Совершенствование технологии получения гаплоидных и дигаплоидных растений рапса (Brassica napus L.) и белокочанной капусты (Brassica oleracea L.) in vitro тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.06, кандидат биологических наук Май Дык Чунг

• Май Дык Чунг
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Май Дык Чунг

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Значение гаплоидии в селекции растений.

1.2. Методы создания гаплоидных растений.

1.3. Факторы, влияющие на получение гаплоидных растений in vitro.

1.4. Создание гаплоидных растений различных видов Brassica.

ГЛАВА IL ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Условия культивирования изолированных эксгшантов.

2.2.2. Цитологические исследования.

2.2.3. ПЦР - анализ растений рапса.

2.2.4. Статическая обработка результатов исследований.

ГЛАВА III. ТЕХНОЛОГИЯ ПОЛУЧЕНИЯ ДИГАПЛОИДНЫХ

РАСТЕНИЙ РАПСА (BRASSICA NAPUS) IN VITRO.

3.1. Строение пыльника некоторых видов Brassica.

3.2. Пути развития микроспор in vitro.

3.3. Влияние стадии развития микроспора и расположения бутонов в соцветии на процесс морфогенеза растений рапса.

3.4. Зависимость морфогенеза от состава и консистенции питательной среды.

3.5. Влияние различных методов предобработки соцветий и изолированных эксплантов на морфогенез.

3.6. Влияние гормонального состава питательной среды на процесс андрогенеза.

3.7. Формирование из эмбриоидов проростков и их дальнейшее клонирование.

3.8. Доказательство гаплоидной природы растений-регенерантов рапса.

3.9. Адаптация растений-регенерантов in vivo и их колхицинирование.

3.10. Предложения для использования в селекционной практике.

ГЛАВА IV. ТЕХНОЛОГИЯ ПОЛУЧЕНИЯ ГАПЛОИДНЫХ РАСТЕНИЙ БЕЛОКОЧАННОЙ КАПУСТЫ {BRASSICA OLERACEAE L.) IN VITRO.

4.1. Культура изолированных пыльников и микроспор.

4.2. Культура изолированных неопыленных завязей и семяпочек.

4.3. Предложения для использования в селекционной практике.

ГЛАВА V. ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНА УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ РАПСА К ВИРУСУ ЖЕЛТУХИ РЕПЫ (TURNIP

YELLOW VIRUS - TUYV).

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Совершенствование технологии получения гаплоидных и дигаплоидных растений рапса (Brassica napus L.) и белокочанной капусты (Brassica oleracea L.) in vitro»

Важным направлением в современной селекции является создание улучшенных и принципиально новых генотипов сельскохозяйственных растений, обладающих единичной, групповой или комплексной устойчивостью к биотическим и абиотическим стрессовым факторам среды при сохранении и повышении их продуктивности и качества. Рациональное сочетание методов классической селекции с биотехнологическими методами позволяет решать поставленные задачи в более короткий срок.

Использование методов клеточной и тканевой биотехнологии в селекции, облегчает и ускоряет традиционный селекционный процесс создания новых форм и сортов растений. Одним из таких методов является метод, направленный на получение гаплоидных растений in vitro, позволяющий быстро создавать генетически стабильные гомозиготные линии. Обычно для индукции процессов гаплоидии используют традиционные методы - отдаленную гибридизацию, обработку фитогормонами, создание стрессовых условий и др. Однако данные приемы трудоемки, требуют много времени и неэффективны вследствие низкого коэффициента выхода гаплоидных растений (Пыльнев В.В., Коновалов Ю.Б., Хупацария Т.И., 2005).

Метод культуры изолированных пыльников и микроспор - один из перспективных способов получения гаплоидных растений. Культура микроспор и пыльцы является удобным экспериментальным объектом для фундаментальных исследований, касающихся регенерации в одноклеточных системах. Кроме того, правильный подбор условий культивирования, обеспечивающих дифференцировку эмбриоидов из репродуктивных органов (микроспоры и семяпочки) и сравнение этого процесса с процессом формирования соматических и зиготических зародышей является предметом биохимических и морфологических исследований, а также опытов по изучению молекулярных механизмов, специфичных для эмбриогенеза.

Получение растения из микроспор в культуре изолированных пыльников является наиболее распространенным методом создания гомозиготных линий у многих видов Brassica. Однако этот процесс зависит от ряда взаимосвязанных факторов, каждый из которых оказывает свое влияние на морфогенетические процессы при культивировании изолированных пыльников и микроспор in vitro. Для некоторых культур показано, что эмбриогенез зависит от генетических, физиологических причин, стадии развития бутона и микроспор, а также факторов внешней среды, в частности, состава питательной среды (минеральный и гормональный состав) и условий культивирования (жидкие, твердые питательные среды, световой и температурные режимы) (Ball S.T. et al., 1992; Cathrine L., Magnor H., 1988). Кроме того, этот процесс зависит и от процентного содержания микроспор, находящихся на оптимальной стадии развития для индукции пыльцевого эмбриогенеза в момент инокуляции пыльника. Результаты исследований показали, что до сих пор эмбриогенез в культуре пыльников in vitro различных видов Brassica происходит спонтанно и имеет низкую частоту выхода гаплоидных растений (1-4%), а также предлагаемые технологии трудно воспроизводимы и недостаточно изучены на каждом этапе андрогенеза. Кроме того, технология получения растений-регенерантов различных видов Brassica из изолированных семяпочек (процесс гиногенеза) в доступной для нас литературе не изучена. Поэтому данное направление исследований является актуальным.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - разработка регламента получения растений-регенерантов рапса (В. napus L.) и белокочанной капусты (В. oleracea L.) из репродуктивных органов путем прямого эмбриогенеза; совершенствование технологии получения гаплоидных и дигаплоидных растений.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

• Выявить оптимальность стадии развития микроспор в пыльниках в зависимости от расположения бутонов в соцветии и изучить первые этапы развития микроспор внутри пыльника в условиях in vitro;

• Исследовать влияние предобработки соцветий и установить оптимальные режимы воздействия на процесс прямого эмбриогенеза;

• Изучить влияние различных питательных сред на морфогенез репродуктивных органов различных видов Brassica',

• Изучить процесс формирования первичных и вторичных эмбриоидов, а также адвентивных почек при размножении в культуре in vitro различных видов Brassica-,

• Усовершенствовать методики адаптации растений-регенерантов к почвенным условиям и методики получения дигаплоидных растений;

• Провести цитологические исследования гаплоидных и дигаплоидных растений;

• Усовершенствовать экспресс-метод по идентификации последовательности гомологичных генов, отвечающих за устойчивость растений рапса к вирусу желтухи репы {Turnipyellow virus - TuYV). Научная новизна. Совершенствована технология получения гаплоидных и дигаплоидных растений рапса и белокочанной капусты путем прямого эмбриогенеза из микроспор изолированных пыльников.

Впервые для белокочанной капусты оптимизирован первый этап получения растений-регенерантов из семяпочек изолированных завязей. Установлена оптимальная стадия развития микроспор в пыльниках в зависимости от расположения бутонов в соцветии и изучены этапы развития микроспор внутри пыльника в условиях in vitro. Предложена схема комплексной предобработки соцветий пониженными в течение 2-х суток) и повышенными (+32°С в течение 1-х суток) температурами в сочетании с обработкой соцветий нитратом серебра (40 мг/л), обеспечивающая индукцию прямого эмбриогенеза.

Установлены оптимальные составы питательных сред для индукции прямого эмбриогенеза в культуре изолированных пыльников: для рапса

- минеральные соли по прописи В5з кинетин 1 мг/л, НУК 0,5 мг/л; для белокочанной капусты - минеральные соли по прописи В5, Дропп 0,2 мг/л, НУК 0,05 мг/л; для изолированных семяпочек белокочанной капусты

- минеральные соли по прописи В5, Дропп 1,0 мг/л, ИУК 0,5 мг/л.

Изучен процесс первичного эмбриогенеза из изолированных микроспор и вторичного эмбриогенеза из изолированных сегментов гипокотиля и семядолей гаплоидных растений рапса.

С использованием экспресс-метода (ПЦР-анализ) по идентификации фрагментов генов, отвечающих за устойчивость растений рапса к вирусу желтухи репы (Turnip yellow virus - TuYV), выявлены три линии, которые можно рекомендовать для включения в селекционный процесс при подборе родительских пар с целью создания сортов, устойчивых к данному вирусу.

Практическая значимость работы. Полученные гаплоидные и дигаплоидные растения рапса переданы на Селекционную станцию им. H.H. Тимофеева РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. Разработанная методика создания дигаплоидных растений рапса и гаплоидных растений белокочанной капусты может быть применена и к другим представителям рода Brassica. Полученные результаты используются в учебном процессе при чтении лекций и проведения лабораторно-практических работ по курсу «Сельскохозяйственная биотехнология» и «Основы биотехнологии».

Апробация работы. Результаты работы представлены на: Международной научно-практической конференции «Вавиловские чтение» (Саратов, 2008), Международной конференции молодых ученых «Фундаментальные и прикладные аспекты современной биотехнологии» (Брянск, 2008), Международной научно-практической конференции РГАУ-МСХА (Москва, 2009), Международном симпозиуме по фенольным соединениям «Фундаментальные и прикладные аспекты» (Москва, 2009), 5-й Российской научно-практической конференции «Актуальные проблемы нанобиотехнологии и инноваций с нетрадиционными природными ресурсами и создания функциональных продуктов» (Москва, 2009),

2-м Международном конгрессе-партнеринге по биотехнологии и биоэнергетике (Москва, 2010), 10-й молодежной научной конференции «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» (Москва, 2010),

3-й Всероссийской научно-практической конференции «Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира» (Волгоград, 2010), Международной научной конференции молодых ученых и специалистов РГАУ-МСХА (Москва, 2010), 5-ом Всероссийском смотре научных и творческих работ иностранных студентов и аспирантов вузов (Томск, 2010), Международной конференции «Достижения и перспективы земледелия, селекции и биологии сельскохозяйственных культур» (Казахстан, Алмалыбак, 2010).

Заключение диссертации по теме «Биотехнология (в том числе бионанотехнологии)», Май Дык Чунг

ВЫВОДЫ

1. Совершенствована технология и получены гаплоидные и дигаплоидные растений рапса {Brassica napus L.) и белокочанной капусты {Brassica oleracea L.) путем прямого эмбриогенеза из микроспор изолированных пыльников. Для белокочанной капусты оптимизирован первый этап получения растений-регенерантов из семяпочек изолированных завязей.

2. Установлена зависимость стадии развития микроспор в пыльниках (одноядерная стадия развития) от расположения бутонов в главном и боковых соцветиях: для рапса целесообразно изолировать бутоны, расположенные в средних рядах соцветия (1-4 ряд), для белокочанной капусты - с главного и боковых соцветий, расположенных на расстоянии от 0,5 до 2 см от его верхушки соцветия.

3. Предложена схема, обеспечивающая индукцию прямого эмбриогенеза из изолированных пыльников и микроспор, сочетающая совместное применение предобработки соцветий пониженными (+4-6°С в течение 2 суток) и повышенными (+32°С в течение 1 суток) температурами и обработку соцветий нитратом серебра в концентрации 40 мг/л.

4. Установлены оптимальные составы питательных сред для индукции прямого эмбриогенеза в культуре изолированных пыльников: для рапса -минеральные соли по прописи В5, кинетин - 1 мг/л, НУК - 0,5 мг/л (частота эмбриогенеза — 2,4%); для белокочанной капусты - минеральные соли по прописи В5, Дропп - 0,2 мг/л, НУК - 0,05 мг/л (частота эмбриогенеза - до 8,2%); для изолированных семяпочек белокочанной капусты - минеральные соли по прописи В5, Дропп - 1,0 мг/л, ИУК - 0,5 мг/л (частота эмбриогенеза - 1,1%).

5. Показано, что при культивировании сегментов гипокотиля и семядолей гаплоидных растений рапса на питательной среде, содержащей минеральные соли по прописи MC в сочетании с 2ip - 1 мг/л, ИУК - 0,5 мг/л и сахароза -2%, процесс дифференциации вторичных эмбриоидов происходит из эпидермальных клеточных слоев изолированных эксплантов.

6. Установлено положительное влияние торфо-дернового субстрата (в соотношении 1:1) на адаптацию растений-регенерантов рапса к условиям in vivo.

7. Установлено, что обработка гаплоидных растений рапса 0,5%-ным колхицином в сочетании с 4%-ным диметилсульфоксидом в течение 7 суток путем нанесения раствора на пазушные и верхушечные почки приводит к формированию фертильных цветков с последующим созреванием семян.

8. Использование праймеров «344» и «437» при проведении ПЦР-анализа позволило определить участки генов, отвечающих за устойчивость растений рапса к вирусу желтухи репы {Turnip yellow virus - TuYV). Выявлены три линии (Титан 10, Лимегрин 2, Галиция 1), которые можно рекомендовать для включения их в селекционный процесс при подборе родительских пар с целью создания сортов, устойчивых к данному вирусу.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Май Дык Чунг, 2010 год

1. Анапияев Б.Б. / Культура микроспор и гаплоидная биотехнология пшеницы // Монография (Ред. Рахимбаев И.Р). Алматы, 2001. - 220с.

2. Атанасов А. Биотехнология в растениеводстве. Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО РАН, 1993. - 241с.

3. Ахатов А.К., Джалилов Ф.С., Белошагасина О.О. и др. Защита овощных кулыур и картофеля от болезней. — М., 2006. 352с.

4. Бельская Г.Б., Семашко Т.В. / Получение гаплоидов белокочанной капусты с помощью культуры пыльников для создания гетерозисных гибридов интенсивного типа // Проблемы селекции овощных культур, Минск, 1997.-С. 17-20.

5. Бобков C.B. / Влияние температурного стресса на эффективность каллусогенеза в культуре пыльников проса и гороха // 3-й Московский международный конгресс "Биотехнология: состояние и перспективы развития". Москва, 2005. - С. 231.

6. Бунин М.С., Шмыкова H.A. и др. Методы репродуктивной биологии в репродуктивной селекции культур рода Brassica L. МСХРФ. М., 2003.-61с.

7. Бутенко Р.Г. / Создание гаплоидов и гомозиготных дигаплоидных линий методами in vitro // В кн.: Основы сельскохозяйственной биотехнологии, (под ред. Г.С. Муромцева) М.: Агропромиздат, 1990. -С. 179-187.

8. Внучкова В.А., Чеботарева Т.М., Глущенко Г.И. / Получение гаплоидов из пыльников тритикале и фертильного семенного потомства от них // Сельскохозяйственная биотехнология. 1983. №5.-С. 20-24.

9. Гришина Е.В., Зайцева М.И. / Получение гаплоидов у кукурузы при воздействии химическими мутагенами и физиологически активными веществами // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов, 1968.-С. 65-68.

10. Гурецка, К. Получение гомозиготных линий капусты белокочанной (Brasica oleracea L, var capitata L.) через культуру пыльников -Скерневицы, 1998. — 71с.

11. Давыдова H.H. Усовершенствование метода культуры пыльников для использования в селекционном процессе капусты (Brassica oleracea L.): Автореф. . канд-т биол. наук. М.: 2008. - 25 с.

12. Домблидес, Е.А., Шмыкова H.A. / Развитие пыльников капусты брокколи in vivo и при культивировании in vitro // Сб. науч. труд. Всероссийский НИИ селекции и семеноводства овощных культур. 2002. - Выпуск 37. -С. 82-92.

13. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статиетическойобработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. М.: Агропромиздат, 1985.- 351 с.

14. Жамбакин, К.Ж. Гаплоидная биотехнология растений. Алматы, 2004.-186с.

15. Ивановская Е.В. Цитоэмбриологическое исследование дифференцировки клеток растений. — М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1983. — 152 с.

16. П.Калашникова Е.А. Клеточная инженерия растений: Курс лекций. М.: Изд-во РГАУ МСХА имени К.А. Тимирязева, 2009. - 94 с.

17. Калашникова, Е.А., Кочиева Е.З., Миронова О.Ю. Практикум rio сельскохозяйственной биотехнологии. М.: КолосС, 2006. - 144 с.

18. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев: Наук, дума, 1980. 488с.

19. Карпеченко Г.Д. / Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия // Теоретические основы селекции растений. Т. 1. Л.: Сельхозгиз, 1935. — С. 397-434.

20. КошКин Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур.-М.: 2010.-638 с.

21. Кучко A.A., Маруненко И.М. Методические указания по получению андрогенетических дигаплоидов картофеля. Киев: Институт ботаники АН УССР. - 1987. -27с.

22. Лаврова Н.В. Технологические аспекты создания андрогеппых гаплоидов озимой мягкой пшеницы. М.: РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2006. - 124с.

23. Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А. / Методы гаплоидии в селекции зерновых культур // Сельскохозяйственная биология, 1983. № 5. - С. 8-15.

24. Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А. Получение гаплоидов ячменя с помощью гаплопродгосеров. Методические рекомендации. Одесса, 1988.

25. Малышенко С. И., Тюлькина Л.Г., Зверева С.Д. и Ралдугина Г.Н. / Получение трансгенных растений Brassica campestris, экспрсссирующих ген gfp. II Физиология растений. 2003. Т. 50. № 2. С. 309-315.

26. Маруненко И.М. / Получение дигагшоидов методом андрогенеза // Создание исходного материала в селекции картофеля. Киев. 1992 (1993). - С. 29-38.

27. Модяева Т.В. / Получение регенерантов капусты белокочанной методом андрогенеза // Молодые ученые интенсификации сельского хозяйства: Тез. док. науч.-практ. конф., 1990. С. 90-91.

28. Муравлёв А. А. Культура пыльников в селекции ярового рапса : Автореф. канд-т биол. наук. — Саратов, 2007. 29с.

29. Муромцев Г.С., Бутенко Р.Г., Тихоненко Т. И., Прокофьев М.И. Основы сельскохозяйственной биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990.

30. Нам И.Я. / Оптимизация применения регуляторов роста и развития растений в биотехнолониях in vitro // Автореф. дис. докт. биол. наук. -М.: 2004. -42с.

31. Неттевич Э.Д., Молчанова JI.M., Пухальский В.А., Смолин В.П., Денисова JI.B., Внучкова В.А. / Гаплоидия как метод создания исходного материала в селекции // Вестник с.-х. науки. 1989 - № 7. - С. 93-99.

32. Ницше В., Венцель Г. Гаплоиды в селекции растений / Пер. с англ. Попова B.B. М.: Колос, 1980. 127 с.

33. Павлова М.К. Культура неоплодотворенных завязей и семяпочек: возможности и перспективы (обзор) // С.-х. биология. 1987. № 1. - С. 27-35.

34. Павловская Н.Е., Голышкин JI.B., Голышкина JI.B. и др. Ввдение в сельскохозяйственную биотехнологию. Орел: изд-во ОГСХА, 1998. -132с.

35. Поляков A.B. Биотехнология в селекции льна: Монография,- Издание второе. -Москва, 2009. -128 с.

36. Пухальский В.А., Соловьев A.A., Юрцев В.Н. Цитология и цитогенетика растений. М.: Издат-во МСХА, 2004. - 118 с.

37. Пыльнев В.В., Коновалов Ю.Б., Хупацария Т.И. Частная селекция полевых культур: Учебник для вузов. — М. : Колосс, 2005. 552 с.

38. Ралдугина Г.Н., Соболкова Г.И. / Факторы, влияющие на органогенез у семядольных эксплантов рапса // Физиология растений. 1995. т. 42. С. 916-922.

39. Ралдугина Г.Н., Соболкова Г.И. Генотипические различия при действии абсцизовой кислоты на каллусные культуры Brassica napus L. // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 5. С. 702-706.

40. Рахимбаев И.Р. / Культура репродуктивных клеток и гаплоидная биотехнология генетического улучшения растений // Биотехнология. Теория и практика. 1997. - № 3. - С. 8-10.

41. Рахимбаев И.Р. / Экспериментальная гаплоидия в культуре пыльников и микроспор зерновых злаков // Сельскохозяйственная биология, 1990.-№3. С. 44-45.

42. Рахимбаев И.Р., Мухамбетжанов С.К., Ережепов А.Е. / Проблемы экспериментальной гаплоидии в культуре женского гаметофита // Известия HAH PK. Серия биологическая. 1994. - № 4. - С. 15-22.

43. Резникова С.А. / Закономерности клеточной дифференцировки при микроспоро- и гаметогении // Автореф. . д-ра биол. наук. М.: 1975. -46 с.

44. Резникова С.А. Цитология и физиология развивающегося пыльника. М.: "Наука". 1984. - 272с.

45. Сандухадзе Б. И., Рыбакова М. И., Морозова 3. А. Научные основы селекции озимой пшеницы в Нечерноземной зоне России. М.: МГИУ, 2003. -426с.

46. Сандухадзе Б.И., Кочетыгов Г.В., Рыбакова М.И., Бугрова В.В. / Роль адаптивной интенсификации земледелия в повышении эффективностиаграрного производства // Международная научная конференция. -Жодино, 1998. Т. 2. - С. 164.

47. Семова Н.Ю. / Разработка лабораторной технологии получения андрогенных растений белокочанной капусты с использованием культуры пыльников // Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: 1992. - 17с.

48. Семова Н.Ю., Ушакова JI.A. / Андрогенез in vitro и получение гаплоидных растений белокочанной капусты с помощью культуры пыльников // Докл. ВАСХНИЛ. 1993. - С. 168.

49. Смиряев А.В, Кильчевский A.B. Генетика популяций и количественных признаков. М.: «КолосС», 2007. - 272 с.

50. Суханов В.М. / Андроклиния и ее особенности у пшеницы// Автореф. . канд. биол. наук: М.: ИОГен, 1984. 25с.

51. Суханов В.М., Тырнов B.C. / Получение гаплоидов in vitro из гаметических клеток // Гаплоидия и селекция. -М.: Наука, 1976. - С. 99100.

52. Тарасенко Н.Д., Скворцов Е.П., Лаптев Ю. Я. / Гаплоидия картофеля // Генетика картофеля. -М.: Наука, 1973. С. 140-156.

53. Тивари Ш. Морфогенез в культуре пыльников и изолированных микроспор ячменя. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: -1989. 24 с.

54. Тиссера Б. Эмбриогенез, органогенез и регенерация растений. Биотехнология растений: культура клеток: Пер. с англ. М.: Агропромиздат, 1989. - С. 97-127.

55. Тырнов B.C., Алаторцева Т.А. / Культура завязей кукурузы in vitro как модельная система для изучения партеногенеза // Генетика развития: Тез. докл. 2 Всесоюзн. совещ. 29-31 августа 1990. Ташкент.: 1990. Т.14. 2: С. 164-166.

56. Тырнов B.C., Хохлов С.С. / Андрогенез // Гаплоидия и селекция. -М.: Наука, 1976.-С. 87-99.

57. Тюкавин Г.Б. Основы биотехнологии моркови: Монография. ВНИИССОК. -М.: 2007. 480 с.

58. Харченко П.Н., Шкловский В. И. / Использование метода культуры пыльников в ускорении селекционного процесса // Доклады ВАСХНИЛ, 1982.-№9. С. 24-25.

59. Хотылева Л.В., Ермишин А.П., Воронкова Е.В. / Способы повышения частоты каллусообразования в культуре пыльников картофеля // Международная конф. «Биотехнология культивируемых клеток и биотехнология». Тез. Докл. Новосибирск, - 1988. - С. 223.

60. Хохлов С.С., Тырнов B.C. Гаплоидия и селекция. М.: Наука, - 1976. - С. 99- 105.

61. Чистякова В.Н. Гаплоиды неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов, мягкой пшеницы и ячменя: получение и использование. М. МАКС Пресс, 2000. 355 с.

62. Шерер Н.В. / Влияние условии выращивания донорных растений пшеницы на эффективность пыльниковой гаплопродукции // Материалы научной конференции, по с-х. биотехнологии.- Целиноград. 1991. - С. 57.

63. Шамина З.Б. / Андрогенез и получение гаплоидов в культуре пыльников и микроспор // Культура клеток растений. М.: Наука, 1981. - С. 124136.

64. Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Кочиева Е.З. и др. Сельскохозяйственная биотехнология. М.: Высш.шк., 2008. 710с.

65. Шевченко С. В. Спорогенная ткань. В кн.: Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция под ред. Батыгиной Т.Б. СПБ.: «Мир и семья». 1994. - Т. 1. - 69 с.

66. Шкаликов В.А, Белошапкина О.О. Защита растений от болезней. — М.: КолосС, 2004.-255 с.

67. Шмыкова Н.А. / Разработка системы биотехнологических методов, направленных на укоренение селекционного процесса овощных культур // Автореф. дис. докт. с.-х. наук. /ВНИИССОК М.: 2006. - 20 с.

68. Ао G.M., Zhao S.X., Li G.H. / Induction of haploid plantlets from unpollinated maize ovaries in vitro // Acta Genetica Sinica. 1982. - V. 9. -№ 4. - P. 281-283.

69. Arnison P.F., Donaldson P., Jackson A., Sempel C., Keller W. / Genotypespecific response of cultured broccoli anther to cytokinins // Plant Gell, Tissue and Organ Culture 1990. - № 3. - P. 217-222.

70. Aslatfr-E.N., MacDonald M.V., Ingram D.S. / Rapid-cycling Brassica species:anther culture potential of B. campestris L. and B. napus L. // New Phytol. -1990.-V. 115. № l.-P. 1-9.

71. Bajaj Y.P.S. / In vitro production of haploids // Handbook of plant cell culture: Techniques for propagation and breeding (Eds D.A. Evans) New York, London: Macmillam, 1983. V. 1. - P. 228-287.

72. Bajaj Y.P.S. / The regeneration of plants from frozen pollen embryos and zygotic embryos of wheat and rice // Theor Appl Genet. 1984.- V. 67.-P. 525-528.

73. Bajaj'Y.P.S., Gasol S.S. / Biotechnology of wheat improvement // Crop. L., 1986.-V.2.-P.3-38.

74. Ball S.T., Zhou H., Konzak C.F. / Sucrose concentration and its relationship to anther culture in wheat // Crop Science. 1992.-V. 32. P. 149-154.

75. Batty N., Dunwell J. / Effect of maltose on the response of potato anthers inculture // Plant Cell Tissue Organ Cult. 1989. - V. 18. - P. 221-226.

76. Bhattacharya N.M., Sen S.K. / Production of plantlets through somaticembryo-genesis in Brassica campestris. // Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie, 1980.-V. 99.-P. 357-361.

77. Biddington N.L., Robinson H.T. / Variation in response to high temperaturetreatmens in anther culture of Brussels sprouts // Plant Cell, Tissue and Organ Culture 22, 1990. P. 48-54.

78. Blaydes D.F. / Interaction of kinetin and various inhibitors in thegrowth ofsoybean // Physiol. Plant. 1966. - V. 19. - № 3. - P. 748-753.

79. Bossoutrot D., Hosemans D. / Gynogenesis in Beta vulgaris L.: From In Vitro

80. Culture of Unpollinated Ovules to the Production of Doubled Haploid Plants in Soil // Plant Cell Rep. 1985. V. 4. - P. 300-303.

81. Breukelen E.W., Gamonna M.S., Hermsen L.G. / The parthenogeneticmonohaploids // Euphytica. 1977. V. 26. - № 2. - P. 263-274.

82. Bullock P., Baenziger P.S. / Anther culture of wheat Triticum aestivum L. F-lsand their reciprocal crosses // Theor.Appl.Genet., 1982. - V. 62. - P. 155159.

83. Campion В., Alloni C. / Induction of Haploid Plants in Onion (Allium сера L.) by In Vitro Culture of Unpollinated Ovules // Plant Cell, Tissue Organ Cult. 1990.-V. 20.-P. 1-6.

84. Campos F.F., Morgan D.T. / Genetic control of haploidy in Capsicum frutescens L. following crosses with untreated and x-rayed pollen // Cytologia. I960.- V. 25. - № 3-4. - P. 362-372.

85. Cao M.Q., Chariot F., Dore C.C. / Embryogenese et regeneration de plantes de choucroute (Brassica oleracea L. ssp. Capitata) par culture in vitro de microspores isolees // R. Acad. Sei. Paris, 1990. T. 310. V 3. - P. 203-209.

86. Cappadocia M., Chretien L., Laublin G. / Production of Haploids in Gerbera jamesonii via Ovule Culture: Influence of Fall versus Spring Sampling on Callus Formation and Shoot Regeneration // Can. J. Bot. 1988. V. 66. - P. 1107-1110.

87. Cathrine L, Magnor H. / Anther culture of cabbage. Influence of growthtemperature of donor plants and media composition on embryo yield and plant regeneration. // Norwegian Journal of Agricultural Sciences., 1988. — № 1. — P. 105-109.

88. Chase S.S. / Monoploid frequencies in a commercial double crass hybrid maize and its components single cross hybrids and inbred lines //Genetics., 1949. -V. 34. P. 328-332.

89. Chase S.S. / Utilization of haploids in plant breeding: Breeding diploidspecies // Haploids in higher plants. K.J. Kasha (ed.). University of Guelph, Guelph, Ontario, Canada, 1974. - P. 211-230.

90. Chen F.Q., Hayes P. M., Rivin C.J. / Wide hybridization of Hordeum vulgarex Zea mays // Source Journal: Genome 34(4). — 1991. P. 603-605.

91. Chen" F.Q., Hayes P.M. / A comparison of Hordeum bulbosummediated haploid production efficiency in barley using in vitro floret and tiller culture // Theor. Appl. Genet., 1989. - V. 77. - P. 701-704.

92. Chen Y, Li L.T. / Investigation and utilization of pollen-derived haploid plant in rice and wheat // In: Proc Symp Plant tissue culture. 1978. P. 199211.

93. Chen Y. // Anther and pollen culture of rice Haploids in higher plantsin vitro (ed. by Hu Han and Jang Hongyan) / Springer Verlag Publishers: Berlin New York Tokyo., - 1986. - P. 3-25.

94. Cheri'Y.L.C., Xu Y., He P., Zhu L. / Gametoclonal variation of microspore de rived doubled haploids in indica rice: Agronomic performance, isozymes and RFLP analysis // Acta Genetica Sinica. 1996. V. 23. - № 3. - P. 196204.

95. Chi-Chang Chen, Hsin-Sheng Tsay, Chien-Rong Huang / Rice (Orysa saliva)factors affecting androgenesis // In: Biotechnology in agriculture and forestry. Berlin. -1986. V. 2. - P. 123-138.

96. Choo T.M., Reinberg E., Kasha K.J. / Use of haploids in breeding barley // Plant Breeding Rev., -1985. V. 3. - P. 219-252.

97. Choo T.M., Reinbergs E., Park S. / Comparison of frequency distributions of doubled haploid and single seed descent lines in barley // Theor. Appl. Genet., 1982. - V.61. - P. 215-218.

98. Choo U.H., Kasha K.J. / Ethylene production and embryogenesis from anther cultures of barley (Hordeum vulgare) // Plant Cell Reports., 1989. -V. 8.-P. 415-417.

99. Chu C.C. / The N6 medium and its application to anther culture of cereal crops // Proc. of symp. on plant tissue culture Science Press: Peking, 1978. -P. 43-50.

100. Chuang C.C, Ouyang T.W., Chia H., Chou S.M., Ching C.K. / A set of potato media for wheat anther culture // Proc. Symp. Plant tissue culture -Beijing: Science Press, 1978. P. 51-56.

101. Clapham D. / Haploid Hordeum plants from anthers in vitro Z. // Pflanzenzucht. -1973. V.69. - P 142-155.

102. Clausen R.E., Mann M.C. / Inheritance in Nicotiana tabacum. V. The occurence of haploid plants in interspecific progenies // Proc. Nat. Acad. Sei. 1924. V. 10.-P.121-124.

103. Cooper D.C. / Haploid diploid twin embryos in Lilium and Nicotiana // Am. J. Bot. 1943. - V. 30. - № 6. - P. 408-413.

104. Crespan M., Cipriani G., Vischi M., Olivieri A.M. / Individuzione dela micro e macrosporogenesi in orzo (Hordeum vulgare L.) e primi resultati comparative della colture in vitro di antere e ovari // Riv. Agron. 1988. -V.22, № 2. - P. 89-93.

105. Daniel G. / Vergleichende Untersuchungen zur Erzeugung vor Doppel -haploiden über Antherenkultur und Bulbosum Methode bei Wintergerste (Hör deum vulgare L.) // Bayer, landwirt. Jahrb. 1989. - V.66. - № 6. - P. 757-768.

106. De Klerk G. J. / Rooting of microcuttings: theory and practice // In Vitro Cellular and Developmental Biology-Plant, 2002. V. 38. - № 5. - P. 415422.

107. De Klerk G. J., Keppel M., Ter Brugge J., Meekes H. / Timing of the phases in adventitious root formation in apple microcuttings // Journal of Experimental Botany, 1995. V. 46. - P. 965-972.

108. Deanon J.R. / Treatment of sweet corn silks with maleic hydrazyde and colchicine as a means of increasing the frequency of munoploids // Philipp. Agr, 1957. V.41.— P.364-377.

109. Dias J.S., Martins M.G. / Effect of silver nitrate on anther culture embryo production of different Brassica oleracea morphotypes. // Sei Hort. 1999. — V. 82. P. 299-307.

110. DietertM.F., Barron S.A., Yoder O.C. / Effects of genotypes on in vitro culture in the genus Brassica // PI. Sei. Lett., 1982. V. 26. - P. 233-240.

111. Doctrinal M., Sangwan R.S., Sangwan-Noreel B.S. / In Vitro Gynogenesis in Beta vulgaris L.: Effect of Plant Growth Regulators, Temperature, Genotypes and Season //Plant Cell, Tissue Organ Cult. 1989. V. 17. - P. 1-12.

112. Duijs J.G., Voorrips. R.E. / Highly regenerative cultivars in microspore culture in Brassica oleraseae L. var. Capitata. // Euphytica 1992. V. 60. - P. 45-55.

113. Dunwell J.M. / Embryogenesis from pollen in vitro // Biotechnology in plant science. Orlando cts., 1986. P. 49-54

114. Dunwell J.M. Sunderland N. / Anther culture of Solarium tuberosum L. // Euphytica, 1973,-V.22.-P. 317-323.

115. Dunwell J.M. Francis R.J., Powell W. / Anther culture of Hordeum vulgare L.: a genetic study of microspore callus production and differentiation // Theor. Appl. Genet., 1987. -V. 74. P. 60-64.

116. Erickson R.O. / Cytological and growth correlations in the flower bud and anther of Lilium longiflorum // Amer. J. Bot. 1948. V. 35. - P. 729 - 739.

117. Evans D.A., Sharp W.R., Medina-Filho H.P. / Samoclonal and gametoclonal variation // American Journal of Botany, 1984. V. 71. - P. 759-774.

118. Falk D.E., Kasha K.J. / Comparison of crossability of rye (Secale cereale) and Hordeun bulbosum onto wheat (Triticum aestivum) Canad. J. Genet.

119. Cytol, 1981.-V.23.-P 81-88.

120. Finstad, K., Brown, D. C. W., Joy, K. / Characterisation of competence during induction of somatic embryogenesis in aifalfa tissue culture. // Plant cell Tiss. Org. Cult., 1993. -V. 34. P. 125-132.

121. Foroughi-Wehr B., Mix G. / In vitro response of Hordeum vulgare L. Anthers cultured from plants grown under different environments // Environ, and Exp. Bot, 1979. V.19. - № 4.- P.303-309.

122. Furusho M., Suenaga K., Nakajima K. / Production of haploid barley plants from barley x maize and barley x Italian ryegrass crosses // Jap. J. Beed. -1991.-V. 41,-№ l.-P. 175-179.

123. Gamborg, O.L. Miller R.A., Ojima K. / Nutrient requirements of suspension cultures of soybean root cells / /Exp. Cell. Res. 1968. V. 21. -P. 359-368.

124. Godercka K.; Krzyzanowska D. / The influence of different factors on the effectiveness of embriogenesis in head cabbage anther culture. Vegetable crops research bull. // Research inst. of vegetable crops. Skierniewice, 2004; -V. 61.-P. 5-13.

125. Gorecka K. / Propagation of cauliflower from flower buds in tissue culture // Bull. Pol. Acad. Sc, 1985. T. 33. № 1-6. - P. 27-30.

126. Green C.E. / Prospects for crop improvement in the field of cell culture // HortSci., 1977. V. 12. - P. 131-134.

127. Guha S., Iyer R.D., Gupta N., Svvaminathan M.S. / Totipotency of gametic cells and the production of haploids in rice // Current Sci. 1970. V. 39. -P. 174-176.

128. Guha S., Maheshwari S.C. / In vitro production of embryos from anthers of Datura // Nature. London. 1964. V. 204. - P. 497.

129. Guo J.D. / Maintenance of male sterile germ-plasm in Brassica rapa by in vitro propagation. /J.D. Guo, T. Niemela, U. Talisalo, S. Pulli. // Agr, And Food Scince in Finland, 2000. V. 9. - P. 231-238.

130. Hanzel L.I., Miller I.P., Brinkman M.A., Fendos E. / Genotype and media effects on callus formation and regeneration in barley // Crop. Sc., 1985. — V.25. № l.-P. 27-31.

131. Harland S.C. / Haploids in polyembryonic seeds of Sea Island cotton // J. Hered. 1936,-V. 27. P. 229-231.

132. Heberle-Bors E. / On the time of embryogenic pollen grain induction during sexual development of Nicotiana tabacum L. plants // Planta., 1982. V. 156. - P. 402-406.

133. Heberle-Bors E. /In vitro haploid formation: a critical review // Theor. Appl. Genet., 1985. V. 71. - P. 361-374.

134. Heberle-Bors E., Odenbach W. / In vitro pollen embryogenesis and cytoplasmic male sterility in Triticum aestivum L. // z. Pflanzenzucht.,1985. -V.95. P.14-22.

135. Heberle-Bors E., Reinert J. / Environmental control and evidence for predetermination of pollen embryogenesis in Nicotiana tabacum L.'pollen // Protoplasma. 1981. -V. 109.-P. 249-255.

136. Heherle-Bors E., Reinert J. / Isolated pollen cultures and pollen dimiorphism // Naturwissenschaften. 1980. V. 67. - P. 311-316.

137. Hinkovski C., Stojanova I., Atanassov A. / Reorganization of plant breeding on the achievements of genetics and higher plants // Agricultural Science,1986. Y. XXIV. - № 3. - P. 24-29.

138. Homer M, Street H.E. / Pollen dimorphsm origin and significance in pollen plant formation by anther culture // Ann. Bot. 1978. - V. 42. - P. 763771.

139. Hu G., Liang G.H., Wasson C.E. / Chemical induction of apomictic seed formation im maize // Euphytica. 1991. V. 56. - № 2. - P. 97-105.

140. Hu Han / Crop improvement by anther culture //XV Int. Congr. Genet. NewDelhi, 1983.-P. 121-122.

141. Hu Han / Wheat: improvement through anther culture // Biotechnology in agriculture and forestry. (Ed. By Y.P.S. Bajaj) Springer-Velag: Berlin

142. Heidelber., 1986. -V. 2. P.55-71.

143. Hu Han. Genetic stability and variability of pollen derived plants. / Int.Symp. "Plant cell culture in crop improvement" // Calcutta, 1981. P. 145-157.

144. Huang Q.F., Yang H.Y., Zhou C. / Embryological observations on ovary culture of unpollinated young flowers in Hordcum vulgare L. (in Chinese) // Acta Bot. Sinica. 1982. -V. 24, № 4. - P. 295-300.

145. Inagaki M.N. / Comparison of crossabilities of tetraploid wheat with Hordeum bulbosum and maize // Cereal Research Communications, 1995. V. 23. - № 4. - P. 339-343.

146. Ionescu A. / Cercet ri preliminare de haploidie prin culturi de antere la tomate // An. Inst. cerc. legumicult. si flori cult. 1984. - № 7. - P. 79-82.

147. Ivers D.R., Palmer R.G., Fehr W.R. / Anther culture in soybeans // Crop. Sci. 1974. - V. 14, - № 6. - P. 891-893.

148. Jacques J., Lucienne S., Yvette H., Georges P. / Hormonal requirement and tissue competency for shoot organogenesis in two cultivars of Brassica napus //Physiologia Plantarum. 1992. V. 84. № 4. - P. 521-530.

149. Kao K. / Plant formation from barley anther cultures with ficoll media // Z. Pflanztn -Physiel., 1981. -V. 103. № 5. - P. 437-443.

150. Kao K.N. / Induction of pollen plant formation in barley anther culture /K.N Kao, D.C. Horn // Int. Symp. On genetic manipulation in crops. Abstracts. Beijing. China, 1984. P. 64.

151. Kao K.N., Kasha K.J. / Haploidy from interspecific crosses with tetraploid barley // Barley Genetics II. R.A. Nilan (ed.). Wash. State Univ. Press, 1969.-P. 82-88.

152. KarthaK.K., Gamborg O.L., Constabel F. / In vitro plant formation from stem explants of rape (Brassica napus cv. Zephyr) // Physiol. Plant, 1974a. -P. 214-218.

153. Kasha K.J., Reinbergs E. / Recent development in the production and utilization of haploids in barley // Barley Genet .1981. V. 4. - P. 655-665.

154. KasTTa K.S. Kao K.N. / Highly frequency haploid production in barley

155. Hordeum vulgare L.) // Nature., 1970. V. 225. - P. 874-876.

156. Katayama Y. / Haploid formation by X-rays in Triticum monococcum // Cytologia. 1934. -V. 5. № 2. - P. 235-237.

157. Keller E.R., Schmidt J. / Effect of a gametocide on the induction of haploids in Triticum aestivum // Gen. Manipulat. Plant. Breed. Proc. Int. Symp. Berlin (West), 1985. P. 8-13.

158. Keller J. / Culture of unpollinated ovules, ovaries, and flower buds in some species of the genus Allium and haploid induction via gynogenesis in onion // Euphytica. 1990. V. 47. - № 3. - P. 241-248.

159. Keller W. A., Rajhathy R, Lacapra J./ In vitro production of plants from pollen in Brassica camprestris // High frequency plant regeneration from thin cell layer explains of Brassica napus. Plant Cell, Tissue and Organ culture, 1985.-V. 4.-P. 183-197.

160. Klimaszewska K., Keller W.A. / High frequency plant regeneration from thin cell layer explants of Brassica napus // Plant Cell, Tissue and Organ culture, 1985.-V. 4.-P. 183-197.

161. Kott L.S., Polsoni L. / Tological Aspects of isolated microspore culture of Brassica napus //Can.J.Bot. -1988.- V.66,-№ 8.-P. 1658-1664.

162. Kuginuki Y., Nacamura K., Hida K.I., Yosicawa H. / Varietal differences in embryogenic and regenerativ ability in microspore culture of Chinese cabbage (Br. Camperstris spp. pekinesis) // Breeding Scince, 1997. V. 47. - P. 341346.

163. Kuhlmann U., Foroughi-Wehr B. / Production of doubled haploid lines in frequencies sufficient for barley breeding programs // Plant Cell Repts. 1989. V. 8. -№ 2. P. 78-81.

164. Lamm R. / Notes on haploid potato hybrid // Hereditas. 1938. -V. 24.-P.391.

165. Larsen E.T., Tuvesson I.K.D., Andersen S.B. / Nuclear genes affecting percentage of green plants in barley (Hordeum vulgare L.) anther culture // Theor. and Appl. Genet., 1991.-V. 82. № 4. - P. 417-420.

166. Lazzeri PA, Dunwell J.M. / In vivo shoot regeneration from seedling root segments of Brassica oleracea and Brassica napus cultivars // Ann Bot. — 1984: —V. 54.-P. 341-350.

167. Lelu M.A., Bollon H. / Cabbage Brassica oleracea var. capitata and Brussels Spour Brassica oleracea var. gemmifera: in vitro // Production of Haploids. Biotechnology in Agriculture and Forestry. Springer-Verlag Berlin: 1990. -V. 12.-P. 358-373.

168. Lillo C., Hansen M. / Anther culture of cabbage. Influence of growth temperature of donor plants and media composition on embryo yield and plant regeneration //Norw. J. agr. Sc, 1987. T. 1. № 2. - P. 105-109.

169. Linsmaier E.M., Skoog F. / Organic growth factor requirements of tobacco tissue cultures//Physiol. Plant. 1965.-V. 18. -P. 100-127.

170. Luckett D.J., Smithard R.A. / A comparison of several published methods for barley anther culture // Plant Cell Repts. 1995b. V. 14. - № 12.-P. 763-767.

171. Maheshwari S. C , Rashid A. , Jyagi A . K. / Haploids from pollen grains retrospect and prospect. // Amer. J. Bot., 1982. V. 69. - № 5. - P. 865-879.

172. Matzk F., Mahn A. / Improved techniques for haploid production in wheat using chromosome elimination // Plant Breeding 1994. V. 113(2). - P. 125129.

173. Mix G., Wang H.M. / In vitro erzeugung von haploiden Corpea-Pflanzen (Vigna unguiculata L.) // Landbauforsch Volkenrode. 1988. - V.38, - № 4.-P. 305-309.

174. Murashige T. A, Skoog F. / Revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiologia Plantarum. 1962. — V.15. — P.473-497.

175. Nakamura A., Itagaki R. / Anther culture in Nicotiana and the characteristics of the haploid plants // Japan. J. Breed, 1973. V. 23. - P. 71-78.

176. Nitsch P.C., Noreel B. / Effect dun choc termigue sur lepouvoir embryogenis pollen de Duture in noxia culture dans lanthereon isole de lantoure // C.R. Acad. Sei., 1973. V. 27 - P.305-306.

177. Nitsch C. / Pollen culture a new technics for mass production of haploid andhomozygous plant. // Haploids in higher plants - advances and potential. University of Guelph. Guelph, 1974. - P. 123-135.

178. Nitsch J.P. / Experimental androgenesis in Nicotiana // Phytomorphology. 1969. -V. 19. № 4. - P. 389-404.

179. Nitsch J.P., Nitsch C. / Haploid plants from pollen grains // Science. -1969. -V. 163. № 386. - P. 85-87.

180. Ockendon D.J. / Utilization of anther culture in Breeding Brussels sprouts // Genetic Manipulation in plant Plant Breeding. Walter & Gruyter CO. Berlin New-York Printed in Germany: 1986. - P. 256-271.

181. Ockendon D.J., Sutherland R.A. / Genetic and non-genetic factors affecting antherculture of Brussels sprouts (Brassica oleracea var. gemmifera) // Theor Appl. Genet. 1987. V. 74. - P. 566-570.

182. Ouyang S.M., Zhou S.M., Jia S.E. / The response of anther culture to culture temperature in triticum aestivum // Theor and Appl. Genet., 1983. -V. 66. №2.-P. 101-109.

183. Pechan P.M., Keller W.A. / Identification of potentially embryogenic in Brassica napus // Physiologia Plantarum. 1988. V. 74. - P. 377-384.

184. Pechan P.M., Keller W.A. / Identification of potentially embryogenic in Brassica napus // Physiologia Plantamm., 1988. V.74. - P.377-384.

185. Person C. / An analytical study of chromosome behaviors in a wheathaploid // Canad. J. Bot., 1955. V. 33. - № 1. - P. 11-30.

186. Phippen C., Ockendon DJ. / Genotype plant, bud size and media factors affecting anther culture of cauliflowers (B. Oleraceae var. botrytis) // Theor. Appi.'Genet. 1990. -V. 79. № 1. - P. 33-38.

187. Picard E., Buyser J. / Nouveaux résultats concernant la culture d'antheres in vitro de ble tendre (Triticum aestivum L.). Effects d'un choc thermique et la position de I'anthere dans Tep // C.R. Acad. Sei. Paris., 1975.-V. 281D. P. 127-130.

188. Prakash S. / Haploidy in Brassica nigra Koch // Euphytica. 1973. V. 22. -№ 3. -P. 613-614.

189. Qin X., Rotino G.L. / Chloroplast number in Guard cells as ploidy indicator of in vitro grown androgenic peper plantlets // Plant Cell, Tissue Organ Cult, 1995.-V. 41.-P. 153-160.

190. Raghavan V. / Role of the generative cell in androgenesis in Henbane. // Science, 1976.-V. 191. -№ 4225. P. 388-389.

191. Ramiah K., Parthasarihi N., Ramanujam S. / Polyembriony in rice (Oryza sativa) // Indian J. Agric. Sei. 1935. V. 5. - P. 119.

192. Randolph L.F. / Some effects of high temperatures on polyploidy and other variations in maize // Proc. Nat. Acad. Sei. (USA). 1932. V. 18. - P. 222-229.

193. Rashid A., Siddiqui A.W., Reinert J. / Subcellular aspects of origin and structure of pollen embryos of Nicotiana // Ibid. 1982. V.l 13. - P. 202-208.

194. Rines N.W., Dahleen L.S. / Haploid oat plants produced by application of maize pollen to emasculated oat florets // Crop Sei. 1990. V. 30, - № 5. -P. 1073-1078.

195. Roulund N. , Andersen S. B. and Farestveit B. / Optimal concentration of sucrose for head cabbage (Brassica oleracea L. convar. capitata (L.) Alef.) anther culture. // Euphytica. 1991- V. 52. № 2. - P. 125-129.

196. San Noeum. / Haploides d'Hordeum vulgare L. par culture in vitro d'ovaires nonfecondes // Ann. Amelior. Plants. 1976. V. 26. - P. 751 -754.

197. Senaratha T., Kott L., Beversdorf W.D., McKersie B.D. / Desiccation of microspore derived embryos of oilseed rape (Brassica napus L) // Plant Cell Repts. 1991.-V. 10.- №6-7.-P. 342-344.

198. Sethi U., Basu A., Guha-Mukherjee S. / Role of Inhibitors in the Induction of Differentiation in Callus Cultures of Brassica, Datura and Nicotiana.il Plant Cell Rep. 1990. V. 8. - №. 9. - P. 598 - 600.

199. Shu W. / Secondary embryogenesis from thin cell layers of Brassica napus ssp. oleifera / W. Shu, C.S. Loh // New Phytologist. 1991. V. 119. - P. 427432.

200. Sibi M., Dumas de Vaulx R., Shambonnet D. / Obtention de plantes haploids par androgenese in vitro chez le Piment (Capsicum annum L.) // Ann. Amelior Plant. 1979. - V. 29, - № 5. - P. 583-606.

201. Singh P., Gupta V.P. / Variations in fatty acid composition in Brassica during seed development.// Crop Improv. 1994. V. 21. - P. 54-60.

202. Sonnio A., Tanaka S., Jwananga M. / Genetic control of emryo formation in anther culture of diploid potatoes // Plant Cell Reports. 1989.- V.8. -№ 2. P. 105-107.

203. Sopory S.K. / Effect of sucrose, hormones and metabolic inhibitors on the development of pollen embryoids in anther cultures of dihaploid Solarium tuberosum // Can. J. Bot. 1979. V. 57. - P. 2691-2694.

204. Sopory S.K., Jacobsen E., Wenzel G. / Monohaploid embryoids and plantlets in cultured anthers of Solanum tuberosum // Sei. Lett. 1978. - № 12. - P. 4754.

205. Stadler L.J. / The experimental modification of heredity in crop plants. I. Induced chromosomal irregularities // Sei. Agric. 1931. V. 11. - P. 557-572.

206. Suenaga K., Nakajima K. / Efficient production of haploid wheat (Triticum aestivum) through crosses between Japanese wheat and maize (Zea mays) II //'Plant Cell Reports. 1989. V. 8 (5). - P. 263-266.

207. Sun C., Wang C., Chu C. / Cell division and differentiation ofpollen grains Triticale antheres cultured in vitro II // Sci. Sin., 1974. V. 17. -P. 47-54.

208. Sun J.S., Lu T.G, Wang J.L., Sun X.H., Jang C, Wang X.Y. / Гибридизация голозерного овса с кукурузой // Zhiwu xuebao Acta Bot. Sinica. 1995.-V. 37.-№ 4.-P. 255-258.

209. Sun J.S., Lui H., Lu T.G., Wang X.A., Ren Z., Wang J.L., Fang R, Yang C. / The production of haploid wheat plants via wheat x maize hybridization // Acta Botanica Sinica. 1992. № 34(11). - P. 817-821.

210. Sunderland N. / On the use of microspores for genetic modification // Symposium on genetic engineering of plants. 1983. P. 315-332.

211. Sunderland N. / The concept of morphogenic competence with reference to anther and pollen culture // Plant Cell Cult. Crop. Imrovement Proc. Int. Symp. Calcutta, London, 1983. - P. 125-139.

212. Sunderland N., Huang B. / Barley anther culture the switch program and albinism // Hereditas. 1985. № 3. - P. 27-40.

213. Sunderland N., Huang В., Hills B. / Disposition of pollen in situ and its relevance to anther pollen culture // J. Exp. Bot. 1984. V. 35. - P. 521530.

214. Swaminathan M.S., Singh M.P. / X-ray induced somatic haploidy in watermelon // Current. Sci. 1958. V. 27. - № 2. - P. 63-64.

215. Takanori S., Takeshi N., Masashi H. / Plant regeneration from isolated microspore cultures of Chinese cabbage (Brassica campestris spp. pekinensis) // Plant Cell Reports. 1989. V. 8. - № 8. - P. 486-488.

216. Tanksley S.D., Zamir D., Rick C.M. / Evidence for extensive overlap of sporophytic an gametophytic gene expression in Lycopersicon esculentum // Science. 1981. V. 213. - P. 453-464.

217. Telmer T. A. / Cellular changes During heat shock induction and embryo development of cultured microspores of Brassica napus sv. Topas / T. A. Telmer, W. Newcomb, D.H. Simmonds // Protoplasma. 1995. V. 185. - P. 106-112.

218. Thomas E. Embryogenesis from microspores of Brassica napus. / E. Thomas, G. Wenzel. // HZ. Planzenzucht. 1975. V. 74. - P. 77-81.

219. Thurling N. / The influence of donor plant genotype and environment on production of multicellular microspores in cultured anther of Brassica napus ssp oleifera / N. Thurling, P.M. Chay // Ann. Bot. 1984. V. 54. - № 5. - P. 681693.

220. Touraev A., Indrianto A., Wratschko I., Vicente O., Heberle B.E. / Efficient microspore embryogenesis in wheat (Triticum aestivum L.) induced by star vation at high temperature // Sexual Plant Reproduction. 1996. V. 9(4). -P. 209- 215.

221. Truno-Andre J., Demarly Y. / Obtaining plants by in vitro culture of unfertilized maize ovaries (Zea mays L.) and preliminary studies on the progeny of gynogenetic plant // HZ. Planzenzucht. 1984. V. 92. - P. 309320.

222. Ushiyama T., Shimizu T., Kuwabara T. / High frequency of haploid production of wheat through intergeneric cross with teosinte // Jap. J. Breed. 1991.-V. 41.-№ 2. P. 353-357.

223. Van G.J., Halluin K. / Jacobs M. Induction of nuclear and cell divisions in microspores of sugar beet (Beta vulgaris.) // Z. Pflanzenzucht. 1985. - V. 95,-№4.-P. 325-335.

224. Wang C.C., Kuang B.J. / Induction of haploid plants from the female gametophyte of Hordeum vulgare L. (in Chinese) // Acta Bot. Sinica. 1981. -V. 23. P.329-330.

225. Wang Z.N., Guo B.H., Li H.J., Sun J.S., Liu H., Wang J. L. / Haploid wheat induction by crosses between different ploidy wheat and different populations of maize // Acta Botanica Sinica 1996. V. 38(5). - P. 414-416.

226. Wei X.L, Cao H.L., Hu Q.D. / Studies on the process of fertilization and the development of haploid embryos and endosperms of Triticum aestivum after crossing with tetraploid Hordeum bulbosum // Acta Genet. Sinica. 1985.-V. 12.-P. 275-280.

227. Wenzel G., Foroughi-Wehr B. / Anther culture of cereal and grasses // Ed. Vasil I.K. Cell culture and somatic cell genetics of plants. Orlando: Academic Press. 1984. P. 311-327.

228. Wernicke W., Milkovits L. / The regeneration potential of wheat shoot meristems in the presence and absence of 2,4-dichlorphenolacetic acid. // Protoplasma, 1986.-V. 131.-P. 131-141.

229. White Ph. R. / A handbook of the plant tissue culture. Ronald Press, NewJork, 1943.-P. 261.

230. Wu B.J., Chen K.C. / Cytological and embryological on haploid production from cultured unpollinated ovaries of Nicotiana tabacum L. // Acta. Bon. Sin. 1982. V. 24. - № 32. - P.125-129.

231. Yang H.Y., Zhou C. / In vitro induction of haploid plant from unpollinated ovaries and ovules // Theor. and Appl. Genet. 1982. V. 63. - № 2. - P. 97-104.

232. Yang O., Chauvin J.E., Herve Y. / A study of factors affecting anther culture of cauliflower Brassica oleracea var. botrytis // Plant Cell, Tissue and Organ Culture 28, 1992. P. 289-296.

233. Yang Y., Wei W. / Induction of haploid plants Dimocarpus longan from the' anthers cultivated on medium with certain properties // Acta genet. Sinr- 1984.-V.ll,-№4.-P. 288-293.

234. Yin D., WeiQ. Yu Q. Wang L. / Effects of gamma radiation on wheat pollen development inanthcr culture // J. Agric. Sci. 1985. -V. 1. P. 17-24.

235. Zarsky V., Tupy J. / Stamen morphology and induction of pollen embryogenesis in tobacco // Acta Univ. agr. 1985. - V. 33. № 3. - P. 537540.

236. Zhao Z., Gu M. / Получение диплоидных чистых линий кукурузы через партеногенез, индуцированный химическим путем // Acta Genet. Sin. 1984. -V. 2.- № 1. P. 39-46.

237. Zhou С., Yang H.Y. / Induction of haploid rice plantiets by ovary culture // Plant. Sci. Lett. 1981. V. 20. - № 3. - P. 231-237.

238. Zhu Z.C., Wu H.S. / In vitro induction of haploid planticls from the unpollinated ovaries of Triticum aestivum and Nicotiana tabacum // Acta Genetica Sinica. 1979. -V. 6,-P. 181-183.

239. Zhuang J., Lia X., Chen G. / Factors affecting the induction of pollen plants of intergeneric hybrids of Traestivum x Tr. agropyron // Genet, 1985. — V.70. № 3.-P. 294-299.

240. Hu Han and Bin Huang. / Application of pollen derived plants to crop improvement // International Reviev of cytology. 1987. V. 107. - P. 293313.

241. Сое E.H. A line of maize with high haploid frequency // Amer. Natur. 1959. V. 93. - № 873. - P. 381-382.