.

Селекция гибридов моркови основана в основном на системах ядерно-цитоплазматической мужской стерильности: «brown anther», «petaloid» и «gum». Открытие у моркови цитоплазматической мужской стерильности типа «brown» ( Welch, Grimball, 1947, Simon et al., 2008) и типа «petaloid» (Thompson, 1961, Kita-gawa J. et al., 1994) коренным образом изменило ситуацию в получении гибридов F1 моркови.

Тип стерильности «petaloid» в растениях моркови проявляется в образовании у цветков второго круга лепестков вместо тычинок. По степени деформации андроцея выделяют группы фенотипов: «spoon» тип, «strap» тип и «carpeloid» тип (Chada and Frese, 1981). Цветки могут быть белые, светло-зеленые и зеленые. Наследование этого типа стерильности происходит при взаимодействии Sp-цитоплазмы и двумя независимыми генами М1 и М2 (Morelock, 1974). Так же существует другая теория: взаимодействие Sp-цитоплазмы с тремя независимыми

генами, один из которых доминантный - М и два рецессивных - ll и tt (Mehring-Lemper, 1987).

Растения с ЦМС типа «brown» вначале формируют нормальные пыльники, развитие которых потом останавливается и они становятся коричневыми. Стерильность этого типа обусловлена взаимодействием <^а»-цитоплазмы и двух независимых генов ядра, один из которых — доминантный В, а другой — рецессивный аа.

Использование гетерозиса у моркови связано с трудностью получения гибридных семян. Поэтому необходимо использовать в качестве материнских форм линии с мужской стерильностью. Генетическая способность к стерильности передается через клетки цитоплазмы семян женской родительской формы (Renard M. et ai., 1992).

Во многих случаях причиной возникновения ЦМС являются мутации в ми-тохондриальной ДНК ( mt-DNA) или межмолекулярные рекомбинации. Эти химерные гены являются транскрипционно активными и могут экспрессировать новые протеины, обуславливающие нарушения в функционировании митохондрий, тапетума пыльника и микроспор, что в итоге приводит к неспособности продуцировать пыльцу (Makaroff. Et al., 1991). Разные системы стерильности обусловлены различными перестройками в геноме растений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Вюртц Татьяна Сергеевна, 2018 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авдонин Н.С. Повышение плодородия кислых почв/ Н.С. Авдонин - М.: Колос 1969 - 304 с.

2. Авдонин Н.С. Почвы, удобрения и качество растениеводческой продукции/ Н.С. Авдонин. - М.: Колос, 1978.

3. Агапов С.П. Семеноводство столовой и кормовой моркови. - М.: Колос,

1949. - 103с.

4. Агапов С.П. Столовые корнеплоды. Издание второе, дополненное и исправленное. М.: М.: Сельхозгиз, - 1956. - 300с.

5. Агроклиматический справочник по Московской области. - М., 1967. - 135 с.

6. Апсалямова З.Г., Скляров В.М. Значительные осадки и сильные дожди в Москве и Подмосковье // Труды ЦВГМО. - М., 1975. - Вып. 4. - С.3-35.

7. Атанасов А. Биотехнология в растениеводстве. Новосибирск: Щит СО РАН,

1993. - 242с.

8. Бондаренко О.В. Гаметоклональная изменчивость в культуре пыльников пшеницы // Пробл. теор. и прикл. генет. в Казахстане: Матер. Респ. конф., Алма-Ата, 18-22 ноября, 1990.-Алма-Ата, 1990.-С. 107-108.

9. Борисов В.А. Удобрение овощных культур. - М.: Колос, 1978. - 207 с.

10.Бородычёв В.В., Мартынова А.А. Водопотребление и урожай при капельном орошении. // Картофель и овощи. - 2011. - №1. - С. 14-16.

11.Бунин М.С., Литвинова М.К., Мешков А.В. Морковь - Daucus carota L. (Биологические особенности, селекция и семеноводство, агротехника воз-делывания).М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2004. - 164 с.

12.Бутенко, Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнология на их основе / Р.Г. Бутенко - М: ФБК-ПРЕСС, 1999. - 152 с.

13.Буренин, В.И., Федорова М.И. Селекция по отдельным направлениям // Методы селекции и семеноводства овощных корнеплодных растений. М., 2003.-С. 161-177.

14.Бутенко, Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. - 272 с.

15. Вавилов, Н.И. Селекция как наука //Теоретические основы селекции растений. - М.: Сельхозгид, 1935. - Т. 1. - С. 1-14.

16.Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции растений. - М., Наука.-1987.

- С. 69-141.

17.Галеев, Н.А. О способах посева моркови. / Н.А. Галеев//Сб. науч. трудов Башкирской С.-Х. института. - 1975. - Т.17. С.262-263.

18.Гаплаев М.Ш. Урожайность и качество корнеплодов моркови столовой в различных зонах Центрального Предкавказья. // Вестник овощевода. - 2011.

- №3 (10). - С. 12-16.

19.Гаплаев М.Ш., Цабалов П.Х. Сидерация и мульчирование почвы повышают урожай и качество моркови. // Картофель и овощи. - 2011. №5. - С. 11-12.

20.Голубкина Н.А. Качество овощной продукции. // Овощи России. - 2008. № 1-2. - С. 61-63.

21. Гусев, М.И. Удобрение овощных культур в севооборотах на подзолистых почвах центральной полосы РСФСР.// В кн. «Удобрение овощных культур».

- М.: Сельхозгиз, 1963. - С. 32-40.

22.Гусев, М.И. Удобрение овощных культур./ Справочная книга по химизации сельского хозяйства. - М.: Колос, 1969. - С. 183-196.

23.Дадали, В.А. Каротиноиды. Биодоступность, биотрансформация, антиоксидантные свойства / В.А. Дадали, В.А. Тутельян, Ю.В. Дадали, Л.В. Кравченко // Вопросы питания. - 2010. - Том 79. - №2. - С. 4-18.

24.Данилина А.Н., Лусс Е.В., Бутенко Р.Г. Особенности дифференциации специализированных клеток моркови и характеристика нарастания каллуса // Физиол. раст. 1965. - Т. 12, Вып. 3. - С. 469- 478.

25.Данилова С.А. Стимуляция регенерации растений в культуре тканей кукурузы под действием антибиотика цефотаксима / С.А. Данилова, Ю.И. Долгих // Физиология растений, 2004. - Т. 51-№4.-С. 621-623.

26.Даскалов Х. Состояние теоретических исследований по гетерозису овощных культур его практическое использование / Гетерозис: теория и практика. - М.: Колос, 1968. - С. 152-167.

27. Деревенских О.А. Леунов В.И. Основные направления селекции корнеплодов. // Картофель и овощи. - 2010. - №5. - С. 22-23.

28. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). - 5-е изд., доп. и перераб. - М.: Агро-промиздат, 1985. - 351с.

29. Домблидес, А.С. Разработка лабораторной технологии получения гиноген-ных растений моркови in vitro: автореферат дис...канд. с.-х. наук : 06.01.05 / Домблидес Артур Сергеевич. - М., 2001. - 23 с.

30. Дроздов, С. Н., Курец В. К. Некоторые аспекты экологической физиологии растений. Петрозаводск, 2003. 170 с.

31.Духовская, Т.М. Урожайность и кормовая ценность моркови в зависимости от глубины вспашки и доз удобрений/ Т.М Духовская.//Пути интенсификации кормопроизводства.- Киев: УСХА, 1984. - С.48-52.

32.Духовская, Т.М. Влияние глубины вспашки и доз удобрений на урожайность и качество моркови/ Т.М. Духовская//Овощеводство и бахчеводство. - Киев: «Урожай», 1989.-Вып.34. - С.19-22.

33.Еналеева Н.Х., Тырнов B.C., Хохлов С.С. Выделение зародышевых мешков покрытосеменных растений путем мацерации тканей // Цитология и генетика. 1972. - Т.6, № 5. - С. 429-441.

34.Еременко Л.Л. Морфологические особенности овощных растений в связи с семенной продуктивностью. - Новосибирск: Наука, 1975. - 470 с.

35.Ермаков А.И. Методы биохимических исследований. /А.И. Ермаков, В.В. Арасимович, Н.П. Ярош, Ю.А. Перуанский, Г.А. Луковникова, М.И. Иконникова. Л. Агропромиздат. 1987. - 430 с.

36.Жабина, Т.М. Влияние глубины вспашки и доз удобрений на почвенные условия жизни и урожайность моркови/ Т.М. Жабина, Т.А. Зленко //Повышение урожайности кормовых культур в с/о.- Киев: УСХА, 1979. -Вып. 231.- С.37-40.

37. Жидкова, Н.И. Селекция сортов и гетерозисных гибридов моркови с высоким качеством продукции : дис. д-ра с-х. наук: 06.01.05 / Жидкова Нелли Илларионовна. - М., 1996. - 49 с.

38.Жегалов, С.И. Введение в селекцию сельскохозяйственных растений. - М., ВНИИССОК, 2006. - 240 с.

39.Загорска, Н.А., Шамина З.Б. Способность к регенерации в культурах тканей разного происхождения // Культура изолированных органов, тканей и клеток растений. М.: Наука, 1970. - С. 158- 163.

40.Ипатова, Н.В. Оценка исходного материала столовой моркови на устойчивость к фузариозу и альтернариозу с использованием методов традиционной и клеточной селекции: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., -21 с.

41.Калачева, А.В., Леунов В.И., Ховрин А.Н., Клыгина Т.Э. От белой до фиолетовой: оценка столовой моркови по окраске корнеплодов //Картофель и овощи. - 2011. - №3. -С. 22-24.

42.Калинин, Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев: Наукова думка, 1980. - 488 с.

43.Катаева, Н.В., Аветисов В.А. Клональное размножение растений в культуре ткани // Культура клеток растений. М.: Наука, 1981. - С. 137-149.

44.Квасников, Б.В. Результаты исследований по методике селекции моркови и созданию межлинейных гибридов F1 // EUCARPIA, 1985. С. 24-28.

45.Комаров, В.А. Происхождение культурных растений. - М.: Наука, 1938. -358 с.

46.Кононков, П.Ф. Семеноводство корнеплодов/ П.Ф. Кононков, И.П. Фирсов, В.Г. Скворцов. - М.: Росагропромиздат, -1988. - 224с.

47.Кононков, П.Ф., Гинс В.К., Пивоваров В.Ф., Гинс М.С. и др. Овощи как продукт функционального питания. - М., 2008. - 126с.

48.Котлярова, О.В. Усовершенствование элементов технологии получения ре-генерантов для создания удвоенных гаплоидов моркови (Daucus carota) : дис. ... к. с-х. н.: 06.01.05 / Котлярова Оксана Валерьевн. - М., 2010. - 165 с.

49.Кошелева, О.В. Содержание витамина С в плодоовощной продукции / О.В. Кошелева, В.М. Коденцова // Вопросы питания. - 2013. - №3. - 45-52 с.

50.Кравцов П.В., Касьянова В.Г. Культура изолированных зародышей как метод преодоления стерильности отдаленных гибридов плодовых растений // Физиол. раст. 1968. - Т. 15, Вып. 5. - С. 931-933.

51.Кравцова М.В., Андрющенко В.К., Стрельникова Т.Р. Селекция столовой моркови на продуктивность и качество. - Кишинев, 1991. - 255 с.

52.Лададо, К.С. Продукты и блюда в детском питании. - М., 1991.

53. Манжетов, В.И. Новый десикант семенников моркови//Обеспечение стабилизации в условиях рыночных форм хозяйствования. - Воронеж, 1997. - Ч. 2. - С. 115 - 116.

54.Красочкин, В.Т., Сечкарев, Б.И., Сыскова, М.В., Шебалина, М.А. Столовые корнеплоды - М.: 1955. - 124 с.

55. Литвинова М. К. Морковь - (Daucus carota L.) (биологические особенности , селекция и семеноводство, агротехника возделывания) / М.К. Литвинова; Междунар. акад. наук экологии и безопасности жизнедеятельности. Пенз.г. с.-х. акад. - Пенза, 2001. - 143 с.

56. Литвинов С.С., Лудилов В.А. Проблемы семеноводства овощных и бахчевых культур. / ВНИОО. - М., 2009. - 62с.

57.Маргидан М. Значение различных типов семенных кустов в селекции и семеноводстве моркови //Автореф. дисс...канд. с.-х. наук. - М., 1953. - 19 с.

58.Маршак, М.С. Диетическое питание. - М., 1967.

59.Матвеев В.П., Рубцов М.И. Овощеводство. 3-е изд. перераб. и доп. -М.: Аг-ропромиздат, 1985.-431 с.

60. Методические указания по изучению мировой коллекции столовых и кормовых корнеплодов. / ВИР. - Л., 1968. - 51с.

61.Муромцев Г.С., Бутенко Р.Г., Тихоненко Т.И., Прокофьев М.И. Основы сельскохозяйственной биотехнологии. -М.: Агропромиздат, 1990. 384 с.

62. Налобова Ю. М. Пораженность корнеплодов моркови столовой болезнями при хранении / Ю.М. Налобова, А.И. Бохан, Л.А. Карпилович //Овощеводство: сб. науч. тр. / Ин-т овощеводства; редкол.: А.А. Аут-ко(гл.ред.). - Минск, 2009. - Т. 16. - С. 64-71.

63.Петриченко В.Н., Туркина О.С. Регуляторы роста растений и микроудобрения повышают урожай и сохраняемость корнеплодов. // Картофель и овощи. - 2011. - №3. - С. 19-20.

64.Пивоваров В.Ф., Пышная О.Н., Гуркина Л.К. Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы. 2-ая Международная научно-практическая конференция // Овощи России, №2(8). - 2010. - С. 10-11.

65.Пивоваров В.Ф., Пышная О.Н., Гуркина Л.К. Состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощебахчёвых культур в России. // Овощи России. - 2011. -№4(10). - С. 18-19.

66.Плащев В.М. Неоднородность начальных стадий каллусогенеза у различных эколого-географических подвидов моркови // Тр. по прикл. ботан., ге-нет и селекции ВНИИ растениеводства. 1986. - Т.71, Вып. 3. - С. 124-128.

67.Прохоров И.А., Потапов С.П. Практикум по селекции и семеноводству овощных культур. - М.: Колос, 1973. - 192 с.

68.Прохоров И.А, Ракитова В.А. Качество и семенная продуктивность маточников моркови. // Картофель и овощи.- 1975. - вып. 2. - С.24-25.

69.Прохоров И.А., Крючков А.В., Комиссаров В.А Селекция и семеноводство овощных культур / Под ред. В.А. Комиссарова. М.: Колос, 1981.-447 с.

70.Рабунец Н.А. Столовые конеплоды. - М.: Россельхозиздат, 1981. - 56 с.

71.Рубашевская М.К. Дикая морковь в культуре и природе //Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л., 1931. - Т. XXVI. - Вып. 2. - С. 31-32.

72.Резникова, С.А. Цитология и физиология развивающегося пыльника / С.А. Резникова. - М.: Наука, 1984. - 266 с.

73.Рыбалко А.А. Корнеплодные культуры. Барнаул, 2005. - 23 с.

74. Савченко В.К. Оценка общей и специфической комбинационной способности полиплоидных форм в системах диаллельных скрещиваний // Генетика. - 1966. - Т.2, №1. - с. 29-40.

75.Сазонова Л.В. Географическая изменчивость популяций моркови сортоти-пов Нантская и Шантенэ. // Бюлл. ВИР. Л. 1979. Т.65. вып.1. С. 44-50.

76.Сазонова Л.В. Взаимосвязь фенотипической, генотипической и модифика-ционной изменчивости сортовых популяций (на примере моркови) // Тез. докл. Всесоюзн. конф. экологической генетики растений и животных. -Кишинев: Штиинца, 1981. -с. 129-130.

77.Сазонова В. Л., Адигезалов И. И., Попов А. А. и др. Выращивание моркови в Нечерноземной зоне РСФСР. - Л.: Колос, Ленинградское отд., 1983. - 112 с.

78.Сазонова Л.В., Власова Э.А. Корнеплодные растения (морковь, сельдерей, петрушка, пастернак, редис, редька). - Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1990 - 296с.

79.Сазонова Л. В., Буренин В.И., Тараканов Г.И. и др. Методические указания по селекции сортов и гетерозисных гибридов корнеплодных растений (морковь, свекла, редис, редька, репа, брюква, пастернак). М., 1987. -84 с.

80.Сазонова JI.B., Власова Э.А., Воскресенская В.В. Классификатор вида Daucus carota L. (Морковь мясистая). JI., 1990. - 27 с.

81.Сенин И.В., Балашова Н.Н., Тимин Н.И. Изменчивость и наследуемость некоторых признаков семенного растения моркови.// Научные труды по селекции и семеноводству. - М., 1995. - Т.1. - С. 263- 269.

82.Сечкарёв, Б.И. Морковь. Корнеплодные растения. Из. КН.: «культурная флора СССР». М.: «Колос», 1971. Т.19. С. 267-368.

83. Силаева Л.П. Основные направления и тенденции развития овощеводства Л.П. Силаева// ВНИИ экономики сельского хозяйства. - 1988. т. 128. - С. 85-91.

84.Скляров В.М. Климат Москвы. - М.: Госкомгидромет. - 1979. - 19 с.

85. Тимин Н.И. Исследование особенностей наследования ЦМС моркови / Н.И. Тимин, А.И. Мохов // Труды по селекции и семеноводству овощных культур. - М.: ВНИИССОК. - 1976. - Вып.4. - С.32-36.

86.Тимин Н.И. Инбридинг как способ получения мужски стерильных форм моркови // Труды по селекции овощных культур. - М.: ВНИИССОК. - 1979. -Вып. 9. -С.46-50.

87.Тимин Н.И., Щербакова В.В. Изменчивость и наследуемость признаков моркови // Селекция овощных культур: сб. науч. тр. ВНИИССОК. - 1983. -С. 53-57.

88.Тимин Н.И. Генотипическая изменчивость и наследование признаков моркови. // Научн. - техн. Бюлл. ВИР. 1989. вып. 192. С. 29-32.

89. Тимин Н.И. Методы создания и идентификация генетических источников ценных признаков овощных растений: морковь, лук, салат: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук: 06.01.05; 03.00.15 / Н.И. Тимин; Науч.- исслед.ин-т селекции и семеноводства овощ. культур.- СПб, 1997. - 61 с.

90.Тимин Н.И. Методы селекции и семеноводства овощных корнеплодных растений (морковь, свекла, редис, дайкон, редька, брюква, пастернак). / Н.И.

Тимин, М.И. Федорова / В кн.: Селекция сортов и гетерозисных гибридов. -М., 2003. - 284 с.

91. Тимин Н.И. Генетические и селекционные аспекты эффекта гетерозиса овощных растений // Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. - М.: ВНИИССОК. - 2010. - Т.2. - С. 553-559.

92.Тюкавин Г.Б., Шмыкова Н.А., Монахова М.А. Цитология эмбриогенеза в культуре пыльников моркови // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 6. С. 876-883.

93.Тюкавин, Г. Б. Методические рекомендации по получению дигаплоидов моркови методом андрогенеза / Г. Б. Тюкавин, Н. А. Шмыкова — Москва, 2000. — с. 27.

94. Тюкавин Г.Б. Основы биотехнологии моркови: Монография // ВНИИССОК. - М., 2007. - 480с.

95.Тюкавин, Г.Б. Основы метода андрогенеза моркови in vitro путем каллусо-генеза /Г.Б. Тюкавин.- ГАВРИШ.-2006.- №4.-С.28-32.

96.Угарова С.В. Генетическая обусловленность признаков моркови при селекции на гетерозис в условиях Западной Сибири. - Барнаул, 2003. - 154с.

97.Федорова М.И., Мугниев А.Ф. Исходный материал для селекции столовой моркови на продуктивность и качество // Селекция овощных культур: сб. науч. тр. ВНИИССОК. - 1983. - С. 13-21.

98. Федорова М.И. Исходный материал для селекции моркови на устойчивость к болезням / М.И. Федорова, Г.Ф. Першина, Н.П. Назарова, Л.И. Теплова / Науч. тр. по селекции и семеноводству. - М., 1995. - Т.11. - С. 63-75.

99. Федорова М.И. Методологические основы селекции и семеноводства овощных культур (морковь, редис, пастернак, свекла, томат): Автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. - М.: ВНИИССОК, 1999. - 66 с.

100. Федорова М.И., Добруцкая Е.Г. и др. Методы ускорения селекционного процесса. // В кн. Методы селекции и семеноводства овощных корне-

плодных растений (морковь, свекла, редис, дайкон, редька, репа, брюква, пастернак).- Москва, 2003.- С. 279-283.

101. Федорова М.И. Основные направления и методы селекции корнеплодных растений / М.И. Федорова, В.А. Степанов / Селекция и семеноводство корнеплодных овощных культур: Сб. науч. тр. - М.: ВНИИО, 2005. - С.13 - 17.

102. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г., Кулаева О.Н., Кефели В.И., Аксенова Н.П. Терминология роста и развития высших растений. М.: Наука, 1982. 96 с.

103. Шамина, З.Б. Андрогенез и получение гаплоидов в культуре пыльников и микроспор / З.Б. Шамина // Культура клеток растений. - М., 1981. - С. 124136.

104. Шмыкова, Н.А. Разработка системы биотехнологических методов, направленных на ускорение селекционного процесса овощных культур : ав-тореф. дис. ... д-ра с.-х. наук / Н.А. Шмыкова. - М., 2006. - 48 с.

105. Шмыкова, Н.А. Разработка системы биотехнологических методов, направленных на ускорение селекционного процесса овощных культур: дис. ... д-ра с-х. наук: 06.01.05, 03.00.23 / Шмыкова Наталья Анатольевна. - М., 2006. - 365 с.

106. Шмыкова Н.А., Тюкавин Г.Б. Диморфизм пыльцы и андрогенез в культуре пыльников моркови (Daucus carota L.) // Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии: Тез. докл. II Междунар. науч. конф. 18-19 октября 2000. М., 2000. - С. 55-56.

107. Шмыкова Н.А., Тюкавин Г.Б. Диморфизм пыльцы и оценка эмбрио-генной способности микроспор различных генотипов моркови // Сельскохозяйственная биология. 2001. - №5. - С. 53-61.

108. Шмыкова Н.А., Тюкавин Г.Б., Особенности морфогенетических изменений в культивируемых in vitro пыльниках моркови // Биотехнология. -2002.-№5.-С. 65-69.

109. Эдельштейн В.И. Овощеводство. М., 1962. - С. 256-285.

110. Aionesei, T. Pathways to Microspore Embryogenesis / T. Aionesei, A. Tou-raev, E. Heberle-Bors // Haploids in Crop Improvement II / C. E. Palmer // Biotechnology in Agriculture and Forestry 56. / T. Nagata. - Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2005 - Р. 11-34.

111. Alexander M.P. Differential staining of aborted and nonsaborted pollen. // Stain technol. 1969. V. 44. №3. P. 117-122.

112. Andersen, S.B. Carrot (Daucus carota L.): In vitro production of haploids and field trails / S.B. Andersen, I. Christiansen, B. Faresteit // Biotechnology in Agriculture and Foresty. - 1990. - Vol.12(6). - P. 393-402

113. Banga O. Main Types of the western Carotene Carrot and their origin. N.B. 1963. - Р.241.

114. Bellincampi D., Morpurgo G. A method for high plating efficiency in Daucus carota cell cultures // G. Bot. ital. 1984. - V.l 18, N 1-2, suppl. 1. - P. 85-86.

115. Bishnoi U. S. High frequency androgenesis in indica x Basmati rice hybrids using liquid culture media / U. S. Bishnoi, R. K. Jain, K. R. Gupta, V. K. Chowdhury, J. B. Chowdhury // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. - 2000. - 61, №2. C. 153-159.

116. Bradeen, J.M. Chapter 4 Carrot / J.M. Bradeen, P.W. Simon // Genome Mapping and Molecular Breeding in Plants. Vegetables / C. Kole (Ed.). - Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2007. - Р. 161-184.

117. Chada, M. L. Observations on a petaloidy type of male sterility on carrots (Daucus carota L.) / M. L. Chada, L. Frese // Gartenbauwiss. - 1981. - Vol. 46. -P. 21-24.

118. Dunwell, J.M. Review article Haploids in flowering plants: origins and exploitation / Dunwell J.M // Plant Biotechnology Journal. - 2010. - Vol. 8. P. 377424.

119. Evans D.A., Flick C.E., Kut S.A., Reed S.M. Comparison of Nicotiana ta-bacum and Nicotiana nesophila hybrids produced by ovule culture and protoplast fusion // Theor. and Appl. Genet. 1982. - V. 62, N 3. - P. 193-19

120. Finlay K.W., Wilkinson G.N. The analisis of adaptation ina plant breeding programm. // Austral. J. Agric. Res. - 1963. - Vol. 14. - №6. - P. 742- 754.

121. Fowler, M.R. Plant cell culture, laboratory techniques / M.R. Fowler // Encyclopedia of Cell Technology / R.E. Spier. - Wiley, New York, 2000. - P. 9971004.

122. Fridborg, G., Pedersen, M., Landstrom, L., Eriksson, T. The effect of activated charcoal on tissue cultures: adsorption of metabolites inhibiting morphogenesis. - Physiol. Plant., 1978, N 2. p. 104-106.

123. Gamborg, O.L. Nutrient requirement of suspension cultures of soybean root cells / O.L. Gamborg, R.A. Miller, K. Ojima // Exp Cell Res. - 1968. - Vol. 50. -P.151-158.

124. George, E.F. Plant Tissue Culture Procedure - Background / E.F. George // Plant Propagation by Tissue Culture Volume 1. The Background / Edited by E. F.George. - Springer, 2008. - P.1-28.

125. Germana, M.A. Anther culture for haploid and doubled haploid production / M.A. Germana // Plant Cell, Tissue Organ Cult. - 2011. - Vol. 104. - P. 283300.

126. Gland F., LichterR., SchweigerH.G. Geneticand exogenous factors affecting embryogenesis in microspore cultures of Brassica napus L. J. PlantPhys-iol. 1988;132:613-617.

127. Gorecka, K. Obtaining carrot (Daucus carota L.) plants in isolated microspore cultures / K. Gorecka, U. Kowalska, D. Krzyzanowska, W. Kiszczak // J Appl Genet. - 2010. - Vol. 51(2). - P. 141-147.

128. Gorecka, K. Carrot Doubled Haploids / K. Gorecka, D. Krzyzanowska, W. Kiszczak, U. Kowalska, R. Gorecki // Advances in Haploid Production in Higher Plants. - Springer, 2009. - P. 231-239.

129. Gorecka, K. The influence of several factors on the efficiency of androgen-esis in carrot / K. Gorecka, D. Krzyzanowska, R. Gorecki // J of Appl Genet. -2005. - Vol. 46(3). - P.265-269.

130. Guha, S. In vitro production of embryos from anther of Da-tura /S. Guha, S. Maheshwari //Natute.-1964.-Vol.204.-N.4957.- P.497.

131. Heywood V.H. Relationship and evolution in the Daucus carota complex // Jsrael Journal of Botany. - 1983. -Vol. 32. - P. 56-65.

132. Hu, K.L. Haploid Plant Production by Anther Culture in Carrot (Daucus carota L.) / K.L. Hu, S. Matsubara, K. Murakami // J.Japan. Soc. Hort. Sci. -1993. - Vol. 62(3). - P. 561-565.

133. Huguette S., Maryse T., Alain C. The ultrastructure of micropropagated and greenhouse rose plant stomata // Plant Cell, Tiss. Org. Cult. 1993. - V.32, N 2. -P. 227-233

134. Johansson L. Effects of activated charcoal in anthercultures. Physiol. Plant. 1983; 59:397-403.

135. Kietkowska, A. In vitro culture of unfertilized ovules in carrot (Daucus carota L.) / A. Kielkowska, A. Adamus // Plant Cell Tiss Organ Cult. - 2010. -Vol. 102. - P. 309-319.

136. Kitagawa, J. Developmental and morphological analyses of homeotic cytoplasmic male sterile and fertile carrot flowers/ J. Kitagawa, U. Posluszny, J.M. Gerrath, D.J. Wolyn // Sex Plant Reprod. - 1994. - Vol. 7. - P.41-50.

137. Kott, L.S. Embryo Culture and Haploid Plant Production / L.S. Kott, K.J. Kasha // Cereal Tissue and Cell Culture Advances in Agricultural Biotechnology. - 1985. - Vol.15. - P. 45-78.

138. Li, J.-R. Microspore embryogenesis and production of haploid and doubled haploid plants in carrot (Daucus carota L.) / J.-R. Li, F.-Y. Zhuang, C.-G. Ou, H. Hu, Z.-W. Zhao, J.-H. Mao // Plant Cell Tiss Organ Cult. - 2013. - Vol. 112. -P.275-287.

139. Devaux P., Kasha K. J., Overview of Barley Doubled Haploid Production // Advances in Haploid Production in Higher Plants. 2009. P. 47-63.

140. Lichter, R. Induction of haploid plants from isolated pollen of Brassica na-pus / R. Lichter. - E Pflanzenphysiol. - 1982. - Vol. 105. - P. 427-434.

141. Masuda, K. Revision of the medium for somatic embryogenesis in carrot suspension culture / K. Masuda, Y. Kikuta, Y.A. Ocazava // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. - 1981. Vol.60. - P. 936-942.

142. Makaroff C.A., Palmer J.D., Mitochondrial DNA rearrangements and trans criptionalin alterations in the male-sterili cytoplasm of ogura radish // Mol. Cell Biol. - 1988. - V.8. - P. 1474-1480

143. Mehring-Lemper, M. Genetisch-ziichterische Untersuchungen zur Schaffung von Hybridsorten bei Mohren (Daucus carota L.): Diss. Univ. Hannover, Germany, 1987.

144. Morelock, T.S. Influence of cytoplasmic source on expression of male sterility in carrot (Daucus carota L.) / T.S. Morelock. - USA: Thesis, Univ. Arkansas, 1974.

145. Murashige, T. A revised medium for rapid growth and bio assays with tobacco tissue cultures / T. Murashige, F. Skoog // Physiol Plant. - 1962. - Vol.15. -P.473-497.

146. Mathias R. An improved invitroprocedure from embryoids derived from isolated microspores of rape (Brassica napus L.). PlantBreeding. 1988;100:320-322.

147. Merkle S.A., Parrott W.A., Flinn B.S. Morphogenic aspects of somatic embryogenesis // In vitro embryogenesis in plants / Ed. T.A. Thorpe. — Netherlands: Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1995. — P. 155—203.

148. Nakata K., Tanaka M. Differentiation of embryoids from developing germcells in anther culture of tobacco // Jap. J. Genet. - 1968. - Vol. 43. - P. 6771.

149. PUA E.CH., 1987. Plant regeneration from stem-derived protoplast of Brassica alboglabra Baylei. Plant Sci., 50: 153-160.

150. Qualset C.O. Plant biotechnology, plant breeding, population biology and genetic resources perspectives from a university scientist // NABC Report / Nat. Agr. Biotechnol. Council., Ithaca (N.Y.). 1991. N 3. - P. 81-90.

151. Shantz, Steward, 1959 Shantz, E.M., Steward, F.C. Coconut milk factor: The growth-promoting substance in coconut milk.// J. Amer. Chem. Soc. 1952. -V. 74. - P. 61336135.

152. Segui-Simarro, J.M. Androgenesis / J.M. Segui-Simarro. - Revisited Bot. Rev. - 2010. - Vol.76. - P.377-404.

153. Sugiyama, M. Organogenesis in vitro / M. Sugiyama // Current Opinion in Plant Biology. - 1999. - Vol.2. - P.61-64.

154. Simon, Ph. Carrot / Ph. Simon, R. Freeman, J. Vieira, L. Boiteux, M. Briard, T. Nothnagel, B. Michalik, Y. Kwon // Vegetables II Handbook of Plant Breeding. - 2008. - Vol. 2. - P. 327-357.

155. Steward, F. C. Growth and organized development of cultured cells. I. Growth and division of freely suspended cells / F. C. Steward, M. O. Mapes, J. Smith // Am. J. Bot. - 1959. - V. 45. - P. 693-703

156. Stein M., Nothnagel T. Some remarks on carrot breeding (Daucus carota sativus Hoffm.) // Plant Breeding. - 1995. - V. 114. - P. 1-11.

157. Saenz Lain. Research on Daucus L. (Umbelliferae) // Analessil Jnstituto Botanico A.J. Cavanilles. - 1981. -T. 37. - P. 481-534.

158. Thompson D.J. Studies on the inheritance of male-sterility in carrot, Daucus carota L. Var. Sativa // Proc. Soc. Hort. Sci. - 1975. - P. 332- 338.

159. Thompson, D. J. Studies on the inheritance of male sterihty in the carrot (Daucus carota L. var. sativa) / D. J. Thompson // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. -1961- Vol. 78. - P. 332-338.

160. Von Arnold, S. Somatic Embryogenesis / S. Von Arnold // Plant Propagation by Tissue Culture Volume 1. The Background / Edited by E. F. George. -Springer, 2008. - P.335-354.

161. Welch, J.E. Male sterility in carrot / J.E. Welch, E.L. Grimball // Science. -1947. - Vol. 106. - P. 594.

162. Wright, J. Petaloid Male-sterile Plants from Carrot Cell Cultures / J. Wright, A. Reilley, J. Labriola, S. Kut, T. Orton // Hortscience. - 1996. - Vol. 31(3). - P. 421-425.

163. Zhuang, F.Y. Induction of microspores-derived embryos and calli from anther culture in carrot / F.Y. Zhuang, H.X. Pei, C.G. Ou, H. Hu, Z.W. Zhao, J.R. Li // Acta Hortic Sinica. - 2010. - Vol. 37(10). - P. 1613-1620.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Приложение 1

Изменчивость признаков листовой розетки в КС моркови с/п Марлинка (2014-2017 годы)._

Потомства Высота листовой розетки Число листьев Длина листовой пластины Ширина листовой пластины Длина черешка

см У% шт У% см У% см У% см У%

с/п Марлинка 39,5 ± 1,12 8 10 ± 2 24 17,8 ± 1,72 9 11,2 ± 1 9 13,1 ± 2,71 15

250 35,7 ± 3,7 10 11 ± 1 8 16,5 ± 2 14 11,0 ± 3 24 15,3 ± 2 15

256 43,1 ± 2,6 7 8 ± 3 27 15,0 ± 3 13 8,9 ± 1 25 15,0 ± 1 12

259 39,7 ± 3,7 9 10 ± 2 24 14,7 ± 2 13 10,8 ± 2 15 10,2 ± 2 20

126 38,5 ± 1,5 4 8 ± 2 27 17,3 ± 2 14 10,4 ± 3 22 15,5 ± 2 9

129 39,8 ± 2,0 5 9 ± 2 20 15,3 ± 2 15 9,2 ± 2 24 14,1 ± 2 17

131 40,3 ± 2,2 5 9 ± 2 17 14,8 ± 2 12 9,3 ± 2 20 11,5 ± 2 14

136 39,8 ± 1,6 4 10 ± 2 17 17,7 ± 2 8 10,9 ± 2 14 14,7 ± 2 17

137 38,5 ± 2,6 5 8 ± 2 29 15,7 ± 3 15 9,6 ± 2 22 14,9 ± 3 18

138 42,0 ± 0,8 2 10 ± 1 10 17,1 ± 2 10 11,4 ± 2 14 15,0 ± 2 10

140 38,8 ± 1,3 3 9 ± 2 18 15,4 ± 2 14 10,5 ± 2 16 13,5 ± 3 22

141 40,3 ± 1,4 3 10 ± 1 13 14,0 ± 2 11 9,9 ± 2 16 11,6 ± 1 12

146 39,7 ± 1,2 3 11 ± 2 17 14,3 ± 2 14 10,1 ± 2 16 9,8 ± 1 12

147 40,0 ± 0,8 2 10 ± 2 21 13,4 ± 1 10 10,3 ± 1 11 10,7 ± 2 17

149 39,5 ± 1,3 3 10 ± 2 20 13,9 ± 2 12 10,3 ± 1 15 10,3 ± 1 14

151 39,4 ± 1,9 5 9 ± 2 18 14,9 ± 2 13 9,6 ± 2 22 15,3 ± 2 12

152 40,4 ± 1,1 3 9 ± 2 18 14,8 ± 2 11 10,6 ± 2 14 14,8 ± 1 9

154 40,0 ± 1,5 4 10 ± 2 19 16,2 ± 3 15 10,1 ± 2 23 13,6 ± 2 16

155 39,8 ± 1,8 4 10 ± 2 17 13,6 ± 3 21 10,4 ± 1 13 13,7 ± 2 13

634 38,2 ± 1,4 3 9 ± 1 11 16,2 ± 1 8 11,0 ± 1 11 15,8 ± 1 5

636 40,2 ± 1,0 3 10 ± 2 19 18,2 ± 2 7 11,3 ± 1 6 15,0 ± 2 8

638 38,8 ± 1,4 3 10 ± 1 13 18,2 ± 1 8 11,2 ± 1 13 15,6 ± 1 15

641 38,3 ± 2,6 7 11 ± 3 22 18,2 ± 2 11 9,5 ± 1 9 16,6 ± 3 16

среднее 39,67 5 9,7 18 15,76 13 10,2 17 13,71 14

НСР05 0,52 0,40 0,66 0,37 0,87

Приложение 2

Изменчивость признаков корнеплода в комбинациях скрещиваний с/п Марлинка (2014-2017 годы)

Потомство Масса с листовой розеткой Масса без листовой розетки Доля корнеплода Характеристика расте-

г У% г У% % У% ний по признаку ЦМС

с/п Марлинка 245 ± 7 11 191 ± 10 13 78 6

250 298 ± 29 10 254 ± 27 11 85 3 90

256 239 ± 10 26 189 ± 51 17 73 12 33

259 206 ± 14 7 151 ± 13 9 73 8 29

126 257 ± 15 6 199 ± 24 12 78 7 50

129 227 ± 27 12 172 ± 27 15 76 8 92

131 238 ± 10 4 177 ± 14 8 74 5 100

133 238 ± 36 13 195 ± 36 16 83 4 67

136 236 ± 31 11 178 ± 25 12 76 6 100

137 241 ± 29 10 184 ± 18 13 79 10 33

138 247 ± 11 5 189 ± 9 5 76 2 100

140 220 ± 16 7 163 ± 12 7 74 6 67

141 239 ± 9 4 175 ± 14 8 73 5 71

146 222 ± 21 9 172 ± 9 5 78 5 91

147 236 ± 11 5 191 ± 11 8 81 5 14

149 219 ± 23 9 170 ± 10 6 80 6 14

151 249 ± 35 13 186 ± 20 10 76 9 13

152 254 ± 27 11 182 ± 16 9 72 5 100

154 222 ± 21 9 172 ± 15 9 78 7 89

155 226 ± 21 9 151 ± 14 9 67 7 100

634 258 ± 7 3 198 ± 7 2 77 3 100

636 266 ± 21 7 208 ± 15 8 78 2 100

638 266 ± 14 5 214 ± 7 5 80 2 100

среднее 241,1 9 185,0 9 77 6

Изменчивость признаков корнеплода растений комбинаций скрещиваний с/п Марлинка (2014-2017 годы).

Потомства Длина корнеплода Диаметр головки Диаметр основания Диаметр средний Индекс корнеплода Индекс сбега

см У% см У% см У% см У% 1ф У% 1сб У%

с/п Марлинка 16,2 ± 0,3 6 5,6 ± 0,3 3 3,3 ± 0,1 4 4,5 ± 0,2 4 4,0 ± 0,1 4 0,16 ± 0,01 8

256 15,4 ± 1,1 6 5,2 ± 0,3 6 3,2 ± 0,3 6 4,2 ± 0,2 4 3,7 ± 0,1 7 0,15 ± 0,03 18

259 15,5 ± 0,5 3 5,3 ± 0,2 5 3,5 ± 0,2 7 4,4 ± 0,2 5 3,6 ± 0,1 3 0,13 ± 0,06 9

126 16,6 ± 0,5 3 5,7 ± 0,2 3 3,5 ± 0,1 4 4,6 ± 0,2 3 3,6 ± 0,2 4 0,15 ± 0,01 5

129 15,9 ± 0,9 6 5,5 ± 0,3 5 3,4 ± 0,1 4 4,4 ± 0,2 4 3,6 ± 0,3 8 0,15 ± 0,06 14

131 15,7 ± 0,8 5 5,2 ± 0,2 4 3,2 ± 0,1 4 4,2 ± 0,1 3 3,7 ± 0,2 5 0,15 ± 0,02 13

133 15,4 ± 0,6 3 5,6 ± 0,3 6 3,5 ± 0,1 3 4,5 ± 0,2 5 3,4 ± 0,2 7 0,16 ± 0,02 14

136 16,4 ± 0,6 4 5,6 ± 0,2 4 3,3 ± 0,1 2 4,4 ± 0,1 3 3,7 ± 0,2 4 0,16 ± 0,01 7

137 16,0 ± 0,3 2 5,2 ± 0,2 5 3,2 ± 0,1 2 4,2 ± 0,2 4 3,8 ± 0,2 5 0,14 ± 0,01 11

138 16,9 ± 0,3 2 5,5 ± 0,2 3 3,3 ± 0,1 2 4,4 ± 0,1 3 3,9 ± 0,1 2 0,15 ± 0,01 5

140 17,2 ± 0,6 4 5,0 ± 0,5 9 3,2 ± 0,1 3 4,1 ± 0,3 7 4,2 ± 0,4 8 0,12 ± 0,06 23

141 15,6 ± 0,9 5 5,3 ± 0,2 3 3,2 ± 0,1 4 4,3 ± 0,1 3 3,7 ± 0,2 4 0,15 ± 0,02 12

146 15,6 ± 0,4 3 5,3 ± 0,1 2 3,3 ± 0,1 3 4,3 ± 0,1 2 3,6 ± 0,2 5 0,14 ± 0,04 3

147 15,6 ± 0,5 3 5,2 ± 0,2 4 3,3 ± 0,2 6 4,2 ± 0,2 4 3,7 ± 0,1 4 0,14 ± 0,02 12

149 15,6 ± 0,4 3 5,3 ± 0,2 3 3,4 ± 0,1 3 4,3 ± 0,1 3 3,6 ± 0,2 5 0,14 ± 0,01 4

151 15,8 ± 0,7 4 5,6 ± 0,2 3 3,5 ± 0,1 4 4,5 ± 0,2 3 3,5 ± 0,2 5 0,15 ± 0,01 5

152 15,9 ± 0,8 5 5,5 ± 0,1 3 3,4 ± 0,1 2 4,4 ± 0,1 2 3,6 ± 0,1 3 0,15 ± 0,01 4

154 15,8 ± 0,7 4 5,0 ± 0,3 6 3,2 ± 0,1 4 4,1 ± 0,2 5 3,8 ± 0,3 8 0,13 ± 0,02 14

155 15,8 ± 0,5 3 5,5 ± 0,2 3 3,4 ± 0,1 4 4,5 ± 0,2 3 3,5 ± 0,2 5 0,15 ± 0,01 5

634 16,1 ± 1,4 4 5,4 ± 0,1 3 3,3 ± 0,1 3 4,4 ± 0,1 3 3,7 ± 0,1 4 0,15 ± 0,01 8

636 16,6 ± 0,7 3 5,6 ± 0,2 2 3,4 ± 0,1 1 4,5 ± 0,1 2 3,7 ± 0,1 2 0,15 ± 0,00 1

638 16,9 ± 0,3 3 5,7 ± 0,1 3 3,4 ± 0,0 4 4,6 ± 0,1 3 3,7 ± 0,1 3 0,15 ± 0,01 6

среднее 16,01 4 5,4 4 3,3 4 4,3 4 3,7 5 0,15 10

НСР05 0,26 0,09 0,05 0,07 0,02 0,01

Изменчивость признаков листовой розетки шб х шГ форм моркови с/п Минор (2014-2017 годы)._

Потомства Высота листовой розетки Число листьев Длина листовой пластины Ширина листовой пластины Длина черешка

см V% шт V% см V% см V% см V%

Минор 42,6 + 1,22 4 9,5 + 0,9 12 19,9 + 0,87 5 12,8 + 1,25 13 16,2 + 1,73 8

100 42,1 + 1,2 4 9,1 + 1,6 20 20,2 + 0,56 4 11,1 + 1,69 18 17,1 + 2,01 15

101 41,1 + 0,9 3 10,0 + 0,8 12 19,9 + 1,30 9 12,0 + 1,26 14 14,8 + 1,84 16

103 42,8 + 1,4 4 10,0 + 1,2 15 20,1 + 0,91 6 12,2 + 0,92 10 16,5 + 2,40 19

104 43,6 + 1,3 4 9,6 + 1,5 18 20,1 + 0,60 4 13,3 + 0,87 8 18,6 + 2,47 16

106 42,9 + 1,3 4 9,3 + 1,1 14 19,2 + 0,66 4 11,3 + 2,22 32 17,8 + 1,40 9

109 42,7 + 1,3 3 9,8 + 0,9 12 19,9 + 0,80 5 11,9 + 1,25 13 17,6 + 2,99 22

111а 42,9 + 1,8 5 9,9 + 0,8 11 20,0 + 1,17 7 12,1 + 0,72 9 15,4 + 1,81 16

114 42,4 + 0,9 3 10,3 + 1,5 26 20,0 + 1,15 7 13,4 + 0,91 8 19,1 + 2,32 15

120 42,5 + 0,5 1 9,7 + 1,0 13 19,7 + 0,44 3 11,7 + 0,68 7 16,6 + 2,15 23

122 41,2 + 1,0 3 9,9 + 1,2 14 19,6 + 0,73 4 12,9 + 1,04 10 16,0 + 1,58 17

632 42,1 + 0,7 2 10,3 + 0,9 10 19,6 + 0,97 6 13,6 + 0,56 5 15,4 + 0,46 4

633 41,9 + 0,4 2 8,8 + 0,6 9 19,8 + 0,56 4 10,8 + 0,43 5 16,6 + 0,58 4

247 46,1 + 2,0 6 11,1 + 2,7 35 21,8 + 1,51 8 13,3 + 1,42 13 18,5 + 2,82 18

среднее 42,6 3 9,8 16 20,0 5 12,3 12 16,9 15

НСР05 0,76 0,53 0,37 0,57 0,82

Изменчивость признаков корнеплода в комбинациях скрещиваний моркови с/п Минор (2014-2017 годы).

Потомства Длина корнеплода Диаметр головки Диаметр основания Диаметр средний Индекс корнеплода Индекс сбега

см V% см V% см V% см V% 1ф V% 1сб V%

Минор 17,6 ± 1,17 5 3,2 ± 0,12 5 2,3 ± 0,10 6 2,7 ± 0,09 4 6,5 ± 0,95 5 0,06 ± 0,01 16

100 21,0 ± 1,37 8 3,1 ± 0,11 4 2,2 ± 0,07 4 2,7 ± 0,09 4 7,9 ± 0,60 10 0,04 ± 0,00 13

101 20,3 ± 0,46 3 3,1 ± 0,11 4 2,1 ± 0,09 5 2,6 ± 0,06 4 7,8 ± 0,29 5 0,05 ± 0,01 16

103 21,0 ± 1,14 7 3,1 ± 0,14 5 2,2 ± 0,13 7 2,7 ± 0,13 5 7,9 ± 0,48 8 0,04 ± 0,00 11

104 20,9 ± 1,01 5 3,1 ± 0,13 5 2,2 ± 0,15 8 2,7 ± 0,14 6 7,9 ± 0,50 7 0,05 ± 0,00 12

106 21,2 ± 1,12 6 3,2 ± 0,12 5 2,3 ± 0,12 7 2,7 ± 0,12 6 7,7 ± 0,65 10 0,05 ± 0,00 12

109 20,0 ± 0,63 4 3,0 ± 0,13 6 2,1 ± 0,14 7 2,5 ± 0,12 6 7,9 ± 0,43 7 0,05 ± 0,01 18

111 20,8 ± 1,03 6 3,1 ± 0,13 5 2,3 ± 0,11 6 2,7 ± 0,12 5 7,8 ± 0,47 8 0,04 ± 0,00 10

114 18,3 ± 0,86 6 3,2 ± 0,15 6 2,1 ± 0,21 16 2,7 ± 0,18 9 6,9 ± 0,58 11 0,07 ± 0,01 26

120 20,1 ± 0,42 3 3,1 ± 0,11 4 2,2 ± 0,10 5 2,6 ± 0,08 4 7,6 ± 0,26 4 0,05 ± 0,00 11

122 19,6 ± 0,64 4 3,2 ± 0,07 3 2,2 ± 0,08 5 2,7 ± 0,05 3 7,3 ± 0,25 4 0,05 ± 0,01 15

632 19,1 ± 0,87 5 3,1 ± 0,09 4 2,2 ± 0,11 6 2,6 ± 0,06 3 7,3 ± 0,30 5 0,05 ± 0,01 20

633 20,2 ± 1,00 6 3,0 ± 0,10 5 2,3 ± 0,10 5 2,6 ± 0,09 4 7,7 ± 0,18 3 0,04 ± 0,01 16

247 20,2 ± 1,30 8 3,5 ± 0,18 6 2,4 ± 0,28 15 2,9 ± 0,20 7 6,9 ± 0,49 10 0,06 ± 0,02 22

Среднее 20,2 5 3,1 5 2,2 7 2,7 5 7,6 7 0,05 16

НСР 0,50 0,07 0,05 0,06 0,2 0,00

Изменчивость признаков корнеплода в комбинациях скрещиваний с/п Минор (2014-2017 годы).

Потомства Масса с листовой розеткой Масса корнеплода Доля корнеплода Характеристика растений по признаку ЦМС

кг У% кг У% % У%

с/п Минор 206 + 14,5 8 167,23 + 17,5 9

100 171 + 9,8 7 133,33 + 14,6 13 78 12 83

101 200 + 8,0 5 170,00 + 8,0 7 85 4 80

103 200 + 19,6 12 164,00 + 26,2 19 82 30 100

104 216 + 11,7 7 181,67 + 12,2 9 84 4 83

106 212 + 20,0 12 181,00 + 21,0 17 85 6 100

109 194 + 10,4 7 158,67 + 12,0 9 82 7 83

111 203 + 11,2 8 164,67 + 16,9 13 81 7 21

114 211 + 8,6 5 176,00 + 12,0 8 83 4 67

120 175 + 14,0 9 151,00 + 16,8 13 86 10 100

122 204 + 20,3 12 158,67 + 14,7 12 78 8 83

632 209 + 8,1 4 168,00 + 9,0 6 81 5 100

633 170 + 6,7 5 126,67 + 11,1 11 75 7 0

247 223 + 39,2 23 188 + 37,1 24 96 12 92

среднее 199 9 163 12 83 9

НСР 0,01 0,01 11

Марлинка (общ)

масса корнеплода

масса расте: I формы*

т Л-*' ' 1

I полноты®

I сбега

диаметр - ср'

диаметр -min

»высота ЛР

число листьев

длина листа

ширина листа

длина черешка длина корнеплода

Минор (общ)

масса корнеплода

масса расте I формы

I полноты

I сбег

диаметр - ср

диаметр -min"

высота ЛР

#число листьев

длина листа ширина листа

■•длина черешка длина корнеплода

диаметр - тах

диаметр - тах

Марлинка (т^

масса корнеплода

масса расте I формы®

I полноты1

I сбега1

диаметр - ср

диаметр -тт'

©высота ЛР

число листьев

длина листа

ширина листа

длина черешка длина корнеплода

Минор (т^

масса корнеплода

масса расте I формы«

I

I полноты©

I сбега1

диаметр - ср

диаметр

высота ЛР

#число листьев

длина листа

ширина листа длина черешка

длина корнеплода

диаметр - тах

диаметр - тах

Марлинка (ms)

масса корнеплода

масса расте

I формы< /;

I полноты1 I сбегав

диаметр - ср

высота ЛР

® число листьев

длина листа

диаметр -тт

ширина листа

длина черешка длина корнеплода

Минор (те)

масса корнеплода

масса растени I форм]

I сбега'

диаметр - с

диаметр

'число листьев

длина листа

'ширина листа /

длина черешка

длина корнеплода

диаметр - тах

диаметр - тах

I полноты

Приложение 8

Распределение селекционных образцов по степени варьирования признаков в пределах инбредных потомств и комбинаций скрещивания (шб х из с/п моркови столовой Минор и Марлинка (2014-2017 годы).

100% Минор

21 23 8 8 17 15 4 8 17 15 17 15 15 21 8 8 8 □ V>20%

75% 38 31 33 42 23 42 54

50% 25% 71 69 50 62 46 62 92 100 88 100 42 85 79 85 42 77 75 69 46 38 10^<20%

8 8 23 13 8 □ V<100/o