Культура пыльников в селекции ярового рапса тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Муравлёв, Анатолий Анатольевич

• Муравлёв, Анатолий Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Муравлёв, Анатолий Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ЗНАЧЕНИЕ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАПСА, ИСТОРИЯ И МЕТОДЫ ПОЛУЧЕНИЯ ГАПЛОИДОВ КАПУСТНЫХ КУЛЬТУР (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

1.1. Народнохозяйственное значение и распространение рапса.

1.2. Биологические особенности рапса.

1.3. Методы получения гаплоидов капустных культур.

1.4. История развития культуры тканей и органов in vitro.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. РАЗРАБОТКА ОПТИМАЛЬНЫХ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ АНДРОГЕНЕЗА ЯРОВОГО РАПСА В КУЛЬТУРЕ

ПЫЛЬНИКОВ IN VITRO.

3.1. Оптимизация состава питательных сред.

3.1.1. Минеральный состав.

3.1.2. Влияние регуляторов роста на эмбриоидогенез пыльников ярового рапса.

3.1.3. Влияние мезоинозита на эмбриоидогенез пыльников.

3.1.4.Влияние хелата железа на эмбриоидогенез пыльников.

3.2. Предобработка бутонов донорных растений.

3.3. Стадия развития пыльников.

3.4. Температурные условия культивирования изолированных пыльников.

3.5. Влияние генотипа доноров на андрогенез ярового рапса.

3.5.1. Эмбриоидогенез пыльников гибридов F[ и андрогенных лиий.

3.5.2. Эмбриоидогенез межвидовых гибридов ярового рапса.

3.6. Регенерация растений из эмбриоидов ярового рапса.

3.7. Удвоение хромосом гаплоидных растений.

3.8. Биотехнология создания АЛ ярового рапса.

4. ХАРАКТЕРИСТИКА АНДРОГЕННЫХ ЛИНИЙ ЯРОВОГО РАПСА ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ И ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ.

4.1. Варианты регенерантов по высоте, массе и другим характеристикам.

4.2. Устойчивость к болезням.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Культура пыльников в селекции ярового рапса»

Сельскохозяйственная наука ведёт активные исследования по увеличению выхода продукции, повышению её питательности, устойчивости растений к неблагоприятным погодным условиям, патогенам и вредителям.

Биотехнология, возникшая во второй половине XX столетия в связи с необходимостью решения глобальных проблем современности - продовольственной, энергетической, экологической, играет всё возрастающую роль в интенсификации сельскохозяйственного производства. Она открывает принципиально новые возможности в селекции и размножении растительных и животных организмов, в защите растений от вредителей, болезней и сорных растений, в решении проблемы обеспечения растений азотом; в производстве физиологически активных веществ, в обеспечении животных кормами и кормовыми добавками, в утилизации отходов животноводства и растениеродства. Решить эти проблемы с помощью традиционных приёмов довольно сложно, необходимы принципиально новые подходы, оригинальные научные разработки.

Биотехнологические методы позволяют расширить возможности исследований в области генетики, физиологии, молекулярной биологии, а также нашли практическое применение в сельском хозяйстве и промышленности. Совершенствуются технологии культивирования изолированных растительных тканей и клеток, открываются новые перспективы для улучшения растений.

Среди новых подходов в селекции растений, бесспорно, важное место занимает использование изолированных тканей и клеток in vitro. Наиболее многообещающими методами культуры in vitro в селекции растений являются:

- микроклональное размножение, клонирование с освобождением от специфических патогенов, изменчивость при образовании клонов (сомакло-нальная изменчивость);

- культура зародышей, завязей и семяпочек, оплодотворение in vitro для получения гибридных растений;

- гаплоидия, как результат культивирования мужского и женского га-метофита in vitro;

- мутации и отбор in vitro - манипуляции с гаплоидными культурами, мутагенез, селективные системы регенерации растений, отбор на продуцирование вторичных метоболитов;

- соматическая гибридизация (слияние протопластов для переноса генов, хромосом, цитоплазмы, органелл, ядер, ДНК и плазмид).

Перспективным приёмом, ускоряющим селекционный процесс, является получение гаплоидных растений в культуре пыльников и микроспор. Основной интерес к гаплоидам связан с возможностью их использования в качестве посредников для получения гомозиготных растений, через удвоение числа хромосом. Такой быстрый путь достижения гомозиготности предоставляет большие возможности для селекции растений.

Наиболее значимые практические результаты получены при индукции и использовании гаплоидов и дигаплоидов ячменя, риса, табака, кукурузы, пшеницы и других культур. Применение современной технологии культивирования пыльников позволило за короткие сроки создать значительное количество высокопродуктивных, устойчивых к болезням гибридов и сортов культурных растений (Лукьяшок и др., 1983а; Ни Han, 1983; Стоянова, 1988; Соколов, Шумный, 1989; Дьячук, 2003).

Гаплоидия - особая система размножения, поддающаяся экспериментальному индуцированию, воспроизведена сегодня для большинства культурных растений (Kimber, Riley, 1963; Magoon, Khanna, 1963; Konar, 1963).

Индукция гаплоидных растений с использованием культуры пыльников описана для более чем 240 видов 85 родов и 38 семейств однодольных и двудольных культур (Бутенко, 1999).

Расширяется использование гаплоидов в генетических экспериментах, (по изучению взаимодействия генов), а также получение на их основе гомозиготных линий, имеющих большое значение для селекции (Burk, 1970; Kochhar et al.,1971; Sunderland, 1971; Азизходжаев, 1989; Матвеева, 1990).

В связи с этим особый интерес приобретает использование селекционерами масличных капустных культур методов биотехнологии и генетической инженерии, открывающие путь для новых нетрадиционных способов получения изменённых форм сельскохозяйственных растений.

Актуальность проблемы. Прогресс в селекции ярового рапса в значительной мере связан с привлечением нового исходного материала, который, с одной стороны, обеспечивает расширение спектра генетической изменчивости, а с другой - достаточно генетически стабилен. Таким критериям отвечают удвоенные гаплоидные формы рапса, полученные с использованием метода культуры пыльников. В настоящее время вовлечение данного метода в селекционный процесс сдерживается рядом ограничений. В связи с этим, совершенствование приёмов создания андрогенных удвоенных гаплоидов рапса, является весьма актуальной задачей.

Цель исследований - разработать технологию получения андрогенных гаплоидов ярового рапса. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить оптимальный состав питательных сред для культивирования пыльников.

2. Изучить влияние предобработки бутонов рапса пониженной температурой и растворами 2,4-Д, кинетина и гиббереллиновой кислоты на частоту выхода эмбриоидов и регенерацию растений.

3. Исследовать влияние генотипа и условий культивирования пыльников на эмбриоидогенез.

4. Провести цитологическое изучение растений-регенерантов.

5. Изучить продуктивность андрогенных линий по хозяйственно - ценным признакам.

На защиту выносятся следующие основные положения: 1. Технологический регламент получения андрогенных удвоенных гаплоидов ярового рапса, включающий:

- оптимизацию состава питательной среды для культивирования пыльников ярового рапса;

- условия предобработки бутонов регуляторами роста;

- стадии развития пыльников;

- температурные условия культивирования пыльников.

2. Влияние генотипических особенностей сортов и гибридов ярового рапса на частоту выхода эмбриоидов и регенерацию растений.

3. Влияние типа эмбриоидов на регенерацию растений.

4. Результаты оценки потомств андрогенных линий (AJ1) по хозяйственно - ценным признакам.

Научная новизна. Впервые проведена оценка сортов на способность к эмбриоидогенезу в культуре пыльников ярового рапса. Разработаны условия получения гаплоидных растений и перевод их на диплоидный уровень. Впервые экспериментально показано влияние типа эмбриоидов на регенерацию растений рапса. Выявлена положительная корреляция между концентрациями хелата железа, в питательной среде и типом эмбриоидов. Впервые на рапсе показано совместное влияние пониженных положительных температур (3-5°С) и регуляторов роста (2,4-Д, кинетина, гиббереллиновой кислоты) на эмбриоидогенез в культуре пыльников ярового рапса. В результате исследований созданы линии с ценными селекционными признаками и свойствами.

На рассмотрении научно-технической экспертизы находится заявка на изобретение «Способ культивирования изолированных пыльников растений ярового рапса» № 2006101968/13 от 24.01.06.

Практическая значимость работы. Разработанный метод получения удвоенных гаплоидов в культуре пыльников in vitro может быть рекомендован для использования в селекционных программах. По результатам работ опубликованы «Методические рекомендации по получению андроклинных растений ярового рапса», (Москва, 1999 г.), методическое пособие лабораторных работ «Биотехнология» для студентов ЛГПУ (2004 г.). Находятся в печати рекомендации «Технология получения удвоенных гаплоидных растений ярового рапса».

Создана коллекция андрогенных линий ярового рапса в количестве более 2000 номеров, включающие «00» типы, высокомасличные линии, которые могут быть широко использованы в селекционной работе при создании нового исходного материала и гетерозисных гибридов.

Апробация работы и публикации результатов исследований. Результаты исследований и основные положения диссертационной работы были доложены на межрегиональной научно-практической конференции молодых учёных и специалистов (Воронеж, 1991 г.), областной научно-практической конференции (Липецк, 1996 г.), Всероссийской научно-производственной конференции (Пенза, 1998 г.), научной сессии Россельхозакаде-мии (Киров, 1998 г.), межвузовской научной конференции преподавателей, аспирантов и студентов (Липецк, 2000 г.) и на международных координационных совещаниях по рапсу (Липецк, 2000, 2005 гг.).

По теме диссертации опубликовано 14 работ в научных изданиях.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 137 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 4 глав, выводов и предложений для селекционной практики. Экспериментальные данные изложены в 22 таблицах, 21 рисунке и 6 приложениях. Список литературы включает 227 наименований, в том числе 171 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Муравлёв, Анатолий Анатольевич

выводы

1.Разработан технологический регламент получения гомозиготных линий ярового рапса.

2. Оптимальной питательной средой для культивирования пыльников ярового рапса является модифицированная среда Гамборга (МВ 5) с добавлением 2,4-Д и НУК в концентрации 0,1 мг/л, хелата железа - 10,0 мг/л, ме-зоинозита 75,0 мг/л.

3. Определены условия предобработки бутонов пониженными температурами (4-6°С) в сочетании с регуляторами роста: с 2,4-Д в концентрации - 1 мг/л повышает частоту индукции эмбриоидов с 1,8% до 6,6%; гибберел-линовая кислота в концентрации 0,1 мг/л с 0,9% до 7,4%.

4. Начальные условия культивирования изолированных пыльников в течение 14 суток при 30°С повышают индукцию эмбриоидов на всех изучаемых средах. Максимальная частота индукции эмбриоидов получена на среде МБ 5- 1,6%.

5. На андрогенез ярового рапса оказывает влияние происхождение и генотип донорного сорта. Европейский экотип индуцирует эмбриоиды выше (3,1 - 4,4%) чем образцы из Северной Америки (1,2%).

6.Использование андрогенных линий в качестве донорных растений повышает эмбриоидогенез у 40% линий сорта Наппа и 16,7% линий у сорта Karat.

7. Разработанные основные параметры культивирования пыльников ярового рапса могут использоваться для получения удвоенных гаплоидных растений межвидовых гибридов рапса.

8. Частота образования андрогенных структур (эмбриоидов) межвидовых гибридов зависит от поколений донорного гибрида. В. napus х В. olerácea индуцируют эмбриоиды в 5 поколении - 0,6% а гибрид В. napus х Sinapis alba в 6 поколении индуцирует - 1,4% эмбриоидов.

9. Регенерация растений зависит от типа эмбриоидов. Высокую регенерацию растений имеют эмбриоиды торпедовидные - 76,9%, сердцевидные - 66,6%, котиледольные (семядольные) - 62,5%.

10. При оценке генотипов по способности к андрогенезу получено более 2000 андроклинных линий рапса. Из них выделили линии с высокой урожайностью, с высоким содержанием масла - 47,3-51,1%), фузариозной устойчивостью (баллом поражения от 1 до 3), с содержанием глюкозинола-тов в семенах 13 мкмоль/г и ниже.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Для ускорения селекционного процесса и повышения эффективности отборов рекомендуется использовать усовершенствованную технологию получения удвоенных гаплоидов ярового рапса с целью создания нового исходного материала.

2. Рекомендуем использовать разработанную технологию для получения андрогенных линий межвидовых гибридов рапса.

3. Полученные андрогенне линии с высоким содержанием масла (64/4-96, 68/3-96, 69/1-96, 169-96, 71/2-96, 72/20-96, 74/11-96, 76-96, 296-93, 16/2, 16/7, 56/2, 129/2,), «00» типа (157-96, 7-00, 31-00, 34-00, 36-00), фуза-риозной устойчивостью (АЛ 60-94, АЛ 5-96 и АЛ 40-96) рекомендуем использовать в селекционном процессе при создании сортов и гибридов ярового рапса на основе ЦМС.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Муравлёв, Анатолий Анатольевич, 2006 год

1. Анапияев Б. Б. Экспериментальный морфогенез и биотехнология получения гаплоидов в культуре микроспор пшеницы. / Б. Б. Анапияев // Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук. М.: 2001. 50 с.

2. Антонова Т. С., Никитина Н. И. Методические рекомендации по получению гаплоидных и гомозиготных растений озимого и ярового рапса в культуре пыльников. / Т. С Антонова, Н. И. Никитина // Москва, ВАСХ-НИЛ.- 1990.- 12 с.

3. Азизходжаев А. Влияние мезоинозита на морфогенез недоразвитых зародышей хлопчатника in vitro. / А. Азизходжаев, 3. М. Умаров // Узбекский биологический журнал. 1985. - №5. - С. 49-50.

4. Азизходжаев А. Генетическая реакция по эмбриогенезу in vitro у хлопчатника. / А. Азизходжаев // Всес. конф. по генет. сомат. клеток в культуре, посвящ. памяти Н. И. Шапиро, / Звенигород, 12-15 окт. 1989. Тез. докл. М. 1989,-С. 57-58

5. Араратян Л. А. Цитологические эффекты фитогормонов. / Л. А. Араратян // Ереван: АН Арм. ССР. 1989. - 137с.

6. Артёмов И. В. Рапс. Корма основа интенсификации животноводства. / И. В. Артёмов // Москва.: В О Агропромиздат. - 1989. - С. 13-14.

7. Базько Л. В. Влияние генотипа и основной среды на индукцию эмбриогенеза и регенерацию растений в пылышковой культуре пшеницы. / Л. В. Базько // Прогресс в селекции озимой пшеницы как фактор интенсивного производства зерна. Мироновка. - 1988. - С. 38-42.

8. Башаркина Н. В: Взаимодействие гормонов питательной среды и гормонов экспланта в культуре пыльников мягкой пшеницы. / Н. В. Башаркина // Тез. докл., III съезда ВОФР. Ч. I. СПб., 1993. - С. 66.

9. Бочкарёва Э. Б. Генетические ресурсы озимого и ярового рапса во ВНИИМК. / Э. Б Бочкарёва, С. JI. Горлов, В. В. Сердюк // Рапс культура XXI века: аспекты использования на продовольственные, кормовые и энергетические цели. - Липецк. - 2005. - С. 23-27.

10. Бутенко Р. Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. / Р. Г. Бутенко // М.: Наука. 1963. - С. 29-56.

11. Бутенко Р. Г. Технология in vitro в сельском хозяйстве. / Р. Г. Бутенко // С. х. биология. - 1983. - № 5. - С. 3-7.

12. Бутенко Р. Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнология на их основе. / Р. Г. Бутенко // ФБК-ПРЕСС. Москва, 1999, 160 с.

13. Воскресенская Г. С., Михалкин Ф. В. Сурепно-капустные гибриды. / Г. С. Воскресенская, Ф. В. Михалкин // Краткий отчёт о научно-исследовательской работе ВНИИМК за 1959 1960 гг. - Краснодар. - 1961.

14. Горбунова В. Ю. Генетические предпосылки спорофитного пути развития микроспор злаков в условиях in vitro. / В. Ю. Горбунова // Уфа: УНЦ РАН, 1993,- 104 с.

15. ГОСТ 30089 93 Межгосударственный стандарт. Масла растительные. Метод определения эруковой кислоты. Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации. - Минск. - 1996. - 5 с.

16. ГОСТ 134496.15-85 Государственный стандарт СССР. Корма, комбикорма, комбикормовое сырьё. Методы определения сырого жира. Москва.-1985.- 15 с.

17. Турецкая В. С. Роль биологически активных соединений в индукции гаплоидов в культуре пыльников. / В. С. Турецкая // Тез. докл. между-нар. конф., Молекулярная генетика и биотехнология. Минск. 1998. - С. 170-171.

18. Дорофеев В. Ф., Пушкина Г. А. Наследование высоты растений при гибридизации короткостебельных сортов пшеницы. / В. Ф. Дорофеев, Г. А Пушкина // Вестник с.-х. Науки. 1974. - № 4. - С. 55-60.

19. Дёрфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. / К. Дёрфлинг //М.: Мир.- 1985.-305 с.

20. Дьячук Т. И. Технологические и селекционные аспекты гаплоидии (на примере пшеницы и ячменя) / Т. И. Дьячук // Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук. Саратов. - 2003. - 280 с.

21. Жидкова Е. Н., Муравлёв А. А. Использование культуры in vitro для получения ресинтезированных форм рапса. / Е. Н Жидкова, А. А. Муравлёв // Науч. техн. бюл. ВНИИР им. Н. И. Вавилова. - 1993, вып. 230.

22. Зудилин С. Н. Продуктивность звена севооборота после занятого и сидерального пара. /С. Н. Зудилин, С. А. Кирсанов, В. В. Ракитина, П. А. Угаров / Проблемы повышения продуктивности полевых культур. Сборник научных трудов. 1998. - С. 25-28.

23. Калинин Ф. А. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. / Ф. А. Калинин, В. В. Сарнацкая, В. Е. Полищук / Киев. - 1980. -С. 96-123.

24. Карпачёв В. В. Результаты селекции ярового рапса. / В. В. Карпа-чёв / Кормопроизводство. 1997. - № 4. - С.8 -11.

25. Карпачёв В. В. Научное обеспечение отрасли рапсосеяния: итоги и задачи на 2006 2010 годы. / В. В. Карпачёв / Рапс - культура XXI века: аспекты использования на продовольственные, кормовые и энергетические цели. - Липецк. - 2005. - С. 4 - 11.

26. Карпеченко Г. Д. Полиплоидные гибриды Raphanus sativus L. х Brassica olercea L. / Г. Д. Карпеченко / Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1927. - С. 17.

27. Корябин Н. А. Селекция рапса и сурепицы. Лекция. / Н. А. Коря-бин // Издательство МСХА. Москва. 1989. - 20 с.

28. Куделич В. С. Классификатор вида Brassica napus L. (рапс). / В. С. Куделич, В. И. Шпота, Т. В. Бек / Л., 1983.-20 с.

29. Лукьянюк С. Ф. Использование приёмов in vitro для создания гаплоидов у ячменя и тритикале. / С. Ф. Лукьянюк, С. А. Игнатова, А. А. Сози-нов // Tagungsber. Dt., Akad. Landwirtschaftswiss. Berlin. 1983a. - Bd. - 207. -S. 41-48.

30. Лукьянюк С. Ф. Получение гаплоидов ячменя с помощью гапло-продюсеров. / С. Ф. Лукьянюк, С. А. Игнатова // Методические рекомендации. Одесса. - 19836. - 21 с.

31. Лукьянюк С. Ф. Метод гаплоидии в селекции зерновых культур. /С. Ф. Лукьянюк // С.-х. биология. 1983 в. - № 5. - С. 8-18.

32. Лукьянюк С. Ф. Роль генотипа в гаплопродукции тритикале. /С. Ф. Лукьянюк, М. Л. Махновская, С. Ф. Игнатова, Н. Г. Максимов // Науч. -техн. бюл. Всес. селекц. генет. ин-та ВАСХНИЛ, - 1988. - № 2/68. - С. 4347.

33. Матвеева Н. П. Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. / Н. П. Матвеева // под ред. И. П. Ермакова. М. 1990.-С. 335-370.

34. Маруненко И. М Физиологические аспекты получения гаплоидов картофеля методом культуры пыльников. / И. М. Маруненко, А. А. Кучко, Р. Г. Бутенко // Физиология растений. 1988. - Т.35. - № 1. - С. 136-143.

35. Маруненко И. М. Андрогенез и получение растений в культуре пыльников картофеля. / И. М. Маруненко // Физиология растений. 1990. - с 138.

36. Мартынов Б. П. Агрономическая тетрадь. Возделывание рапса и сурепицы по интенсивной технологии. / Б. П. Мартынов, И. С. Шатилов, Д. Е. Цываров, А. С. Сёмин, Н. Ф. Коробской, А. Н. Кондротенко, Э. Б. Балаев / М.: Россельхозиздат. 1986. - 120 с.

37. Муравлёв А. А. Дьячук П. А. А. с. 1706479 СССР, МКИ, 23.01.92 Бюл. № 3 Способ регенерации растений люцерны in vitro. / А. А. Муравлёв, П. А. Дьячук (СССР) 5 с.

38. Навашин М. С. Новая возможность в селекции (об использовании гаплоидов)./ М. С. Навашцн / Семеноводство. 1933. - № 2. - С. 11-16.

39. Навашин М. С. Новая возможность в селекции (об использовании гаплоидов)./ М. С. Навашин / Ботан. журн. СССР. 1934. - № 4. - С. 402408.

40. Никоноренков В. А. Перспективы использования болезнеустойчивости в контроле фитосанитарного состояния ярового рапса. / В. А. Никоно-реиков, JI. Г. Партенко, В. В. Карпачёв / Всероссийский съезд по защите растений. С.-Петербург. 1995. - С. 226.

41. Никоноренков В. А. Методы и принципы селекции кукурузы и рапса на устойчивость к• грибным заболеваниям. / В. А. Никоноренков / Диссертация на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук. Рамонь. - 2000. - С. 271.

42. Ницше В. Гаплоиды в селекции растений. / В. Ницше, Г. Венцель / М.: Колос.- 1980.- 128 с.

43. Новосёлов 10. К. Состояние и перспективы рапсосеяния в России. / Ю. К. Новосёлов / Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса. 2000. - С. 13-17.

44. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. / 3. П. Паушева // М.: Агропромиздат. 1988. - 271 с.

45. Плотников В. А. Факторы лимитирующие морфогенез в культуре пыльников подсолнечника. / В. А. Плотников // Культура клеток растений. -Абовян. 1979. -с. 155.

46. Пустовойт В. Т. Руководство по селекции и семеноводству масличных культур. / под руководством В. Т. Пустовойта / М.: Колос, 1967. -351 с.

47. Соколов В. А. Технология гаплоидов в генетике и селекции растений. / В. А. Соколов, Шумный В. К. // Вавиловское наследие в современной биологии / М.: Наука. 1989. С.247-270.

48. Стоянова И. Основни направления на изследванията в областта на биотехнологиите в растениевъдството. / И. Стоянова // Селскостопанска наука. 1988. - Т. 26. - № 2. - С. 28-32.

49. Хохлов С. С. Гаплоидия у покрытосеменных растений. / С. С. Хохлов, Е. В. Гришина, М. И. Зайцева, В. С. Тырнов, Н. А. Малышева-Шишкинская II.-ч. 1. Изд-во Саратовск. ун-та. - 137 с.

50. Чайлахян М. X. Гормональная регуляция роста и развития высших растений. / М. X. Чайлахян // Успехи современной биологии.-1982. Т. 95. -вып.1. - С. 23-34.

51. Agache S. Studies of the genetic relationship between anther culture and somatic tissue culture abilities in wheat. / S. Agache, J. De Buyser, Y. Henry, J. W. Snape//Plant Breed. 1988.- V. 100.-№ l.-P. 26-33.

52. Arnison P. G. The influence of various physical parameters on anther culture of broccoli. ( Brasssica oleracea var. italica). / P. G. Arnison, P. Donaldson, L. С. С. Ho, W. A. Keller // Plant Cell Tiss. Org. Cult. 1990 a. - V. -20.-P. 147-155.

53. Arnison P.G. Genotype specific response of cultured broccoli (Brasssica oleracea var. italica) anthers to cytokinins. / P. G. Arnison, P. Donaldson, A. Jackson, C. Semple, W. A. Keller // Plant Cell Tiss. Org. Cult. - 1990 b. - V. 20. -P. 217-222.

54. Arnison P. G., Keller W. A. A survey of the anther culture response of Brassica oleracea L. cultivars grown under field conditions. / P. G. Arnison, W. A. Keller // Plant Breed. 1990. - V. 104. - P. 125-133.

55. Aspinall D., Paleg L. G. Proline accumulation: Physiological aspects. /In: I. G. Poleg and D. Aspinal (Eds.) // Physiology and Biochemistry of Drought Resistance in Plants. Academic Press, Sydney. 1981. - P. 204-241.

56. Baillie A. M. K. In vitro culture of isolated microspores and regeneration of plants in Brassica campestris. / A. M. K. Baillie, D. J. Epp, D. Hutcheson, W. A. Keller // Plant Cell Rep. 1992. - V. 11. - P. 234-237.

57. Banga S. S., Ladana K. S. Spontaneous haploidy in Brassica napus. / S. S., Banga, K. S. Ladana // Cruciferae Newsl. 1986. - № 11. - P. 54-55.

58. Barclay L. R. High frequencies of haploid production in wheat (Tr. aesti-vum.) by chromosome elimination. / L. R. Barcley // Nature. London, •-1975.-№256.-P. 410-411.

59. Biddington N. L. Silver nitrate increases embryo production in anther culture of Brussels sprouts. / N. L. Biddington, R. A. Sutherland, H. T. Robinson //Ann.Bot. 1988. - V. 62. - P. 181-185.

60. Biddington N. L. The effects of gibberellic acid, fluridone, abscisic acid and paclobutrazol on anther culture of Brussels sprouts. / N. L. Biddington, R. A. Sutherland, H. T. Robinson // Plant Growth Regul. 1992. - V. 11. - P. 81-84.

61. Biddington N. L., Robinson H. T. Variations in response to high temperature treatments in anther culture of Brussels sprouts. / N. L. Biddington, H. T. Robinson // Plant Cell Tiss. Org. Cult. 1990. - V. 22. - P. 48-54.

62. Blakeslee A. F. A haploid mutant in the Jimson weed, Datura stramonium. / A. F. Blakeslee, F. Belling, M. E. Farnham, A. D. Bergner // Science. -1922.-V. 55.-P. 646-647.

63. Burnett L. Embryogenesis and plant regeneration from isolated microspores of Brassica rapa L. ssp. oleifera. / L. Burnett, S. Yarrow, B. Huang // Plant Cell Rep. 1992.-V. 11. - P. 215-218.

64. Burk L. G. Green and light yellow haploid seedlings from anthers of sulpher tobacco. / L. G. Burk // J. Hered. 1970. - V. 61. - P. 276.

65. Brunklaus-Jung E. Genetical and physiological investigations on mutants for polyenoic fatty acids in rapeseed (Brassica napus). IV Fatty acid composition of leaf lipids and luminescence. / E. Brunklaus-Jung / Agew Bot. 1986. -V. 60.-№6.-P. 333-338.

66. Chengqing S. I. Rapeseed production and progress of double low varieties breeding programme in China. / S. Chengqing // GCIRC Bull. 1985 № 2. -P. 17-21.

67. Chi Ch.-Ch. The N6 medium and its application to anther culture of cereal crops. / Chi Ch.-Ch. // Proc. sumpos. on plant tissue culture. Peking. Sci. Press. 1978. - P. 43-50.

68. Chua B. Kh. Anther culture of rice hybrids 1854 and 1856. / B. Kh. Chua, Y. H. Chen, O. Omar // Mardi Res. Bull. 1984. - V. 12. - № 3. - P. 275280.

69. Chuahg C. C., Ouyang T. W. A set of Potato medium for wheat anther culture. / C. C. Chuahg, T. W. Ouyang, H. Chia, S. M. Chou, C. K. Chiang // In: Proceedings of Symposium on Plant Tissue Culture, Science Press, Beijing, China. 1978.-P. 51-56.

70. Chuong P. V., Beversdorf W. D. High frequency embryogenesis through isolated microspore culture in Brassica napus L. and B. carinata Braun. / P. V. Chuong, W. D. Beversdorf// Plant Science. 1985. - 39. - P. 219-226.

71. Chuong P. V. Effects of donor genotype and bud sampling on microspore culture of Brassica napus. / Chuong P. V., C. Deslauriers, L. S. Ott, W. D. Beversdorf// Can. J Bot. 1988. - V. 66. - № 8. - C. 1653-1657.

72. Clapham D. Haploid Hordeum plants from anthers in vitro. / D. Clapham // Z. Pflanzenzuchtg. 1973. - V. 69. - P. 142 - 155.

73. Collins G. B. Production and utilization of anther haploids in crop plants. /G. B. Collins // Crop. Sci. 1977. - V. 17. - № 4. - P. 583-586.

74. Corduan G. Regeneration of anther-derived plants of Hyoscyamus niger L. / G. Corduan // Planta. 1975. - V. 127. - № 1. - P. 27-36.

75. Coventry J. Manual for microspore culture technique for Brassica napus. / J. Coventry, L. Kott, W. D. Beverslorf / Dept. of Crop Sei. Techn. Bull. OAC Publication 0489, Univ. of Guelph. Guelph. 1988.

76. Clapham D. Haploid Hordeum plants from anthers in vitro. / D. Clapham // Z. Pflanzenzuchtg. 1973. - V. 69. - P. 142-155.

77. Duijs J. G. Microspore culture is successful in most crop types of Brassica oleracea L./ J. G. Duijs, R. E. Voorps, D. L. Vissel, J. B. M. Custers // Euphytica. 1992. - V. 60. - P. 45-55.

78. Dunwell J. M., Sunderland N. Pollen ultrastructure and anther culture of Nicotiana tabacum. I. Early stages of culture. / J. M. Dunwell, N. Sunderland // J. Exp. Bot. 1974 a. - V. 25. - P. 352-361.

79. Dunwell J. W., Sunderland N. Pollen ultrastructure and anther culture of Nicotiana tadacum. II. Changer associated with embryogenesis. / J. M. Dunwell, N. Sunderland // J.Exp. Bot. 1974 6. - V. 25. - P. 363-373.

80. Dunwell J.M., Sunderland N. Pollen ultrastructure and anther culture of Nicotiana tabacum. III. The 1st sporophytic division. / J. M. Dunwell, N. Sunderland // J. Exp. Bot. 1975. - V. 26. - P. 240-252.

81. Dunwell J. M. Comparative study of environmental and developmental factors which influence embryo induction and growth in cultured anthers of Nicotiana tabacum. / J. M. Dunwell // Env. Exp. Bot. 1976. - V. 16. - P. 108-118.

82. Dunwell J. M., M. Cornish, De Courcel A. G. L. Induction and growth of microspore-derived embryos of Brassica napus ssp.oleifera. / J. V. Dunwell, M. Cornish, A. G. L. De Courcel // J. Exp. Bot. 1983. - V. 34. - № 149. - P. 1768-1778.

83. Dunwell J. M., Cornish L. M. Influence of preculture variables on microspore embryo production in Brassica napus ssp oleífera cv. Duplo. / J. M. Dunwell, L. M. Cornish//Ann. Bot. 1985. - № 56. - P. 281-289.

84. Dunwell J. M, Thurling N. Role of sucrose in microspore embryo production in Brassica napus ssp. oleífera. / J. M. Dunwell, N. Thurling // J. Exp. Bot. 1985.-V. 36.-P. 1478-1491

85. Fabijanski S. Heat shock response of Brassica oleracea, L. (broccoli). / S. Fabijanski, I. Altosaar, P. G. Arnison // J. Plant Physiol. 1987. - 128. - P. 2938.

86. Fabijanski S. Heat shock response during anther culture of broccoli (B. oleracea var. italica). / S. Fabijanski, I. Altosaar, P. G. Arnison // Plant Cells Tiss. Org. Cult. 1992. - V. 26. - P. 203-212.

87. Fan Z. Development of microspores in vivo and in vitro in Brassica napus L. / Z. Fan, K. C. Armstrong, W. A. Keller // Protoplasma. 1988 a. - V. 147.-P. 191-199.

88. Flores H. E., Galston A.W. Polyamines and plant stress: activation of putrescine biosynthesis by osmotic shock. / H. E. Flores, A. W. Galston // Science. V. 217. - P. 1259-1260.

89. Foroughi-Wehr R., D. Mix In vitro responce of Hordeum vulgare L. anthers cultured from plants grown under different environments. / R. Foroughi-Wehr, D. Mix // Env. Exp. Bot. 1979. - V. 19. - P. 303-309.

90. Gamborg O. L. Nutrient requirements of suspension cultures of soybean root cells. / O. L. Gamborg, R. A. Miller, K. Ojima // Exp. Cell. Pes. 1968. -V. 50.-P. 151-158.

91. Gautheret R. J. Culture du tissu cambial. / R. J. Gautheret // Acad. Sei. 1934. - 198p.

92. Giamoustaris A., Mithen R. Modifying leaf glucosinolates in oilseed rape and its effects upon pest and pathogen interactions. / A. Giamoustaris, R. Mithen // Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. 1995. - V. 4. - P. 1220-1222.

93. Govil S. Plant regeneration from in vitro cultured anthers of black mustard {Brassica nigra Koch). / S. Govil, S. B. Babbar, S. C. Gupta // Plant Breed. 1986. - V. 97. - № 1. - P. 64-71.

94. Guha S., Maheshwari S.C. In vitro production of embryos from anthers of Datura. / S. Guha, S.C. Maheshwari // Nature. 1964. - V.204. - P. 497498.

95. Guha S., Maheshwari S. C. Cell divisions and differentiation of embryos in the pollen grains of Datura in vitro. / S. Guha, S. C Maheshwari // Nature. 1966. - V. 212. - P. 97-98.

96. Guha S., Maheshwari S. C. Development of embryoids from pollen grains of Damara in vitro. / S. Guha, S. C Maheshwari // Phytomorhology. -1967.-V. 17.-P. 454-461.

97. Guha-Mukherjee S. Genotype differences in the in vitro formation of embryoids from rice pollen. / S. Guha-Mukherjee // J. Exp. Bot. 1973. - V. 24. -P. 139-144.

98. Gund M., Huai Ming W. In vitro Erzeugnung von haploiden cow Peapflanzen (Vigna unguiculata L.). / M. Gund, W. Huai - Ming // Landbau-forsch Volrenrode. - 1988. - V. 38. - № 4. - S. 305-309.

99. Gland A. Genetic and exogenous factors affecting embryogenesis in isolated microspore culture of Brassica napus L. / A. Gland, R. Lichter, H.-G. Schweiger// J. Plant Physiol. 1988. - V. 132. - P. 613-617.

100. Guerrero F., Mullet J. T. Increased abscisic acid biosynthesis during plant dehydration requires transcription. / F. Guerrero, J. E. Mullet // Plant Physiol. 1986. - V. 80. - P. 588-591.

101. Guy G. I. Sucrose phosphate synthesis and sucrose accumulation at low temperature. / G. I. Guy, J. L. A. Huber, S. Huber // Plant Physiol., 1992. -V. 100.-P. 502-508.

102. Gresshoff P. M., Doy C. H. Development and differentiation of haploid Lycopersiccum esculentum (tomato). / P. M. Gresshoff, C. H. Doy // Planta (Berl.)- 1972.-V. 107. P: 161-170.

103. Hadwiger M. A., Heberle Bors E. Pollen plant production in Triti-cum turgidun ssp. durum. / M. A. Hadwiger, E. Heberle - Bors // Genetic manipulation in plant breeding. - 1986. - P. 303-306.

104. Hanson A. D., Hitz W. D. Metabolic response of mesophytes to plant water deficits. / A. D. Hanson, W. D Hitz // Ann. Rev. Plant Physiol. 1982. - V. 33.-P. 163-203.

105. Hamaoka Y., Fujita Y., Iwai S. Effect of temperature on the mode of pollen developmeht in anther culture of Brassica campestris. / Y. Hamaoka, Y. Fujita, S. Iwai // Physiol. Plant 1991. - V. 82. - P. 67-72.

106. Hause B. Cytoskeletal changes in induction of embryogenesis in microspore and pollen cultures of Brassica napus L. / B. Hause, G. Hause, P. Pechan, A. A. M. Van Lammeren // Cell Biol. Intl. 1993. - V. 17. - P. 153-168.

107. Heller R. Recherches sur la nutrition minerale des tissus végétaux cultives in vitro. / R. Heller // These. Paris, et Ann. Sei. nature/ Bot. biol. et veget. -1953.-V. 14.-P. 1-223.

108. Hofman W., Peters R. Versuche zur Hergtellung synthetischer Rapsformen. / W. Hofman, R. Peters R. // Der Zuchter. 1961. - S. 15-17.

109. Hoffmann F. Anther culture as a breeding tool in rape. II. Progeny analysis of androgenic lines and induced mutants from haploid cultures. / F. Hoffmann, E. Thomas, G. Wenzel // Theor. Appl. Genet. 1982. - V. 61 - P. 225-232.

110. Hildebrandt A. C. The influence of the composition of the medium on growth in vitro of excised tobacco and sunflower tissue cultures. /A. C. Hildebrandt, A. J. Riker, B. M. Duggar // Amer. J. Bot. 1946. - V. 33. - P. 591597.

111. Hu Han. Crop improvement by anther culture. / Hu Han. // 15 Intern. Congr. of Genet. 1983. - P. 121.

112. Jain R. K. Plant regeneration from in vitro cultures of cotyledon explants and anthers of Sinapis alba and its implications on breeding of crucifers. / R. K. Jain, U. Brune, W. Fredt // Euphytica. 1989. - V. 43. - P. 153-163.

113. Kamey T., Hinata K. Induction of haploid plants from pollen grains in Brassica. / T. Kamey, K. Hinata // Jap. J. Bred. 1970. V. 20. - P. 82-87.

114. Keller W. A. In vitro production of plants from pollen in Brassica campestris. / W. A. Keller, T. Rajhathy, J. Lacapra // Can. J. Genet. Cytol. 1975. -V. 17.-P. 655-666.

115. Keller W. A., Armstrong K. C. Embryogenesis and plant regeneration in Brassica napus anther cultures. / W. A., Keller, K. C. Armstrong // Can. J. Bot. 1977.-V. 55.-P. 1383-1388.

116. Keller W. A., Armstrong K. C. High frequency production of micro-spore-derived plants from Brassica napus anther cultures. / W. A. Keller, K. C Armstrong//Z. Pflanzenzuchtg. 1978. - V. 80. - P. 100-108.

117. Keller W. A., Stringam G. R. Production and utilization of micro-spore-derived plants. / W. A. Keller, G. R. Stringam // In: T.A. Thorpe (Ed.), Frontiers of Plant Tissue Culture, Intern. Assoc. Plant Tiss. Cult., Calgary. 1978. -P. 113-122.

118. Keller W.A., Armstrong K.C. Stimulation and embryogenesis and haploid production in Brassica campestris anther cultures by elevated temperature treatments. / W.A. Keller, K.C. Armstrong // Theor. Appl. Genet. 1979. - V. 55.-P. 65-67.

119. Keller W. A., Armstrong K. C. Production of haploids via anther culture in Brassica oleracea var. italica. / W. A. Keller, K. C. Armstrong // Euphytica. 1983. - V.32. - № 1. - P. 151-159.

120. Keller W. A., Klocke E. Einige morphologische Aspekte bei der Kul-ture von Antheren. / W. A. Keller, E. Klocke, H. B. Schmidt // Biol. Rundsch. -1986.-V. 24.-№ 6.-P. 367-381.

121. Kehr A. E. Monoploidy in Nicotiana. / A. E. Kehr // J. Hered. 1951. -V. 42.-P. 107-112.

122. Kieffer M., Anther culture of kale (Brassica oleracea L. var. acephala D. C. Aief.). / M. Kieffer, M. P. Fuller, J. E. Chauvin, A. Schlesser // Plant Cell Tiss. Org. Cult. 1993. - V. 33. - P. 303-313.

123. Kimber G. Haploid angiosperms. / G. Kimber, R. Riley // Bot. Rev. -1963.-V. 29.-P. 80-531.

124. Kochar T. Production of homozygous diploid plants by tissue culture technique. / T. Kochhar, P. Sabhariwal, J. Engeelberg // J. Hered. 1971. - V. 62. -P. 59-61.

125. Komatsu Y. Investigation on the progeny plants of haploid plants and embryo sac formation by diploid and haploid plants of Brassica napus. /Y. Komatsu // Proc. Crop. Sei. Soc. Japan. 1936. - V. 8. - P. 364-372.

126. Konar R. N. A haploid tissue from the pollen of Ephebra foliata. / R. N. Konar // Phytomorphology. 1963. - V. 13. - P. 170-174.

127. Kotte L. S. Cytological aspects of isolated microspore culture in Brassica napus. / L. S. Kotte, L. Polsoni, W. D. Beversdorf // Can. J. Bot. 1988a. -V. 66.-P. 1658-1664.

128. Kotte L. S. Autotoxicity in isolated microspore culture of Brassica napus. / L. S. Kotte, L. Polsoni, B. Ellis, W. D. Beversdorf// Can. J. Bot. 1988b. -V. 66.-P. 1665-1670.

129. Kotte L. S. Beversdorf W. D. Enhanced plant regeneration from microspore-derived embryos of Brassica napus by chilling, partial desiccation and age selection. / L. S Kotte, W. D. Beversdorf // Plant Cell Tiss.Org Cult. -1990.-V. 23.-P. 187-192.

130. Kuriyama H., Watanabe Y. Studies on the haploid plant of Brassica carinata. / H. Kuriyama, Y. Watanabe // Ikushugaku Zasshi Jpn. J. Breed. -1955. - V. 5. - P. 1-5.

131. Lo K. H. Plant growth environment effects on rapeseed microspore development and culture. / K. H. Lo, K. P. Pauls // Plant Physiol. 1992. - V. 99.- P. 468-472.

132. Loh C. S., Ingram D. S. Production of haploid plants from anther cultures and secondary enbryoids of winter oilseed rape, Brassica napus ssp. oleif-era.IC. S. Loh, D. S. Ingram // New Phytol. 1083. - V. 91. - P. 507-516.

133. Loh C. S. Cytokinins and the regeneration of plantlets from secondary embryoids of winter oilseed rape Brassica napus ssp. oleifera. / C. S. Loh, D. S. Ingram, D. E. Hanke //New Phytol. 1983. - V. 95. - № 3. - P. 340-358.

134. Lok 0. F. Induction of microspore embryogenesis in cultured anthers of Hordeam vulgare. The effects of ammonium nitrate, glutamine and aspara-gines as nitrogen sources. / 0. F. Lok // Carlsberg Res. Commun. 1987. - V. 52.- №. 6. P. 393-404.

135. Lott C. S., Haube D. E. Cytokinins and the regeneration of plantlets from secondary embryoids of winter oilseed rape, Brassica napus ssp. oleifera. / C. S Lott, D. E. Haube // New Phytol. 1983. - V.95. - P. 349-350.

136. Linsmaier E. M., Skoog F. Organic growth factor requirements of tobacco tissue cultures. / E. M. Linsmaier, F. Skoog // Physiol. Plant. 1965. - V. 18.-P. 100-127.

137. Lihter R. Anther culture of Brassica napus in a liquid culture medium. /R. Lihter//Z. Pflanzenphysiol. -1981. V. 103. - P. 229-237.

138. Lihter R. From microspores to rape plants: A tentative way to low glu-cosinolate strains in world crops. / R. Lihter / In Sorenran H. (ed) Production, utilization, description. // Junk, Dordrecht 1985. - V. 11. P. 268-277.

139. Lillo C., Hansen M. Anther culture cabbage. Influence of growth temperature of donor plants antf media composition on embryo yield and plant regeneration. / C. Lillo, M. Hansen //Norw. J. Agr. Sei. 1987.1. - P. 105-109.

140. Liu C.-M. Auxin polar transport is essential for establishment of bilateral symmetry during early plant embryogenesis. / C.-M. Liu, Z. H. Xu, N.-H. Chua// Plant Cell 1993. - V. 5. - P. 621-630.

141. Leelavathi S. Somatic cell genetics in Brassica species. I. High frequency production of haploid plants in Brassica alba (L.) H. F.+ T. // S. Leelavathi, V. S. Reddy, S. K. Sen // Plant Cell Rep. 1984. - V. 3. - P. 102-105.

142. Lutsenko E. K. Effects of Fusicoccin on the Early Stages of Sorghum growth at high NaCl Concentrations / Lutsenko E. K., E. A. Marushko, N. V. Ko-nonenko, T. G. Leonova / Translated from Fiziologiya Rasteii 2005. - V. 52 № 3,-P. 378-283.

143. Magoon M. Z., Khanna K. R. Haploids / M. Z. Magoon, K. R.Khanna //Caryologia.- 1963.-V. 16.-P. 191-235.

144. Melchers G. Haploid higher plants for plant breeding. / G. Melchers // Z. Pflanzenzuchtg. 1972. - V. 67. - P. 21-32.

145. Mithen R. F. Resistance of Brassica Species to Leptosphaeria macu-lans (stem canker) the role of glucosinolates. / R. F. Mithen //Proc. Rapessed Cong. - 1987.-P. 125-130.

146. Moieni A., Sarrafi A. The effect of gibberellic acid, phenylethylanune, 2,4-D and genotype on androgenesis in hexaploid wheat (Triticum aestivum). / A. Moieni, A. Sarrafi // Cereal Res. Commun. 1996. - V. 24. - № 2. - P. 139-145.

147. Morinage T., E. Fukushima Karyological studies on a spontaneous haploid mutant of Brassica napella. / T. Morinage , E. Fukushima // Cytologia. -1933. V. 4. - P. 457-460.

148. Murashige T., Skoog P. A revised medium for rapid growth and bio-assays with tobacoo tissue cultures. // Physiol. Plant. 1962. - № 15. - P. 473 -497.

149. Nalecsunska A., Cegielska T. Digaploid production in Brassica napus L. in vitro androgens. / A. Nalecsunska, T. Cegielska // Genetica Polonica. -1984. V. 25. - № 3. - P. 271-276.

150. Nitsch S. P. Experimental androgenesis in Nicotiana. / S. P. Nitsch // Phytomorphology. 1969. - V. 19. - P. 389-404.

151. Nitsch J. P., Nitsch S. Haploid plants from pollen grains. / J. P. Nitsch, S. Nitsch // Science. 1969. - V. 163. - P. 85-87.

152. Nitsch S. P. Haploid plant from pollen. / S. P. Nitsch // Z. Pflanzenzucht. 1972. - V. 67. - P. 3-18.

153. Nitzsche W., Wenzel G. Haploids in plant breeding. / W. Nitzsche , G. Wenzel // In: Fortschr. Pflanzenzuchtg. 1977. - V. 8. - Parey, Berlin.

154. Ockendon D. J. Anther culture in Brussels sprouts (Brassica oleracea var. gemmifera). I. Embryo yields and plant regeneration. / D. J. Ockendon // Ann. Appl. Biol. 1984. - V. 105. - P. 285-291.

155. Ockendon D. J. Anther culture in Brussels sprouts (Brassica oleracea var. gemmifera ). II. Effect of genotype on embryo yields. / D. J. Ockendon // Ann. Appl. Biol. 1985. - V. 107. - P. 101-104.

156. Ockendon D. J., Sutherland R. A. Genetic and non-genetics factors affecting anther culture of Brussels sprout (Brassica oleracea var. gemmifera ). / D. J. Ockendon, R. A. Sutherland // Theor. Appl. Genet. 1987. -V. 74. -P. 566-570.

157. Olsson G., Ilagberg A. Investigations on a haploid rape. / G. Olsson, A. Hagberg // Hereditas. 1955. - V. 41. - P. 227-237.

158. Pearcy R. W. Effect of growth temperature on the fatty acid composition of leaf lipids in Atriplex lentiformis (Torr.) / R. W. Pearcy // Wats. Plant. Physiol. 1978. - V. 61. - P. 484-486.

159. Pechan P. M. Messenger RNA and protein changes associated with induction of Brassica microspore embryogenesis. / P. M. Pechan, D. Bartels, D. C. W. Brown, J. Schell // Planta. -1991. V. 184. - P. 161-165.

160. Pundir N. S. Experimental embryology of Gossypium arboreum L. and G. hirsutum L. and their reciprocal crosses. / N. S. Pundir // Bot. Gaz. 1972. -V. 133.-№ l.-P. 7-26.

161. Phippen C., Ockendon D. J. Genotype, plant, bud size and media, factors affecting anther culture of cauliflowers {Brassica oleracea var. botrytis). / C. Phippen, D. J. Ockendon // Theor. and Appl. Genet. 1990. - V. 79. - № 1. - P. 33-38.

162. Polsoni L. Large-scale microspore culture technique for mutation-selection studies in Brassica napus. / L. Polsoni, L. S. Kott, W. D. Beversdorf // Can. J. Bot. 1988. - V. 66. - P. 1681-1685.

163. Prakash S. Haploidy in Brassica nigra Koch. / S. Prakash // Euphytica. 1973. - V. 22. - P. 613-614.

164. Prakash S. Haploid meiosis and origin of Brassica tournefortii Gouan. / S. Prakash // Euphytica. 1974. - V. 23. - P. 591-595.

165. Raghavan V. Induction of haploid plants from anther cultures of henbane. / V. Raghavan // Z. Pflanzenphysiol. 1975. - V. 76. - № 1. - P. 89-92.

166. Rakow C. Selection auf Linol- und Linolensäure gehalt in Rapssamen nach mutagenen Behandlung. / C. Rakow/Z. Pflzucht. -1971. V. 69. - S. 62-82.

167. Reddy V. S. Influence of genotype and culture medium on microspore callus induction and green plant regenerationin anthers of Oryza saliva. / V. S. Reddy, S. Leelavathi, S. K. Sen // Physiol, plant. 1985. - V. 63. - № 3. - P. 309314.

168. Reni A., Bhojwani S. S. Production of androgenic plants through pollen embryogensis in anther cultures of Brassica carinata Braun. / A. Reni., S. S. Bhojwani//Biol, plant. 1988. - V. 30. - № 1. - P. 25-26

169. Rikin A. Correlation between the circadian rhythm of resistamce to exstreme temperatures and changes in fatty acid composition in cotton seedlings. / A. Rikin, J. W. Dillwith, D. K. Bergman // Plant Physiol. 1993. - V. 101. - P. 31-36.

170. Roulund N. N. Effect of genotype, environment an carbohydrate on anther culture response in head cabbage (Brassica oleracea L. convar. capitata Alef.). / N. N. Roulund, L. Hansted, S. B. Anderson, B. Farestveit // Euphytica. -1990.-P. 237-242.

171. Rose J. B. Anther culture of Sorghum bicolor (L). Moench. I. Effect of panicle pretreatment, anther incubation temperature and 2,4-D concentration. / Ju. B. Rose, J. M. Dunwell // Plant cell tissue organ culture. 1986. - V. 6. - № 1. - P. 15-22.

172. Sato T. Plant respiration from isolated microspore cultures of chinense cabbage {Brassica campestris ssp. pekinensis). / T. Sato, T. Nishio, M. Hirai // Plant Cell Rep. 1989. - V. 8. - P. 486-488.

173. Seguin-Swarts G. Anther culture in Brassica campestris. / G. Seguin-Swarts, D. S. Hutchesonet, R. K. Downey // In: Proc. Intl. Rapeseed Congr., Paris. 1983.-P. 246-251.

174. Shetty K., McKersie B. D. Proline, thioproline and potassium mediated stimulation of somatic embryogenesis in alfalfa (Medicago sativa L.). / K. Shetty, B. D. McKersie // Plant Sei. 1993. - V. 88. - P. 185-193.

175. Shu W., Loh C. S. Secondary embryogenesis in long-term cultures of winter oilseed rape, Brassica napus ssp. oleifera. / W. Shu, C. S. Loh // New. Phytol. 1987. - V. 107. - № 1 - P. 39-46.

176. Siebel J., Pauls K. P. Inheritance of erucic acid content in populations of Brassica napus microspore-derived spontaneous diploids. / J. Siebel, K. P. Pauls // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 77. - P. 489-494.

177. Songstag D. D., Conger B. V. Factors influencing somatic embryo induction from orchardgrass anther cultures. / D. D. Songstag, B. V. Conger // Grop. Sei. 1988. - V. 28. - № 6. - P. 1006-1009.

178. Sopory S. K. Production of haploid embryoid by anther culture techniques in Datura innoxia further study. / S. K. Sopory, S. C. Maheshwari // Phy-tomorphol. 1972. - V. 22. - P. 87-90.

179. Sopory S. K., Maheshwari S.C. Development of pollen embryoids in anther cultures of Datura innoxia. II. Effects of growth hormones. / S. K. Sopory, S. C. Maheshwari // J. Exptl. Bot. 1975. - V. 27. - № 96. - P. 58-68.

180. Sorvari S. Production of haploids from anther culture agriculturally valuable Brassica compestris L. cultivars. / S. Sorvari I I Ann. Agr. fenn. 1985. -V. 24. - № 3. - P. 149-160.

181. Sorvari S., Schieder 0. Influence of sucrose and melibiose on barley anther cultures in starch media. / S. Sarvari, 0. Schieder // Plant Breed. 1987. -V. 99.-№2.-P. 164-171.

182. Sudhakar V. Anther culture of tobacco (Nicotiana tabacum L.) and pigeon-pea (Cojanus cajan Millsp.) genotypes. / V. Sudhakar, I. S. Singh, C. P. Singh // Proc. Acad. Sci. India B. 1987. - V. 57. - № 4. - P. 487-490

183. Sunderland N. Anther culture, a progress report. / N. Sunderland // Sci. Prog. Oxford 1971. - V. 59. - P. 527-549

184. Sunderland N. Anther culture as a means of haploid induction. / N. Sunderland // In K. J. Kosha (en), Haploids in higher plants. Advances and potentials / Univ: of Gueloh Guelph. 1974. - P. 91-122.

185. Sunderland N. Strategies in the improvement of yields anther culture. / N. Sunderland // In: Proc. of symposium on plant tissue culture. Science Press, Peking. 1978. - P. 65.

186. Sunderland N. Wildon Multicellular pollen formation in cultured barley anthers. 1.Independent division of the generative and vegetative cells. / N. Sunderland, M. Roberts, L.Y. Evans, D.C. Wildon // J. Exp. Bot. 1979. - V. 30. -№ 119.-P. 1133-1144.

187. Sunderland N. Multicellular pollen formation in cultured barley anthers. 2. The A. B. C. pathway. / N. Sunderland, L. Y. Evans // J. Exp. Bot. -1980.-№ 121.-P. 501-514.

188. Stewart J. In ovuloe embryo culture and seedling development of cotton (G. hirsutum L.). / J. Stewart, D. Mc, C. L. Hsu // Planta. 1977. - V. 137. -№2.-P. 113-117.

189. Stringam G. R. Haploid frequencies in Brassica napus. / G. R Strin-gam, R. K. Downey // Can. J. Plant. Sei. 1973. - V. 53. - P. 229-231.

190. Sharma K. K. Microspore embryogenesis in anther cultures of two Indian cultivars of Brassica juncea (L.). / K. K. Sharma, S. S. Bhojwani // Czern. Plant Cell Tiss. Org. Cult. 1985. - V. 4. - P. 235-239.

191. Schenk R. U., Hildebrandt A. C. Medium and techniques for induction and growth of monocotyledonous and dicotyledonous plant cell cultures. / R. U. Schenk, A. C. Hildebrandt // Canad. J. Bot. 1972. - V. 50. - № 1. - P. 199-204.

192. Takahata Y. Effect of donor plant age and inflorescence age on microspore culture of Brassica napus L./ Y. Takahata, D. C. W. Brown, W. A. Keller // Euphytica. 1991. - V. 58. - P. 51-55.

193. Telmer C. A. Determination of developmental stage to obtain high frequencies of embryogenic microspores in Brassica napus. / C. A. Telmer, D. H. Simmonds, W. Newcomb I I Physiol. Plant 1992 - V. 84. - P. 417-424.

194. Telmer C. A. Microspore development in Brassica napus and the effect of high temperature on division in vivo and in vitro / C. A. Telmer, W. New-comb, D. N. Simmonds // Protoplasma. 1993. - V. 172. - P. 154-165.

195. Thomas E., Wenzel G. Embryogenesis from microspores of Brassica napus. / E. Thomas, G. Wenzel I IZ. Pflanzenzuchtg. 1975. - V. 74. - P. 79-81.

196. Thompson K. F. Production of haploid plants of marrowstem kale. / K. F. Thompson // Nature (London). 1956. - V. 178. - P. 748-753.

197. Thompson K. F. Frequencies of haploids in spring oilseed rape (Brassica napus). / K. F. Thompson // Hereditas. 1969. - V. 24. - P. 318 - 319.

198. Thompson K. F. Homozygous diploid lines from naturally occurring haploids. / K. F. Thompson // In: 4th Intern. Rapskongr, Giessen / 1974. P. 119124.

199. Foroughi-Wehr B., Mix G. In vitro response of Hordeum vulgare anthers cultured from plants growh under different environments. / B. Foroughi-Wehr, G. Mix // Environment. Exp. Bot. 1979. - V. 9. - №. 14. - P. 303-309.

200. Truong A. In vitro haploid plants derived from pollination by irradiated pollen on cucumber. / A. Truong // Cucurbitaceal 88: Proc EUCARPIA Meet Cucurbut Genet, and Breed., Avignon- Montfavet, May 31-Iune 1-2, 1988. -Paris. - 1988.-P. 143-144.

201. Thurling N. The influence of donor plant genotype and environment on production of multicellular microspores in cultured anthers of Brassica napus ssp. oleifera. / N. Thurling, P. M. Chay I I Annals of Botanu. 1984. - V. 54. - № 5.-P. 681-693.

202. Tsay S. S. Factors affecting haploid plant regeneration from maize anther culture. / S. S. Tsay, S. H. Miao, J.M. Widholm // J. Plant Physiol. 1986. -V. 126.-№ l.-P. 33-40.

203. Vazart B. Infrastructure of Nicotuana tabacum L. microspores capable of developing into embryoids after excession and culture of the anthers. / B. Vazart // C. R. Hebd. Sean. Acad. Sei. Ser. Natur. Paris. 1971. - V. 272. - P. 549-552.

204. Vyvadilova M. Anther cultures of Brassica napus L. / M. Vyvadilova, S. Zelenkova, D. Tomaskova // Scientica agriculturae bohemoslovaca 1987. - № 4.-P. 267-273.

205. Wenzel G. Recent progress in microspore culture of crop plants. / G. Wenzel // In: D. R. Davies, D. A. Opwood (Eds.), The Plant Genome. The John Innes Charity, Norwich. 1980. - P. 185-213.

206. Wenzel G. Anther culture as a breeding tool in rape. I. Ploidy level and phenotype of androgenetic plants. / G. Wenzel, F. Hoffmann, E. Thomas // Z. Pflanzenzuchtg. 1977. - V. 78. - P. 149-155.

207. White Ph. R. Plant tissue cultures; a preliminary report of results obtained in the culturing of certain plant meristems. / Ph. R. White // Arch, exptl. Zellforsch. 1932. - V. 12. - P. 602-620.

208. White Ph. R. Potentally unlimited growth of excised tomato root tips in a liquid medium / Ph. R. White // Plant Physiol., 1931. 12. - P. 777-791.

209. Yang Q. A study of factors affecting anther culture of cauliflower (Brassica oleracea var. botrytis). / Q. Yang, J. E. Chauvin, Y. Herve // Plant Cell Tiss. Org. Cult. 1991. - V. 28. - P. 289-296.

210. Yang Q. Obtention d' embryos androgenetiques par culture in vitro de boutons floraux chez le broccoli (Brassica oleracea var. italica). / Q.Yang, J. E. Chauvin, Y. Herve / C. R. Acad. Sci. Paris 314 Serie III: 1992. - P. 145-152.

211. Zaki M., Dickinson H. G. Structural changes during the first divisions of embryos resulting from anther and microspore culture in Brassica napus. / M. Zaki, H. G. Dickinson // Protoplasma. 1990. - V. 156. - P. 149-162.