Создание генетической коллекции подсолнечника по признаку эректоидный тип листьев тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Толмачева, Наталья Николаевна

• Толмачева, Наталья Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Толмачева, Наталья Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

1 МОРФОТИП РАСТЕНИЙ КАК СЕЛЕКЦИОННЫЙ ПРИЗНАК

Обзор литературы).

1.1 Роль селекции в изменении архитектоники растений.

1.2 Обоснование идеального морфотипа растения подсолнечника.

1.3 Наследственная изменчивость габитуса подсолнечника.

1.3.1 Высота растения.

1.3.2 Ветвление.

1.3.3 Лист.

1.4 Мировые коллекции подсолнечника.

2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3 ПРИЗНАКОВАЯ КОЛЛЕКЦИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА ПО ГАБИТУСУ РАСТЕНИЯ.

4 ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭРЕКТОИДНОСТИ ЛИСТА.

4.1 Наследование эректоидности черешка.

4.2 Наследование короткочерешковости.

4.3 Плейотропное действие признака эректоидности на период всходы - цветение.

4.4 Тест на сцепление эректоидности листа с другими морфологическими признаками.

5 ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНОВ ЭРЕКТОИДНОСТИ ЛИСТА.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Создание генетической коллекции подсолнечника по признаку эректоидный тип листьев»

В современных условиях интенсификации сельскохозяйственного производства наблюдается интерес к увеличению урожайности растений за счет использования новых технологий выращивания, направленных на более полное использование растениями ресурсов среды в загущенных посевах. Важным селекционным направлением при этом является компактизация морфотипа растения и увеличение селекционного индекса.

Морфологические признаки подсолнечника являются предметом исследования ботаников, систематиков, генетиков и селекционеров. В процессе введения подсолнечника в культуру произошло существенное изменение габитуса растения - от ветвистых многокорзиночных дикорастущих форм до однокорзиночных культурных сортов и гибридов.

Эректоидный тип листьев может быть использован в изменении архитектоники растений и посевов, но этому направлению в селекции подсолнечника уделяется недостаточное внимание. Создание гибридов такого типа требует знаний генетической природы эректоидности листьев. Существующие признаковые коллекции обладают ограниченностью материала и нуждаются в генетической идентификации.

Создание генетической коллекции идентифицированных источников и доноров подсолнечника с эректоидным типом листьев представляется актуальным направлением исследований.

Цель исследования - создание генетической коллекции идентифицированных доноров подсолнечника с эректоидным типом листьев. Задачи исследования:

1. Создать признаковую коллекцию источников эректоидности и короткочерешковости листа.

2. Изучить наследование этих признаков.

3. Провести тест на сцепление эректоидности листьев с другими морфологическими признаками.

4. Провести тест на аллелизм генов, контролирующих эректоидность листьев, и изучить типы их взаимодействия.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Генетическая коллекция линий подсолнечника с идентифицированными аллелями трех генов, контролирующих три морфотипа эректоидности листьев.

2. Наследование признаков эректоидности и короткочерешковости листьев.

Научная новизна исследования.

1. Впервые создана и изучена генетическая коллекция подсолнечника по признаку эректоидности листа, включающая три морфотипа: короткочерешковый с сильно гофрированной листовой пластинкой (доминантный ген Ег), короткочерешковый с нормальной листовой пластинкой (рецессивный ген ег2) и длинночерешковый с нормальной листовой пластинкой (рецессивный ген ег{).

2. Взаимодействие трех несцепленных генов осуществляется по типу доминантного эпистаза Ег над eri и ег2, а также рецессивного эпистаза ег2 - над ег/.

3. Обнаружен плейотропный эффект генов эректоидности на увеличение периода всходы-цветение, в среднем, на три дня.

4. Установлено независимое наследование генов: Ег с bj (сплошное ветвление), eri с генами dw (короткостебельность), sp (ложкообразный лист), slbi и slb2 (рассеченные листочки обертки), а также ег2 с b/ (сплошное ветвление).

Практическая значимость.

Линии генетической коллекции с эректоидным черешком и нормальной листовой пластинкой могут использоваться в качестве доноров в селекционных программах. Полученные рекомбинантные генотипы, сочетающие эректоидность листа с другими морфологическими признаками, следует включать в программы создания декоративных сортов подсолнечника. Создано два новых сорта: Малыш и Нежность, декоративного направления.

Апробация работы и публикация результатов исследования.

Результаты работы докладывались на международной научной конференции молодых ученых и специалистов "Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур", 28-30 марта 2005 г. Краснодар, ВНИИМК; школе молодых ученых по экологической генетике культурных растений, 20-25 июня 2005 г. пос. Криница Краснодарского края.

По материалам диссертации опубликовано пять научных работ, в том числе четыре статьи и одни тезисы докладов. Кроме того, получены два авторских свидетельства на селекционное достижение - сорта декоративного подсолнечника. 6

1 АРХИТЕКТОНИКА РАСТЕНИЙ КАК СЕЛЕКЦИОННЫЙ ПРИЗНАК

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Толмачева, Наталья Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Создана признаковая коллекция из 10 линий с эректоидным черешком, из которых четыре - короткочерешковые и шесть -длинночерешковые. Выделено три морфотипа: короткочерешковый с нормальной листовой пластинкой (К561 и КГ27), короткочерешковый с сильно гофрированной листовой пластинкой (КГ49 и CJ12399) и длинночерешковый с нормальной листовой пластинкой (К562, КГ102, ВК268, Л1390, Л1389 и Л1392).

2. Установлены различные типы наследования признака эректоидного листа в Fi при скрещивании с нормой: рецессивность (К561, КГ27, КГ102, ВК268 и Л1390), неполное доминирование, полное доминирование и сверхдоминирование (СЛ2399, КГ49 и Л1389). В реципрокных скрещиваниях материнский эффект не наблюдался.

3. Гибридологический анализ в F2 показал, что короткочерешковая эректоидность листа линий СЛ2399 и КГ49 контролируется доминантным геном Ег. Короткочерешковые эректоидные линии К561 и КГ27 характеризуются гомозиготным состоянием рецессивного аллеля ег2. Признак длинночерешкового эректоидного листа линий ВК268, КГ 102 и Л1390 контролируется рецессивным аллелем erj в гомозиготе.

4. Наследование признака короткочерешковости линий К561, КГ27, СЛ2399 и КГ49 в F| и его изменчивость в F2 соответствовали их эректоидности: рецессивность для К561 и КГ27, доминантность для СЛ2399 и КГ49. Короткочерешковость и эректоидность листа этих линий наследуются сцеплено и контролируются, вероятно, в каждом варианте одним соответствующим геном.

5. В результате функционального (по Fi) и рекомбинационного (по F2) тестов на аллелизм в скрещивании линий с эректоидным листом между собой идентифицировано три несцепленных гена Er, erj и

6. Межгенное взаимодействие осуществляется по типу доминантного эпистаза гена Ег над erj и ег2, а также рецессивного эпистаза er2 - над erlt что подтверждается расщеплениями в F2 по моделям 12:3:1 и 9:3:4.

7. Гены эректоидности листа обладают плейотропным эффектом на период всходы-цветение, увеличивая его в среднем на три дня. Этот эффект зависит от комбинации скрещивания при максимальном увеличении вегетационного периода на пять дней.

8. Установлено независимое наследование признака эректоидного черешка и пяти маркерных морфологических признаков (сплошное ветвление, ложкообразная форма листа, желто-зеленая окраска листа, рассеченные листочки обертки, короткостебельность).

9. В F2 выделено 10 рекомбинантныех генотипов, сочетающих признаки: короткочерешковый эректоид с нормальной листовой пластинкой и сплошным ветвлением (генотип er2er2bibi)\ короткостебельный длинночерешковый эректоид с нормальной листовой пластинкой (dwdwer^гi)\ короткостебельный длинночерешковый эректоид со сплошным ветвлением (dwdwerjer^ibi)', короткостебельный длинночерешковый эректоид со сплошным ветвлением и желто-зеленой окраской листа (dwdwerieribibjcchcch); короткостебельный длинночерешковый эректоид с желто-зеленой окраской листа (dwdwerjerjcchcch); длинночерешковый эректоид с нормальной листовой пластинкой и рассеченными листочками обертки {erierislbislbislb2slb2y, длинночерешковый эректоид с желто-зеленый окраской листа и рассеченными листочками обертки (erier1echcchslb]slbjslb2slb2); эректоид без ветвления с очень укороченным черешком (.ЕгЕгВ/В/); длинночерешковый эректоид с ложкообразной формой листа и желто-зеленой окраской листа (erierjspspcchcch); длинночерешковый эректоид с ложкообразной формой листа ([erjerjspsp).

10. Создана генетическая коллекция из восьми эректоидных линий подсолнечника, включающая: две - с доминантным геном Ег (КГ49 и СЛ2399), четыре - с рецессивным геном erj (К562, КГ102, ВК268 и Л1390), две - с рецессивным геном er2 (К561 и КГ27).

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Для использования в селекции подсолнечника на компактный габитус рекомендуется в качестве доноров линии созданной генетической коллекции. Особый интерес представляют образцы с геном erj (линии-доноры К561 и КГ27), фенотипическое проявление которого характеризуется сочетанием короткочерешковости и эректоидности без отрицательного влияния на форму листовой пластинки. Рецессивное наследование гена требует его передачи во все родительские формы гибридов. Большой интерес для селекции представляет доминантная эректоидность линия Л1389, также не влияющая на нормальное развитие листовой пластинки. Доминантный тип наследования этого гена упрощает возможность создания гибридов с эректоидным морфотипом.

2. Селекционное использование гена Ег (линии КГ49 и СЛ2399) ограничивается его отрицательным влиянием на форму листовой пластинки вплоть до частичной редукции верхушки листа. Недостатком фенотипического проявления гена eri (линии КГ 102 и К562) при его селекционном использовании является отрицательный плейотропный эффект, заключающийся в удлинении 3-4 верхних междоузлий, что приводит к ломкости этой части стебля.

3. Рекомендуется учитывать плейотропное действие генов эректоидности на увеличение периода всходы-цветение.

4. Использовать в качестве декоративных сорта Малыш и Нежность, созданные в процессе изучения морфологических признаков подсолнечника.

5. Использовать образцы с геном erj при селекции короткочерешковых и эректоидных сортов и гибридов для интенсивной технологии возделывания подсолнечника в загущенных посевах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Толмачева, Наталья Николаевна, 2007 год

1. Авторское свидетельство на сорт № 03113. Подсолнечник декоративный // Авторы сорта: Н.Н. Толмачева, Н.И. Бочкарев, В.В. Толмачев, Е.В. Ведмедева Заявка № 02316001 от 1999 г. Зарегистрирован в Реестре сортов Украины в 2003 г.

2. Авторское свидетельство на сорт № 03114. Подсолнечник декоративный // Авторы сорта: Н.Н. Толмачева, Н.И. Бочкарев, В.В. Толмачев, Е.В. Ведмедева Заявка № 02316002 от 1999 г. Зарегистрирован в Реестре сортов Украины в 2003 г.

3. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. Краснодар, 1961.- 162 с.

4. Амелин, А.В. Роль архитектоники растений в формировании сортами гороха высокопродуктивных и технологичных посевов / А.В. Амелин // Аграрная Россия. Москва, 2002. - № 1. - С. 77-82.

5. Белецкий, Ю.Д. Неядерные мутации у подсолнечника / Ю.Д. Белецкий, Е.К. Разорителева//Генетика.- 1974.-Т. 10,№ 1.-С. 25-29.

6. Белецкий, Ю.Д. Спонтанные реверсии у пластомных мутантов подсолнечника / Ю.Д. Белецкий, Е.К. Разорителева // Генетика. 1990. -№6.-С. 1116-1118.

7. Боровкова, И.Г. Анализ наследования и сцепления локусов, кодирующих морфологические признаки и изоферменты у подсолнечника Helianthus annuus L. / И.Г. Боровкова, А.В. Лоскутов, В.В. Толмачев // Генетика. -1991.-Т. 27, № 10.-С. 1773-1780.

8. Бочкарев, Н.И. Генетика подсолнечника и пути оптимизации его селекции и семеноводства / Н.И. Бочкарев, В.В. Толмачев, Л.Г. Цухло // Биология,селекция и возделывание подсолнечника. М.: Агропромиздат, 1991. -268 с.

9. Блажний, Е.С. Почвы равнинной и предгорно-степной части Краснодарского края / Е.С. Блажний // Сб. научных трудов КСХИ. -Краснодар, 1958. Вып. 4(32). - С. 7-35.

10. Ю.Ведмедева, Е.В. Новые морфологические признаки вегетативных органов подсолнечника / Е.В. Ведмедева, З.И. Лебедь // Науч.-техн. бюллетень ИМК УААН. Запорожье, 2001. - Вып. 6. - С. 7-10.

11. Ведмедева, Е.В. Новые маркерные морфологические признаки подсолнечника / Е.В. Ведмедева, В.В. Толмачев // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 2001. - Вып. 124. - С. 31-33.

12. Ведмедева, Е.В. Создание коллекции источников морфологических маркерных признаков подсолнечника и изучение их генетического контроля / Ведмедева Екатерина Вячеславовна: автореферат дис. . канд. биолог, наук. Запорожье, 2003. - 17 с.

13. Венцлавович, Ф.С. Масличные культуры / Ф.С. Венцлавович // Мировые растительные ресурсы как исходный материал для селекции. Ленинград, 1935.-230 с.

14. Вербицкий, Н.М. Селекция сортов гороха на основе новых морфотипов / Н.М. Вербицкий // Аграрная Россия. Москва, 2002. - № 1. - С. 48-50.

15. Вольф, В.Г. Соняшник / В.Г. Вольф Киев: Урожай, 1978. - 145 с.

16. Вронских, М.Д. Каким быть гибриду? / М.Д. Вронских // Масличные культуры. 1984. - № 4. - С. 26-30.

17. Гаврилова, В.А. Генофонд подсолнечника // В.А. Гаврилова / Науч.-тех. бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 1991. - Вып. 4. - С. 36-39.

18. Гаврилова, В.А. Генетическая изменчивость видов рода Helianthus L. и возможности ее использования в селекции / Гаврилова Вера Алексеевна: автореф.дис. докт. биолог, наук С.-Петербург, 2003. - 31 с.

19. Гаврилова, В.А. Короткостебельные линии подсолнечника коллекции ВИР / Е.А. Гаврилова, A.JI. Есаев, В.Т. Рожкова // Ботаника, генетика и селекция технических культур: Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. ВИРб, 1999. - Т. 156. - С. 14-19.

20. Гуляев, Г.В. Генетика // Г.В. Гуляев / Москва: Колос, 1977. 360 с.

21. Гундаев, А.И. Основные принципы селекции подсолнечника / А.И. Гундаев // Генетические основы селекции растений. Москва: Наука, 1971.-С. 417-465.

22. Демурин, Я.Н. Наследование некоторых маркерных признаков подсолнечника / Я.Н. Демурин, В.В. Толмачёв // Вопросы прикладной физиологии и генетики масличных культур. Краснодар, 1986. - С. 14-19.

23. Демурин, Я.Н. Исследования по генетике подсолнечника / Я.Н. Демурин, Н.И. Бочкарев // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лег,-Краснодар, 2003. С. 193-198.

24. Деревенец, В.Н. Создание исходного материала для выведения низкорослых сортов и гибридов подсолнечника интенсивного типа // Деревенец Виктор Николаевич: автореф.дис. . канд. с/х. наук. -Краснодар, 1992.-18 с.

25. Дерфлинг, К. Гормоны растений / К. Дерфлинг // Системный подход. -М: Мир, 1985.-304 с.

26. Дорджиева, В.И. Морфологическое и анатомическое строение эректоидной, двухкорзиночной форм подсолнечника и сорта стандарта "Передовик" / Дорджиева В.И.: автореф.дис. . канд. биол. наук. -Ленинград, 1980.-23 с.

27. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта /Б.А. Доспехов М.: Колос, 1965.-224 с.

28. Драгавцев, В.А. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений / В.А. Драгавцев, П.П. Литун., Н.М. Шкель и др. // Доклады АН СССР. 1984. - Т. 274, № 3. - С. 720-723.

29. Дублянская, Н.Ф. Особенности маслообразовательного процесса у высокомасличных сортов подсолнечника / Н.Ф. Дублянская // Вестник сельскохозяйственной науки. М.: Колос, 1966. - № 4. - С. 28-33.

30. Дьяков, А.Б.Причины наследственных различий по накоплению масла в семенах подсолнечника / А.Б. Дьяков, П.С. Попов, Е.Н. Кашина и др. // Сельскохозяйственная биология. 1972. - Т. 7, № 3. - С. 323-328.

31. Дьяков, А.Б. Обоснование морфофизиологического типа растения масличного подсолнечника, эффективно использующего азот почвы / А.Б. Дьяков // Сельскохозяйственная биология. 1980. - Т. 15, № 6. -С. 860-868.

32. Дьяков, А.Б. Идиотип растений и параметры создаваемых гибридов подсолнечника / А.Б. Дьяков // Масличные культуры. 1985. - № 3. -С. 30-33.

33. Дьяков, А.Б. Особенности популяционной вариации длины стеблей подсолнечника / А.Б. Дьяков, А.Г. Бехтер // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. 1990.-№ 1.с. 18-21.

34. Дьяков, А.Б. Принципы оптимизации архитектоники посевов в условиях дефицита влаги и азот / А.Б. Дьяков // Аграрная Россия. Москва, 2002. -№ 1. - С. 6-17.

35. Есаев, A.JI. Генетический контроль короткостебельности у некоторых инбредных линий культурного подсолнечника / Есаев Антон Леонидович: автореф.дис. . канд. биол. наук. -С-Петербург, 1998.-21 с.

36. Жданов, Л.А. О селекции подсолнечника на низкорослость / Л.А. Жданов // Доклады ВАСХНИЛ. 1964. - № 6. - С. 7-12.

37. Жданов, Л.А. О селекции подсолнечника на низкорослость / Л.А. Жданов // Селекция и семеноводство. 1970. -№ 1. - С. 27-32.

38. Жданова, Л.П. О поступлении веществ в семена из листьев разного яруса / Л.П. Жданова // Физиология растений. Москва, 1956. - Т. 3. - Вып. 5. -С. 446-454.

39. Жученко, А.А. Адаптивная система селекции растений / А.А. Жученко // Эколого-генетические основы. М.: РУДН, 2001. - Т. 2. - 708 с.

40. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы / А.А. Жученко // Теория и практика. М.: Агрорус, 2004. -Т. 1.-690 с.

41. Калайджян, А.А. Бесчерешковый мутант подсолнечника / А.А. Калайджян // Селекция и семеноводство. 1991. -№ 3. - С. 24-26.

42. Калайджян, А.А. Индуцированная изменчивость продолжительности вегетационного периода у подсолнечника / А.А. Калайджян, К.И. Солдатов // Науч.-техн бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 1991. -Вып. 1(112).-С. 13-19.

43. Калайджян, А.А. Мутационная селекция подсолнечника в условиях на суперскороспелость и толерантность к загущению / А.А. Калайджян // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 1996. - Вып. 117. -С. 57-61.

44. Калайджян, А.А. Химический мутагенез в селекции подсолнечника для нулевых или минимальных технологий возделывания / А.А. Калайджян,

45. Калайджян, А.А. Химический мутагенез в получении новых генотипов подсолнечника / А.А. Калайджян, В.П. Головин // Нетрадиционное растениеводство. Экология и здоровье: материалы XII междунар. симпозиума. Украина, Алушта: Симферополь, 2003. - С. 394-398.

46. Калайджян, А.А. Индуцированные макромутанты подсолнечника в биологизации защиты растений / А.А. Калайджян, Н.Г. Малюга // Трансгенные растения новое направление в биологической защите растений. - Краснодар, 2003. - С. 233-238.

47. Калайджян, А.А. Подсолнечник и его изменчивость / А.А. Калайджян, В.П. Головин, И.М. Петренко и др. // Монография. Симферополь, 2003.-212 с.

48. Каталог мировой коллекции ВИР: самоопыленные маркированные линии подсолнечника. С.-П., 1992 - Вып. 627. - 26 с.

49. Кобылянский, В.Д. Распределение ассимилятов из верхних листьев в период налива зерна у короткостебельной ржи / В.Д. Кобылянский, Д.И. Бабужина// Аграрная Россия. Москва, 2002. -№ 1. - С. 31-33.

50. Коваль, С.Ф. Генетические факторы, влияющие на архитектонику посева и продуктивность мягкой яровой пшеницы / С.Ф. Коваль // Аграрная Россия. Москва, 2002. - № 1. - С. 18-24.

51. Кондыков, И.В. Морфотипы гороха с нетрадиционной архитектоникой репродуктивной зоны и перспективы их использования в селекции / И.В. Кондыков, Н.Н. Акульчева, В.Н. Уваров // Аграрная Россия. Москва, 2002. -№ 1.-С. 37-42.

52. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман -М: Высшая школа, 1977. 424 с.

53. Кузнецов, А.И. Пути регулирования водного режима почв Краснодарского края / А.И. Кузнецов. Краснодар, 1959. - 103 с.

54. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин Москва, 1990. - 352 с.

55. Лобачев, Ю.В. Создание генетической коллекции подсолнечника // Ю.В. Лобачев, В.Ф. Пимахин., В.М. Лекарев и др. // Репродуктивная биология, генетика и селекция. Саратов, 2002. - С. 102-106.

56. Лоскутова, Н.П. Гены короткостебельности пшеницы / Н.П. Лоскутова // Аграрная Россия. Москва, 2002. - № 1. - С. 25-30.

57. Лященко, И.Ф. Материалы по генетике подсолнечника / И.Ф. Лященко // Ученые записки биолого-почвенного факультета Ростовского н/ДГУ. -1953.-Т. 19. Вып. 3.-С. 54-71.

58. Лященко, И.Ф. О характере спонтанного мутирования хлорофильных мутаций подсолнечника / И.Ф. Лященко // Генетика. 1966. - № 5. -С. 85-88.

59. Мазер, К. Биометрическая генетика / К. Мазер, Дж. Джинкс М.: Мир, 1985.-463 с.

60. Малюга, Н.Г. Концептуальные подходы к идеатипу сортов и гибридов подсолнечника для новых технологий возделывания / Н.Г. Малюга, А.А.

61. Калайджян // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 1996. -Вып. 117.-С. 62-68.

62. Малюга, Н.Г. Ресурсосберегающие технологии возделывания и уборки подсолнечника / Н.Г. Малюга, Е.И. Трубилин, А.А. Калайджян // Энергосберегающие технологии и процессы в АПК. Куб. ГАУ. -Краснодар, 1999.-С. 15-18.

63. Малюга, Н.Г. Новые мутанты подсолнечника / Н.Г. Малюга, Е.И. Трубилин, В.П. Головин и др. // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: научные труды III междунар. симпозиума. Москва, 1999. - С. 358-360.

64. Малюга, Н.Г. Улучшение структуры растения подсолнечника для ресурсосберегающих технологий / Н.Г. Малюга, Е.И. Трубилин, А.А. Калайджян // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 1999. -Вып. 121.-С. 16-24.

65. Малюга, Н.Г. Современная концепция создания новой модели подсолнечника для ресурсосберегающих агротехнологий / Н.Г. Малюга, Е.И. Трубилин, А.А. Калайджян // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2000. - № 4. - С. 12-14.

66. Мартыненко, Г.Е. Резервы внутривидовой изменчивости в селекции гречихи на урожайность / Г.Е. Мартыненко // Аграрная Россия. Москва, 2002.1.-С. 73-76.

67. Мережко, А.Ф. Проблемы доноров в селекции растений / А.Ф. Мережко1. СПб: ВИР, 1994.- 126 с.

68. Морозов, В.К. 19 лет работы с подсолнечником метом инцухта / В.К. Морозов // Яровизация. 1940. - № 2(29). - С. 33-48.

69. Ничипорович, А.А. О свойствах посевов растений как оптической системы / А.А. Ничипорович // Издательство Академии наук СССР. -Москва, 1961. Т. 8. - Вып. 5. - С. 536-546.

70. Ничипорович, А.А. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений / А.А. Ничипорович // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. Москва, 1963. - С. 5-36.

71. Ничипорович, А.А. Энергетическая эффективность и продуктивность фотосинтезирующих систем как интегральная проблема / А.А. Ничипорович // Физиология растений. 1978. - Т. 25, № 5. -С. 922-937.

72. Новикова, Н.Е. О стабильности урожайности сортов гороха с усатым типом листа / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов // Аграрная Россия. Москва, 2002. - С. 43-47.

73. Орлова, Н.Н. Генетический анализ / Н.Н. Орлова Москва, 1991. -318 с.

74. Першин, А.Ф. Исходный материал для селекции декоративного подсолнечника / А.Ф.Першин., И.М.Першина // Науч.-техн. бюллетень ИМКУААН.-Запорожье, 1998.-Вып. 3.-С. 106-111.

75. Першина, И.М. Генетическая база селекции декоративного подсолнечника / Першина Ирина Михайловна: автореф.дис. . кандидата с/х наук.1. Запорожье, 2000. 16 с.

76. Петров, Д. Фасциация подсолнечника и ее наследование / Д. Петров // Генетика и селекция. 1974. - № 5. - С. 389-394.

77. Пимахин, В.Ф. Генетический контроль эректоидного типа листьев у подсолнечника. Наследование признака "длина черешка листа" /

78. B.Ф. Пимахин, С.П. Кудряшов, Ю.В. Лобачев // Вопросы генетики, селекции и семеноводства с./х. культур в Поволжье. Саратов, 1996.1. C. 96-105.

79. Плотников, А.И. Биология цветения подсолнечника / А.И. Плотников // Подсолнечник. Краснодар, 1940. - С. 44-87.

80. Плотников, В.А. Генетическая природа некоторых хлормутантов подсолнечника / В.А. Плотников // Генетика. 1976. - Т. 12, № 5. -С. 30-36.

81. Пустовойт, Г.В. Использование диких видов Helianthus в селекции / Г.В Пустовойт., А.Л. Слюсарь // Бюл. ВИР. 1977. - Вып. 69. - С. 11-19.

82. Роджер, М. Джиффорд Использование достижений науки о фотосинтезе в целях повышения продуктивности культурных растений / М. Джиффорд Роджер, Л.Д. Дженкинс Колин; под ред. Говинджи // Фотосинтез. -Москва: Мир, 1987. Т. 2. - С. 365-380.

83. Родин, В.Ф. К вопросу наследования низкорослости у подсолнечника / В.Ф. Родин // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 1976.1. Вып. 2.-С. 8-12.

84. Рожкова, В.Т. Мировая коллекция подсолнечника ценный исходный материал для селекции / В.Т. Рожкова, P.M. Кошелева // V съезд Всесоюз. общества генетиков и селекционеров: тез. докл. - М., 1987. - Т.4. - С. 164.

85. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф.Рокицкий -Минск: Высшая школа, 1978. 448 с.

86. Росс, Ю. Оценка некоторых факторов продуктивности растительного покрова на основании данных математического моделирования / Ю. Росс // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. Москва: Наука, 1972. - С. 436-450.

87. Ростова, Н.С. Изменчивость корреляций у культурного подсолнечника Hellianthus annum subsp. Annuus L. 1. Декоративная форма / Н.С. Ростова // Вестник ЛГУ. Сер.З. 1986. - Вып. 2. - С. 44-47.

88. Ростова, Н.С. Сравнительный анализ корреляций признаков продуктивности у гибридов подсолнечника / Н.С. Ростова, А.В. Анащенко, В.Т. Рожкова // Сельскохозяйственная биология. 1984. -№ 12.-С. 64-72.

89. Ростова, Н.С. Строение листа однолетнего подсолнечника, его изменчивость и детерминированность / Н.С. Ростова, Е.Г. Крылова // Сборник трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства. 1987. - С. 34-41.

90. Сацыперовъ, А.Ф. Къ вопросу о классификацш сортовъ подсолнечника / А.Ф. Сацыперовъ // Труды Бюро по прикладной ботаникъ. 1913. - Т. 6. - С. 95-107.

91. Сацыперовъ, А.Ф. Полевые опыты и наблюдешя надъ подсолнечникомъ / А.Ф. Сацыперовъ // Труды Бюро по прикладной ботаникъ. 1914. - Т. 7. - С. 543-592.

92. Сацыперовъ, А.Ф. Опыть скреицвашя двухъ формъ подсолнечника (Helianthus annuus L. х H.argophyllus A.Gray) / Ф.А. Сацыперовъ // Труды Бюро по прикладной ботанике. 1916. - Вып. 9. - № 5(90). - С. 207-227.

93. Серебровский, А.С. Генетический анализ / А.С. Серебровский -М.: Наука, 1970.-342 с.

94. Симакин, А.И. Агрохимическая характеристика кубанских черноземов и удобрения / А.И. Симакин Краснодар, 1969. - 40 с.

95. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений / Методические указания. Ленинград, 1984. - 126 с.

96. Смирнов, В.Г. Генетические коллекции растений и их использование/ В.Г. Смирнов, С.П. Соснихина // Модели и объекты биологических исследований: генетические коллекции растений. -М.: ВИНИТИ, 1983.-С. 3-27.

97. Солдатов, К.И. Короткочерешковый мутант подсолнечника / К.И. Солдатов, А.А. Кайладжян // Селекция и семеноводство. Москва, 1987. -№4.-С. 20-21.

98. Солдатов, К.И. Изучение мутантов подсолнечника в условиях загущенного посева / К.И. Солдатов, А.А. Кайладжян // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 1987. - Вып. 1. - С. 14-18.

99. Солдатов, К.И. Создание карликовых и полукарликовых мутантных форм подсолнечника / К.И. Солдатов, А.А. Калайджян // Химический мутагенез и проблемы селекции. М.: Наука, 1991. - С. 208-212.

100. Стоенеску Ф.М. Наследование сцепления между генами ms и четырьмя маркерными генами у подсолнечника / Ф.М. Стоенеску, А.В. Врынчану // Материалы Международной конференции по подсолнечнику (27 июня 3 июля 1976 г.) / ВНИИМК. - Краснодар, 1976. - С. 54.

101. Стоянова, Й. Изследване на еректовидния хабитус при слънчогледа / Й. Стоянова, П. Петров, П. Иванов // Растениевъд. науки. 1985. - Т. 3. -С. 56-60.

102. Таволжанский, Н.П. Идеотип растений и параметры создаваемых гибридов подсолнечника / Н.П. Таволжанский // II съезд ВОГиС. СПб, 2000.-Т. 1.-С. 73.

103. Титенок, Т.С. Листовые мутанты в селекции гороха / Т.С. Титенок, А.Н. Зеленов // Аграрная Россия. Москва, 2002. - № 1. - С. 34-36.

104. Тихонов, О.И. Биология, селекция и возделывание подсолнечника / О.И. Тихонов, Н.И. Бочкарев, А.Б. Дьяков и др. М.: Агропромиздат, 1992.-281 с.

105. Тихомирова, М.М. Генетический анализ / М.М. Тихомирова -Л.: ЛГУ, 1990.-280 с.

106. Толмачев, В.В. Использование коллекции подсолнечника в селекции и частной генетике / В.В. Толмачёв, М.С. Бигун, З.И. Лебедь // Науч.-техн. бюллетень ИМК УААН. Запорожье, 1998. - Вып. 3. -С. 60-62.

107. Толмачев, В.В. Генетический контроль некоторых морфологических признаков подсолнечника / В.В. Толмачев, Е.В. Ведмедева//Науч.-техн. бюллетень ИМК УААН. Запорожье, 1999. -Вып. 4. С. 27-35.

108. Усатов, А.В. Спонтанные и индуцированные нитрозометилмочевиной реверсии пластомных хлорофилльных мутантов подсолнечника Helianthus annum L. / А.В. Усатов, Е.К. Разорителева, Е.В. Машкина и др. // Генетика. 2004. - Т. 40, № 2. - С. 248-255.

109. Фесенко, Н.В. Эволюционно-генетическая концепция селекции гречихи / Н.В. Фесенко // Аграрная Россия. Москва, 2002. - С. 54-57.

110. Фесенко, Н.Н. Архитектоника листостебельной системы у различных сортов и видов гречихи / Н.Н. Фесенко, А.Н. Фесенко // Аграрная Россия. Москва, 2002. - № 1. - С. 58-63.

111. Фесенко, Н.Н. О роли морфогенетических процессов в адаптации гречихи / Н.Н. Фесенко, А.Н. Фесенко // Аграрная Россия. Москва, 2002.-№ 1. - С. 64-67.

112. Фесенко, Н.Н. Экологическая изменчивость архитектоники российских и японских сортов гречихи / Н.Н. Фесенко, О.И. Романова, Г.Е. Мартыненко и др. // Аграрная Россия. Москва, 2002. - № 1. -С. 68-72.

113. Фрувирт, К. Селекщя кукурузы, кормовой свеклы и другихъ корнеплодовъ, масличныхъ растетй и кормовыхъ злаковъ / К. Фрувирт // Труды Бюро по прикладной ботаникъ. 1914. - Т. 7. - С. 195-203.

114. Цветкова, Ф. Ролята на листата и листната повърхност за количеството и качеството на добива при слънчогледа / Ф. Цветкова // Растениевъд. Науки. 1975. - № 9. - С. 58-63.

115. Чернухин, В.А. Архитектоника соцветий гречихи и ее связь с хозяйственно-важными признаками / В.А. Чернухин, Е.А. Победоносцева / Аграрная Россия. Москва, 2002. - № 1. - С. 50-53.

116. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода Helianthus L. / составители А. Анащенко, В. Корнейчук, А. Врынчану и др. JL: ВИР,1987.-25 с.

117. Шкода, Э.И. Агрохимическая характеристика основных типов почв СССР / Э.И. Шкода М.: Наука, 1974. - С. 190-198.

118. Ahmed, M.J. Some interesting macromutants of sunflower / M.J. Ahmed, J.V. Goud // Curr.Sci. 1977. - Vol. 47, № 2. - P. 58-59.

119. Ariyanayagam, R. P. Selection for leaf angle in maize and its effect on grain yield and other characters / R.P. Ariyanayagam, C.L. Moore, V.R. Carangal // Crop Sci. 1974. - Vol. 14, № 4. - P. 551-556.

120. Brighham R.D. Inheritance of the "Y" branching / R.D. Brighham, J.Keith Young // In Proc. XI Conferencia International del Girasol. 1980. -P. 343-346.

121. Christov, M. A new sunflower mutant form / M. Christov // Helia. -1996, Vol. 19, №. 24.-P. 39-46.

122. Clement, Y. Contribution to the study of some characteristics of sunflower / Y. Clement, E. Diehl // Acad. Agric. 1968. - Vol. 54. -P. 853-859.

123. Donald, C.M. The breeding of crop ideotypes/ C.M. Donald // Euphytica.-1968. Vol. 17, № 3. - P. 385-403.

124. Dua, R.P. Genetics of seed yield and its components in sunflower (Helianthus annum L.) / R.P. Dua, T.P. Yadava // In Proc. 11th Int. Sunflower Conf. (10-13 Mar. 1985). Mar del Plata, Argentina, 1985. - P. 627-632.

125. Duncan, W.G. Leaf angles, leaf area, and canopy photosynthesis / W.G. Duncan // Crop Sci. 1971. - Vol. 11, № 4. - P. 482-485.

126. Feoli, C.E. Agronomic performance of dwarf, semi dwarf and conventional height sunflower hybrids grown at five plant populations under rained conditions / C.E. Feoli, A.A. Schneiter, B.L. Johnson // Helia. 1993.1. Vol. 16, № 19.-P. 19-30.

127. Fernandez-Martinez, J. Genetica de la polifloria en el girsol silvestre Helianthus annuus L. / J. Fernandez-Martinez, P.F. Knowles // Anal. Instit. Nacional Invest. Agrarias Ser. Agricola, 1982. - Vol. 17. - P. 25-30.

128. Fick, G.N. Genetics of floral colour and morphology in sunflower / G.N. Fick // Heredity. 1976. - Vol. 67, № 4. - P. 227-230.

129. Fick, G.N. Sunflower breeding / G.N. Fick, J.F. Miller // Sunflower Technology and Production. Madison, 1997. - P. 395-440.

130. Hockett, F.A. Inheritance of sunflower Helianthus annuus L. / F.A. Hockett, P.F. Knowles // Crop Sci. 1970. - Vol. 10. - P. 432-436.

131. Iouras, M. Studii de linkage la floarea-soarelui / M. Iouras, F.M. Stoenescu // Probleme de genetica teoretica si aplicata. 1982. - Vol. 15.-P. 260-271.

132. Iouras, M. A marker genes collection and RAPD markers for recessive branching in sunflower / M. Iouras, M. Patrascu, C. Vasile // Abstr. 4th Europ. Conf. on Sunflower Biotechnol (Oct. 20-23, 1998). Montpellier, 1998. -P. 54.

133. Jambrhulkar, S.J. Introduction of plant injury, chimera, chlorophyll and morphological mutations in sunflower using gamma rays / S.J. Jambrhulkar, D.C. Joshua // Helia. 1999. - Vol. 22, № 31. - P. 63-74.

134. Kovacik, A. Collection of sunflower marker genes available for genetic studies / A. Kovacik, V. Skaloud // Helia. 1980. - №. 3. - P. 296-299.

135. Kovacik, A. Results of inheritance evaluation of agronomical important traits in sunflower / A. Kovacik, V. Skaloud //Helia. 1990. - Vol. 13, № 13.-P. 41-46.

136. Lay, C.L. Inheritance of plant height in six sunflower crosses / C.L. Lay, S.F. Khan // In Proc. 11th Sunflower Conference (March, 10-13, 1985). -Mar del plata, Argentina, 1985. P. 721-725.

137. Leclerg, P. Inheritance of some qualitative characters in sunflower {Helianthus annum) / P. Leclerg // Ann. Amelilor. Plants. 1979. - Vol. 18, № 3. - P. 307-315.

138. Liu, G.-S. The Expression of the Y-branched character in sunflower {Helianthus annuus L.) // G-S. Liu, P. Leclerg // In Proc. 12. Intern. Sunflower conf. (25-29.07. 1988). Novi Sad, 1988. - Vol. 2. - P. 443-447.

139. Luczkiewicz, T. Genetic analysis of some traits in sunflowerth

140. Helianthus annuus L.) / T. Luczkiewicz // In Proc. 6 Int. Sunflower Conf.

141. Bucharest, 1974. P. 259-262.

142. Luczkiewicz, T. Inheritance of some characters and properties in sunflower {Helianthus annuus L.) / T. Luczkiewicz // Genetica polonica. -1975.-Vol. 16, №2.-P. 167-184.

143. Lyashenko, I.F. Hybridization between types of chlorophyll mutants inter seed and with green plants in sunflower / I.F. Lyashenko, T.A. Vilor // Genetics. 1969. - Vol. 5. - P. 174-176.

144. Marinkovic, R. Inheritance of plant height and leaf number in diallel crossings of sunflower inbreds / R. Marinkovic // In Proc. 10th Int. Sunflower Conf. (14-18 Mar. 1982). Surfes Paradise. - 1982. - P. 232-233.

145. Miller, J.F. Inheritance of reduced height in sunflower / J.F. Miller, I.I. Hammond //Euphytica. 1991. - Vol. 53, № 131. - P. 136.

146. Miller, J.F. Update on inheritance of sunflower characteristics / J.F. Miller // Progress report of meeting FAO working group. Piza, 1992. -P. 905-945.

147. Miller, J.F. Genetics of sunflower / J.F. Miller, G.N. Fick // Sunflower Technology and Production. Madison, 1997. - P. 441-495.

148. Nenov, N. Study of inheritance of two different types of branching in sunflower (Helianthus annuus L.) / N. Nenov, F. Tsvetkova // Helia. 1994. -Vol. 7,№21.-P. 19-22.

149. Omran, A.O. Evuation of sunflower cultivars. Heritability and variability of metric traits / A.O. Omran, A.A. Abdel-Zahab, M.A. Haikal // In Proc. 7th Int. Sunflower Conf., Russia (27 June 3 July 1976). - Krasnodar, 1976. -P. 361-375.

150. Putt, E.D. Observations on morphological characters and flowering processes in the sunflower (Helianthus annuus L.) / E.D. Putt // Sci. Agric. -1940.-№21.-P. 167-179.

151. Putt, E.D. Recessive branching in sunflowers / E.D. Putt // Crop Sci. -1964.-№4.-P. 444-445.

152. Putt, E.D. Heterosis, combining ability and predicted synthetics from a diallel cross in sunflowers (Helianthus annuus L.) / E.D. Putt // Can. J. Plant Sci.- 1966.-№46.-P. 59-67.

153. Schneiter, A.A. Production of semi dwarf and dwarf sunflower in the northern Great Plains of the United States / A.A. Schneiter // Field crops research. 1992. -Vol. 30, № 3. - P. 391-401.

154. Skaloud, V. Inheritance of some heteromorphy characters in sunflower (Helianthus annuus L.) / V. Skaloud, A. Kovacik // Proceedings of the 6-th International sunflower conference. Bucharest, 1974. - P. 291-295.

155. Skaloud, V. Survey on inheritance of sunflower characters which are conditioned by a small number of genes / V. Skaloud, A. Kovacik // Proceedings of the 8-th International sunflower conference. Bucharest, 1978.-P. 490-496.

156. SkoricD. Sunflower breeding / D. Skoric//Uljarstvo. 1988.-№25(1).-P. 1-90.

157. Stoenescu, F. Genetics / F. Stoenescu // Floarea-soarelui. Bucuresti, 1974.-P. 92-125.

158. Stoenescu, F. Linkage studies between ms and marker genes in sunflower / F. Stoenescu, A.V. Vranceanu // Proceedings of the VII International sunflower conference. Krasnodar, 1976. - Vol. 1. - P. 315-321.

159. Tungland, L. Effect of erect leaf angle on grain yield in barley / L. Tungland, L.B. Chapko, J.V. Wiersma, D.C. Rasmusson// Crop. Sci. 1987. -Vol. 27, № 1.-P. 37-40.

160. Voldeng, H.D. Interactions between genotype and density on the yield components of lea mays / H.D. Voldeng, G.E. Blackman // Journal of Agricultural Science. 1974. - Vol. 83, № 2. - P. 189-195.

161. Vranceanu, A.V. Genetic study of short petiole trait and its use in sunflower breeding / A.V. Vranceanu, M. Iuoras, F.M. Stoenescu // In Proc. 12th Int. Sunflower Conf. (July, 25 29, 1988). - Novi Sad, 1988. -P. 429-434.

162. Рис. Т-образная корзинка, фенотип линии К562

163. Рис. Ломкость стебля, линия К56298