ОЦЕНКА СЕЛЕКЦИОННЫХ ОБРАЗЦОВ ОДНОРОСТКОВОЙ СВЕКЛЫ СТОЛОВОЙ ПО КОМПЛЕКСУ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ В УСЛОВИЯХ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Долгополова Мария Анатольевна

• Долгополова Мария Анатольевна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Долгополова Мария Анатольевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Народнохозяйственное значение и пищевая ценность свеклы столовой

1.2 Классификация рода Beta L. 13 1.3. Генетические ресурсы и генетический лист рода Beta L

1.4 Биология цветения и плодоношения свеклы

1.5 Основные направления селекции свеклы столовой

1.6 Признак «раздельноплодность» («односемянность»)

ГЛАВА 2 МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Условия проведения исследований

2.2 Материал и методики исследований

ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Оценка исходного материала свеклы столовой по комплексу хозяйственно ценных признаков

3.1.1 Оценка исходного материала для селекции на продуктивность

3.1.2. Оценка исходного материала для селекции на лежкость корнеплодов и устойчивость к болезням при хранении

3.1.3. Оценка исходного материала для селекции на качество продукции

59

3.1.4. Оценка исходного материала для селекции на раздельноплодность

62

3.1.5. Модель сорта одноростковой свеклы столовой

3.2. Посевные качества и хозяйственно ценные признаки раздельноплодных и сростноплодных форм свеклы столовой I года жизни

3.3. Биологические особенности образцов раздельноплодной свеклы столовой на 2-м году жизни растений

3.3.1. Характер проявления признака раздельноплодности

3.3.2 Особенности проявления признака раздельноплодности у ницухт-

линий свеклы столовой

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОННО-СЕМЕНОВОДЧЕСКИМ

УЧРЕЖДЕНИЯМ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «ОЦЕНКА СЕЛЕКЦИОННЫХ ОБРАЗЦОВ ОДНОРОСТКОВОЙ СВЕКЛЫ СТОЛОВОЙ ПО КОМПЛЕКСУ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ В УСЛОВИЯХ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ»

ВВЕДЕНИЕ

Свекла столовая (Beta vulgaris L. var. conditiva Alef.) - широко распространенная овощная культура, характеризующаяся высокой урожайностью, скороспелостью и длительной лежкостью, овальной формой корнеплода, оптимальной для современной свеклоуборочной техники, а также высоким содержанием биологически и физиологически активных веществ, витаминов, специфических минеральных солей, бетаина и бетанина, обладающих целебными свойствами как регуляторы обмена веществ, способствующих усвоению белков, улучшающих работу печени (Красочкин, 1960, 1971; Буренин, 1981, 1983; Борисов и др., 2003; Федорова, 2003; Frits, 2005; Оптимах, 2011 и др.).

В России свёкла столовая занимает около 10 % в структуре посевных площадей под овощными культурами. По распространенности среди корнеплодов она стоит на втором месте, уступая лишь моркови столовой. В 2014 г. в РФ свеклу столовую возделывали на площади 15,8 тыс. га. Средняя урожайность корнеплодов составила 21,3 т/га (www.gks.ru/).

В Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию на 2015 г., включены 102 сорта и 22 гибрида столовой свеклы. Доля гибридов составляет 17,7 %. Отечественные гибриды F1 созданы ООО «Агросемгавриш» и ООО «Агрони» - по 2 гибрида. Иностранные гибриды представлены французскими фирмами Clause (1 гибрид) и Vilmorin (1 гибрид), японской Sakata Vegetables Europe S.A.S. (3 гибрида), нидерландскими Rijk Zwaan Zaadteelt en Zaadhandel B.V. (3 гибрида) и Bejo Zaden B.V. (10 гибридов). Доля отечественных гибридов составляет 18,2 % (http://www.gossort.com/).

Отечественные сорта в основном многосемянные; большинство из них имеет сравнительно узкий ареал. При посеве в центральных и северозападных регионах России ряд районированных сортов склонны к цветушности; а в южных и дальневосточных регионах нередко поражаются

болезнями. В современных условиях все большее значение приобретает селекция на скороспелость, устойчивость к болезням и вредителям, холодостойкость, нецветушность и качество продукции, очень важное в условиях рынка, обеспечивающее конкурентоспособность сорта. Не менее важным является технологичность сорта или гибрида, как при возделывании, так и при переработке продукции (Буренин, 2007).

Технология выращивания свеклы столовой предусматривает обязательное прореживание всходов, что значительно повышает себестоимость продукции. Для повышения урожайности и качества столовой свеклы считается перспективным возделывание раздельноплодных гетерозисных гибридов, отличающихся повышенной продуктивностью и выравненностью корнеплодов. Признак односемянности или раздельноплодности свеклы столовой имеет важное значение, так как при использовании сеялок точного высева обеспечивается равномерное размещение семян в рядке, отпадает необходимость проведения такого обязательного агроприема, как прореживание растений в рядках, на что расходуется до 25-30 % всех затрат, и снижается норма высева семян на 3035 %. Раздельноплодный посевной материал свеклы позволяет полностью механизировать производство. Степень раздельноплодности важна для точного высева семян и механизированного формирования густоты стояния растений (Красочкин, 1960; Гаврилюк, 1975; Буренин, 1983; Бакулина, 2002; 2007; Кущ, 2005; Опимах, 2011; Соколова, 2011).

Необходимым условием для получения гетерозисных гибридов у свеклы столовой является наличие стабильных по признаку раздельноплодности самоопыленных линий. Работа по созданию таких линий затрудняется из-за ярко выраженной системы самонесовместимости и негативного влияния инбредной депрессии. Перспективным является скрещивание односемянной свеклы с многосемянной при раздельной уборке семян и односемянной с односемянной при совместной уборке семян. При

удачном подборе родительских пар достигается сочетание высокой

5

урожайности гибридов с другими хозяйственно ценными признаками (Буренин, Пивоваров, 1998).

Однако создание раздельноплодных сортов и гибридов свеклы осложнено не вполне ясным характером наследования этого признака и связано с необходимостью решения ряда вопросов, касающихся детерминации признака раздельноплодности, дальнейшим

совершенствованием методов селекции (Соколова, Пискунова, 2008).

Необходимо изучить закономерности наследования и взаимосвязей таких важных признаков свеклы столовой, как продуктивность, скороспелость, устойчивость к болезням, качество продукции, пригодность к механизированному возделыванию и уборке и др. Большая роль отводится донорам этих признаков, ценность которых значительно возрастает в связи с использованием методов гибридной селекции: эффекта гетерозиса, цитоплазматической мужской стерильности, раздельноплодности и полиплоидии (Буренин, 2007; Соколова, 2011). Все это и обусловило актуальность нашего исследования.

Цель исследования - изучить отечественные и зарубежные образцы свеклы столовой, выделить источники признака раздельноплодности и оценить его связь с морфолого-биологическими особенностями растений I и II года жизни.

Для достижения данной цели были решены следующие задачи:

1. Провести оценку исходного материала свеклы столовой на признак раздельноплодность-сротноплодность и оценить выделившиеся образцы свеклы столовой по комплексу хозяйственно ценных признаков, определяющих морфометрические показатели, урожайность, качество и сохраняемость.

2. Выявить особенности проявления посевных качеств семян и определить силу роста семян раздельноплодных и сростноплодных форм.

3. Провести оценку растений раздельноплодных и сростноплодных

форм свеклы столовой I года жизни по хозяйственно ценным признакам.

6

4. Дать оценку развития растений раздельноплодных и сростноплодных форм свеклы столовой II года жизни

5. Изучить корреляции между признаками растений I и II года жизни у раздельноплодных и сростноплодных форм свеклы столовой.

Научная новизна работы. Выделены перспективные образцы свеклы столовой для селекции на раздельноплодность. Выявлены признаки проявления раздельноплодности у инцухт-линий свеклы столовой по 5 сортам: Бордо односемянная, Модана, Хавская односемянная, Любава и Моника.

Практическая ценность результатов исследований. На основании результатов 4-х летнего изучения установлено, что семена раздельноплодных форм обладают большей силой роста, чем семена сростноплодных, то есть способностью ростков пробиваться на поверхность почвы. На всех этапах селекционного процесса и при первичном семеноводстве раздельноплодной свеклы столовой следует проводить строгую браковку семенных растений с примесью единичных соплодий. При селекции свеклы столовой на раздельноплодность отбор образцов целесообразно вести с учетом признаков «высота розетки листьев», «диаметр корнеплода», «диаметр головки корнеплода».

Обоснование и достоверность научных положений. Исследования выполнены по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями, статистической обработкой полученных данных.

Основные положения, выносимые на защиту. Проявление признака раздельноплодности у растений свеклы столовой. Оценка раздельноплодных форм свеклы столовой по основным хозяйственно ценным признакам. Особенности проявления признака раздельноплодности у инцухт-линий свеклы столовой.

Личный вклад соискателя. Работа выполнена в 2012-2015 гг. лично.

Доля личного участия в проведении опытов 100 %.

7

Апробация диссертации. Основные результаты экспериментальной работы по диссертации были доложены на Международной научно-практической конференции «Овощи-качество-здоровье» (Москва, ВНИИО, 2014), а также на заседаниях Методической комиссии по селекции, семеноводству и биотехнологии ФГБНУ ВНИИО (2012-2015).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 3 печатные работы, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Долгополова, М.А. Односемянные сорта свеклы дадут ранний урожай / М. А. Долгополова, Л.Н. Тимакова // Картофель и овощи. 2014. №. 2. С. 34-35.

2. Долгополова, М.А. Инцухт - линии свеклы / Л.Н. Тимакова, М.А. Долгополова // Картофель и овощи. 2015. № 3. С. 35-36.

Статьи в прочих изданиях

1. Долгополова М.А. Товарно-потребительские качества сортов свеклы столовой селекции ГНУ ВНИИО / Л.Н. Тимакова, О.А. Елизаров, Н.А. Фильрозе, М.А. Долгополова // Экологические проблемы современного овощеводства и качество овощной продукции. Материалы Международной научно-практической конференции «Овощи - Качество - Здоровье». Москва, 23-24 сентября 2014 г. - с. 508-512.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 118 страницах, содержит 26 рисунков, 27 таблиц. Состоит из введения, обзора литературы, методической части, экспериментальной части, выводов, рекомендаций селекционно-семеноводческим учреждениям. Список литературы включает 1 66 наименований, в том числе 60 на иностранных языках.

Благодарность. Автор благодарен своему учителю - заслуженному

деятелю науки РФ, д.с.-х.н., профессору В.А. Лудилову. Автор выражает

глубокую благодарность за оказанную научно-методическую помощь при

8

выполнении настоящей работы научному руководителю, к.с.-х.н., доценту А.Н. Ховрину, а также к.с.-х.н. Л.Н. Тимаковой и к.с.-х.н. О.А. Елизарову. Особую признательность автор выражает академику РАН С.С. Литвинову, д.с.-х.н., профессору В.И. Леунову, д.с.-х.н. А.Ф. Бухарову, д.б.н., профессору А.В. Полякову и д.с.-х.н., доценту М.И. Ивановой. Автор благодарен коллективу отдела селекции и семеноводства за совместную работу при выполнении полевых и аналитических экспериментов, помощь и поддержку.

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Народнохозяйственное значение и пищевая ценность свеклы столовой

Свекла столовая имеет большое распространение в Центральной и Восточной Европе, так как она обеспечивает поставку корнеплодов потребителям в зимний период.

Валовой сбор свеклы столовой по РФ в 1997 г. составил 878 тыс. т, в 2011 г. - 1072 тыс. т, в 2014 г. - 1014 тыс. т. (рис. 1). В целом, за последние три года этот показатель стабильно на уровне 1000 тыс. т.

1200 1000 800 лпп

оии лпп ■ тыс. т

4UU

ZUU л

и 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Uifjifjifjifjifjifjifjifjifjifjifjifjifjifjifjifjifj; ^ ОО Ch O^-CNm^-^'sOr-OOO-, О ^ (N Г) \Г а- а, а- оооойооооо — — — — — а, а а. ооооооооооооооо

Рис. 1 - Валовый сбор корнеплодов свеклы столовой по Российской

Федерации (хозяйства всех категорий, тыс. т) (по: www.gks.ru/free doc/new site/business/sx/val 1.xls) В табл. 1 приведена пищевая ценность свеклы столовой (по данным USDA Food and Nutrient Database for Dietary Studies (FNDDS, 2011)). В 100 г сырых корнеплодов содержится (г): золы -1, крахмала - 0,1, сахаров - 8,7, воды - 86, органических кислот - 0,1, пищевых волокон - 2,5. Корнеплоды богаты калием (288 мг/100 г сырой массы).

Таблица 1 - Пищевая ценность корнеплодов свеклы столовой, в 100 г

сырой массы (По данным USDA Food and Nutrient Database for Dietary Studies

(FNDDS), 2011)

Пищевые нутриенты Единица измерения Количество нутриента

Зола Г 1

Крахмал Г 0,1

Моно- и дисахариды Г 8,7

Вода Г 86

Органические кислоты Г 0,1

Пищевые волокна Г 2,5

Калорийность Ккал 42

Витамины

Витамин РР (Ниациновый эквивалент) Мг 0,4

Витамин Е (ТЭ) Мг 0,1

Витамин С Мг 10

Витамин В9 (фолиевая) Мкг 13

Витамин В6 (пиридоксин) Мг 0,07

Витамин В3 (пантотеновая) Мг 0,1

Витамин В2 (рибофлавин) Мг 0,04

Витамин В1 (тиамин) Мг 0,02

Витамин А (РЭ) Мкг 2

Бета-каротин Мг 0,01

Витамин РР Мг 0,2

Макроэлементы

Сера Мг 7

Хлор Мг 43

Фосфор Мг 43

Калий Мг 288

Натрий Мг 46

Магний Мг 22

Кальций Мг 37

Микроэлементы

Рубидий Мкг 453

Никель Мкг 14

Кобальт Мкг 2

Ванадий Мкг 70

Бор Мкг 280

Молибден Мкг 10

Фтор Мкг 20

Хром Мкг 20

Марганец Мг 0,66

Медь Мкг 140

Иод Мкг 7

Цинк Мг 0,425

Железо Мг 1,4

Министерство здравоохранения Российской Федерации рекомендует 60 % калорий получать от углеводов и только 30 % от жиров. Энергия (калорийность) пищи аккумулируется в пищевых веществах (белках, жирах и углеводах). Известно, что 1 г жиров даёт 9 ккал, 1 г углеводов - 4 ккал, а 1 г белков - 4 ккал. Диаграмма энергетического баланса свеклы столовой показывает соотношение этих веществ в корнеплоде, исходя из их вклада в калорийность данного продукта (рис. 2). Свекла столовая - калорийный диетический продукт питания (42 ккал - в сырых корнеплодах, 49 ккал на 100 г - в вареных).

14,2 ^1,5

белки

84,3 ■липиды

углеводы

Рис. 2 - Энергетический баланс корнеплодов свеклы столовой, % Корнеплоды свеклы столовой являются наиболее распространенным источником беталаина. Беталаин - азотсодержащие растительные пигменты, цвета которого варьируются от красно-фиолетового бетацианина до желтого бетаксантина. Используется для окраски молочной продукции, мяса и замороженных десертов. Беталаин обладает антиоксидантным, противовоспалительным и противораковым свойствами (Hoppe, 1981). Наиболее распространенным из беталаинов является бетанин (Pavokovi^ Krsnik-Rasol, 2011).

Содержание бетацианина и фенольных соединений в корнеплодах тщательно изучено (Piattelli et al., 1965; Vincent and Scholz, 1978; Girod and Zryd, 1991; Kujala et al., 2001, 2002; Kugler et al., 2007). Бетаксантин (bx)

12

действует в качестве фона цвета, тем самым определяя в целом внешний вид корнеплода (Vincent and Scholz, 1978; Stintzing et al., 2007). В корнеплоде бетаксантин визуально подавлен бетацианином, при этом отношение бетаксантина к бетацианину ниже 1 (Stintzing et al., 2007).

Наивысший уровень накопления суммы бетанина и изобетанина в корнеплодах отмечен у сорта Красный шар (195 мг/100 г), а наивысший уровень накопления бетаксантинов (в пересчете на vulgaxanthin I) - у сорта Цилиндра (45 мг/100 г). Обнаружено, что часть бетаксантинов при стоянии превращается в бетанин (Саенко и др., 2012).

Диетическое потребление бетаина в сутки составляет 1-2 г (Frits, 2005). Бетаин принимает участие в организме человека в снижении уровня гемоцистеина в крови (Barak et al., 1996; Eikeboom et al., 1999), предохраняет печень от ожирения при хроническом алкоголизме и диабете. Бетаин является важным компонентом для правильного функционирования печени и репликации клеток печени, а также в процессе детоксикации организма. Свекольный сок усиливает митоз клеток кроветворной системы, выделение пищеварительных соков и желчи, снижает кровяное давление, регулирует обмен веществ (Wilcken et al., 1983; Devlin et al., 2004; Slowetal., 2004).

1.2 Классификация рода Beta L.

Семейство Маревые (Chenopodiace) включает в себя около 1400 видов и 105 родов (Watson, Dallwitz, 1992; Lange et al., 1999). Среди рода Beta L. большое народнохозяйственное значение имеют следующие виды: сахарная (Beta vulgaris L. ssp. vulgaris var. altissima Döll), столовая (Beta vulgaris L. ssp. vulgaris var. conditiva Alef.), кормовая (Beta vulgaris L. ssp. vulgaris var. crassa) и мангольд (Beta vulgaris L. ssp. vulgaris convar. vulgaris und convar flavenescens DC.) (http://www.ars-grin.gov.4/cgi-bin/npgs/html/splist.pl?1436).

Проанализировав мировую литературу и разнообразный сортимент свеклосеющих стран, Н.И. Вавилов (1987) выделил два генетических центра происхождения культурной свеклы и ее диких сородичей -средиземноморский и переднеазиатский. П.М. Жуковский (1970) дополнил

их третьим генетическим центром - европейско-сибирским, который признается не всеми авторами (Зосимович, 1968; Красочкин, 1971).

1.3. Генетические ресурсы и генетический лист рода Beta L.

Все работы по генетике и селекции сахарной и столовой свеклы за

рубежом в настоящее время проводятся в рамках международного сотрудничества, а в пределах одной страны — сотрудничества между специалистами научно-исследовательских институтов, университетов и частных сахаропроизводительных и семеноводческих компаний. Координация исследований по генетике и селекции осуществляется Международным советом генетических ресурсов растений (International Board of Plant Genetic Resources — IBPGR) (Рим, Италия) и Международным институтом исследований сахарной свеклы (International Institute for Beet Research - IIRB) (Брюссель, Бельгия). Одна из задач -расширение генетической базы, ограниченной вследствие особенностей селекции сахарной и столовой свеклы (на основе ЦМС и односемянности плодов). Большое внимание уделяется получению коллекций зародышевой плазмы видов, сортов, гибридов и линий, разработке единообразного перечня описаний признаков у родоначальников сортов-популяций, родительских форм и их гибридов, формированию единой базы данных по исходному материалу для селекции. При разработке перечня описаний признаков за основу взяты используемые Международным институтом исследований сахарной свеклы и Международным советом генетических ресурсов растений, учитываются также агрономические показатели, важные для коммерческих семенных компаний. Имеющиеся описания находятся в информационной сети генетических ресурсов (GRIN) (http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html//crop.pl?49). Работы по изучению зародышевой плазмы свеклы сахарной и столовой на устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам поддерживаются CGC (Комитет по зародышевой плазме) и широко финансируются NPGS (Национальной системой зародышевой плазмы) (США). В ряде стран созданы банки генов

культурных растений, и в частности видов рода Beta. Например, в Федеральном центре селекционных исследований культурных растений в г. Брауншвейге (Германия) имеется Банк генов и международная база данных по свекле, которая содержит информацию о более чем 9000 образцов из 20 банков в разных странах. Носителей соответствующих генов регистрируют в журнале «Crop Science» с присвоением индивидуального номера. NPGS за последние 20 лет спонсировала создание коллекций зародышевой плазмы видов рода Beta не только в США, но ив Армении, Бельгии, Дагестане, Египте, Греции, Франции, Ирландии, Италии и Сардинии. Финансирование таких работ осуществляется также по проекту Европейского Союза GENRES («Генетические ресурсы»).

Таким образом, в настоящее время основное направление в селекции сахарной и столовой свеклы за рубежом - повышение устойчивости к вредителям, болезням и абиотическим стрессам за счет использования генетического потенциала диких видов рода Beta. С этой целью в рамках международного сотрудничества создаются коллекции зародышевой плазмы видов и отдельных сортов. Исследование образцов выполняется комплексом методов (преимущественно с помощью молекулярных маркеров ДНК как наиболее многочисленных и информативных при изучении генетической природы организмов) для идентификации и выделения генов хозяйственно ценных признаков. Сообщается о выделении генов устойчивости к ризомании, мучнистой росе и нематоде от диких видов и их интрогрессии в сахарную свеклу. Все выделенные менделеевские гены коммерциализированы, и информация о них находится в Международном банке генов (BAZ Gene Bank, Германия) (Корниенко и др., 2011).

В начале 1990-х годов было установлено, что вид Beta vulgaris, к которому принадлежит свекла столовая, имеет относительно малый геном — 758 млн. п.н. Естественное внутривидовое генетическое разнообразие

15

свеклы невелико. Лучшие современные сорта и гибриды свеклы имеют узкую генетическую основу (Федулова, Федорин, 2012).

Генофонд свеклы столовой, представленный в коллекции ФГБНУ ВНИИР им. Н.И. Вавилова, включает свыше 400 образцов, в том числе примитивные формы, стародавние сорта, современные селекционные сорта, сорта гибридного происхождения практически из всех свеклосеющих стран мира. Наряду с этим, в коллекции имеются тетраплоидные формы, биотипы со стерильной пыльцой, образцы с маркерными признаками, представляющие интерес, как для селекционного использования, так и для углубленных научных исследований и создания нового исходного материала для селекции (Буренин, Пискунова, 2012а). В генетической коллекции образцы разделены по следующим признакам: окраска гипокотиля и корнеплода - 14, окраска розетки листьев - 6, карликовая розетка листьев - 2, форма корнеплода - 19, раздельноплодность - 60, устойчивость к цветушности - 6, ЦМС - 17, самофертильность - 7, устойчивость к курчавости листьев - 2, полиплоидия - 42 образца (Буренин, Пискунова, 2012б). Однако и это разнообразие не всегда может в полной мере удовлетворить запросы производства. Все еще мало сортов, характеризующихся комплексом хозяйственно ценных признаков.

Генетический лист рода Beta L. представлен в табл. 2.

Таблица 2 - Генетический лист рода Beta L.

Ген Характеристика Источник

1 2 3

G, G'(Gelb) желтая кожица корнеплода Kajanus, 1913

R, Rt (Rot) красная кожица корнеплода Kajanus, 1913

ru (russet) красновато-коричневая кожица Owen, Ryser, 1942

bl(black) черная кожица корнеплода Munerati, Costa, 1930

Li, L2 (lang) длина корнеплода Kajanus, 1917

Shi, Sh2 (Shape) форма хвостовой части корнеплода Kajanus, 1917; Буренин, Красочкин, 1971

Cl (Colored leaf) пигментация листа Owen, Ryser, 1942

Tr (Trout leaf) крапчатый лист Owen, Ryser, 1942

Cv (Colored vein) пигментированные жилки листа Owen, Ryser, 1942

Vi (Virescent) зеленоватая розетка Abegg, 1940

Окончание таблицы 2

1 2 3

Vi, V2, V3 (Veriegated) пестроокрашенные розетка, семядоли и мякоть корнеплода Abegg, 1940

n, ni (nana) карликовые растения и розетка Abegg, 1940; Буренин, Красочкин, 1971

re (reduced) редуцированные листья Савицкий, 1934

pl (plantain) полупараллельная нервация листьев Abegg, 1936

cr (crinkled) курчавость листьев Abegg, 1940

f (flaccid) вялый лист Abegg, 1940

w (white) Альбиносы Abegg, 1940

С (Curly-top -resistance) устойчивость к курчавости листьев Murphy, Ryser, Owen, 1952

x, z цитоплазматическая мужская стерильность Owen, 1945

01, 02 ядерная пыльцевая стерильность Owen, 1952

m (monogerm) Раздельноплодность Savitsky, 1958

sf (Selbstfertilitat) Самофертильность Schwanitz, 1940; Owen, 1942

S, Z (Selfsterility) Самостерильность Owen, 1945

B, B (Bolter) однолетний цикл развития Abegg, 1936; Owen, Garsner, Stout, 1940

lu2 (lutescens) недостаток хлорофилла Theurer, 1968

Lb-lb (late bolting) поздняя цветушность Savitsky, 1950

Nb-nb (non-bolting) Нецветушность Savitsky, 1952

Tc (Top color) окраска верхушек цветоносных побегов Коновалов, 1992

fac (facia) Фасциация Wagner, Weber, Wricke, 1992

fl (feather leaf) перистый лист Theurer, 1984

Mod 1, Mod 2 малик-энзима Левитес, 1979

Mor 1, Mor 2, Mor 3 Малатдегидрогеназа Левитес, 1980, Тарасова, 1987

Gdh 1 Глутаматдегидрогеназа Коновалов, 1987

Din-1 НАДН-дегидролипоамиддегидрогеназы Wagner, Wricke, 1991

ap (accreting pollen) апомиктическая стерильность пыльцы Сеилова, 1996

К настоящему времени у свеклы установлено около 50 генов, выявлено также сцепление некоторых из них (Бутаков, Буренин, 2002).

1.4 Биология цветения и плодоношения свеклы

Основным способом размножения у свеклы считается перекрестное (зиготическое) оплодотворение, поскольку самооплодотворение в обоеполых цветках свеклы предотвращается системой генов самонесовместимости. Однако мутирование аллелей самонесовместимости ведет к появлению в популяции самосовместимых растений, формирующих семена

преимущественно за счет самооплодотворения (Харечко-Савицкая, 1940; Малецкий и др., 1970).

У свеклы наблюдается частичная самофертильность, особенно сильно проявляющаяся во время длительной дождливой погоды в период цветения. Установлено, что самофертильность сильно повышается при выращивании семенников при пониженных (+10...+12°С) температурах. Это свойство используется для получения самоопыленных линий и получило название псевдосамосовместимость (Боос и др. 1990).

В популяциях свеклы встречаются растения, способные завязывать

семена без участия пыльцевого родителя (агамоспермия). Чаще всего это

явление наблюдается в инбредных материалах (Yudanova, 2003; Юданова,

Малецкая, 2007). Чтобы понять факт однородительской репродукции у

мужски стерильных (ш8) растений, Юданова и др. (2009) описывают

популяцию цветков, которая формируется на каждом растении. Цветки,

закладываемые на цветоносных побегах, следует разделить на две группы:

большая часть - цветки, семяпочки которых содержат гаплоидные

зародышевые мешки; меньшая - цветки, семяпочки которых содержат

зародышевые мешки с удвоенным числом хромосом. Наличие диплоидных

зародышевых мешков возможно вследствие нарушений процесса мейоза, а

также из-за миксоплоидности клеточных популяций растения. У части

цветков, имеющих зародышевые мешки с удвоенным числом хромосом,

начинает партеногенетически делиться яйцеклетка, формируя дигаплоидный

эмбрион. Это событие происходит примерно за четверо суток до раскрытия

цветков. Описываемая картина характерна для самонесовместимых растений

свеклы. В случае же самосовместимости могут возникнуть как зиготические

(гамоспермные или гибридные), так и апозиготические (агамоспермные)

эмбрионы. Агамоспермия - это одна из форм инбридинга и потому между

гамо- и агамоспермными (инбредными) эмбрионами, сформировавшимися на

одном растении, возникают конкурентные отношения, приводящие к гибели

агамоспермных эмбрионов. Поэтому при чужеродном опылении потомство

18

растения получается исключительно за счет перекрестного оплодотворения (гамоспермный способ семенной репродукции).

В совокупности, перекрестное оплодотворение, самооплодотворение и агамоспермия образуют единую систему репродукции у свеклы, и не всегда бывает очевидным, каким путем получены семена в ходе репродукции (Юданова и др., 2009).

Цветение семенных растений свеклы столовой начинается через 50-60 суток после посадки маточных корнеплодов и продолжается 30-50 суток в зависимости от метеорологических условий. Цветение начинается на главном стебле и постепенно переходит на побеги последующих порядков. Для раздельноцветковых растений характерно позднее цветение (на 15-20, иногда на 30-40 суток), чем у сростноплодных (Бордонос, 1938, 1939). Пыльники цветков созревают на 2-3 сутки раньше рылец. Пыльца разносится ветром и насекомыми, которых привлекает сильный медовый запах триметиламина. Жизнеспособность пыльцы сохраняется 4-7 суток, а яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению 12-17 суток после раскрытия цветка. В эту фазу требуется среднеповышенная температура и умеренная сухость воздуха. Последовательное развитие бутона, цветка и сформировавшейся завязи проходит в течение недели (Буренин, 2007; Леунов, 2011).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Долгополова Мария Анатольевна, 2016 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Андрианов, С.А. Совершенствование технологии возделывания столовой свеклы на разных формах поверхности почвы Нечерноземной зоны РФ: автореф. дис... к.с.-х. наук / С.А. Андрианов. - М., ВНИИО. - 2002. - 24 с.

2. Базарнова Ю.Г. Определение содержания красящих веществ в корнеплодах столовой свеклы (методические указания) / Ю.Г. Базарнова, Т.Е. Бурова. - СПб: СПбГУНиПТ. - 2008. - 11 с.

3. Бакулина, В.А. Выбирайте свеклу Двусемянную ТСХА / В.А. Бакулина, З.Г. Аверченкова // Картофель и овощи. - 2002. - № 2. - С. 5-6.

4. Балбышев, Н.Ф. Методы поддержания сортовых и посевных качеств семян столовой свеклы сорта Одноростковая в первичном семеноводстве: автореф. дисс... к.с.-х.н. / Н.Ф. Балбышев. - М. - 1984. - 24 с.

5. Балков, И.Я. Селекция сахарной свеклы на гетерозис / И.Я. Балков. - М.: Россельхозиздат. - 1978. - 166 с.

6. Балков, И.Я. Состояние селекционно-генетических исследований по сахарной свекле / И.Я. Балков // Вестник с.-х. науки. - 1982. - № 3. - С. 1822.

7. Богомолов, М.А. Индукция новых форм сахарной свеклы с использованием гамма-облученной пыльцы / М.А. Богомолов, Т.П. Жужалова, А.В. Корниенко // Резервы увеличения производства сахарной свеклы и сахара: тр. ВНИИС. - Воронеж. - 1990. - С. 15-22.

8. Богомолов, М.А. Апомиксис и его роль в селекции сахарной свеклы / М.А. Богомолов // Сахарная свекла. - 2005. - № 8. - С. 19-21.

9. Богомолов, М.А. Научное обоснование и приемы создания исходного материала для гетерозисной селекции сахарной свеклы (Beta vulgaris L.): дисс. д-ра с.-х. наук / М.А. Богомолов. - Рамонь. - 2007. - С. 131-171.

10. Бордонос, М.Г. Характер расщепления и некоторые особенности свекловичных высадок с одноцветковыми семенами / М.Г. Бордонос // Селекция и семеноводство. - 1938. - №6. - С. 24-27.

11. Бордонос, М.Г. К изучению наследственности односемянности у свеклы / М.Г. Бордонос // Основные выводы научно-исследовательских работ ВНИИС за 1937 г. - М; Л.: Пищепромиздат. - 1939. - С. 357-359.

12. Борисов, В.А. Качество и лежкость овощей / В.А. Борисов, С.С. Литвинов, А.В. Романова. - М. - 2003. - 625 с.

13. Борисов, В.А. Технология возделывания и хранения новых сортов и гибридов овощных культур (Рекомендации) / В.А. Борисов,

A.В. Романова, С.А. Масловский, С.А. Андрианов и др. - М., ВНИИО. -2004. - 45 с.

14. Борисов, В.А. Технология хранения и сроки реализации столовых корнеплодов. Руководство / В.А. Борисов, А.В. Романова, Е.В. Янченко, С.А. Масловский и др. - М., ВНИИО. - 2010. - 79 с.

15. Борисов, В.А. Российские сорта свеклы - это высокое качество и лежкость / В.А. Борисов, А.В. Романова, Н.А. Фильрозе // Картофель и овощи. - 2013. - № 11. - С. 18-23.

16. Буренин, В.И. Генетические аспекты изучения свеклы / В.И. Буренин,

B.Т. Красочкин // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - Л. - 1971. - Т. 44. - Вып. 1. - С. 185-215.

17. Буренин, В.И. Генофонд свеклы столовой и методы его оценки / В.И. Буренин // Бюлл. ВИР. - Л. - 1979. - Вып. 90. - С. 24-39.

18. Буренин, В.И. О цветушности свеклы / В.И. Буренин, В.Н. Кочнева, М.И. Щеголева // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - Л. - 1979. - Т. 65. - Вып. 1. - С. 19-26.

19. Буренин, В.И. К проблеме селекции односемянных сортов столовой свеклы / В.И. Буренин, В.Е. Юдаева // Селекция и семеноводство. - 1981. -№ 1. - С. 19-21.

20. Буренин, В.И. Свекла (систематика, генетика, исходный материал и методы селекции): дисс. д-ра с.-х. наук: 06.01.05 / В.И. Буренин. - Л. -1983. - 376 с.

21. Бурении, В.И. Проявление гетерозиса при скрещивании раздельно- и сростноплодных сортов столовой свеклы / В.И. Бурении, З.В. Тимошенко, Т.В. Хмелинская, Т.И. Пискунова // Науч.-техн. бил. ВИР. - Л., ВИР. -1987. - Вып. 176. - С.43-46.

22. Буренин, В.И. К вопросу о наследовании признака раздельноплодности у столовой и кормовой свеклы / В.И. Буренин, Т.И. Пискунова // Частная генетика растений: тезисы докладов. - Киев. - 1989. - Т. 1. - С. 39-40.

23. Буренин, В.И. Свекла / В.И. Буренин, В.Ф. Пивоваров. - СПб.: ВИР. -1998. - 215 с.

24. Буренин, В.И. Генетические ресурсы рода Beta L. (Свекла) / В.И. Буренин. - СПб. - 2007. - 274 с.

25. Буренин, В.И. Коллекция ВИР - на службе селекции / В.И. Буренин, Т.И. Пискунова // Овощи России. - 2012а. - № 2 (15). - С. 6-9.

26. Буренин, В.И. Развитие идей Н.И. Вавилова в изучении и использовании геноресуросов овощных и бахчевых культур / В.И. Буренин, Т.М. Пискунова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. -СПб., ВИР. - 2012б. - Т. 169. - С. 120-127.

27. Бутаков, Ю.Г. Развитие свекловодства в России / Ю.Г. Бутаков,

B.И. Буренин, М.С. Бунин. - М. - 2002. - 353 с.

28. Вавилов, Н.И. Теоретические основы селекции / Н.И. Вавилов. - М.: Наука. - 1987. - 511 с.

29. Ветрова, С.А. Использование инбридинга для получения стерильных форм свеклы столовой / С.А. Ветрова, М.И. Федорова // Гавриш. - 2010. -№ 5. - С. 36-38.

30. Ветрова, С.А. Определение жизнеспособности пыльцы свеклы столовой /

C.А. Ветрова, Е.Г. Козарь, М.И. Федорова // Сб. науч. тр. «Овощеводство». - Минск. - 2010. - С. 84-88.

31. Волощенко, А.С. Исходный материал столовой свеклы для селекции в условиях Ставропольского края: автореф. дисс. канд. с.-х. наук / А.С. Волощенко. - М. - 2006. - 23 с.

104

32. Волощенко, A.C. Изучение растений и семян одноростковых форм столовой свеклы в условиях Ставропольского края / A.C. Волощенко, М.И. Федорова // Сборник научных трудов по овощеводству и бахчеводству. - М.: ВНИИО. - 2006. - Т. 1. - С. 115-119.

33. Гаврилюк, Л.А. Селекция раздельноплодной свеклы / Л.А. Гаврилюк, Н.Г. Гаврилюк // Сахарная свекла. - 1975. - № 2. - С. 33-34.

34. Гетерозис овощных культур / Г.В. Боос, Г.В. Бадина, В.И. Буренин. - Л.: Агропромиздат. - 1990. - 218 с.

35. Голев, И.Ф. Получение односемянной свеклы методом радиомутагенеза / И.Ф. Голев //Использование биофизических методов в генетико-селекционном эксперименте. - Кишинев: Штиинца. - 1977. - 16 с.

36. Гринько, Г.Ф. Самоопыление у сахарной свеклы / Г.Ф. Гринько // Тр. Всесоюз. съезда по ген., сел., сем. и племенному животноводству. - 1930. Т. 30. - С. 111-119.

37. Долгих, С.Т. Изменения у столовой свеклы, полученные при воздействии химическими мутагенами / С.Т. Долгих // Химический мутагенез и создание селекционного материала. - М. - Наука. -1972. - С.296-299.

38. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - М. - 1979. -425 с.

39. Дробышева, Н.А. Направления и методы селекции столовой свеклы и моркови на Верхнехавской овощной опытной станции / Н.А. Дробышева // Методика селекции и семеноводства овощных культур. - Л.. - 1964. - С. 245-248.

40. Евдокимова, Л.Н. Оценка исходного материала свеклы столовой на адаптивность и выровненность корнеплода: автореф. дисс... канд. с.-х. наук. - М., ВНИИО. - 2004. - 24 с.

41. Еременко, Л.Л. Морфологические особенности овощных растений в связи с семенной продуктивностью / Л.Л. Еременко. - Новосибирск: Изд-во «Наука». - 1975. - 470 с.

42. Ефремов, А.Е. К вопросу об изучении наследования признака односемянности у сахарной свеклы / А.Е. Ефремов // Сб. науч. тр. Льгов. оп.-сел. ст. - 1965. - Вып. 1. - С. 111-115.

43. Жигайло, М.И. Методы выведения высокопродуктивных линий раздельноплодной сахарной свеклы на Веселоподолянской опытно-селекционной станции / М.И. Жигайло // Селекция сахарной свеклы на повышение продуктивности и технологических качеств. - Киев. - 1977. -С. 120-124.

44. Жигайло, М.И. Селекционно-генетические методы повышения качества семян раздельноплодной сахарной свеклы / М.И. Жигайло // Актуальные проблем свекловодства в зоне недостаточного увлажнения. - Киев. - 1980. - С. 75-79.

45. Жужжалова, Т.П. Репродуктивная биология сахарной свеклы / Т.П. Жужжалова, В.В. Знаменская, О.А. Подвигина, Г.И. Ярмолюк. -Воронеж. - 2007. - С. 57, 126-133.

46. Жуковский, П.М. Гетерозис сельскохозяйственных растений / П.М. Жуковский // Вестник с.-х. науки. - 1970. - №3. - С. 25-34.

47. Забродская, Я.В. Биологические особенности роста и развития односемчянной и многосемянной сахарной свеклы в условиях БССР / Я.В. Забродская, С.И. Гриб // Пути повышения урожайности полевых культур. - Минск: Ураджай. - 1976. - С. 82-86.

48. Зайковская, Н.Э. Цитоэмбриологическое и гистохимическое изучение различных форм сахарной свеклы / Н.Э. Зайковская, Э.И. Ширяева, Г.И. Ярмолюк // Селекция и семеноводство технических культур. - М.: Колос. - 1973. - С. 129-143.

49. Иванова, С.Г. Новые образцы односемянной свеклы / С.Г. Иванова, Т.М. Пискунова // Науч. техн. бюл. ВИР. - Л., ВИР. - 1986. - Вып.161. - С. 73-74.

50. Кирикович, С.С. Морфологические и физиологические изменения у Beta

vulgaris L. под действием Тритона Х-100 / С.С. Кирикович, Е.В. Левитес //

106

Экологическое равновесие и устойчивое развитие территории: сб. науч. трудов. - СПб.: ЛГУ им. А.С. Пушкина. - 2010. - С. 268-272.

51. Коваленко, В.И. Генетический анализ стерильных растений и выделение закрепителей ЦМС у сахарной свеклы: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.И. Коваленко. - Новосибирск. - 1968. - 32 с.

52. Коновалов, А.А. Изоферменты в генетических исследованиях селективного оплодотворения и несовместимости у сахарной свеклы: автореф. дисс... канд. биол. наук / А.А. Коновалов. - Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР. - 1987. - 16 с.

53. Коновалов, А.А. Сцепленное наследование изоферментов алкогольдегидрогеназы и признака раздельно-сростноцветковости у сахарной свеклы / А.А. Коновалов // Генетика. - 1992. - Т. 28. - № 2. - С. 123-128.

54. Корниенко, А.В. Современное состояние исследований по генетике и селекции сахарной свеклы за рубежом (обзор иностранной литературы) / А.В. Корниенко, И.В. Апасов, А.К. Буторина, Т.П. Жужжалова // Сельскохозяйственная биология. - 2011. - % 1. - С. 3-11.

55. Красочкин, В.Т. Свекла / В.Т. Красочкин. - Л.: Сельхозгиз. - 1960. - 244 с.

56. Красочкин, В.Т. Достижения и пути селекции свеклы / В.Т. Красочкин // Методика селекции и семеноводства овощных культур. - Л. - 1972. - С. 218-228.

57. Красочкин, В.Т. Свекла / В.Т. Красочкин // Культурная флора СССР. - Л. -1971. - С. 7-266.

58. Кущ, A.A. Биологические особенности образцов и исходного материала для селекции одноростковой столовой свеклы: дисс. канд. с.-х. наук / А.А. Кущ. - СПб. - 2005.

59. Левитес, Е.В. Изучение генетических систем, контролирующих малатдегидрогеназы у сахарной свеклы / Е.В. Левитес // Структурно-функциональная организация генома эукариот. - Новосибирск: Наука. -1979. - С. 64-77.

60. Левитес, Е.В. Генетический контроль НАД-зависимой малатдегидроге-назы у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / Е.В. Левитес, Р.С. Юдина, С.И. Малецкий // Докл. АН СССР. 1980. - Т. 255. - № 4. - С. 989-991.

61. Леунов, В.И. Столовые корнеплоды в России / В.И. Леунов. - М.: КМК. -2011. - 272 с.

62. Литвинов, С.С. Методика полевого опыта в овощеводстве / С.С. Литвинов. - М.: Россельхозакадемия. - 2011. - 648 с.

63. Малецкая, Е.И. Влияние эпимутагена 5-азацитидина на метамерное строение цветоносных побегов сахарной свеклы (Beta vulgaris L.). / Е.И. Малецкая, С.С. Юданова, С.И. Малецкий // Генетика. - 2006а. - Т.42. - №7. - С. 939-946.

64. Малецкая, Е.И. Влияние5-азацитидина на ветвление цветоносных побегов сахарной свеклы (Beta vulgaris L.). / Е.И. Малецкая, С.С. Юданова, С.И. Малецкий // Цитология и генетика. - 2006б. - Т.40. - №6. - С. 15-20.

65. Малецкий, С.И. Получение самоопыленных линий у самонесовместимых растений сахарной свеклы / С.И. Малецкий, Э.В. Денисова, А.Н. Лутков // Генетика. - 1970. - Т. 6 (6). - С. 180-183.

66. Малецкий, С.И. О терминологии и классификации растений по признаку одно-многоростковости / С.И. Малецкий // Одноростковость свеклы. Эмбриология, генетика, селекция. - Новосибирск: Наука. - 1988. - С. 5-12.

67. Малецкий, С.И. Наследование признака одно- и многосемяпочковости цветков свеклы / С.И. Малецкий, Е.И. Малецкая, М.А. Костыря // Одноростковость свеклы (эмбриология, генетика и селекция). -Новосибирск: Наука СО. - 1988. - С. 35-78.

68. Малецкий, С.И. Генетический контроль раздельно-сростноцветковости / С.И. Малецкий, Ю.Н. Шавруков // Генетический контроль размножения сахарной свеклы. - Новосибирск: Наука СО. - 1991. - С. 50-113.

69. Малецкий, С.И. Эпигенетическое наследование признака раздельно -сростноцветковости у сахарной свеклы / С.И. Малецкий // Факторы

экспериментальной эволюции организма. - Киев. - 2004. - Т.2. - С. 242248.

70. Малецкий, С.И. Эпигенетическая изменчивость признака раздельно-сростноцветковости у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / С.И. Малецкий // Идентифицированный генофонд растений и селекция. - СПб. - 2005. - С. 179-189.

71. Малецкий, С.И. Энциклопедия рода Beta. / С.И. Малецкий. -Новосибирск. - 2010. - С. 278-289.

72. Мельцер, Р.Ф. Наследование признака раздельноплодности у сахарной свеклы / Р.Ф. Мельцер // Генетика сахарной свеклы. - Новосибирск: Наука СО. - 1984. - С. 60-65.

73. Меньших, А.М. Эффективность ресурсосберегающего режима орошения и доз минеральных удобрений при выращивании моркови и свеклы столовой на аллювиальных луговых почвах Нечерноземной зоны РФ: автореф. дис... к.с.-х. наук / А.М. Меньших. - М., ВНИИО. - 2009. - 24 с.

74. Методические указания по изучению и поддержанию мировой коллекции корнеплодов (свекла, репа, турнепс, брюква) / ВИР им. Н.И. Вавилова; под ред. Д.Д. Брежнева. - Л. - 1977. - 88 с.

75. Мокан, Г.С. Создание односемянной формы сахарной свеклы и внедрение ее в производство / Г.С. Мокан, С.А. Мандзий // Селекция, агротехника и защита односемянной сахарной свеклы от болезней. - Киев. - 1977. - С. 731.

76. Одноростковость свеклы (эмбриология, генетика, селекция) / С.И. Малецкий, Ю.Н. Шавруков, С.Г. Вепрев и др. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1988. - 168 с.

77. Оптимах, В.В. Новые сорта свеклы столовой (Beta vulgaris L. ssp. vulgaris var. conditiva Alef.) для условий Беларуси / В.В. Оптимах, А.И. Бохан [и др.] // Овощеводство: сборник научных трудов / Национальная академия наук Беларуси, РУП «Институт овощеводства». - Минск. - 2011. - Вып. 19. - С. 147-154.

78. Опимах, В.В. Создание селекционного материала свеклы столовой (Beta vulgaris L. ssp. vulgaris var. conditiva Alef.) для условий Беларуси: автореф. дисс... канд. с.-х. наук: специальность 06.01.05 "Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений" / В.В. Опимах. -Национальная академия наук Беларуси, РУП "Научно-практический центр НАН Беларуси по земледелию". - Жодино. - 2011. - 21 с.

79. Пивоваров, В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур /

B.Ф. Пивоваров. - М.: ВНИИССОК. - 2007. - 816 с.

80. Пискунова, Т.И. Степень раздельноплодности образцов столовой и кормовой свеклы / Т.И. Пискунова // Науч.-техн. бюл. - Л., ВИР. - 1986. -Вып. 165. - С. 69 - 71.

81. Пискунова, Т.И. Анализ уровня плодности / Т.И. Пискунова,

C.И. Садинов // Методические указания по изучению и поддержанию мировой коллекции корнеплодов / Под ред. В,И. Буренина. - Л. ВИР. -1989. - С. 120-121.

82. Пискунова, Т.И. Источники и доноры раздельноплодности столовой и кормовой свеклы и их селекционная ценность: дисс. канд. с.-х. наук / Т.И. Пискунова. - Л. ВИР. - 1990.

83. Рентгенографический анализ качества семян овощных культур: методические указания / отв. Сост. Ф. Б. Мусаев. - СПб.: «ЛЭТИ». - 2015. -42 с.

84. Савицкий, В.Ф. Генетика сахарной свеклы / В.Ф. Савицкий // Свекловодство. - Киев: Госсельхозиздат. - 1940. - Т. 1. - С. 551-686.

85. Савченко, В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях / В.К. Савченко. - Минск: Наука и техника. - 1984. - С. 223.

86. Саенко, И.И. Бетацианины корнеплодов красной столовой свеклы / И.И. Саенко, О.В. Тарасенко, В.И. Дайнека, Л.А. Дайнека // Научные ведомости Белгородского ГУ. Серия: Естественные науки. - 2012. - № 3. -Т. 18. - С. 195-200.

87. Сидак, Р.Н. Задачи селекции сахарной свеклы по созданию высокопродуктивных сортов и гибридов с высоким качеством сырья / Р.Н. Сидак // Селекция сахарной свеклы и пути ее улучшения. - Киев: ВНИС. - 1975. - С. 3-17.

88. Соколова, Д.В. Особенности самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы / Д.В. Соколова, Т.М. Пискунова // Сахарная свекла. -2008. - №10. - С. 20-22.

89. Соколова, Д.В. Особенности проявления признака раздельноцветковости у инбредных линий столовой свеклы / Д.В. Соколова // Сахарная свекла. -2010. - №10. - С. 26-29.

90. Соколова, Д.В. Создание и оценка самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы (Beta vulgaris L. var. conditiva Alef.): автореф. дисс....к.с.-х.н. / Д.В. Соколова. - СПб., ВИР. - 2011. - 24 с.

91. Солоневич, В.В. Селекция кормовой свеклы в Белоруссии / В.В. Солоневич, Р.И. Жамойдик // Бюлл. ВИР. - Л. - 1983. - Вып. 130. - С. 9-11.

92. Старцев, В.И. Цитоплазматическая мужская стерильность у свеклы столовой / В.И. Старцев // Картофель и овощи. - 1997. - № 1. - С. 31.

93. Старцев, В.И. Использование ЦМС в гетерозисной селекции столовой свеклы / В.И. Старцев, В.А. Заячковский // Гетерозис сельскохозяйственных растений. - М., ВНИССОК. - 1997. - С. 152-153.

94. Тарасова, Р.С. Генетически детерминированные формы НАД-зависимой малатдегидрогеназы и использование их при биохимической паспортизации инбредных линий сахарной свеклы / Р.С. Тарасова // Генетика. - 1987. - Т. 23. - № 9. - С. 1630-1636.

95. Траншель, В.А. Обзор видов рода Beta L. / В.А. Траншель // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 1927. - Т. 1. - Вып. 2. - С. 201-225.

96. Юданова, С.С. Связь эпигеномной изменчивости семенной

продуктивности при апозиготическом способе размножения сахарной

свеклы (Beta vulgaris L.) / С.С. Юданова, Е.И. Малецкая // Досягнения и

111

проблеми генетики, селекции та биотехнологии: збiрник наукових праць. -Кшв, Логос. - 2007. - Т. 2. - С. 221-225.

97. Юданова, С.С. Семенная продуктивность у диплоидной линии COAK-5 при апозиготическом способе репродукции / С.С. Юданова, С.И. Позняк, Е.И. Малецкая // Фактори експериментально!' еволюцп органiзмiв: зб. наук. пр. / Укр. т-во генетиюв i селекцiонерiв iм. Н.1. Вавилова. - Кшв, Логос. - 2009. - Т.6 . - С. 81-87.

98. Федорова М.И. Условия выращивания и раздельноплодность и качество семян столовой свеклы / М.И. Федорова, В.В. Ушаков / Семеноводство овощных культур: Сб. науч. тр. - М. - 1989. - Вып. 29. - С.72-76.

99. Федорова, М.И. Методика селекции и семеноводства корнеплодных овощных растений / М.И. Федорова. - М. - 2003. - 182 с.

100. Федулова, Т.П. Использование ПЦР-анализа для выявления генетического полиморфизма сортотипов свеклы корнеплодной Beta vulgaris L. / Т.П. Федулова, Д.Н. Федорин // Научные ведомости Белгородского ГУ. Серия: Естественные науки. - 2012. - № 3. - Т. 18. - С. 38-45.

101. Фролов, А.М., Широков Е.П., Галенищева-Кутузова А.А., Кравцов С.А. Хранение овощей и бахчевых культур. Рекомендации / А.М. Фролов, Е.П. Широков, А.А. Галенищева-Кутузова, С.А. Кравцов. - М.: Россельхозиздат. - 1986. - 57 с.

102. Ханган, А.С. К вопросу методики селекции односемянной сахарной свеклы / А.С. Ханган, Е.К Гуцуляк, И.М. Лупушор // Краткие итоги работы за 1969 г. Молд. НИИ селекции, семеноводства и агротехники полевых культур. - Кишинев. - 1977. - С. 52-54.

103. Харечко-Савицкая, Е.И. Вид Beta vulgaris L. как аутостерильное растение / Е.И. Харечко-Савицкая // Свекловодство. - Киев: Госсельхозиздат. - 1940. - С. 501-510.

104. Шавруков, Ю.Н. Генетический анализ признака одноцветковости у

сахарной свеклы различного происхождения / Ю.Н. Шавруков,

112

А.В. Мглинец // V съезд ВОГиС им. Н.И. Вавилова. - М., Изд. ВОГиС. -1987. - С. 237-238.

105. Шевцов, И.А. Принципы создания новых форм кормовой свеклы / И.А. Шевцов // Бюл. ВИР. - Л. - 1983. - Вып. 130. - С. 14-18.

106. Abegg, F.A. A genetic factor for the annual habit in beets Beta vulgaris L. and linkage relationship / F.A. Abegg // Jour. Agr. Hesoearch. - 1936. - 53. -P. 493-511.

107. Abegg, F.A. The Induction of Polyploidy in Beta vulgaris L. by Colchicine Treatment / F.A. Abegg // Proc. Amer. Soc. Sug. Beet Tech. - 1940. - P. 115119.

108. Bandlow, G. Untersuchenden über die Genetik monokarpen Zuckerrüben Aufgrund einer Kreuzung monocarp x dicarp / G. Bandlow // Der Züchter. -1967. - Bd. 37. - S. 62-64.

109. Barak, A.J. Betaine, ethanol and the liver: a review / A.J. Barak, H.C. Beckenhauer, D.J. Tuma // Alcohol. - 1996. - 13. - P. 395-398.

110. De Temple, J. Seed weakness / J. De Temple.// Proc. int. Seed Test. Ass. - 1961. - 22. - Р. 3-11.

111. Devlin, A.M. Cerebral edema associated with betaine treatment in classical homocystinuria / A.M. Devlin, L. Hajipour, A. Gholkar, H. Fernandes, V. Ramesh, A.A.M. Morris // J. Pediatrics. - 2004. - 144. - P. 545-548.

112. Eikelboom, J.W. Homocysteine and cardiovascular disease: a critical review of the epidemiologic evidence / J.W. Eikelboom, E. Lonn, S. Yusuf // Ann. Intern. Med. - 1999. - 131. - P. 363-375.

113. Essenburg, J.F.W. Het verband tussen de Kiemkrachtsbepaling van zaaizaden in het laboratorium en de opkomst te velde / J.F.W. Essenburg, A.F. Schoorel // Literaturoverzicht No 26. Centrum voor Landbouwpublikaties en Landbouwdokumentatie, Wageningen. - 1962.

114. Frits, A.J.M. The importance of (early) folate status to primary and secondary coronary artery disease prevention / A.J.M. Frits // Reproductive Toxicology, In Press, Corrected Proof, Available online. - 2005.

113

115. Girod, P.-A. Secondary metabolism in cultured red beet (Beta vulgaris L.) cells: Differential regulation of betaxanthin and betacyanin biosynthesis / P.-A. Girod and J.-P. Zryd // Plant Cell Tiss. Organ Cult. - 1991. - 25. - P. 112.

116. Grah1, A. Die Triebkraft des Saatgutes / A. Grahl // Kali-Briefe, Fachgebiet. - 1965. - 39.

117. Hemayati, S.S. Effects of steckling weight and planting density on sugar beet (Beta vulgaris L.) monogerm seed yield and qualitative traits / S.S. Hemayati, D.F. Taleghani, S. Shahmoradi // Pak. J. Biol. Sci. - 2008. - Jan 15. - 11(2). - P. 226-315.

118. Heydecker, W. The vigour of seeds - a review / W. Heydecker // Proc. int. Seed Test. Ass. - 1969. - 34. - P. 201-219.

119. Herzog, K. Möglichkeiten der züchterischen Verbesserung von Samenträund Saatguteigenschaften bei monocarpen Zuckerrüben und deren Einfluss auf Leistung und Schossresistenz / K. Herzog // Kleinwinzigen. - 1973. - S. 241.

120. Hogaboam, G. Factors influencing phenotypic expression, of cytoplasmic male sterility in the sugar beet / G. Hogaboam // Journ. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. - 1957. - №4. - P. 457-465.

121. Hoppe, H.A. Taschenbuch der Drogenkunde / H.A. Hoppe. - Berlin, New York, De Gruyter. - 1981.

122. Isely, D. Vigor tests / D. Isely // Proc. Assoc, off. Seed Anal. - 1957. - 47. - P. 176-182.

123. Yudanova, S.S. Mixoploidy and apozygoty in sugar beet (Beta vulgaris L.) / S.S. Yudanova // Sugar Tech. - 2003. - V. 5(3). - P. 173-178.

124. Kajanus. Über die Vererbungsweise gewissen Merkmale der Beta und Brassica Rüben / Kajanus, Birger // I. Beta. Zeischr. f. Pflanzenzüchtung. -1913. - 1. - S. 125-186.

125. Kajanus. Über die Farbenvariation der Beta-Rüben / Kajanus, Birger // Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung. - 1917. - 5. - P. 357-372.

126. Kirikovich, S.S. Effect of epimutagene Triton X-100 on morphological traits in sugarbeet (Beta vulgaris L.) / S.S. Kirikovich, E.V. Levites // Sugar tech. -2009. - V. 11. - No 3. - P. 307-310.

127. Kujala, T. Betalains and phenolics in red beetroot (Beta vulgaris) peel extracts: extraction and characterization / T. Kujala, J. Loponen, and K.Z. Pihlaja // Naturforsch. - 2001. - 56. - S. 343-348.

128. Kujala, T.S. Betalain and phenolic compositions of four beetroot (Beta vulgaris) cultivars / T.S. Kujala, M.S. Vienola, K.D. Klika, J.M. Loponen, and K. Pihlaja // Eur. Food Res. Technol. - 2002. - 214. - P. 505-510.

129. Kugler, F. Studies on Betaxanthin Profiles of Vegetables and Fruits from the Chenopodiaceae and Cactaceae / F. Kugler, S. Graneis, F.C. Stintzing, R. Carle // Z. Naturforsch. - 2007/ - 62. - P. 311-318.

130. Lange, W. Taxonomy and autonomy of beet (Beta vulgaris L.) / W. Lange, W.A. Brandenburg, and T.S.M. de Bock // Bot. J. Linn. Soc. - 1999. - 130. -P. 81-96.

131. Lindenbein, W. "Triebkraft", Ziegelgruswert und Tetrazoliumwert / W. Lindenbein, H. Bulat // Saatgutwirtsch. - 1955. - 7. - S. 315-317.

132. Lindfors, S. New vegetable varieties in the official list of cultivars eligible for certification / S. Lindfors, H. Avail, A. Wredin // Uppsala. - 1973. - 21 p.

133. Maletskii, S.I. Epigenetical variability of the unity and synanty expression in sugar beet / S.I. Maletskii // Sugar Tech. - 1999. - V. l. - №1/2. - P. 23-29.

134. Melzer, R. Künftige Möglichkeiten der Ertrags- und Qualität Steigerung durch Nutzung der Gentechnik in der Zuckerrübenzüchtung / R. Melzer // Feldwirtschaft. - 1989. - №9. - S. 418-419.

135. Moore, R.P. Tetrazolium as a universally acceptable quality test of viable seed / R.P. Moore // Proc. int. Seed Test. Ast. - 1962. - 27. - P. 795-805.

136. Munerati, O. Osservazioni sulla transmissione del carattere 'pelle nera' nella barbabietola. (Observations on the transmission of the 'black-skin' character of the beet.) / O. Munerati, and T. Costa // Zeitschrift f. Induk. Abstamnungs- und Vererbungs-lehre. - 1930. - 54. - P. 458-465.

115

137. Murphy, A.M. Performance of F1 hybrids between curly-top resistant and susceptible sugar beets / A.M. Murphy, G.K. Ryser, and F.V. Owen // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Tech. - 1952. - P. 390-392.

138. Nagao, S. A basic gene for monogerm character in beet / S. Nagao, M. Takahashi, T. Kinoshita // Ibid. - 1962. - №2. - P. 246-255.

139. Nutile, G.E. Effect of desiccation of viability of seeds / G.E. Nutile // Crop. Sci. - 1964. - 4. - P. 325 - 338.

140. Owen, F.V. Photo-thermal induction of flowering in sugar beets / F.V. Owen, E. Carsner, and M. Stout // Manuscript in preparation. - 1940.

141. Owen, F.V. Male sterility in sugar beet produced by complementary effects of cytoplasmic and Mendelian inheritance / F.V. Owen // J. Bot. - 1942. - V. 29. - P.328 -335.

142. Owen, F.V. Inheritance of cross- and selfsterility in Beta vulgaris L. / F.V. Owen // J. of Agric. Research. - 1942. - V.64. - № 12. - P. 679-698.

143. Owen, F.V. Cytoplasmically inherited male sterility in sugar beet / F.W. Owen // J. of Agr. Res., USA. - 1945. - V.71. - № 10. - P. 423-440.

144. Owen, F.V. Utilization of male sterility in breeding superior building sugar beet / F.V. Owen // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. - 1948. - № 1. - P. 156-161.

145. Owen, F.V. The sugar beet breeders problem of establishing male sterile populations for hybridization purposes / F.V. Owen // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. - 1950. - № 1. - P. 194-195.

146. Owen, F.V. Hybrid sugar beets made by utilizing both cytoplasmic and Mendelian male sterility / F.V. Owen // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. -1954. - V.8. - № 2. - P. 64.

147. Pavokovic, D. Biotechnological Production of Betalains / D. Pavokovic and M. Krsnik-Rasol // Food Technol. Biotechnol. - 2011. - 49 (2). - P. 145-155.

148. Piattelli, M. Pigments of Centrospermae. III. Betaxanthins from Beta vulgaris L. / M. Piattelli, L. Minale, and G. Prota // Phytochemistry. - 1965. -4. - P. 121-125.

149. Savitsky, V.F. Monogerm sugar beets in the United States / V.F. Savitsky // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. - 1950. - Vol. 6. - P. 156-159.

150. Savitsky, V.F. A genetic study of monogerm and multigerm characters in beets / V.F. Savitsky // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. - 1952. - Vol. 7. -P. 331-338.

151. Savitsky, V.F. Genetische Studien und Züchtungen bei monogermen Rüben / V.F. Savitsky // Z. für Pflanzenzucht. - Berlin. - 1958. - Bd. 40. - N.3. - S. l-36.

152. Schwanitz, F. Beitrage zur Züchtung und Genetik selbst-fertiler Ruben (Beta vulgaris L.) / F. Schwanitz // Züchter. - 1940. - 12. - 167-178.

153. Seidmayer, K. Monogerme Zuckerrüben, ihre Genetik, Züchtung und Bedeutung den Zuckerrüben / K. Seidmayer // Der Züchter. - 1964. - Bd. 34. -№ 2. - S. 45.

154. Slow, S. Betaine analogues alter homocysteine metabolism in rats / S. Slow, M. Lever, M.B. Lee, P.M. George, S.T. // Chambers The Int. J. Biochem. Cell Biol. - 2004. - 36. - P. 870-880.

155. Stintzing, F.C. Betalain pigments and color quality / F.C. Stintzing, K.M. Herbach, M.R. Moßhammer, F. Kugler, and R. Carle / In: 231st ACS Symposium Series "Color Quality of Fresh and Processed Foods" (Wrolstad R.E. and Culver C., eds.), ACS, Washington D.C., USA. - 2007.

156. Theurer, J.C. Inheritance of a lutescens mutant in sugar beets / J.C. Theurer //Crop. Sci. - 1968. - 8. - P. 422-423.

157. Theurer, J.D. Growth patterns in sugar beet production / J.D. Theurer // J. Am. Soc. Sugar Beet Technol. - 1984. -V. 20. - № 4. - P. 343-367.

158. Vincent, K.R. Separation and quantification of red beet betacyanins and betaxanthinsby high-performance liquid chromatography / K.R. Vincent and R.G. Scholz // J. Agric. Food Chem. - 1978. - 26. - P. 812-816.

159. Wagner, H. Genetically control of five isozyme systems of sugar beet (Beta vulgaris L.) / H. Wagner, and G. Wricke // Plant Breed. - 1991. - 107. - P. 124-130.

160. Wagner, H. Estimating linkage relationship of isozyme markers and morphological markers in sugar beet (Beta vulgaris L.) including families with distorted segregations / H. Wagner, W.E. Weber and G. Wricke // Plant Breed. -1992. - 108. - P. 89-96.

161. Watson, L. The Families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval / L. Watson, and M.J. Dallwitz // Version: 15th October 1992. Http://biodiversity.uno.edu/delta/.

162. Wilcken, B. Homocystinuria - the effects of betaine / B. Wilcken, N. Dudman, P.A.N Tyrrell // Engl. J. Med. - 1983. - 309. - P. 448-453.

163. http://www.gossort.com/ 24.06.2015

164. http://www.ars-grin.gov.4/cgi-bin/npgs/html/splist.pl?1436 13.02.2015

165. www.gks.ru/ 24.06.2015

166. www.gks.ru/free_doc/new_site/business/sx/val_1.xls 13.02.2015