Сообщество обрастания мидийных коллекторов в восточной части Черного моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Яхонтова, Ирина Вадимовна

• Яхонтова, Ирина Вадимовна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Яхонтова, Ирина Вадимовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. РОЛЬ СРЕДИЗЕМНОМОРСКОЙ МИДИИ МуШиБ ^аПоргошпйаШ Ьаш. В СООБЩЕСТВЕ ВЫРОСТНЫХ СУБСТРАТОВ.

3.1. Динамика численности личинок мидии на акватории хозяйства «Магри».

3.2. Продукционные характеристики,культивируемого вида на разных типах выростных субстратов.29 •

3.3. Рост мидий в течение цикла выращивания.

ГЛАВА 4. СООБЩЕСТВО ОБРАСТАНИЯ ВЫРОСТНЫХ СУБСТРАТОВ.

4.1. Видовой состав, численность и биомасса обрастателей.

4.2. Экологические индексы сообществ на разных типах субстратов и их временная динамика.

4.3. Иерархическая структура сообщества обрастания.

4.4. Образование новых микробиотопов на коллекторе в ходе цикла выращивания мидии.

4.4.1. Поверхность коллектора, не занятая мидиями.

4.4.2. Поверхность коллектора, освободившаяся в результате отрыва мидий.

4.4.3. Площадь, образующаяся в результате роста поверхности самих обрастателей.

4.5 Функциональная и пространственная структура сообщества обрастания.

4.5.1. Динамика биомассы и микробиотопическое распределение сестонофагов.

4.5.2. Динамика биомассы и микробиотопическое распределение бентофашв.

4.6. Межвидовые связи в сообществе обрастания выростных субстратов.

ГЛАВА 5. РОЛЬ СООБЩЕСТВА ОБРАСТАНИЯ КОЛЛЕКТОРОВ В

ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ПРИБРЕЖНЫХ БИОЦЕНОЗОВ ЧЕРНОГО МОРЯ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сообщество обрастания мидийных коллекторов в восточной части Черного моря»

Сообщество организмов обрастания искусственных субстратов издавна привлекает внимание исследователей» в первую очередь из-за практической значимости этого сообщества. Исторически сложилось так, что морское обрастание судов и гидротехнических сооружений изучено в гораздо большей степени, чем обрастание субстратов, используемых в марикультуре. Это объясняется сравнительной молодостью самой марикультуры. При этом степень-влияния видов-обрастателей в марикультуре гораздо разностороннее. Взаимодействие сообщества эпибионтов с днищем судна, причалом, нефтяной платформой г или любым другим искусственным субстратом ограничивается изменением его физических свойств - геометрических размеров, массы, структуры поверхности, обтекаемости, и химическим взаимодействием с материалом объекта - нарушением целостности покрытия, разрушением материала или изменением его химического состава. В аквакультуре, кроме того, это сообщество вступает в биологические взаимоотношения с культивируемыми видами, и его влияние не ограничивается изменением функциональных характеристик используемых материалов, но простирается на свойства выращиваемых видов: темпы роста, кондиционные показатели. Особенно это относится к марикультуре моллюсков. Отсюда вытекают и специфические задачи, встающие перед исследователями обрастания субстратов, используемых в марикультуре моллюсков.

Обычно при изучении обрастания искусственного субстрата практической целью является воздействие на обрастание в целом для его снижения» (суда, гидротехнические сооружения) или стимулирования (искусственные рифы). В случае обрастания субстратов для культивирования моллюсков конечной практической задачей является создание благоприятного режима для единственного вида в сообществе и режима подавления для остальных. И эта ъ задача гораздо сложнее, чем простое изменение количественных показателей всего сообщества.

В этой связи, цель работы была сформулирована следующим, образом: выявить, закономерности развития сообщества обрастания на разных типах выростных субстратов в течение цикла выращивания средиземноморской мидии МуШт galloprovincialis и на этой основе оптимизировать биотехнику ее культивирования в восточной части Черного моря. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

• оценить продукционные характеристики (темп роста, численность и биомассу) культивируемого вида на разных типах выростных субстратов;

• определить видовой состав, численность, биомассу и их сезонные изменения в поселениях беспозвоночных, участвующих в формировании обрастания выростных субстратов;

• сравнить пространственную и функциональную структуру сообщества беспозвоночных-обрастателей и особенности ее формирования;

• на основе комплексного изучения продукционных характеристик объекта культивирования и сообщества обрастания оптимизировать технологию культивирования мидии на восточном побережье Черного моря.

На защиту выносятся следующие положения:

• Выход продукции с искусственных субстратов, используемых в марикультуре, определяется как свойствами культивируемого объекта, так и его взаимодействием с другими видами в сообществе обрастания на этих субстратах.

• Развитие основных трофических группировок беспозвоночных на.мидийных коллекторах обусловлено характером их микробиотопического распределения.

Научная новизна работы. Впервые для восточной части Черного моря проведен, комплексный анализ продукционных характеристик объекта марикультуры и сообщества сопутствующих видов и установлен характер их взаимовлияния. Выявлены, стадии в развитии сообщества обрастания мидийных коллекторов в данном районе и показано, что периоды перестроек в составе сообщества являются «критическими стадиями» цикла выращивания мидии. Определена иерархическая структура сообщества обрастания на коллекторах разных типов и показано, что сходство ранговых профилей в начале цикла выращивания мидии отражает сезонные процессы, а в конце обусловлено формированием зрелого сообщества с доминированием мидии.

Практическое значение. На основе комплексного изучения продукционных характеристик объекта культивирования и сообщества обрастания даны рекомендации по оптимизации биотехники выращивания мидии в восточной части Черного моря: выбраны наиболее подходящие типы выростных субстратов, для полноциклового выращивания мидии и рассадки сеголеток,, уточнены сроки регулирования плавучести мидийных носителей, определены оптимальные сроки сбора урожая, обоснована целесообразность процедуры рассадки сеголеток мидий и определены ее сроки.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на международных конференциях: "Aquaculture Europe" (Барселона, 2004, Тронхейм, 2005), "World Aquaculture" (Бали, 2005, Флоренция, 2006), «II Международная научно-практическая конференция «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Архангельск, 2005), «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов Мирового океана» (Москва, 2005); на всероссийской конференции «Водные биоресурсы России: решение проблем их изучения и рационального использования» (Москва, 2003); на IX Съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006); на отчетных сессиях ВНИРО в 2004, 2005 и 2007 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 157 стр. текста и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и 2 приложений, включает 18 таблиц и 32 рисунка. В списке литературы 197 наименований, из них 38 на иностранных языках. Основные направления работы представлены на схеме (рис. 1).

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Яхонтова, Ирина Вадимовна

выводы

1. Комплексное изучение продукционных характеристик мидии и динамики сообщества обрастания на мидийных коллекторах показало, что «критические стадии» в цикле выращивания мидии соответствуют этапам перестройки всего сообщества, позволило снизить влияние сезонных факторов и тем самым повысить эффективность культивирования.

2. Длина раковины мидий на трех обследованных типах коллекторов достоверно не различается на протяжении всего цикла выращивания; по различиям же в численности и биомассе мидий типы выростных субстратов можно расположить в возрастающем порядке: капроновый канат с узлами -полипропиленовый канат — траловое полотно.

3. Рост культивируемых мидий в восточной части Черного моря имеет непрерывный характер, без остановки зимой и летом второго года. Максимум линейного роста наблюдается весной-летом второго года выращивания, минимум - в начале и конце выращивания. Абсолютный весовой прирост максимален летом и зимой второго года.

4. В сообществе обрастания обнаружено 23 вида макробеспозвоночных, из которых 12 могут считаться характерными. Наибольшая биомасса, помимо мидии, отмечена у усоногих рачков В. improvisus и двустворчатых моллюсков S. inaequivalvis , численность - у немертин Е. gracile и полихет N. succinea. Впервые для Черного моря в составе обрастания в значительном количестве отмечены S. inaequivalvis и Е. gracile.

5. Изменения биомассы сестонофагов и бентофагов в ходе развития сообщества являются результатом их микробиотопического распределения: способностью сестонофагов заселять вновь возникающие микробиотопы ■ и приуроченностью бентофагов к пространству внутри мидийного поселения.

6. По численности, биомассе и степени доминирования мидий, по соотношению биомасс сестонофагов и бентофагов, по устойчивости к влиянию сезонных факторов, скорости установления ранговой структуры сообщества наиболее оптимальными являются коллекторы из тралового полотна и полипропиленового каната.

7. По набору и количеству характерных видов сообщество обрастания мидийных коллекторов является аналогом сообщества скальной мидии и митилястера, а по биомассе превышает его в 3-4 раза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексное изучение продукционных характеристик средиземноморской мидии на подвесных искусственных субстратах и сообщества обрастания этих субстратов показало, что конечный выход продукции с мидийных коллекторов определяется как свойствами культивируемого объекта, так и его взаимодействием с другими видами в сообществе обрастания. Анализ размерно-весовых и продукционных характеристик объекта выращивания позволяет определить конечную продуктивность коллектора, но ничего не дает для понимания механизмов, лежащих в основе этой продуктивности, и, следовательно, обладает невысокой прогностической ценностью. Кроме того, некоторые важные в практической работе хозяйства моменты зависят как от культивируемого вида, так и от сообщества в целом, а также от биоценотического окружения. Так, например, сроки выставления коллекторов на оседание определяются не только сезонным ходом личинок мидии, но и других массовых обрастателей. Динамика изреживания мидий на коллекторах зависит не только от площади поверхности коллектора, но и состава ранних обрастателей. «Критические стадии» в цикле выращивания мидии (периоды максимального изреживания, резкого изменения темпов роста) сопровождаются перестройками структуры сообщества.

Исследование показало также важность межвидовых взаимодействий для формирования сообщества. Так, изменение биомассы основных трофических группировок беспозвоночных на коллекторах зависит не только от сезонных физиологических ритмов отдельных видов, но и от взаимоотношений видов в сообществе и освоения ими специфических микробиотопов, возникающих на коллекторе в течение цикла культивирования мидии. Эти микробиотопы служат основой для структурных перестроек в сообществе обрастания, и, как показала данная работа, разные типы коллекторов отличаются по степени развития трех основных микробиотопов: прирастающей поверхности раковин мидий, поверхности коллектора, освобождающейся в процессе обрыва мидий и объема внутреннего пространства мидийной друзы.

В работе показано, что мидия, доминируя с самого начала по биомассе и численности, на ранних стадиях выращивания не является эдификатором сообщества, а эту роль выполняют быстрорастущие виды беспозвоночных. Дальнейшая судьба сообщества зависит от того, насколько быстро мидия возьмет на себя кондиционирующую роль. На коллекторах, структура которых позволяет сохранять максимальное число молоди, мидия становится эдификатором быстрее, чем на коллекторах, где большая часть молоди опадает в течение первых двух месяцев после оседания. На таких коллекторах сообщество беспозвоночных менее подвержено сезонным перестройкам. Об этом свидетельствует быстрое установление ранговой структуры на этих типах коллекторов.

Сравнение данного сообщества с естественными донными биоценозами вмещающей акватории позволило обнаружить его уникальную роль в сохранении биоресурсов в прибрежных водах. В настоящее время изменения в донных биоценозах прибрежной части кавказского побережья Черного моря привели к значительному снижению их биофильтрационной способности. Без вмешательства, направленного на хотя бы частичное восстановление поясов донных фильтраторов, процесс деградации зарослей макрофитов и сообществ моллюсков-фильтраторов будет прогрессировать. Однако в настоящее время сооружение донных искусственных рифов с целью биомелиорации помимо того, что технически не отработано и дорого, еще и малоэффективно. Поэтому подвесные искусственные субстраты, используемые для марикультуры моллюсков, можно рассматривать как самый действенный на сегодня способ повышения прозрачности воды, изъятия органического вещества и снижения эвтрофикации, сохранения молоди двустворчатых моллюсков, увеличения численности личиночного планктона. Эти функции они выполняют параллельно с основной — получением товарной продукции. Следовательно, развитие марикультуры моллюсков на российском побережье Черного моря, помимо экономической составляющей, будет способствовать сохранению биоресурсов и поддержанию рыбохозяйственного и рекреационного значения прибрежных вод.

В ходе работы наметились и новые направления исследований, имеющие теоретическое и практическое значение. Так, например, знания о трофических связях в сообществе, роли хищников и полифагов на разных стадиях сукцессии в сообществе обрастания еще далеки от полноты. Изучение взаимодействия искусственных субстратов с вмещающей акваторией, мониторинг потоков биомассы и энергии в обоих направлениях, определение роли климатических и гидробиологических, локальных и глобальных факторов, помимо научного значения принесет и практические результаты: будет способствовать становлению на Черном море устойчиво развивающейся и дружественной окружающей среде марикультуры моллюсков.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Яхонтова, Ирина Вадимовна, 2008 год

1. Аболмасова Г.И. Скорость роста черноморской мидии Mytilus galloprovincialis Lam. в экспериментальных условиях // Экология моря, 1987, вып. 25, с. 62-70.

2. Адобовский В.В. О влиянии океанографических факторов на функционирование марихозяйств у открытого побережья Черного моря.// Тезисы докл. III Всесоюзн. конф. по морской биологии (Севастополь, 18-20 октября 1988 г.), часть 2. Киев, 1988, с 225-226

3. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей.// Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1961, вып. 5, с. 330.

4. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. Пер. с англ. М., Мир., 1989, 667 с, 477 с.

5. Болтачева H.A., Колесникова В.А., Ревков Н.К. Фауна макрозообентоса лимана Донузлав (Черное море).// Экология моря, 2002, вып. 62, с. 10-13.

6. Брайко В.Д. Взаимодействия в популяциях балянусов сообщества обрастаний.//Журн. общ. биологии, 1982, т. 43, №3, с. 419-425.

7. Брайко В.Д. Некоторые сукцессивные закономерности в сообществе макрообрастаний.// Океанология, 1974, т. 14, вып. 2, с. 345-348.

8. Брайко В.Д. Обрастание в Черном море. Киев, Наукова думка, 1985,124 с.

9. Валовая H.A. Формирование поселений черноморских мидий имитилястера в связи с особенностями биотопа: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Севастополь. 1981. 23 С.

10. Валовая H.A., Казанкова И.И. Вертикальное распределение черноморской мидии на сваях // Донные сообщества и морские обрастания. (Биология моря. вып. 48). Киев, Наукова думка. 1979. С.53-54.

11. Вижевский В.И. Некоторые данные по культивированию мидий на озере Донузлав.// IV Всес. конференция по промысловым беспозвоночным. (Тезисы докладов). Севастополь, апрель 1986 г., ч. II. М., изд-во ВНИРО, 1986, с. 194-195.

12. Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шушкина Э.А. Экосистема Черного моря. М., Наука, 1992, 112 с.

13. Вишневский С.Л. Состояние фитопланктонного сообщества прибрежных вод Черного моря и факторы, влияющие на его продуктивность.// Экология прибрежной зоны Черного моря. Сб. научн. тр. М., изд-во ВНИРО, 1992, с.197-218.

14. Горбенко Ю.А. Экология морских организмов перифитона.- Киев: Наук, думка, 1977.- 252 с.

15. Горбенко Ю.А., Брайко В.Д., Бобкова А.Н. Обрастание и его практические аспекты.// Искусственные рифы для рыбного хозяйства. Тезисы докладов Всесоюзной конференции, Москва, 2-4 декабря 1987. М., изд-во ВНИРО, с. 48-50

16. Гринцов В.А., Иванов В.Н. Сукцессия в сообществе обрастания на заградительных конструкциях Севастопольского океанариума. // Экология моря, 2000, вып.53, с.5-8.

17. Гринцов В.А., Мурина В.В. Некоторые вопросы экологии полихет -обитателей искусственного рифа прибрежного района Севастополя.// Экология моря, 2002, вып. 61, с. 45-48.

18. Гринцов В.А., Полтаруха О.П. Функциональные группы видов в архитектуре сообщества обрастания. // Океанология, 2004, т. 44, №4, с. 583588

19. Долгопольская М.А. Биология морских обрастаний.// Вопр. экологии, 1957, т. 1, с. 203-211.

20. Долгопольская М.А. Развитие обрастаний в зависимости от глубины погружения в отдаленном от берега участке Черного моря в районе Крыма.// Тр. Севастоп. биол. ст., 1959, т. 12. с. 191-208

21. Долгопольская М.А. Экспериментальное изучение процесса обрастания в море.// Тр. Севастоп. биол. станции АН УССР, 1954, т. 8, с. 172173

22. Домаскин В.В. Экспериментальное изучение выращивания сеголетков мидий в замерзающих районах Черного моря. // III Всес. конференция по морской биологии (Севастополь, 18-20 октября 1988 г.). Часть II. Тезисы докладов. Киев, 1988, с. 235-236.

23. Елецкий Б.Д., Ткаченко Ю.Ю., Козлов Ю.И., Коновалов С.Н., Вишневский С.Л., Крылова А.Г. Атлас карт распределения океанологическихпараметров в прибрежной зоне восточной части Черного моря в 1987 году, в 2чч.// Краснодар, 1991, 4.1, 242с.

24. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М., Наука, 1969, 191 с.

25. Заграничный С. В. Требования к конструкции установок для выращивания мидий.// Рыбное хоз-во, 1988, № 9, с. 77-81.

26. Заграничный C.B. Влияние макроструктуры субстрата на оседание личинок мидий. // IV Всес. конференция, по промысловым беспозвоночным. (Тезисы докладов). Севастополь, апрель 1986 г., ч. II. М., изд-во ВНИРО, 1986, с. 217-218.

27. Заика В.Е., Валовая H.A. Оценка предельной биомассы черноморской мидии для разных условий. Экология моря, 1985, вып. 21, с. 46-51.

28. Зайцев Ю.П., Иванов А.И. Опыт интенсивного выращивания мидий в условиях эвтрофированных акваторий Черного моря.// Тез. докл. IV Всесоюзн. конференции по промысловым беспозвоночным. Севастополь, апрель 1986 г., ч. II, М., изд-во ВНИРО, с. 219-220.

29. Зацепин А.Г., Флинт М.В. Предисловие.// Комплексные исследования северо-восточной части Черного моря. М., Наука, 2002, с. 5-7.

30. Звягинцев А.Ю. Сукцессии сообществ обрастания судна в пределах одной навигации в заливе Петра Великого // Биол. моря, 1984. № 3. с. 22-29.

31. Звягинцев Ю.А., Козьменко В.Б. Обрастание установок марикультуры и эпифитон грацилярии в заливе Посьета Японского моря. Биол. моря, 1995, 21(1): 16-20.

32. Зевина Г.Б. Биология морского обрастания.// М., изд-во МГУ, 1994, 134с.

33. Зевина Г.Б. Обрастания в морях СССР.// М, изд-во МГУ, 1972, 214 с.

34. Зевина Г.Б., Рухадзе Е.Г. Обрастание и борьба с ним в морях СССР.//Обрастание и биоповреждения: Экологические проблемы. М, Наука, 1992, с.4-20.

35. Золотницкий А.П. Энергетический баланс и соотношение продукции и метаболизма у тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas (Thunberg), интродуцированной в Черное море./ Экология моря, 2002, вып. 61, с. 74-78.

36. Золотницкий А.П., Вижевский В.И. Исследование скорости роста черноморской мидии в зависимости от массы тела и температуры воды // Тез. докл. V Всесоюзн. конф. по промысл, беспозвоночным, Минск, окт. 1990. М., изд-во ВНИРО, 1990. с. 114.

37. Золотницкий А.П., Вижевский В.И. Рост и продукция мидий Керченского пролива.// Биология и культивирование моллюсков. Сб. научн. трудов. М., изд-во ВНИРО, 1987, с. 80-87.

38. Иванов А.И. Изучение роста черноморских мидий (М. galloprovincialis Lam.) при помощи подводных наблюдений // Зоологический журнал. 1965. 44, вып. 2. С. 178-185

39. Иванов А.И. Роль мидиевых хозяйств в гидробиологиеской мелиорации прибрежной зоны моря.// Искусственные рифы для рыбного хозяйства. Тез. докл. Всесоюзн. конференции (Москва, 2-4 декабря 1987 г.). М., изд-во ВНИРО, с. 66-67

40. Иванов А.И. Рост черноморских мидий (М. galloprovincialis Lam.) на Одесской банке. //Гидробиол. журнал. 1967. 3. №2. С.20-25.

41. Иванов В.Н., Булатов К.В. Предварительные результаты по выращиванию мидий у Южного берега Крыма.// IV Всес. конференция, по промысловым беспозвоночным. (Тезисы докладов). Севастополь, апрель 1986 г., ч. И. М., изд-во ВНИРО, 1986, с. 228-229.

42. Иванов В.Н., Булатов К.В. Предварительные результаты по выращиванию мидий у южного берега Крыма.// Тез. докл. IV Всесоюзн. конференции по промысловым беспозвоночным. Севастополь, апрель 1986 г., ч. II, М., изд-во ВНИРО, с. 228-230.

43. Ильин И.Н. Концептуальное моделирование олигомикстного биоценоза.// Экология моря, 1993, вып.44, с. 27-34.

44. Ильин И.Н. Эпибиозы твердых субстратов в пелагиали океанов.// 3 съезд сов. океанологов. Тез. докл., ч. 2, секция «Биология океана», Д., 1987, с. 35-36.

45. Ильин И.Н., Макаров P.P., Милейковский С.А. Обрастание Lepadidae экспериментальных поверхностей морскими уточками и распределение их личинок в планктоне вдали от берегов // Биология моря, 1977, т. 2, с. 85-87.

46. Казанкова И.И. Сезонная динамика личинок двустворок и их вертикальное распределение в прибрежном планктоне внешнего рейда Севастопольской бухты (Черное море) // Экология моря. 2002. - Вып.61. - С. 59-63.

47. Киселева Г.А. Распределение личинок полихет и моллюсков в планктоне Черного моря.// Бентос. Киев, Наукова думка, 1965, с. 38-47.

48. Киселева М.И. Многощетинковые черви (Polychaeta) Черного и Азовского морей.// Апатиты, изд-во Кольского научного центра РАН, 2004, 409 с.

49. Козлов Ю.И. Пространственное распределение хлорофилла «а» и первичной продукции в Черном море.// Экология прибрежной зоны Черного моря. Сб. научн. тр. М., изд-во ВНИРО 1992, с. 156-174.

50. Коновалов С.Н., Елецкий Б.Д., Лукьянова А.Н. Гидрохимические особенности прибрежной части Черного моря./ Экология прибрежной зоны Черного моря. Сб. научн. тр. М., ВНИРО 1992, с. 42-59

51. Костылев Э.Ф. некоторые физиолого-биохимические механизмы адаптации черноморской мидии к существованию в условиях загрязненной среды.// Биология и культивирование моллюсков. Сб. научн. трудов. М., изд-во ВНИРО, с. 115-126.

52. Кракатица Т.Ф. Биология черноморской устрицы Оэ^еа ескШБ Ь. В связи с вопросами ее воспроизводства. Вып.2/ Киев, Наукова думка, 1976.80с.

53. Кудинский О.Ю. Стереологическое изучение половых желез двустворчатых моллюсков. Моллюски. Результаты и перспективы их исследования. 8-е Всес. совещание по изучению моллюсков, Ленинград, апрель, 1987. Авторефераты докладов. Л., Наука, 1987, с. 336.

54. Кудинский О.Ю., Мартынова Н.В., Столетова Т.В. Половое созревание мидий в современных условиях северо-западной части Черного моря./ В кн. «Биологические основы аквакультуры в морях европейской части СССР», М., Наука, 1985, с. 169-180.

55. Кузнецов Ю.В., Крючков В.Г. Результаты разработки и испытаний технических средств выращивания мидий в Керченском проливе.// Технические средства марикультуры. Сб. научн. тр., М., изд-во ВНИРО, 1986, с. 41-50.

56. Куликова В.А., Переладов М.В. Методические рекомендации по сбору, идентификации и количественному учету личинок средиземноморской мидии. М., изд-во ВНИРО, 1984, 11с.

57. Крючков В.Г. Организация хозяйства по выращиванию мидий.// Рыбное хоз-во. Сер. аквакультура: обзорная информация. ВНИЭРХ. М., 1992, Вып. 1, 25 с.

58. Кучерук Н.В., Басин А. Б., Котов A.B., Чикина М.В. Макрозообентос рыхлых грунтов Северокавказского побережья Черного моря: многолетняя динамика сообществ / Комплексные исследования северо-восточной части Черного моря. М.: Наука, 2002. - С. 289 - 296.

59. Лебедев Е.М., Ильин И.Н. Методы исследований морского и океанического обрастания.// Обрастание и биоповреждения: Экологические проблемы. М, Наука, 1992, с. 65-76.

60. Лукашева Т.А., Леденев A.B., Коровин Ю.М. Комплексные исследования обрастания и коррозии металлов в Черном море.// Обрастание и биоповреждения: экологические проблемы. М., Наука, 1992, с. 161-170.

61. Маккавеева Е.Б. беспозвоночные зарослей макрофитов Черного моря.// Киев, Наукова думка, 1978, 228 с.

62. Максимова О.В., Лучина Н.П. Современное состояние макрофитобентоса у побережья Северного Кавказа: реакция фитали на эвтрофикацию черноморского бассейна.// Комплексные исследования северовосточной части Черного моря. М, Наука, 2002, с. 297-308.

63. Максимович Н.В., Морозова М.В. Структурные особенности сообществ обрастания субстратов промышленной марикультуры мидий (Белое море) // Изучение опыта промышленного выращивания мидий в Белом море. СПб.: СпбГУ. 1999. Вып. 46. С. 124-143.

64. Масленников С. И. Обрастание установок марикультуры приморского гребешка в заливе Петра Великого (Японское море).// Автореф. дисс. на соиск. степени канд. биол наук, 1997, 24с.

65. Методы изучения двустворчатых моллюсков. Под ред. Г.Л. Шкорбатова и Я.И. Старобогатова.// Труды ЗИН АН СССР, 1990, т. 219, 208 с .

66. Миловидова Н.Ю. Обрастания гидротехнических сооружений некоторых портовых акваторий Крымского побережья Черного моря.// Экология моря, 1986, №22, с. 58-63.

67. Митилиды Черного моря. Заика В.Е., Валовая H.A., Повчун A.C., Ревков Н.К. Отв. ред. Заика В.Е. Киев, Наукова думка, 1990, 208 С.

68. Михайлова Т.В. Распределение макрозообентоса на нижних горизонтах Черноморского шельфа.// Экология моря, 1992, вып. 41, с. 33-36.

69. Монин В.Л. К вопросу о перспективах развития устрицеводства в Черном море.// Биология и культивирование моллюсков. Сб. научн. тр., М.,изд-во ВНИРО, 1987, с. 33-39.

70. Монина О.Б. Интродукция тихоокеанской устрицы в Черное море.// Рыбное хоз-во, 1983, №11, с. 46-47.

71. Монина О.Б. Рост и кондиционные показатели тихоокеанской устрицы в Черном море.// Биология и культивирование моллюсков. Сб. научн. тр., М., изд-во ВНИРО, 1987, с. 39-48.

72. Морозова-Водяницкая Н.В. Растительные обрастания в Туапсинском порту.// Тр. Новороссийской биол. ст., 1958, т. 57, с. 11-19.

73. Мурина В.В. Фенология пелагических личинок полихет в акватории мидиевой фермы Южного Крыма // Многощетинковые черви и их экологическое значение. СПб, 1992.-С. 152-157.

74. Мурина В.В., Гринцов В. А.' Экология хищной черноморской турбеллярии.// Гидробиологический журнал, 1996, т. 32, №5, с. 19-26.

75. Никитин В.Н. Биология обрастания судов в Черном море.//Докл. АН СССР, 1947, т. 58, №6, с. 1183-1185.

76. Никитин В.Н., Турпаева Е.П. Процессы обрастания в Черном море.// Оседание личинок в районе Геленджика. Докл. АН СССР, 1958, 121, № 2, с. 172-174.

77. Одум Ю. Экология. В 2-х тт. М., Мир, 1986, т.2, 376 с.

78. Определитель фауны Черного и Азовского морей.// под общ. рук. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. В 3-х томах. 1968,т.1, 437 е., 1969, т.2., 536 е., 1972, т.З, 337 с.

79. Остроумова Т.В., Садыхова И.А., Лучинская H.H., Казакова Н.И. Сравнение цикла гаметогенеза двух групп черноморской мидии в районе мыса Большой Утриш // Биология и культивирование моллюсков, М., изд. ВНИРО, 19876, с. 159-169.

80. Ошурков В.В. Динамика и структура некоторых сообществ обрастания и бентоса Белого моря // Экология обрастания в Белом море. Л.: ЗИН АН СССР, 1985. С. 44-59.

81. Ошурков В.В. Развитие и структура некоторых сообществ обрастания в Авачинском заливею// Биология моря, 1986, №5, с. 20-27.

82. Пере ладов М.В. Распределение в планктоне, сезонная динамика численности и оседание личинок мидий в Судакском заливе Черного моря. «Биология и культивирование моллюсков» сб. научн. тр. ВНИРО, М., ВНИРО, 1987, с. 99-108

83. Переладов M.B. Современное состояние популяции черноморской устрицы // Прибрежные гидробиологические исследования. Труды ВНИРО, т. 144, М., изд-во ВНИРО, 2005, с.254-274.

84. Переладов М.В., Заграничный C.B. Культивирование мидий у Южного берега Крыма. Рыбное хоз-во, 1988, №12, с. 36-39.

85. Повчун A.C. Формирование сообщества черноморской мидии. Сообщение I.// Экология моря, 1987а, вып. 27, с. 18-27.

86. Повчун A.C. Формирование сообщества черноморской мидии. Сообщение II.// Экология моря, 19876, вып. 27, с. 28-37.

87. Полтаруха О.П. Об изучении сукцессии сообщества обрастания на противообрастающих покрытиях.// Экология моря, 2000, вып. 52, с. 39-43.

88. Раилкин А.И. Процессы колонизации и защита от биообрастания.// СПб., изд-во С.-Петербург, ун-та, 1998. 272 с.

89. Ревков Н.К., Болтачева H.A., Николаенко Т.В., Колесникова Е.А. Биоразнообразие зообентоса рыхлых грунтов крымского побережья Черного моря.// Океанология, 2002, т. 42, №4, с. 561-571.

90. Ревков Н.К., Колесникова Е.А., Валовая H.A., Михайлова Т.В., Мазлумян С.А., Шаляпин В.К. Бентос прибрежной зоны южного берега Крыма (Балаклава — м. Айя): состав и состояние.//Гидробиологический журнал, 2000, т. 36, №4, с. 3-10.

91. Ревков Н.К., Николаенко Т.В. Биоразнообразие зообентоса прибрежной зоны южного берега Крыма (район бухты Ласпи).// Биология моря, 2002, т. 28, №3, с. 170-180.

92. Резниченко О.Г. Долговременное обрастание в нижнем слое восточнокамчатских вод Тихого океана.// Экология массовых видов океанического обрастания. М., 1981, с.76-93.

93. Ржепишевский И.К. Выедание балянусов турбеллярией Stylochus pilidium.// Биология моря, 1979, вып. 48, с. 23-27.

94. Садыхова И.А. Марикультура моллюсков и ее воздействие на прибрежную экосистему.// Тезисы докладов Междунар. симпозиума по марикультуре, 24-27сентября 1995 г., г. Краснодар, п. Небуг, М., изд-во1. ВНИРО, 1995, с.36-37.

95. Сапожников В.В. Экологическое состояние прибрежной зоны Черного моря./ Экология прибрежной зоны Черного моря. Сб. научн. тр. М., ВНИРО 1992, с. 4-17.

96. Серавин Л.Н., Миничев Ю. С., Раилкин А.И. Изучение обрастания и биоповреждений антропогенных объектов (некоторые итоги и перспективы)// Экология обрастания в Белом море. Л., ЗИН, 1985, с. 5-28

97. Сетевая ссылка 1: http://data.oceaninfo.ru/atlas/Black/index.htnil

98. Сетевая ссылка 2: www.fukuina.com

99. Сидоренко Е.В. Методы математической обработки в психологии. СПб., ООО «Речь», 2001, 350 с.

100. Славина О.Я. Рост мидий в Севастопольской бухте // Бентос. Киев, Наукова думка, 1965. С. 24-29

101. Солдатова И.Н. Рост митилид (Bivalvia, Mytilidae) // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Л., 1979. С. 111 — 112

102. Солдатова И.Н., Резниченко О.Г., Цихон-Луканина Е.А. Особенности обрастания установки марикультуры приморского гребешка // Океанология, 1985, т. 25., вып. 3, с. 513-518

103. Старк H.H. Гудаутская устричная банка.// Природа, 1957, №2, с. 94-95.

104. Тарасов Н.И. Обрастания в советских водах Японского моря.// Тр. ИОАН, 1961, т. 49, с. 3-59.

105. Титов В.Б., Кривошея В.Г., Москаленко Л.В. Режим течений вроссийском секторе Черного моря.// Комплексные исследования северовосточной части Черного моря, М., Наука, 2002, с. 48-55.

106. Ткаченко Ю.Ю., Верхунов A.B., Суслов A.B. Гидрологическая структура и циркуляция вод прибрежной зоны Черного моря (июль-август 1989 г.).// Экология прибрежной зоны Черного моря. Сб. научн. тр., М., изд-во ВНИРО 1992, с. 17-41.

107. Торгунова Н.И., Агатова А.И., Козлов Ю.И. Распределение в прибрежной зоне растворенного и взвешенного органического вещества и его биохимических компонентов.// Экология прибрежной зоны Черного моря. Сб. научн. тр. М., ВНИРО 1992, 306-319.

108. Третениченко Е.М., Масленников С.И. Обрастание садков марикультуры гребешка в заливе Китовый, залив Посьета, Японское море // Электрон, журн. «Исследовано в России». 2006, т. 9, с. 236-245, http:/zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/024.pdf

109. Турпаева Е. П. К вопросу о взаимоотношениях видов в биоценозах обрастания // Тр. Ин-та Океанологии АН СССР, 1967, т. 85, с. 43-47.

110. Турпаева Е. П. Симфизиологические связи в олигомикстном биоценозе морского обрастания // Докл. АН СССР, 1969, т. 189, № 2. с. 415-418.

111. Турпаева Е.П. Биологическая модель сообщества обрастания. М., Ин-т океанологии им. П.П. Ширшова АН СССР, 1987, 125 с.

112. Турпаева Е.П. Сообщества обрастания. // Океанология. Биология океана, т.2. Биологическая продуктивность океана. М., Наука, 1977, с. 155162.

113. Усс. Ю.А., Шаляпин В.К., Нехорошев М.В. Биоотложения культивируемых мидий.// Тез. докл. IV Всесоюзн. конференции по промысловым беспозвоночным. Севастополь, апрель 1986 г., ч. II, М., изд-во1. ВНИРО, с. 303-304.

114. Халаман В.В. Долговременные изменения в мелководных сообществах обрастания Белого моря.// Биология моря, 2005, т. 31, №6, с. 406-413.

115. Халаман В.В. Долговременные изменения в мелководных сообществах обрастания Белого моря.// Биология моря, 2005, т. 31, №6, с. 406-413.

116. Халаман В.В. Исследование сукцессии обрастания в Белом море с помощью информационного индекса видового разнообразия // Тр. ЗИН АН СССР, 1989, т. 203, с. 34-45.

117. Халаман В.В. Сообщества обрастания мидиевых установок в Белом море.// Биология моря, 2001 а, т. 27, №4, с. 268-278.

118. Халаман В.В. Сопряженность пространственных распределений организмов в Беломорских сообществах обрастания // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59, №1. С. 58-73.

119. Халаман В.В. Сукцессия сообществ обрастания искусственных субстратов мидиевых хозяйств на Белом море.// Биология моря, 2001 б, т. 27, №6, с. 399-406.

120. Хребтова Т.В. Выращивание личинок черноморской устрицы в лабораторных условиях.// Тезисы докладов Второй Всесоюзной конференции по морской биологии. Ч. III., Владивосток, 1982, с. 101-102.

121. Цихон-Луканина Е.А. Источники пищи морских уточек семейства1.padidae.// Экология массовых видов океанического обрастания. М., Ин-т океанологии АН СССР, 1981, с. 70-76

122. Цихон-Луканина Е.А., Лукашева Т.А., Николаева Г.Г. Роль мидии в круговороте вещества прибрежных вод Черного моря.// Тез. докл. IV Всесоюзн. конференции по промысловым беспозвоночным. Севастополь, апрель 1986 г., ч. II, М., изд-во ВНИРО, с. 315-316.

123. Цихон-Луканина Е.А., Николаева Г.Г., Резниченко О.Г. Пищевые спекты океанических обрастателей.// Океанология, 1986, т. 26, вып. 6, 10061019.

124. Цихон-Луканина Е.А., Солдатова И.Н., Кузнецова И.А., Ильин И.Н. Макрообрастание в Тунисском проливе.// Океанология, 1976, т. 16, вып.5, с.807-811.

125. Чернышев А. В. Питание и пищевое поведение немертины Tortus tokmakovae.// Биология моря, 2000, том 26, № 2, с. 118-121

126. Чикина М.В., Колючкина Г.А., Кучерук Н.В. Аспекты биологии размножения Scapharca inaequivalvis (Bruguiere) (Bivalvia, Arcidae) в Черном море.// Экология моря, 2003,

127. Чухчин В.Д. Размножение рапаны (Rapana bezoar L.) в Черном море.// Труды Севастопольской биологической станции. 1961в, т. 14, с. 163-168.

128. Чухчин В.Д. Рапана (Rapana bezoar L.) на Гудаутской устричной банке.// Труды Севастопольской биологической станции. 19616, т. 14, с. 178187.

129. Чухчин В.Д. Рост рапаны в Севастопольской бухте// Труды Севастопольской биологической станции, 1961а, т. 14, с. 169-177.

130. Чухчин В.Д. О пелагической личинке рапаны в Черном море.//

131. Доклады академии паук СССР, 1957, т. 117, №3, с. 533-534.

132. Чухчин В.Д. Функциональная морфология рапаны.// Киев, Наукова думка, 1970, 139 с.

133. Шалаева Е. А., Лисицкая Е. В. Сезонная динамика численности планктонных личинок массовых видов-обрастателей в Балаклавской бухте Черного моря.// Биология моря, 2004, т. 30, № 6, с. 432-439

134. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. — Тольятти: ИЭВБРАН, 2003.-463 с.

135. Штыркина Л.Ф., Вижевский В.И., Орленко А.Н., Тимофеев В.В. Материалы по опытно-промышленному культивированию мидий в Керченском проливе.// «Биология и культивирование моллюсков» сб. научн. тр. ВНИРО, М., ВНИРО, 1987, с. 67-75.

136. Abelson A. and M.W. Denny. Settlement of marine organisms in flow. // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1997, 28, P. 317-379.

137. Alexandrov B.G., Zaitsev Yu.P. Black Sea biodiversity in eutrophication conditions // Conservation of the biological diversity as a Prerequisite for sustainable development in the Black Sea region/ V. Kotlyakov et al. (eds.), 1998, p. 221-234.

138. Arakawa K.Y. Prevention and removal of fouling on cultured oysters. Ahandbook for growers.// Marine Sea Grant Tech. Rep., 1980, 56, 38 p.

139. Beaz D., Beaz V., Diirr S., Icely J., Lane A., Thomason J., Watson D., Willemsen P.R. Sustainable Solutions for Mariculture Biofouling in Europe.// ASLO Meeting, Santiago da Compostela, Spain 19th June 2005, p.7-9

140. Bell E.C. and J.M. Gosline Mechanical design of mussel byssus: material yiel enhances attachment strength-J. Exp. Biol., 1996, 199, 3. 1005-1017.

141. Berntsson K. M. and Jonsson P.R. Temporal and spatial pattern in recruitment and succession of a temperate marine fouling assemblage: a comparison of static panels and boat hulls during the boating season. Biofouling, 2003, V. 19, N. 3,P. 187-195

142. Bers A. and Wahl M. The influence of natural surface microtopographies on fouling. Biofouling, 2004, 20, 43-51. (doi:10.1080/08927010410001655533)

143. Bers A. V., Prendergast G. S., Zurn C. M., Hansson L., Head R. M. and Thomason J. C. A comparative study of the anti-settlement properties of mytilid shells. Biol. Letters, 2006, 2, p. 88-91 (doi:10.1098/rsbl.2005.0389)

144. Callow M.E. and Callow J.A. Marine biofouling: a sticky problem.// Biologist, 2002, 49 (1), p. 1-5

145. Campbell D.A. and M.S. Kelly. Settlement of Pomatoceros triqueter (L.) in two Scottish lochs, and factors determining its abundance on mussels grown in suspended culture.// J. Shellfish Res., 2002, 21, p. 519-527.

146. Carroll M. L. Barnacle population dynamics and recruitment regulation insouthcentral Alaska.// J. Exp. Mar. Biol, and Ecol., 1996, v. 199, 2, p. 285-302.

147. Guenther J., Southgate P.C. and de Nys R. The effect of age shell size on accumulation of fouling organisms on the Akoya pearl oyster Pinctada fucata (Gould). Aquaculture, 2006, v. 253, 1-4, p. 366-373.

148. Hidu H., Conary C., Chapman S.R. Suspended culture of oysters: biological fouling control.//Aquaculture, 1981, № 22, p. 189-192

149. Mazouni N., Gaertner J.-C., Deslous-Paoli J.-M. Composition of biofouling communities on suspended oyster cultures: an in situ study of their interactions with the water column. Mar. Ecol. Prog. Ser., 2001, Vol. 214: 93-102

150. McCloy S and R. De Nys. Novel Technologies for the reduction of biofouling in shellfish aquaculture.// Fisheries N (ed.) Flat Oyster Workshop, Sydney, 2000. p 19-23.

151. Mook D. Responses of common fouling organisms in the Indian River, Florida, to various predation and disturbance intensities.// Estuaries, 1983, Vol. 6, No. 4, p. 372-379

152. Munda I.M. Seasonal fouling by diatoms on artificial substrata at different depths near Piran (Gulf of Trieste, Northern Adriatic).// Acta Adriatica, 2005, 46 (2), p. 137-157.

153. Nandakumar K., Tanaka M., Kikuchi T. Interspecific competition among fouling organisms in Tomioka Bay, Japan.// Mar. Ecol. Prog. Ser., 1993, Vol. 94, p. 43-50

154. Otsuka C. M and Dauer D. M. Fouling community dynamics in Lynnhaven Bay, Virginia.//Estuaries 1982, Vol. 5, No. 1, p. 10-22

155. Roe P., Norenburg J., Maslakova S. Nemertea.// T.J. Carlton (ed.) Lights and Smith Manual. Fourth Edition, 2007, p. 221-233 (plates 86-90).

156. Scardino A. and de Nys R. Fouling deterrence on the bivalve shell Mytilus galloprovincialis: a physical phenomenon? Biofouling 2004, 20, 249-257. (doi:l0.1080/089270104 00016608)

157. Scheer B.T. The development of marine fouling communities.// Biol. Bull., 1945, p. 103-121.

158. Sutherland, J.P. and R. Karlson. Development and stability of the fouling community at Beaufort North Carolina.// Ecological Monographs, 1977, 47, p.425-446.

159. Wahl M., Kroger K. and Lenz M. Non-toxic protection against epibiosis. Biofouling, 1998, 12, p.205-226.

160. Whomersley P. and Picken G.B. Long-term dynamics of fouling communities found on offshore installation in the North Sea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2003, 83(5), p. 897-901