Генетическая идентификация мутаций состава токоферолов в семенах подсолнечника тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Перетягина, Татьяна Михайловна

• Перетягина, Татьяна Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Перетягина, Татьяна Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

1 СОСТАВ ТОКОФЕРОЛОВ СЕМЯН КАК СЕЛЕКЦИОННЫЙ ПРИЗНАК обзор литературы)

1.1 Биохимия токоферолов.

1.2 Генетика токоферолов у растений.

1.3 Селекционное использование мутаций состава токоферолов у подсолнечника.

1.4 Способы гибридизации подсолнечника.

2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3 ТЕСТ НА АЛЛЕЛИЗМ МУТАЦИЙ СОСТАВА ТОКОФЕРОЛОВ.

4 ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭКСПРЕССИВНОСТИ МУТАЦИИ 1рк2 В РАЗЛИЧНЫХ ГЕНОТИПИЧЕСКИХ СРЕДАХ

4.1 Характеристика родительских форм.

4.2 Получение гибридов Б].

4.3 Наследование состава токоферолов в р! и Р2.

5 ГЕНЕТИЧЕСКАЯ КОЛЛЕКЦИЯ ЛИНИЙ ПО СОСТАВУ ТОКОФЕРОЛОВ В СЕМЕНАХ

5.1 Константные линии с различной экспрессивностью мутаций состава токоферолов.

5.2 Идентификация экспрессивности мутации (рк2 в различных частях растения.

5.3 Тест на сцепление мутаций 1рк1 и 1рк2 с геном устойчивости к имидазолиноновым гербицидам.

5.4 Окислительная стабильность экспериментальных масел.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическая идентификация мутаций состава токоферолов в семенах подсолнечника»

Одной из важных проблем улучшения качества масла является повышение его устойчивости к окислению с целью предотвращения накопления токсичных продуктов прогоркания при его хранении и использовании.

Разработка генетических основ селекции на увеличение окислительной стабильности масла учитывает, что этот признак определяется многими факторами различной природы. К числу наиболее значимых эндогенных факторов, наряду с составом жирных кислот, относится наличие естественных антиоксидантов, препятствующих процессу свободнорадикального окисления липидов. Токоферолы (витамин Е) являются группой жирорастворимых веществ, препятствующих окислению и синтезируемых исключительно растительными организмами.

Увеличение содержания сильных в антиоксидантном отношении форм токоферолов селекционными методами представляет собой перспективное направление в улучшении качества масла семян подсолнечника.

Генетическая идентификация вновь полученных мутаций состава токоферолов, а также изучение стабильности проявления этого признака в различных генотипических средах является актуальной селекционной задачей.

Цель и задачи исследований. Цель работы - провести генетическую идентификацию мутаций состава токоферола в семенах подсолнечника. Для этого необходимо решение следующих задач:

1. Провести функциональный и рекомбинационный тест на аллелизм известных мутаций состава токоферолов tphl и ¡рк2 с вновь обнаруженными генотипическими изменениями.

2. Изучить наследование степени экспрессивности 1рк2 в различных генотипических средах.

3. Создать генетическую коллекцию константных линий с различной степенью экспрессивности мутаций состава токоферолов.

4. Исследовать экспрессивность мутаций в различных органах растения.

5. Провести тест на сцепление /рк1 и 1рИ2 с геном устойчивости к имидазолиноновым гербицидам.

6. Оценить влияние состава токоферолов на окислительную стабильность масел.

7. Разработать эффективный способ гибридизации подсолнечника. Научная новизна исследования.

1. Впервые установлена аллельность известных мутаций состава токоферолов в семенах #?/?./ и 1рН2 вновь обнаруженным генотипическим вариациям испанских линий Т589 и Т2100 соответственно.

2. На основе гибридологического анализа доказано аддитивное действие генов, контролирующих варьирующую экспрессивность мутации 1рк2 в различных генотипических средах.

3. Степень выраженности мутации tph2 не проявляется в корне, гипокотиле, листе и пыльце, тогда как варьирующая экспрессивность двойной рецессивной гомозиготы идентифицируется только в корне и гипокотиле.

4. Обнаружено независимое наследование мутаций состава токоферолов и гена, контролирующего устойчивость к имидазолиноновым гербицидам. Практическая ценность результатов.

Созданная генетическая коллекция образцов подсолнечника с различным составом токоферолов, включающая аналоги селекционных линий, содержит доноры для селекции на качество масла. Линия-восстановитель фертильности пыльцы ВК588 с повышенным содержанием у-токоферола в семенах включена в селекционные программы создания гибридов подсолнечника как отцовская форма. Установлено влияние генотипической среды на варьирующую экспрессивность мутации изменяющую состав токоферолов и оксистабильность масла. Разработан способ получения гибридов подсолнечника на основе фотопериодической мужской самостерильности в условиях камер и теплиц фитотрона.

Основные положения, выносимые на защиту.

Характеристика генетической коллекции константных линий подсолнечника с идентифицированными мутациями состава токоферолов tphl и 1рИ2.

Аддитивный генетический контроль различной экспрессивности мутации 1рк2.

Апробация работы и публикация результатов исследования.

Результаты работы докладывались на международной научной конференции молодых ученых и специалистов "Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур", 28-30 марта 2005 г. Краснодар, ВНИИМК; на международных конференциях по подсолнечнику - X РАО 2005 (Нови Сад, Сербия), 8ШВЮ 2003 (Севилья, Испания) и 2006 (Генгенбах, Германия); на ежегодных отчетно-плановых сессиях ВНИИМК в 2003-2006 гг. Работа получила грантовую поддержку регионального конкурса РФФИ с 2006 г. (№ 06-04-96633).

По материалам диссертации опубликовано шесть научных статей. Кроме того, получены два авторских свидетельства: на селекционное достижение и изобретение.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Перетягина, Татьяна Михайловна

выводы

1. Функциональный и рекомбинационный тест показал аллельность известных мутаций состава токоферолов /рЛУ и tph2 вновь обнаруженным мутациям испанских линий Т589 и Т2100, соответственно.

2. На основе внутрилинейного дизруптивного отбора "+" и "-" вариантов созданы константные сублинии с максимальной и минимальной экспрессивностью мутации /р/?2 в семенах на генотипической среде ВК175 грк2 и ВК876 1рИ11рк2.

3. Максимальная экспрессивность мутации /рк2 в генотипе ВК175 сопровождается накоплением 93% у-формы в составе токоферолов, а минимальная - 21%. Сублинии ВК876 с минимальной и максимальной экспрессивностью мутации 1рИ2 также достоверно различались содержанием у-токоферола 30 и 66%, соответственно. При этом минимальная экспрессивность характеризовалась наличием всех четырех форм токоферолов, а максимальная - только двух - у и 5.

4. Гибридологический анализ при скрещивании полученных сублиний с максимальной и минимальной выраженностью признака между собой показал, что наследование различной экспрессивности мутации 1рк2 в Б] эффект частичного доминирования. В ¥2 наблюдалось континуальное варьирование без дискретных фенотипических классов. Среднее значение признака в Рь в Бг и арифметическое среднее между родителями достоверно не различались между собой, что указывает на аддитивное действие генов, контролирующих различие в содержании у-токоферола между соответствующими сублиниями для каждого из генотипов ВК175 и ВК876.

5. Создана генетическая коллекция подсолнечника по признаку состава токоферолов, состоящая из 20 линий различного происхождения, включающая гомозиготы по мутациям 1рк1 (7 образцов), tph2 (10) и дигомозиготу (3). Содержание ß-токоферола для линий с мутацией tphl относительно стабильно и изменяется от 50 до 62%. Содержание у-токоферола у генотипов с различной экспрессивностью мутации tph2 в различных генотипических средах варьирует более существенно от 18 до 100%.

Селекционная линия-восстановитель фертильности пыльцы ВК588 характеризуется повышенным содержанием около 50% у-формы в составе токоферолов.

Различная экспрессивность мутации tph2 в семенах не проявляется в корне, гипокотиле, листе и пыльце. Варьирующая экспрессивность двойной рецессивной гомозиготы идентифицируется только в корне и гипокотиле по увеличенному содержанию у-токоферола и наличию ß-формы. Следовательно, лист и пыльца не могут быть использованы для отбора генотипов с максимальной экспрессивностью мутаций состава токоферолов в семенах.

Обнаружено независимое наследование генов состава токоферолов и гена Imrl, контролирующего устойчивость к имидазолининовым гербицидам. В F3 отобраны рекомбинантные генотипы, сочетающие признаки измененного состава токоферолов и гербицидоустойчивости.

Изучение оксистабильности экспериментальных масел семян различных генотипов показало, что увеличение количества у-токоферола с 50 до 65% на среднеолеиновом фоне повысило индукционный период в 1,3, а увеличение его содержания с 13 до 87% на высокоолеиновом фоне - в 1,6 раза. При этом высокоолеиновое у-токоферольное масло обладало увеличенной в 11 раз оксистабильностью по отношению к нормальному.

Использование фотопериодической мужской самостерильности позволяет получать гибриды подсолнечника в условиях 24 светового дня во время цветения в камере фитотрона.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

Использовать генетическую коллекцию образцов подсолнечника, включая аналоги селекционных линий, с различным составом токоферолов в качестве доноров в селекции на качество масла.

Включить запатентованную линию-восстановитель фертильности пыльцы ВК588 с повышенным содержанием у-токоферола в семенах в селекционные программы создания гибридов подсолнечника как отцовскую форму.

Учитывать влияние генотипической среды на варьирующую экспрессивность мутации tph2, изменяющую состав токоферолов и оксистабильность масла.

Использовать запатентованный способ получения гибридов подсолнечника на основе фотопериодической мужской самостерильности в условиях камер и теплиц фитотрона.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Перетягина, Татьяна Михайловна, 2007 год

1. Абрамова, Ж.И. Человек и противоокислительные вещества. / Ж.И. Абрамова, Г.И. Оксенгендлер // Л.: Наука, 1985. -230 с.

2. Анащенко A.B. Изучение мужской стерильности у подсолнечника.-Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.- Л., ВИР, 1972, т.46, вып.З.- С.120-131.

3. Анащенко A.B. Мужская стерильность модификационного характера у подсолнечника.- Сельскохозяйственная биология,- 1968.- том III, №4.- С.544-549.

4. Аристархова, С.А. К вопросу об ингибирующей активности токоферола / С.А Аристархова, Н.Г. Храпова // Биоантиокислители и регуляция окислительных процессов в клетке. М.: 1972. - С. 9.

5. Березовский, В.М. Химия витаминов./ В.М Березовский; М.: Пищепромиздат, 1973.- 632 с.

6. Бочкарев, Н.И. Мужская стерильность/ Н.И. Бочкарев, Л.Г. Цухло // Биология, селекция и возделывание подсолнечника. -М.: Агропромиздат, 1991. -С. 49-52.

7. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений / Ф.Бриггс, П.Ноулз, -М.: Колос, 1972. -166-17 с.

8. Бурлакова, Е.Б. Роль витамина в регуляции интенсивности окислительных процессов в липидах мембран /Е.Б. Буралакова, Н.Г.Храпова // Актуальные проблемы витаминологии.М.: -1978. Т. 1. - С 27 -29.

9. Вендт, В.П. О специфичности некоторых колориметрических методов определения витамина Е / В.П. Вендт, И.Г. Дрокова // Витамины. -Киев, 1958. -Т.-З. С. 75-85.

10. Вудс, Р. Биохимическая генетика / Р.Вудс; М.: Мир, 1982. -128 с.

11. Гвоздева С.Н. Особенности роста и формирования продуктивности подсолнечника в условиях регулируемой внешней среды. Дис. на соиск. учен, степ, канд.с/х наук, Краснодар, 1980.- 141с.

12. Гольденберг, В.И. Окислительное старение жировых основ и механизм действия антиоксидантов / В.И. Гольденберг, А.И.Тенцова, Е.К. Пилько//Химико-фармацевтический журнал. 1978. - № 12, С. 121-125.

13. Горбачева, Р.Г. Изучение токоферолов семян конопли различных экологических типов / Р.Г. Горбачева // Бюл. ВИР. 1976. - №59. - С. 43-46.

14. Гринберг, Ф.Л. Эфиры DL-a-токоферола / Ф.Л.Гринферг, Г.М. Лущевская, Б.Г.Савинов // Витамины. Киев: 1958. С.50-59.

15. Гудвин, Т. Введение в биохимию растений./ Т.Гудвин, Э.Мерсер -Т.2- М.: Мир, 1986.-312 с.

16. Гундаев, А.И. Основные принципы селекции подсолнечника / А.И.Гундаев; Генетические основы селекции растений. М.: Наука, 1971. - С. 417-465.

17. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире.- М.-Л.: ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ, 1939.- 339с.

18. Демурин Я.Н., Бочковой А.Д., Матиенко А.Ф., Ткаченко П.И., Савченко В.Д., Попов П.С. Гибрид подсолнечника Краснодарский 917 // Авторское свидетельство № 6237.- 1994.- заявка № 9301453 с датой приоритета 26.11.92.

19. Демурин, Я.Н. Влияние мутаций по составу жирных кислот и токоферолов на качество масла семян подсолнечника / Я.Н.Демурин // Наука Кубани, Краснодар.- 2002, №1.- С. 53-58.

20. Демурин, Я.Н. Генетический анализ и селекционное использование признаков состава жирных кислот и токоферолов в семенах подсолнечника / Демурин Яков Николаевич: автореф. дис. . доктора биол. наук Санкт-Перербург, 1999.

21. Демурин, Я.Н. Генетический анализ состава токоферолов в семенах подсолнечника / Я.Н.Демурин // Науч. технич.бюл. ВИР/ Ленинград, 1986.-Вып.165.- С.49-51.

22. Демурин, Я.Н. Генетический анализ состава токоферолов в семенах подсолнечника / Я.Н.Демурин // Тезисы докладов 2-го Всесоюзного совещания по Генетике развития/ Ташкент, 1990.- Т.1.- С.48-49.

23. Демурин, Я.Н., Попов П.С., Левуцкая А.Н. Устойчивость масла к гидролитическому распаду в семенах подсолнечника/ Я.Н. Демурин., П.С. Попов, А.Н. Левуцкая// Наука Кубани, Краснодар.- 2003, №1.- С. 83-87.

24. Демурин, Я.Н. Исследования по генетике подсолнечника./ Я.Н.Демурин, Н.И.Бочкарев // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет.- «Сельские зори». Краснодар, 2003.- С. 193-198.

25. Демурин, Я.Н. Параметры фенотипического варьирования общего содержания токоферолов в отдельных семенах подсолнечника / Я.Н.Демурин // Науч. технич.бюл. ВНИИМК/ Краснодар.- 1984.-Вып.84.- С.51-54.

26. Демурин, Я.Н. Состав жирных кислот и токоферолов в каллусе из семян мутантных линий подсолнечника / Я.Н.Демурин, П.С.Попов, Т.С.Антонова, У.К.Упадхьяя. // Науч. технич.бюл. ВНИИМК/ Краснодар.-1990.-Вып.4.- С.26-29.

27. Демурин, Я.Н. Способ получения изогенной линии по рецессивному признаку семени у растений / Я.Н.Демурин, Н.И.Бочкарев // Авторское свидетельство № 1431094,- 1988

28. Демурин, Я.Н. Фенотипическая изменчивость и корреляция содержания токоферолов с некоторыми биохимическими признаками семян подсолнечника / Я.Н.Демурин // Науч. технич.бюл. ВНИИМК/ Краснодар.-1986.-Вып.И (93).- С.21-24.

29. Демурин,Я.Н. Взаимодействие генов, контролирующих состав токоферолов семян у подсолнечника / Я.Н.Демурин, П.С.Попов, У.К.Упадхьяя. // Растениеводство, генетика и селекция технических культур. ВИР, Ленинград.-1991.- С.101-104.

30. Джуемин Х.Е. Способ получения гибридов растений. Патент РФ № 2210884 публ. 27.08.2003 по заявке № 97120996/13 от 20.05.1996.

31. Доспехов, Б.А Методика полевого опыта / Б.А.Доспехов //М.: Колос, 1968.-224 с.

32. Дублянская, Н.Ф. Содержание линолевой кислоты и токоферолов в маслах различных сортов подсолнечника / Н.Ф. Дублянская // Вест, сельскохоз. науки. 1960. - №6 - С.123-126.

33. Дублянская, Н.Ф. Состав масла селекционных сортов подсолнечника / Н.Ф. Дублянская // Кр. Отчет НИР ВНИИЖ за 1961 1962 г.г.- Краснодар. 1964. -С 26 - 34 с.

34. Дублянская, Н.Ф.Химический состав подсолнечника / Н.Ф. Дублянская // Подсолнечник. М.: - 1975. - 40-50 с.

35. Дьяков А.Б. Адаптация к климату и почвам.- В кн.: Биология, селекция и возделывание подсолнечника.- М.: Агропромиздат, 1991.- С. 16-18.

36. Евстеева, Н.М. Окислительная стабильность коммерческих растительных масел / Н.М. Евстеева // Масложировая промышленность. 2006.- №5. С. 14-17.

37. Ерин, А.Н. О локализации а-токоферола в хлоропластах // А.Н. Ерин, А.Я. Кормановский, И.И. Иванов // Биофизика. 1984. - Т.29. №2. -С.327-328.

38. Ефименко, С.Г. Изменчивость содержания у- токоферола в семенах аналогов линии подсолнечника по гену tph2 / С.Г. Ефименко // Науч.-технич. бюл. ВНИИМК/Краснодар.- 1999.-Вып.120,- С.8-10.

39. Ефименко, С.Г. Использование мутаций состава токоферолов и жирных кислот в селекции подсолнечника на качество масла / Ефименко Сергей Григорьевич: автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 2003. -19с.

40. Ефименко, С.Г. Мутационный анализ и селекционное использование особенностей биосинтеза токоферола у подсолнечника / С.Г.

41. Ефименко, И.С.Образцов //Научно-технический бюл. ВНИИМК / Краснодар, 2001. вып.124.-С. 25-30.

42. Иванов, И.И. Витамин Е, биологическая роль в связи с антиоксидантным свойствами / И.И.Иванов, М.Н. Мерзляк, Б.Н.Тарусов // Сб. Биоантиокислители. Труды МОИП. М: Наука, 1975. - С. 30-52.

43. Иванов, H.H. Биохимические основы селекции растений / Н.Н Иванов // Теоретические основы селекции растений. M.-JL: 1935.- Т.1.С. 9911016.

44. Клюка, В.И. Технология репродуцирования подсолнечника в вегетационных теплицах для ускорения селекции / В.И.Клюка, Т.Е. Гусева, С.Н. Гвоздева // Селекция и семеноводство масличных культур / Сб. науч. работ. Краснодар, 1980. -С 74-78.

45. Колотникова, А.И. Витамины Е / И.И. Колотникова, Е.П.Глушанков // Витамины: Химия, биохимия и физиологическая роль. Л.: ЛГУ, 1976. С. 5466.

46. Кретович, В.Л. Биохимия растений / В.Л.Кретович // М.: Высшая школа, 1980.-445 с.

47. Кричман, Е.С. Антиоксиданты для масложировой промышленности/ Е.С. Кричман// Масложировая промышленность. 2006. -№3,-С 26-28.

48. Кудряшов, Б.А. Биологические основы учения о витаминах / Б.А. Кудряшов // М. Советская наука, 1948. - 543 с.

49. Кудряшов, Б.А.Витами Е и механизм его действия / Б.А. Кудряшов // МГУ, 1940. Вып. 32. - С. 39-44.

50. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф.Лакин М.: Высшая школа, 1980. -249 с.

51. Лебедев С.И. Физиология растений.- М.: Изд-во Колос, 1982,- 463с.

52. Лисицын, А.Н. Особенности технологических свойств отечественных сортов и гибридов семян подсолнечника современной селекции

53. А.Н. Лисицын, С.Ф.Быкова, Е.К.Давиденко, и др. // Масложировая промышленность 2006. - №4. - С 8-10.

54. Лисицын, А.Н. Подсолнечник: структурно морфологическая оценка сортов и гибридов/ А.Н. Лисицын, С.Ф.Быкова, Е.К.Давиденко, и др. // Масложировая промышленность. - 2006. №2 - С 8-10.

55. Лобачев, Ю.В. Создание генетической коллекции подсолнечника / Ю.В. Лобачев. В.Ф. Пимахин, В.М. Лекарев и др. // Репродуктивная биология. Генетика и селекция. Саратов, 2002. - С. 102-106.

56. Лобашов, М.Е. Генетика / М.Е.Лобашов// Л.: Изд. ЛГУ - 1967.457 с.

57. Мазер, К. Биометрическая генетика / К.Мазер, Дж.Джинкс, М.: Мир, 1985. 87-94 с.

58. Малышева, А.Г. Устойчивость масла различных сортов к окислению/ А.Г.Малышева // Сборник работ по масличным культурам. -Майкоп. -1966. Вып.№4. - С. 52-54

59. Маркелова, С.Н. Антиоксидантные комплексы семян подсолнечника / С.Н. Маркелова //Науч.-технич. бюллетень. ВНИИМК. -Краснодар, 2001. Вып. 124 - С. 181-183.

60. Морозова, Т.Б. О роли а-токоферола в процессе окисления подсолнечного масла / Т.Б. Морозова // Труды ВНИИЖ. Л.: 1977. - Вып. XXXIII.-С. 31-35.

61. Надиров, Н.К. Токоферолы и их использование в медицине и сельском хозяйстве / Н.К.Надиров // М.: Наука, 1991. - 336 с.

62. Нечаев, А.П. Липиды зерна /А.П.Нечаев, ЖЛ.Сандлер // М.: Колос. -1975.- 160 с.

63. Никитчин, Д.И. Общая химия и биохимия семян подсолнечника / Д.И. Никитчин // Подсолнечник. Пологи. - 2002. - С 95.

64. Орлова, H.H. Генетический анализ / Н.Н.Орлова, Москва, 1991. -318 с.

65. Партешко, В.Г. Исследование свободнорадикального окисления токоферола / В.Г. Партешко, А.Г. Старенький // ДАН СССР, 1979. Т. 245, №4. -С. 855-857.

66. Перестова, Т.С. Строение растений / Т.С. Перестова, Л.Г.Цухло// Биология селекция и возделывание подсолнечника , под ред.Пенчукова. -М.: Агропромиздат. -1991. С. 5-7.

67. Плотников В.А. Способ размножения линий подсолнечника с ядерной мужской стерильностью. A.C. СССР №1529484 по заявке № 4395259/30-13 от 20.01.88.

68. Попов П.С. О наследуемости витамина Е у подсолнечника / П.С. Попов, В.Н.Кожевникова // Селекция и семеноводство. 1982. -№10. -С.22-24.

69. Попов, П.С. Генетика признаков качества масла / П.С.Попов, Я.Н.Демурин // Биология, селекция и возделывание подсолнечника, под ред. В.М. Пенчукова. М.: Агропромиздат.-1991. С.57-61

70. Попов, П.С. Генетический анализ состава токоферолов и жирных кислот в семенах подсолнечника / П.С. Попов, А.Б. Дьяков, A.A. Бородулина, и др. // Генетика.- 1988.- T.XXIV. №3. - С.518-527.

71. Попов, П.С. Методы определения сопутствующих жиру веществ в семенах / П.С.Попов // Методические указания по определению биохимических показателей качества масла и семян масличных культур/ Краснодар. - 1986. -С. 37-41.

72. Попов, П.С. Новые типы масла из семян подсолнечника / П.С. Попов, Я.Н. Демурин, З.Е. Рукина, и др. // Технические культуры 1992. - №3. -С.13-16.

73. Попов, П.С. Соединения, сопутствующие жиру и белку в семенах подсолнечника и других масличных культур / П.С.Попов, Н.С.Осик // Вопросы биохимии масличных культур в связи с задачами селекции /Сб. науч. работ. -Краснодар. 1981. -С. 43-59.

74. Попов, П.С. Химический состав растений / П.С.Попов, Л.Н.Харченко, Я.Н. Демурин / Биология, селекция и возделывание подсолнечника, под ред. В.М. Пенчукова М. Агропромиздат. - 1991.- С.28-34.

75. Попов, П.С.Генетический анализ состава токоферолов и жирных кислот в семенах подсолнечника / П.С.Попов, А.Б.Дьяков, А.А.Бородулина, и др. // Генетика. 1988. - Т. XXIV. - № 3 - С. 518-527.

76. Пустовойт, B.C. Избранные труды / В.С.Пустовойт М.: Агропромиздат. - 1990. - 367 с.

77. Рамазанова, И.Г. Применение этилена для стимуляции прорастания свежеубранных семян подсолнечника / И.Г Рамазанова // Науч. технич.бюл. ВНИИМК. Краснодар. - 1986. - Вып. 3 (94). - С. 29-32.

78. Ржехин, В.П. Руководство по методам исследования, технологическому контролю и учету производства в масложировой промышленности / В.П. Ржехин, А.Г. Сергеева;-Ленинград, 1967. Т. 1.-С. 887.

79. Ржехин, В.П. Требования масложировой промышленности к качеству растительных масел для пищевых целей / В.П. Ржехин // Бюл. НТИ по масличным культурам Краснодар. - 1969. - С. 22 - 27.

80. Сациперов Ф.А. Опыт скрещивания двух форм подсолнечника (Helianthus annuus L. х Н. argophyllus A. Gray).- Труды по прикладной ботанике,- Петроград, 1916, № 9.- С.207-247.

81. Семенова, Л.И. Определение состава токоферолов фотоденситометрическим способом / Л.И Семенова, Д.И Кузнецов // Масложировая промышленность. 1984. - №5. - С. 17-18.

82. Серебровский, A.C. Генетический анализ / А.С.Серебровский. М.: Наука. - 1970. - 342 с.

83. Синская E.H. Исследование биологии развития и физиологии масличных и эфиромасличных культур.- В кн.: Масличные и эфиромасличные культуры.- М.: Изд-во с/х литературы, 1963.- С.225-234.

84. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений. Мет. указания. - Л.: Издательство ВНИИР. - 1984. - С. 60-62.

85. Смирнов, М.И. Распределение витамина Е в природе / М.И. Смирнов // Витамины. Москва: Медицина, 1974, С. 127-128.

86. Тихомирова, М.М. Генетический анализ / М.М. Тихомирова Л.: ЛГУ, 1990.-280 с.

87. Уманская, А.Н. Определение токоферолов растительных масел тонкослойной хроматографией / А.Н. Уманская, H.H. Сафронова, Н.К.Надиров и др. // Прикладная биохимия и микробиология. 1973. Т.9. - №3. - С.468 - 470.

88. Харченко, Л.Н. Вопросы биохимии масличных культур в связи с задачами селекции./ Л.Н. Харченко // Сб. науч. работ ВНИИМК.- 1981.- С. 1628.

89. Харченко; JI.H. Определение жирнокислотного состава растительных масел методом газожидкостной хроматографии / Л.Н. Харченко // Масложировая промышленность. 1968. - № 12. - С. 12-14.

90. Хафизов, Р.Х. Химия витамина Е и его биологических производных / Р.Х. Хафизов, Н.К. Надиров, Р.Ф. Сакаева // Витамины. Киев, 1975. -Вып. 8.- С.7-22.

91. Химическая энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, 1990. -671 с.

92. Шатерников, В.А. Витамин Е/ В.А. Шатерников // Витамины. М., 1974.-С. 87-89.

93. Швецова, В.П. Варьирование содержания токоферолов в масле семян самоопыленных линий подсолнечника / В.П.Швецова // Науч. технич.бюл. ВНИИМК. Краснодар. - 1983.-Вып. 82. - С. 42-44

94. Эммануэль, Н.М. Торможение процессов окисления жиров./ Н.М Эммануэль, Ю.Н. Лясковска; М.: Пищепромиздат, 1961,- 359 с.

95. Beringer Н. Effekt of temperature on the synthesis of essential fatty acids and vitamin E in oil crops // Fertilizer use and production of carbohydrates and lipids. Bern. - 1978. - P.123-133.

96. Beringer, H. Plastid development and tocochromanol accumulation in oil seeds / H.Beringer, F.Nothdurft // Advances in the biochemistry and physiology of plant lipids. Proc. Symp. Amsterdam. - 1979. - P.133-137.

97. Camara, B. Demonstration and solubilization of S-adenosylmethyonine: a-tocopherol methyltransferase from Capsicum chromoplasts / B.Camara, A.D'Harlingue // Plant Cell Reports. 1985. - V.4, № 1. - P.31-32.

98. Carpenter, A.P. Determination of tocopherols in vegetable oils / A.P. Carpenter // Journal of the American Oil Chemists' Society (JAOCS). 1979. - V.56.- P.668-671.

99. Combs, S.B. Varietal differences in the vitamin E content of corn / S.B. Combs, G.F Combs // J. Agr. Food Chem. 1985.-V.33, № 5.- P.815-817.

100. Cort, W.M. Anthioxidant activity of tocopherols, ascorbyl palmitate and ascorbic acid and their mode of action / W.M. Cort // JAOCS. 1974. - V.51, № 7.-P.321-323.

101. Demurin, Ya. Genetic modification of sunflower seed oil (a revue) / Ya. Demurin, Dr. Skoric // Proc. First Balkan Symp. Breeding Cultivation Wheat Sunflower Legume Crops, IWS, 1995 Albena, Bulgaria. 1995. - P.55-58.

102. Demurin, Ya. Genetic variability of tocopherol composition in sunflower seeds as a basis of breeding for improved oil quality / Ya. Demurin, Dr. Skoric, Dj. Karlovic // Plant Breeding. 1996.- V.l 15.-P.33-36.

103. Demurin, Ya. Genetic variability of tocopherol composition in sunflower seeds/ Ya. Demurin. // Helia. 1993.-V.16, №18. - P.59-62.

104. Demurin, Ya. Tocopherol genetics in sunflower breeding for oil quality / Ya. Demurin, D. Skoric, P. Popov, S. Efimenko // Proc. EUCARPIA Symp. Breeding Oil Protein Crops, Albena, Bulgaria. 1994. - P. 193-196.

105. Demurin,Ya.N. Genetic variability of tocopherol composition in sunflower seeds/ Ya.N. Demurin// Helia 1993. - V. 16. - № 18. - 59 - 62 c.

106. Dolde, D. Tocopherols in breeding lines and effects of plant, fatty acid composition, and temperature during development / D. Dolde, C. Vlahakis, J. Hazebroek // J. Am. Oil Chem. Soc. 1999. - V 76. -P. 349-355.

107. Furuya, T. Production of tocopherols by cell culture of safflower / T.Furuya, T.Yoshikawa, T.Kimura, H.Kaneko // Phytochemistry. 1987.-V.26 (10). -P. 2741-2747.

108. Galliher, H.L. Genetic variability of alpha-tocopherol and gamma- in corn embryos / H.L. Galliher, D.E Alexander., E.J Weber // Crop Sci.- 1985.- V.25, № 3.- P.547-549.

109. Grams, G.M. Distribution of tocopherols within the corn kernel / G.M.Grams, C.W. Blessin, G.E Inglett//JAOCS 1970,- V.47,№ 9.- P.337-339.

110. Harting, D.C. Vitamin E content of vegetable oils and fats / D.C. Harting, E.J. Drury // The J. ofNutrition. 1963. - V. 816, № 4.- P.335-341.

111. Hass, C.G. Three non-allelic epistatically interacting methyltransferase mutations produce novel tocopherol (vitamin E) profiles in sunflower / C.G.Hass, S.Tang, S.Leonard, M.G Traber., J.F.Miller, S.J Knapp. // Theor. Appl. Genet. -2006- 113:767-782.

112. Haumann, B.F. Health implication of lipid oxidation/ B.F. Haumann // INFORM of JAOCS (INFORM). 1993. - V.4, №7. - P.800-810.

113. Hove, E.L. Note on the linoleic acid tocopherol relationspip in fats and oils / E.L. Hove, Ph.L. Harris // JAOCS. -1951. - V. 28, № 9. - P.405-406.

114. Janiszowska, W. Changes in the levels of prenylquinones and tocopherols in Calendula officinalis during vegetation / W. Janiszowska, J.Rygier // Phisiologia plantarum. 1985. - V. 63, Fasc. 4. - P.425-430.

115. Jung, M.Y. Effects of processing steps on the contents of minor compounds oxidation of soybean oil / M.Y.Jung, S.H.Yoon, D.B Min // JAOCS. -1989.-V.66, №1.-P. 118-120.

116. Kamal Eldin, A. A multivariate study of the correlation between tocopherols composition content and fatty acid composition in vegetable oils / A. Kamal - Eldin, R.Andersson // J. Am. Oil Chem. Soc. - 1997. - V 74. -P. 375-380.

117. Kamal Eldin, A. The Chemistry and Antioxidant Properties of Tocopherols and Tocotrienols /A. Kamal - Eldin, L. Appelqvist // Lipids. - 1996,-V.31, №7. - P.671-693.

118. Kayden. H. Absorption, lipoprotein transport and regulation of plasma concentrations of vitamin E in humans / H. Kayden, M Traber.// J.Lipid Res. 1993.-V.34.- P.343-354.

119. Knox, J.P. Singlet oxigen and plants / J.P. Knox, A.D. Dodge // Phytochemistry. 1985. - V. 24, № 5. - P.889-898.

120. Kurnik, E. Tocopherol content in sunflower varieties / E. Kurnik // Bull. Agric. Res. Inst. Iregszemce. 1967. - V. 7, № 1. - P. 7-12.

121. Kurnik, E. Zuchtung von Sonnenblumen (Helianthus Annuus) unter Berücksichtigung von Olmenge und olqualitat / E. Kurnik // Qualitas Plantarum et Materiae Vegetabilies. 1966. - Bd. 13, № 1-4. - S. 157-170.

122. Loskutov, A. Isozymes, tocopherols and fatty acids as seed biochemical markers of genetic purity in sunflower / A. Loskutov, Ya. Demurin, I. Obraztsov, N. Bochkarev, S.Turkav, S. Efimenko // Helia.-1994. V.17, №.21 .-P. 5-10.

123. Marquard, R. The influence of temperature and photoperiod on fat content, fatty acid composition and tocopherols of rapeseed (Brassica napus) and mustard species / R. Marquard // Agrochimica. 1985. - V. 29, № 2-4. - P. 145-153.

124. Marshall. P.S. Biosynthesis of tocopherols a re-examination of the biosynthesis and metabolism of 2-methyl 6-phytyl 1,4-benzoquinol / P.S. Marshall, S.R Morris, D.R Threlfal // Phytochemistry. 1985. - V. 24, № 8. - P. 1705-1711.

125. Muller-Mulot, V.W. Schnellmethode zur quantitativen Bestimmung individueller Tocopherole in Olen und Fetten / V.W. Muller-Mulot, G.Rohrer, R Medweth // Fette, Seifen Anstrichmittel. 1976. - Bd. 78, № 7. - S. 257-262.

126. Parkhurst, R.M. The effect of various concentrations of tocopherols and tocopherol mixtures on the oxidative stability of a sample of lard / R.M. Parkhurst, W.A. Skinner, P.A Sturm. // JAOCS. 1968. - V. 45, № 10.- P.641-642.

127. Pongracz, G. Tocopherole antioxidantien der natur / G.Pongracz, H.Weiser, D Marzinger // Fat Sei. Thechnol. - 1995. - V.97, №3. - P.90-104.

128. Rocheford, T. Enhancemet of vitamin E levels in corn / TR. Rocheford, JC Wong, CO. Egesel, RJ. Lambert // J. Am. Coll Nutr. -2002. V.21. - P. 191S-198S.

129. Sattler, SE Vitamin E is essential for seed longevity and for preventing lipid peroxidation during germination / SE. Sattler, LU. Gillilanda, M. Polland, et al. // Plant Cell. 2004. V. 16. - P. 1419-1432.

130. Schulz, H. Veränderung des Tocochromanolmusters einiger Pflanzenöle (Sojabohne, Lupine Sonnenblume und Weizen) wahrend Keimund und Wachstum / H.Schulz, G. Lausch, W. Feldheim // Zeitschrift for Naturforschung.- 1985.- Bd. 40 C,№ 11/12.-P.760-766.

131. Shahidi, F Nontriacylglycerol constituents of fats, oils / F. Shahidi, V.K.S. Shukla // INFORM. 1996. - V.7, №11. - P.1227-1231.

132. Sheppard, AJ. Analysis and distribution of vitamin E in vegetable oils and disease / AJ. Sheppard, JAT Pennington, JL. Weihrauch; New York: Marcel-Dekker, 1993,- 9-31 p.

133. Sherwin, E.R. Antioxidants for food fats and oils / E.R Sherwin // JAOCS. 1972. - V. 49, № 8. - P.468-471.

134. Shintani, DK Elevating the vitamin E content of plants through metabolic engineering / DK Shintani, D.DellaPenna // Science. 1998. - V 282. P. 2098-2100.

135. Shintani, DK The role of 2-methyl-6-phytylbenzoguinone methyltransferase in determining tocopherol composition in Synechocystis sp.PCC6803 / DK Shintani, Z. Cheng, D.DellaPenna //FEBS Lett. V.511. P. 1-5/

136. Skoric, Dr. Development of hybrids with various oil quality / Dr. Skoric, Ya. Demurin, Jocic S. // Proc. 14th International Sunflower Conference, Beijing/Shenyang, 12-20 June 1996, China. 1996. - P.54-59.

137. Soll, J. 2-methyl-6-phytylquinol and 2,3-dimethyl 5- phytylquinol as precursors of tocopherol synthesis in spinach chloroplasts / J. Soll, G. Schultz // Phytochemistry.- 1980.- V. 19, № 2,- P. 215-218.

138. Velasco, L. Development of sunflower germplasm with high delta-tocopherol content / L. Velasco, B. Perez-Vich, J.M Fernandez-Martinez. // Helia. -2004.-27 (40): 99-106.

139. Velasco, L. Novel variation for the tocopherol profile in a sunflower created by mutagenesis and recombination / L. Velasco, B. Perez-Vich, J.M Fernandez-Martinez. // Plant Breed. -2004. V. 123. - P. 490-492.

140. Velasco, L. Registration of T589 and T2100 sunflower germplasms with modified tocopherol profiles / L. Velasco, J. Dominguez, J.M Fernandez-Martinez. // Crop Sci. 2004a. - V.44. - P.362-363.

141. Velasco. L. Identification and genetic characterization of new sources of beta- and gamma-tocopherol in sunflower germplasm / L. Velasco, J.M. Fernandez-Martinez / Helia. 2003. - 26 (38): 17-23.

142. Vera-Ruiz, E.M. Comparative genetic study of two sources of beta-tocopherol in sunflower / E.M. Vera-Ruiz, B Perez-Vich., J.M. Fernandez-Martinez, Velasco L. // Helia. 2005. - 28 (42): 1-8.

143. Warner, R. Analysis of Tocopherols and Phytosterols in Vegetable Oils by HPLC with Evaporative Light- Scattering Detection / R. Warner, T.L. Mounts // JAOCS.- 1990.- V. 67, № 11.- P.827-831.

144. Wong, JC. QTL associated with accumulation of tocopherols in maize / JC. Wong, RJ. Lambert, Y. Tadmor, RJ. Lambert // Crop Sci. 2003. - V.43. -P.2257-2266.

145. ПО ЗАЯВКЕ №9553110 С ДАТОЙ ПРИОРИТЕТА 21.04.2004 Заявитель(и)гну внии масличных культур им. в.с.пустовойта pacxh

146. Автор(ы) : ПЕРЕТЯГИНА ТАТЬЯНА МИХАЙЛОВНАбочкарев н.и., бочковой а.д., гончаров c.b., демурин я.н., ефименко с.к., ефименко с.г., савченко в.д.

147. Зарегистрировано в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений-зйясга-r'ij.1. Председателе^ .1. Шмаль3*к. 05-2099. МТ Гознака.