Прибрежное сообщество обрастания в разных экологических зонах Каспийского моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Имашова, Саният Нигматулаевна

• Имашова, Саният Нигматулаевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Имашова, Саният Нигматулаевна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

ГЛАВА 1. Сообщества обрастания: подходы к их выделению. Характеристика основных понятий

1.1. Концепция сообщества в экологии

1.2. Теория развития сообщества: понятия и общие представления

1.3.Явление обрастания

1.4. Методологические основы типологии

1.5.История изучения сообществ обрастания на Каспии

ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика и

методика исследования

2.1. Район исследования

2.2. Общая характеристика условий обитания

2.3. Гидробиологические методики

2.4. Зоомакробентос

2.5. Макрофиты

ГЛАВА 3. Сообщество обрастания в разных экологических зонах прибрежья западной части Среднего Каспия

3.1. Фазы развития

3.2. Продолжительность жизни сообщества

3.3. Трофические группировки зообентоса в разных

экологических зонах прибрежья

3.4. Ярусность сообщества обрастания

3.5. Видовое разнообразие

ГЛАВА 4. Типология прибрежного сообщества обрастания

4.1. Супралиторальное сообщество обрастания («фантомное»)

4.1.1. Супралиторальный «сезонный» подтип

4.1.2. Подтип «супралиторальных ванн»

4.2. Псевдолиторальное сообщество обрастания

4.2.1. Подтип псевдолиторальный, находящийся в

зоне прибоя («эфемерный»)

4.2.2. Подтип псевдолиторальный, находящийся вне

зоны прибоя («квазиэфемерный»)

4.2.3. Подтип «псевдолиторальные ванны»

4.3. Сублиторальный тип обрастания

4.3.1 Подтип «бентосное» сообщество обрастания

4.3.2. Подтип «пелагическое» сообщество обрастания

Выводы

Библиографический список

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Прибрежное сообщество обрастания в разных экологических зонах Каспийского моря»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Изучение процессов формирования и функционирования морских сообществ необходимо, поскольку такие исследования позволяют получить информацию о направлениях и темпах развития экосистем и их деградации в естественных условиях и при антропогенных стрессовых воздействиях. Отсутствие или фрагментарность данных о скоростях и направлениях сукцессии многообразных прибрежных сообществ обрастания, об общих тенденциях и закономерностях изменчивости и устойчивости различных морских экосистем значительно сдерживают разработку методологии рационального использования ресурсов Мирового океана. Особое значение эти исследования приобретают на Каспии в связи с проводящимися и планируемыми работами по добыче углеводородов.

Анализ сложившихся представлений о сообществах обрастания показал, что мы имеем дело с крайне разнородными ценозами (по составу и структуре, сезонной и многолетней динамике). Существует необходимость в решении задачи их упорядоченного описания.

Цель исследования: выявить особенности существования прибрежного сообщества обрастания в разных экологических зонах моря в связи с пространственной и временной неоднородностью среды, на основе анализа процессов их развития и функционирования.

Объектом изучения послужили основные представители видов-обрастателей, широко распространенные в верхних отделах шельфа. Выбор объекта изучения определялся его спецификой, позволявшей использовать в равной мере как традиционные гидробиологические, так и другие методы. Материал работы составили результаты исследования в теплое время года гидробиологической съемки в трех районах прибрежья г. Махачкалы. Сезонные сборы дали возможность рассмотреть развитие и функционирование сообществ в динамическом аспекте.

Цель работы определила основные задачи исследования:

1) изучить таксономический состав, выявить сезонную и многолетнюю динамику видового состава, видового разнообразия, биомассы зообентосной составляющей, структуры сообщества в связи с обитанием в разных экологических зонах прибрежья;

2) выявить роль и место разных типов обрастания в прибрежной экосистеме;

3) разработать типологию прибрежных сообществ обрастания

Научная новизна. В результате проведенного исследования

разработана типология прибрежных сообществ обрастания; предлагается номенклатура и классификация типов прибрежного сообщества обрастания; выявлена трофическая и ярусная структура разных типов сообществ обрастания; исследована сезонная динамика биоразнообразия выделенных типов сообществ; выявлены сезонные и многолетние особенности формирования сообществ разных типов; показано, в верхних зонах шельфа видовое разнообразие закономерно увеличивается от супралиторального к сублиторальному типу сообществ; выявлены сезонные фазы в развитии разных типов сообществ обрастания, показано, что для выявленных типов прибрежных сообществ обрастания характерно разное число фаз; установлено время жизни разных типов сообществ обрастания, время жизни супралиторального сообщества составило от нескольких дней до нескольких недель, псевдолиторального — от нескольких месяцев до нескольких лет, существование сублиторального сообщества растягивается на годы.

Теоретическая и практическая значимость. Изучение сукцессии обрастания и установление сроков формирования сообществ имеют большое практическое значение, поскольку позволяют прогнозировать процесс обрастания сооружений и механизмов, эксплуатируемых в морских условиях. Практика эксплуатации судов и гидротехнических сооружений показывает, что отсутствие тщательного изучения экологии обрастателей в конкретных условиях может привести к тому, что меры борьбы с ним окажутся малоэффективными и экономически невыгодными. С другой стороны, исследования обрастания помогут

нахождению новых путей повышения продуктивности морской аквакультуры.

Апробация работы. Диссертация выполнена в 2004-2008 гг. в Лаборатории гидробиологии и химической экологии моря Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН под руководством доктора биологических наук В.А. Зайко. Основное содержание работы отражено в 8 публикациях, из которых 3 в журналах, включенных ВАК России в список изданий, рекомендуемых для опубликования основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени кандидата и доктора наук («Юг России: экология, развитие», «Вестник ДГПУ. Естественные и точные науки»), а также одна монография. Ее материалы докладывались на международных конференциях: «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования, Астрахань, 2009»; «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий», Краснодар 2010; Всероссийской молодежной научной конференции-школы «Проблемы экологии морского шельфа», Владивосток, 2010.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, библиографического списка и приложений. Работа изложена на 123 страницах, включая приложения, и содержит 18 рисунков, 51 фотографий и 6 таблиц. Список литературы включает 197 наименований, в том числе 53 на иностранном языке.

Благодарность: Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. В.А.Зайко, а также член-корр. РАН д.б.н., профессору М.-Р.Д. Магомедову, способствовавшим выполнению настоящей работы советами, критическими замечаниями, представлением материалов. Особую признательность хочу выразить заведующему лабораторией Ботанического Сада ДНЦ РАН Мусаеву А. за предоставленную возможность работы с программой «Statistica, StatSoft».

ГЛАВА 1. СООБЩЕСТВА ОБРАСТАНИЯ: ПОДХОДЫ К ИХ ВЫДЕЛЕНИЮ. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ

1.1. Концепция сообщества в экологии. Одним из актуальных вопросов современной экологии остается вопрос о природе сообществ, а в прикладном аспекте - вопрос об адекватности схем, используемых для описания природных явлений разных уровней организации живого. Выделение, разграничение и классификация сообществ - одна из центральных проблем современной экологии, тесно связана с исследованием их пространственной структуры, под которой обычно понимают закономерное распределение характеристик богатства и обилия видов в среде обитания (Кусакин, 1977; 1980; Кузнецов, 1980; Нейман, 1988 и мн.др.).

Качественным и количественным показателям оценки пространственной структуры морских сообществ разные авторы придают, однако, разное значение. В зависимости от предпочтений в выборе критериев, определяющих формирование сообщества, в гидробиологии сформировалось два основных подхода к выделению сообществ «биотический» и «фациальный» (Кусакин, 1982).

Первый подход тесно связан с введением количественного метода исследований бентоса и донных сообществ. Он определялся потребностями рыбохозяйственной практики и отчасти спецификой сбора информации об объектах промысла, на что указывал еще в начале двадцатого века один из родоначальников количественной гидробиологии Петерсен. (Petersen, 1918, 1924). Главное значение при его практической реализации придается оценкам биомассы и численности немногих руководящих видов, и максимально полный видовой список, как правило, немногих интересует.

В соответствии с этим выделение морских сообществ (комплексов, трофических зон и т.п.) в большинстве работ проводилось по принципу доминирования определенного вида или группы организмов.

По-видимому, в методологии В.П.Воробьева нашло наиболее полно

практическое воплощение подобного способа выделения и классификации

донных сообществ. "К данному биоценозу мы относили только те станции,

на которых руководящим был один и тот же вид. Если на двух, даже близких,

станциях руководящие виды зообентоса, преобладающие по биомассе над

всеми остальными видами, были разные, мы относили эти станции к двум

7

различным биоценозам..." (Воробьев, 1949, с. 11-12). Эта методология получила среди морских экологов в нашей стране очень широкое распространение.

Однако до сих пор при использовании такого подхода очень часто получается, что каждая исследованная станция выделяется в свой собственный биоценоз. Мало кого смущает при этом, что, например, по 250 количественным пробам, взятым дночерпателем с площадью захвата 0,25 м, на шельфе и верхней части склона зал. Аляска можно выделить 45 разных биоценозов (Шевцов, 1972), т.е. в среднем по одному биоценозу на каждые 1,4 м2 обследованной площади. Таким образом, выделение морских сообществ по принципу доминирования определенного вида или группы организмов может приводить безудержному дроблению сообществ и размыванию самого понятия «сообщество».

Некоторые успехи в повышении объективности выделения сообществ были достигнуты ряде работ, в которых содержались внутренние критерии, снижающие возможности безудержного дробления, методы так называемой «синтаксономической» классификации (Аверенцев, Погребов, 1988; Шамарин, 1990; Погребов, Белова, 1990 и др.). Тем не менее, вопросы остались. При смене математической модели стали ли результаты исследования более объективными, как считают сами авторы, или в них осталось столько же субъективного, как и в предыдущих исследованиях?

Второй подход заключается в том, что исследователь сначала выделяет "биотопы" как относительно однородные участки среды и затем описывает населяющие их группировки. Эту точку зрения разделял академик С. А. Зернов (1949), впервые употребивший термин "биоценоз" в русской гидробиологической литературе. Под биоценозом он понимал совокупность растений и животных, свойственных определенному типу грунта - фации. В соответствии с этим и названия биоценозов даны у Зернова по фациям: биоценоз скал, биоценоз фазеолинового ила и т.д. На ведущую роль субстрата в формировании морских бентосных сообществ позднее указывали в своих работах многие исследователи (Турпаева, 1954; Кузнецов 1980, Кусакин, 1977, 1982; и многие другие).

Бесконечное деление исследователями сообщества при его изучении с помощью «фациального» подхода оправдывается известным

высказыванием Беклемишева (1964) «донные биоценозы могут быть столь же дробными, сколь дробными являются участки с различными грунтами».

Метод классификации растительности Ж.Браун-Бланке (Вгаип-Вкгк^ие!:, 1928) - широко применяемый в классической фитоценологии -основан преимущественно на выделении флористического состава и установлении роли видов в сложении фитоценозов.

Первичным здесь выступает видовой состав, изученный с максимальной возможной степенью полноты, и характеристикам обилия придают, как правило, вспомогательное значение. Основы континуального ("индивидуалистического") подхода заложены в работах геоботаников Л.Г. Раменского и Г.А. Глизона (цитируется по Миркину и Розенбергу, 1983). Согласно этой концепции каждый вид имеет специфическое распределение по градиенту условий среды и каждое сообщество представляет собой сочетание видов, экологические амплитуды которых перекрываются в данных условиях среды. Хотя роль межвидовых взаимодействий не отрицается, им отводится второстепенная роль в формировании состава и структуры сообщества (Миркин, Розенберг, 1983). Группировки плавно переходят одна в другую, образуя непрерывный варьирующий континуум. Наибольшее признание такой взгляд на природу сообществ получил у геоботаников.

Известнейший фитоценолог Р. Уиттекер (1980) писал: "Широкое перекрывание экологических амплитуд и рассредоточенность центров распределения популяций вдоль градиентов среды приводят к тому, что большинство сообществ непрерывно переходят одно в другое, и это случается гораздо чаще, чем образование определенных, четко отграниченных друг от друга сообществ". Еще категоричнее о независимости видов высказался Р. Риклефс (1979): "Организмы живут для самих себя, а не для того, чтобы играть ту или иную роль в экосистеме...". Распространение концепции континуализма Д. Симберлоф (8тЬегМ£ 1980) рассматривал как общую закономерность развития естествознания прошлого века.

Однако даже сторонники континуализма указывали на относительную

адекватность используемой ими модели, обусловленную тем, что наблюдаемый

в природе континуум не является абсолютным. В действительности же условия

местообитания меняются в разных местах неравномерно, следовательно,

существуют относительно стабильные участки и зоны резких перепадов. Кроме

того, даже плавные изменения среды могут иметь пороговые значения,

9

вызывающие скачкообразные изменения в распределении видов (Одум, 1975).

Не являются независимыми факторы среды, многие из которых линейно связаны между собой. Постепенно научное сообщество все более склоняется к представлениям, что экологические условия детерминируют состав и структуру живого покрова, но биота не представляет однозначную функцию местообитания (Алимов, Казанцева, 2004; Dayton, 1985; Longhurst, 1998; Menge, Sutherland, 1976; Menge, 1983 и многие другие).

Не наблюдается полной независимости в распределении видов. Наличие положительной и отрицательной сопряженности видов обусловлено, помимо влияния факторов среды, их совместным развитием и формированием (Menge, 1983; Osman, 1977; Osman, Whitlatch, 1995 и многие другие).

Таким образом, реальный природный континуум оказывается относительно структурирован, т.е. относительно гомогенные его участки, рассматриваемые как сообщества, чередуются с более гетерогенными (Golikov, Scarlato, 1968; Menge, 1976; Graf, 1992).

Представления о морском донном сообществе как континууме разработаны главным образом А. Линдротом (цитируется по Несис, 1977). Распределение видов в сообществах зависит главным образом не от видоспецифических отношений между ними, а от их отношений к факторам среды, с которыми они встречаются. Резкий градиент факторов среды представляет собой границу распределения сразу многих видов сообщества. Если градиент невелик, то виды распределяются вдоль него независимо друг от друга, так что образуется континуум.

Гомогенные сообщества А. Линдрот предлагал называть ценотипами, сообщества с постепенно меняющимся составом - ценоклинами. Среди ценотипов он выделяет абиогенный ценотип, ограниченный резкими градиентами абиотических условий; биогенный ценотип, связанный со сменой биологических доминантов; плоскостной ценотип - гомогенное сообщество с нечетко очерченными границами клинального типа. Результаты последующих исследований хорошо укладываются в схему А. Линдрота (Кусакин, 1979; Lewis, 1986; Newell, 1970).

Таким образом, в соответствии со сложившейся практикой выделение

морских сообществ (комплексов, трофических зон и т.п.) в большинстве

работ проводится по принципу доминирования определенного вида или

10

группы организмов. Высокая дробность получаемых схем преодолевается за счет, как правило, субъективного подхода.

Значительная доля существующих противоречий связана с разной интерпретацией понятия «сообщество». Совершенствование математического аппарата не приводит к существенным изменениям в интерпретации данных, так как при этом само представление о сообществе и методах его исследования принципиально не меняется.

1.2. Теория развития сообщества: понятия и общие представления.

Термин "биоценоз" введен в научный обиход немецким гидробиологом К. Мебиусом (Möbius, 1877), изучавшим структуру и развитие устричных банок. Мебиус понимал биоценоз как сообщество организмов, населяющих определенный участок среды обитания; считая, что состав и количественные соотношения между видами постоянны и соответствуют некоторым средним значениям факторов внешней среды. Таким образом, с точки зрения Мебиуса, биоценоз следует рассматривать как замкнутую, саморегулирующуюся биологическую систему.

Столетний юбилей понятия «биоценоз» был отмечен биологами, в том числе, и анализом состояния сообщества, который был описан Мебиусом в Кильской бухте. Оказалось, что за это время морской биоценоз изменился до неузнаваемости. Однако представление об устойчивости-изменчивости сообщества в пределах биоценоза менялись значительно раньше. Так, уже в 30-х годах прошлого века известный гидробиолог Гурьянова с соавторами писала: "так как в зависимости от топографического положения биоценоза один или несколько факторов варьирует..., то и сам биоценоз не является чем-то абсолютно неизменным, константным, а довольно значительно изменяется то в одну, то в другую сторону, как в отношении состава, так и в смысле количественных отношений биоценантов" (Гурьянова и др., 1930). Аналогичное мнение высказывал и В.П. Воробьев (1949): "...в определении понятия "биоценоз", данном Мебиусом,., имеется все же чрезмерная привязанность компонентов биоценоза друг к другу и недооценка пластичности биоценоза - его способности сохраняться при значительных изменениях среди его населения...». Признание значительной пластичности состава и структуры сообщества и относительной независимости видов (хотя

бы части) друг от друга в определенной мере сближает современную концепцию биоценоза с точкой зрения сторонников континуализма.

В развитие сообщества вносят вклад процессы, протекающие и на экосистемном, и на популяционном уровнях. Однако некоторые экологи считают, что такое развитие обусловлено какой-либо одной из этих причин, но не обеими. Сущность аргументов сторонников популяционных теорий сукцессии сводится к тому, что если наблюдаемые сукцессионные тенденции можно объяснить взаимодействиями на видовом уровне, то нет необходимости привлекать процессы на высших уровнях.

Другие авторы, напротив, считают, что видовая сукцессия — это только часть процесса и что надо обращать внимание на наличие закономерностей развития самой системы. Идея о том, что экологическую сукцессию следует рассматривать с холистической точки зрения, восходит к Фредерику Е, Клементсу и его монографии 1916 г. (F. Е. Clements, 1916). Его основной тезис — экологическая сукцессия — это процесс развития, а не только смена функционирующих изолированно видов — остается в основе одной из самых важных объединяющих теорий экологии.

Полагают, что сукцессия контролируется сообществом, физическая среда определяет характер и скорость изменения, а часто и ограничивает пределы развития (Одум, 1982 и др.).

Если же изменения регулярно воздействуют или контролируют их пертурбации па входе (например, штормы и пожары), то такую сукцессию называют аллогенной. Если сукцессионные изменения определяются преимущественно внутренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной сукцессии.

Сукцессия, начинающаяся на участке, который прежде не был занят (на

застывшей лаве, например), называется первичной сукцессией, тогда как

сукцессия, возникающая на уже занятом участке, например, в результате

пертурбаций, называется вторичной сукцессией. Иногда в подобных случаях

говорят о «восстановительной» сукцессии. Последовательность сообществ,

сменяющих друг друга в пространстве, называется серией. Терминальная

серия известна под названием климакса. Полагают, что теоретически,

климаксное сообщество должно быть стабильным во времени. При этом

полагают, что его внутренние компоненты уравновешены друг с другом, оно

находится в равновесии с физической средой и может существовать до тех

12

пор, пока его не нарушат сильные внешние возмущения. В климаксном сообществе в отличие от развивающихся стадий и других переходных сообществ, годовая продукция и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом». Однако, на практике многие из теоретических представлений в выделении «терминальной» стадии не выполняются. Чтобы как-то сблизить теорию с практикой пытаются различать для данной области: 1) единственный региональный, или климатический климакс, находящийся в равновесии с общими климатическими условиями, и 2) различное число локальных, или эдафических климаксов, которые представляют собой модификации стационарных состояний, соответствующие особым местным условиям (Одум, 1982 и др.).

На основании кратковременных и многочисленных экспериментов в удобных для исследователей биотопах сложилось представление, что сукцессия морского эпибентоса завершается в течение нескольких месяцев или лет (Wilson, 1926; Sousa, 1979; Sebens, 1986; Погребов, 1991). Как показали исследования Ошуркова (1987), что это справедливо лишь для биотопов, где различные изменения происходят часто и систематически. В таких местообитаниях формируются олигомиксные сообщества эпибионтов, которые способны быстро монополизировать свободные субстраты.

Возможность экологического прогнозирования обрастания тесно связана с решением вопросов о стабильности структуры сообществ в пространстве и во времени. Со времени выхода работы Менжа (Menge, 1975) принято выделять устойчивую стабильность («persistance») и приспособительную («resilience elasticity»). Показано, что первая сравнительно высока в биотопах, характеризующихся постоянством гидрологических параметров, где структура сообществ определяется главным образом биологическими взаимоотношениями. Высокая приспособительная стабильность (или, другими словами, способность возвращаться к исходному состоянию после стрессовых воздействий) свойственна сообществам, занимающим биотопы с резко градиентными условиями среды. Это — так называемые «физически контролируемые сообщества» (Margalef, 1968; Menge, 1975; Нейман, 1988 и др.).

Один из важных параметров, характеризующих развитие сообщества, -

время жизни. Как уже отмечалось выше, исследования природных

сообществ, носят непродолжительный характер. Как правило, до

13

наступления стадии «климакса», время жизни сообщества привязано к этой стадии. Некоторые сообщества достигают состояния климакса уже в течение одного сезона, для других необходимы годы, десятки лет.

1.3. Явление обрастания. В 1916 году Гентштелем был предложен термин «обрастание» для обозначения организмов, прикрепляющихся к подводным предметам. Термин «перифитон» был введен A.JI. Бенингом (Бенинг, 1924) и обозначал совокупность организмов, прикрепляющихся к субстратам, введенным под воду человеком. Однако многие авторы нестрого используют этот термин, применяя его к обрастателям, оседающим и на «искусственные» субстраты и «естественные», которые человек в воду не вводил (Константинов, 1986; Резниченко, 1978 и др.).

Проблемы у этого термина перифитон, начались уже при первом его упоминании, так как, судя по названию, он относился первоначально лишь к фитобентосу, и лишь затем, со временем, его приложение в гидробиологии было расширено.

Другой аспект этой проблемы рассматривается известным пресноводным биологом Протасовым A.A., который полагает, что существуют различия в понимании терминов у морских и пресноводных биологов относительно объема в содержания понятий «перифитон», «обрастание» и «бентос». Согласно его представлениям, морские гидробиологи определяют бентос как население любых грунтов, обрастание - как население антропогенных субстратов, наконец, перифитон - как сообщество микроскопических организмов, обитающих на твердых субстратах.

Для пресноводных гидробиологов бентос - это население в основном рыхлых грунтов, перифитон и обрастание - твердых, в том числе и антропогенных субстратов. Это порождает известную путаницу и может сложиться впечатление, что морские и пресноводные сообщества различаются коренным образом, а морские и пресноводные гидробиологи имеют дело с разными биологическими явлениями. В основу разделения экологических группировок и нового определения понятий автор применяет «эколого-биотопический подход», которому соответствует «принцип фазного состояния биотопа» (Протасов, 1982). Однако такое решение проблемы с

переопределением устоявшихся понятий лишь усиливает существующие противоречия.

Согласно его новым определениям, бентос - население раздела воды и полутвердой фазы (рыхлые осадки). Перифитон - население раздела жидкой и твердой фаз. Таким образом, получается, что перифитон не бентос, хотя и находится на дне. «Население раздела» предполагает двойное толкование, например, раздела воды и полутвердой фазы: 1) узкое - как плоскость раздела, тогда как быть с эндобентосом, и 2) широкое толкование понятия раздела, включающей в свой состав и некоторую толщу донных осадков, в этом случае мы объединяем эпибентос с эндобентосом.

Согласно представлениям С.А.Константинова, перифитон это совокупность организмов, поселяющихся на различных предметах и живых телах, находящихся в толще воды (Константинов, 1986, с.11). При строгом применении такого понимания обитателей литорали можно называть перифитоном только в те периоды, когда они находятся под водой, а обитатели супралиторали, могут быть перифитоном лишь изредка. Далее по тексту дается другое определение. К перифитону (обрастанию) обычно относят все организмы, обитающие на плотных субстратах за пределами придонного слоя воды. Однако тут же автор обнаруживает, что при таком понимании перифитона, трудно обнаружить границу между бентосом и перифитоном, например, организмы, обрастающие скалы, откосы каналов, различные предметы на дне (Константинов, 1986, с. 131). Неудачно и введение в определение сразу двух понятий без их определения (1. -«за пределами», сколько это за пределами. 2. «придонного слоя» воды, и как далеко от дна). На каком расстоянии от дна, ползущий вверх по таллому брюхоногий моллюск, может быть включен в понятие перифитон?). Кроме того, следует отметить, что автор использует понятия «перифитон» и «обрастание» как синонимы. Ошурков, много сделавший для развития современных представлений о явлении обрастания, в своих ранних работах использовал понятие «обрастание», а затем, начиная со своей докторской работы, твердо перешел на понятие «эпибентос». При этом безусловно сузил понятие «обрастание». Строго говоря, лишились всех типов субстратов обрастатели, которые не расположены на дне (Резниченко, 1978).

Нас интересует само явление обрастания, и его участников мы будем

называть обрастателями независимо от того, что обрастает (искусственные

15

или естественные субстраты, «неживые» субстраты или живые тела) и где это происходит (на дне моря, в трубах системы охлаждения электростанций или горячих цехов заводов, или на плавающих в море судах, льдах или просто мусоре). Соответственно сообщества организмов обрастателей будем называть - сообществами обрастания.

Сообщества обрастания изучались как в естественных условиях, так и на экспериментальных пластинах. Большинство исследователей, изучавших обрастание, ограничивалось анализом видового состава, количественных характеристик и пространственного распределения обрастателей. И, по-видимому, и дальше с ростом наших знаний о разных типах обрастания эти начальные исследования будут продолжены. Следует упомянуть о трех основных направления в исследовании обрастания. Одно из них, в большей степени биологическое, связано с анализом сукцессионного процесса разных типов морского и океанического обрастания. (Зевина, 1972, 1994; Брайко, 1974; Голиков, Скарлато, 1975; Ошурков, 2000 и мн. др.). Второе, в основном технологическое направление связано с изучением последствий процесса морского обрастания (Шадрина, 1996; Звягинцев 1980, Раилкин, 1998 Schmidt, Warner, 1989, и мн.др.). И, наконец, существует проблема прикрепления обрастателей к субстрату (проблема «first kiss»). Главное внимание уделяется стадиям выбора места и первичного закрепления личинок и спор. Сторонники это направления принципиально этими стадиями и ограничиваются, так как считают, что если не будет этих начальных этапов, то не будет и проблем связанных с явлением обрастания (Callow, Callow, 2002; Linnea. et al., 2004; Holland et al.„ 2004 и др.).

С накоплением знаний о составе и структуре сообществ обрастания в работах стали рассматриваться и особенности формирования сообществ обрастания в разных частях Мирового океана (Долгопольская 1954, 1957; Брайко 1974, 1976, 1985; Турпаева 1967, 1969, 1972; Голиков, Скарлато, 1975; Бергер и др., 1985; Ошурков, Серавин, 1983; Ошурков, 1985; Звягинцев, 1999; Ильин, 2003 и мн. др.).

Сама схема развития морского обрастания была установлен еще в 1945 г. Бродлефом Широм. Она состоит из трех последовательных стадий: 1 -образования микроперифитонной пленки, 2 - сообществ, так называемых, быстрорастущих организмов (балянусы, гидроиды, водоросли и др.), 3 -

климаксного сообщества двустворчатых моллюсков (Sheer, 1945).

16

Известно, что последовательность, продолжительность и структурные характеристики отдельных фаз сукцессии имеют существенные различия в связи с гидрологическими и гидрохимическими условиям обитания сообщества обрастания, зависят от сезона, месторасположения и свойств субстрата (Горин, 1985; Турпаева, 1977; Ошурков, 1987; Звягинцев, 1985; Раилкин, 1989; Протасов, 1994 и мн. др.). В общем случае на формирование и структуру бентосных сообществ оказывают влияние структура водных масс (Погребов, 1991 Халаман, 1993; Масленников, 1996 Звягинцев 1999 и др.), локальные условия (Погребов, 1991 Халаман, 1993; Мильчакова, 1988; Некрасов, 2001; Азовский, 2003; Ильин, 2003) или микроусловия в пределах биотопа (Новожилов, 1989; Мощенко, 2004 и др.).

Брайко (1987) изучала сукцессию сообщества обрастания на экспериментальных пластинах в Севастопольской бухте и разделила понятия сукцессии и динамики формирования ценоза обрастания. Она считает, что описание сукцессии, в отличие от динамики формирования ценоза обрастания, не должно основываться только на данных по численности и биомассе обрастателей. Наряду с этими показателями необходимо рассматривать численность живых и отмерших организмов, биомассу (сырая, сухая, минеральная и органическая часть), скорость потребления кислорода всем сообществом обрастания без нарушения его целостности, динамику РОВ, пигментов, липидов.

В данной работе предпринятая попытка разделения понятий «динамика формирования ценоза» и «сукцессия сообщества обрастания» не удалась, так как по сути они отражают одно и то же - процесс развития сообщества. Следует согласиться с мнением автора, что для описания развития сообщества не достаточно популяционных характеристик - (численности и биомассы). Следовало бы ожидать, что автор приведет дополнительные характеристики, соответствующие уровню организации сообщества. Однако, она предлагает еще более дробить популяционные характеристики (например, модифицировать показатель биомассы, разделив ее на сырую, сухую, минеральную и органическую части). Это не только усложняет анализ процесса сукцессии, но и вносит дополнительную путаницу.

В более ранней работе (Брайко, 1974) она добавила к существующим еще один критерий - время достижения сообщества гомеостазиса. В этой

работе она писала, что сообщество мидий со всем комплексом как свободно

17

живущих, так и прикрепленных к их створкам организмов - наиболее стабильная и продолжительная стадия развития сообщества. Именно этот период, а не начальный этап преобладания мидий в ценозе, когда они лишены обрастания, является показателем достижения сообществом гомеостазиса. Этот показатель трудно применить к сообществу, так как неизвестно, сколько особей в сообществе могут быть лишены обрастания, чтобы считать, что гомеостазис наступил. Ведь пополнение происходит ежегодно и не раз в сезоне, и всегда в сообществе будут «чистые» особи.

Еще Шелфордом (8Ье1й>гс1, 1930) была предпринята одна из первых попыток разграничить сукцессионные и сезонные явления (сравнивать «целое» с его же «частью»!) для морских бентосных сообществ. По его мнению, сукцессионные изменения характеризуются двумя основными чертами: во-первых, в процессе развития сообщества происходит выпадение более ранних видов и замещение их более поздними, и, во-вторых, хотя бы какие-то из ранних видов должны быть необходимыми для успешного развития последующих. Эти условия часто не выполняются. Сезонные изменения часто определяют сукцессионные (процессы развития сообщества), особенно на ранних этапах развития обрастания. Возможно, что при непродолжительных сроках наблюдения за развитием такого сообщества возникает впечатление отсутствия закономерных изменений.

Обращают на себя внимание многолетние исследования Ошуркова (1981, 1982, 1983, 1985 и др.), который показал, что процесс обрастания носит направленный характер, поскольку в каждом районе отмечены регулярно повторяющиеся смены группировок организмов обрастателей, характеризующиеся определенной структурой и временем существования и показателями видового разнообразия сообщества. Тем не менее, наряду с этими характеристиками уровня сообщества, автор широко использовал и популяционно-видовые (численность и биомассу отдельных видов, составляющих сообщество).

Им показано, что первая фаза сообщества обрастания может иметь несколько вариантов: сообщество водорослей и (или) гидроидов; сообщество мшанок и спирорбисов; сообщество балянусов. Например, длительность первой фазы сукцессии зависит от времени года, начала формирования обрастания и составляет на малых глубинах (0-3 м) от 2-3 до

8-12 месяцев. На больших глубинах размещения пластин длительность формирования первой фазы значительно возрастает.

Кроме того, им было замечено, что на разных глубинах формируются разные сообщества, которые со временем сменяются другими сообществами.

В районе Керетского архипелага и губе Чупа на глубине около 5 метров первоначально сформировалась группировка с доминированием двустворчатых моллюсков М. edulis и Н. Arctica, которая была замещена через три года сообществом асцидий и губок. Постоянный рост индекса видового разнообразия свидетельствовал о том, что в течение 4 лет структура обрастания на этом биотопе не стабилизировалась.

На глубине 10 м на смену пионерским группировкам водорослей, гидроидов, мшанок и спирорбид также пришли двустворчатые моллюски: Hiatella arctica и Heteranomia squamula. К концу 4 года эксперимента первоначально осевшая мидия и значительная часть хиателлы элиминировали, а доля асцидий и губок постепенно достигла величин 2125%.

Представление о «классическом» развитии процесса сукцессии, которое начинается с формирования сообщества микроорганизмов и заканчивается климаксным сообществом двустворчатых моллюсков, со временем изменилось. Было показано, что такая схема сукцессии справедлива лишь в определенных экологических условиях (Ошурков, Серавин, 1983; Oshurkov, 1992). В зависимости от характера сукцессионного процесса в работах разных авторов описаны разные типы биоценозов обрастания. По-видимому, и климаксные ценозы обрастания, формирующиеся на разных глубинах, будут иметь качественные и количественные особенности, поскольку фазы сукцессии обрастания на глубинах до 5 м и свыше 5 м отчетливо различны.

Вполне вероятно, что в связи с предполагаемым существованием в Белом море трех водных масс и соответственно трехъярусной структуры населения бентоса (Беклемишев К. В., Семенова Н. Л., 1978) здесь могут формироваться несколько климаксных сообществ обрастания, имеющих свои специфические этапы формирования.

Надо заметить, что расширение понятия сукцессии (Connell, Slatyer,

1977), вычленение наряду с облегчающей (в традиционном понимании)

толерантной и ингибиторной сукцессии, не поставило окончательной точки в

19

этом споре. Одни исследователи видят в развитии сообществ обрастания признаки всех трех типов сукцессий (Dean, Hurd, 1980), другие отрицают облегчающую сукцессию, полагая, что облегчающая сукцессия, сукцессия в понимании Клементса, в морских бентосных сообществах и сообществах обрастания - явление достаточно редкое и не существующее в чистом виде (Schoener, Schoener, 1981), либо всячески ее отстаивают (Field, 1982).

Для развитии сообщества по типу «облегчающей» сукцессии ранние колонисты необходимы для успешного существования последующих (сукцессия по Клементсу).

Толерантная сукцессия имеет место, благодаря тому, что более поздние колонисты эффективнее и полнее, чем ранние, используют имеющиеся ресурсы. Ингибиторная возможна только при наличии катастрофического воздействия факторов окружающей среды, разрушающих поселение ранних колонистов и тем самым способствующих успешному внедрению в сообщество видов следующей стадии сукцессии (Dean, Hurd, 1980).

В настоящее время накоплено немало примеров того, что основной движущей силой в развитии сообществ организмов обрастания являются негативные отношения, прямые и опосредованные, между ранними и поздними колонистами (Dayton, 1971, 1975; Menge, 1976; Osman, 1977; Satherland, Karlson, 1977; Lubchenco, Menge, 1978; Tamelen, 1987 и др.). Параллельно с этими представлениями в последние годы усилиями Бертни М.Д. с соавторами обращено внимание научного сообщества на роль «положительных» отношений в морских сообществах (Bertness, 1989; Bertness, Callaway, 1994; Bertness, Leonard, 1997 и мн. др.). Тем не менее эта весьма интересная идея еще не нашла верных последователей.

1.4. Методологические основы типологии. Анализ исследований сообществ обрастания, проведенных в разных морях и широтах Мирового океана, показал, что мы имеем дело с крайне разнородными по составу и структуре сообществами (Зевина, 1972, 1994; Тарасов, 1961; Резниченко и др., 1975; Рудякова, 1981; Osman, 1977; Satherlend, 1974, 1981 и мн. др.). Следует также отметить, что подавляющее большинство исследований, особенно в нашей стране, формирования и динамики морского обрастания проводилось на экспериментальных пластинах, расположенных в очень

специфическом экотопе - в толще воды (Долгопольская, 1954: Брайко, 1974;

20

Брайко, Долгопольская, 1974; Брайко, Кучерова, 1976; Ошурков, 1978, 1985, 1989; Sutherland, 1974; и др.).

Построение теории обрастания невозможно без выявления типов обрастания и выявления общих и специфических закономерностей процесса их формирования в различных условиях водной среды. В настоящее время накоплены данные о разных типах морских и пресноводных обрастаний. Однако существуют трудности в их классификации (Зевина, 1992; Ошурков, 1992; Звягинцев, 1999; Ильин, 2003 и мн. др.) Даже после проведения тщательного исследования обрастаний остается неясным, все ли типы обрастания исследованного района выявлены и описаны. В.В. Ошурков и JI.H. Серавин (1983) после выявления трех типов обрастания на глубинах размещения экспериментальных пластин (2, 5, 10 м) полагают, что число типов обрастания в Белом море, по-видимому, больше, и возможно их число соответствует числу водных масс.

Само представление на типы сообществ многообразно. В зависимости от выбранных критериев различают обрастания морские и пресноводные, искусственных и естественных субстратов, искусственные в свою очередь делятся на обрастания судов и морских платформ, портовых сооружений -причальных, защитных стенок, водоводов, приборов и устройств гидрометеослужбы, орудий лова и т.д (Резниченко, 1974, 1976, 1978; Ошурков, 1992; Звягинцев, 1999; Ильин, 2003 и мн.др.).

Особое значение имеют типы обрастания, для выделения которых

используются биологические критерии - по составу, структуре и особенностям

развития. Исследование бентоса в целом есть исследование на

биоценотическом уровне. Специфические особенности биоценотического

уровня организации живого покрова и связанные с этим методические

трудности исследования лучше всего выразил В.Н.Беклемишев (1964): "Все

биоценотические уровни и ступени организации - от океанских и

эпиконтинентальных комплексов до каких-нибудь микросообществ

лишайников на стволе сосны - очень мало индивидуализированы, мало

интегрированы, слабо замкнуты. Это расплывчатые, не очень определенные,

часто трудноуловимые коллективные образования, сложно переплетенные

между собой, незаметно переходящие друг в друга и, тем не менее, вполне

реальные, существующие и действующие, которые нам надо уметь видеть и

понимать во всей их сложности и расплывчатости, что и составляет задачу

21

биоценологии со всеми ее ответвлениями". Нейман A.A., многое сделавшая для разработки методологии классификации морских сообществ, пришла к выводу, что сложность организации живого покрова приводит к большим трудностям при районировании по естественным признакам. В подразделении живого покрова на отдельные участки при использовании разных признаков в результатах районирования нет и не может быть единообразия: для каждого признака получается своя картина районирования (Нейман, 1988).

Адекватность описания исследования предполагает «сравнивать сравнимое», но при отсутствии общего подхода их выделения существует опасность «случайного» сравнения сообществ разных типов обрастания, нарушения методологии исследования и совершения большего числа ошибок.

В заключение следует отметить, что сообщества обрастания в разных морях и широтах Мирового океана, крайне разнородны по составу и структуре. Хотя название типов отдельных исследователей часто довольно точно отражают суть отдельных сообществ, тем не менее, следует признать, что единой, универсальной схемы классификации морских сообществ обрастания (по экологическим критериям) до сих пор не предложено.

Существует необходимость в решении задачи их упорядоченного описания,ледует при котором с опираться на выявление сходства и различия изучаемых сообществ, на поиск надёжных способов их идентификации.

1.5. История изучения сообществ обрастания на Каспии. В истории исследований явления обрастания на Каспии выделяются три этапа. Первый этап исследований связан с именами Бенинга (Бенинг, 1924, 1926), Дьяконова (1925, 1927) и Воронихина (Воронихин, 1925). В этих работах в основном приведены данные обрастания судов Нижней Волги и Северного Каспия. За небольшим исключением в основном исследовались обрастания навигационных «буев и днищ судов» (Зевина, 1962, 1963), имеющих сравнительно непродолжительное время экспозиции в море. Эта задача существенно упрощалась, так как суда периодически, приблизительно каждые полтора года, ставятся в док (Зевина, 1963), а буи на зимний период времени изымаются из воды.

Второй этап связан с энергичными исследованиями сотрудников МГУ

во главе с Г.Б.Зевиной (Зевина, 1957 а, б, 1958, 1959, 1961, 1962 а, б, 1963а, б,

22

1968а, б, в; Зенкевич и Зевина, 1968; Перуева, 1970; Горин, 1970). Ею впервые предпринята попытка классифицировать каспийское обрастание по его отдельным районам: 1. Северный Каспий; 2. Западное побережье; 3. Бакинская бухта; 4. Восточное побережье Среднего Каспия; 5. Восточное побережье Южного Каспия; 6, Красноводский залив. Даны списки обрастателей для каждого выделенного района.

Современный этап - результат дальнейшего развития наших представлений о явлении обрастания на Каспии - связан не только с анализом роли обрастателей в сообществах твердых грунтов «дрейссены», «митилястера» и «балянуса» (Алигаджиев Г.А. 1964, 1965, 1975 и мн.др. Абдулмеджидов A.A. 1985, Алигаджиев М.М., 1986), но и попытками практического применения накопленных знаний для разработки «искусственных рифов» (Беляева и др., 1989, 1990; Зайко, Алигаджиев, 1989; Сокольский, Колмыков, 1989; Сокольский и др.2003 и мн. др.).

Работы азербайджанских исследователей посвящены в основном обрастателям Южного и Среднего Каспия, а также эколого-физиологическим исследованиям отдельных групп животных (Багиров и др. 1983, Багиров, Керимов, 1978, Багиров, 1977, Багиров, Пятакова, 1978). Показана решающая роль интродуцентов в сообществах обрастания из разных районов Каспия.

Таким образом, изучение обрастания в Каспийском море долгое время носило фрагментарный характер. Экспериментальные работы также были непродолжительны. Поэтому такие исследования затрагивали только ранние этапы формирования сообщества. Тем не менее, уже в этих работах были описаны основные черты каспийских обрастаний, даны списки видов. Установлены характерные особенности обрастаний в разных участках Каспийского моря и их зависимость от гидродинамических характеристик района.

В заключение проведенного обзора, еще раз остановимся на нерешенных проблемах, связанных с выделением, разграничением и классификацией морских прибрежных сообществ. Как свидетельствует длительная история развития концепций «сообщество в экологии», каждый из реализуемых подходов к выделению сообществ обладает определенными преимуществами и богатейшими методическими возможностями.

Критический обзор существующих представлений показал, что наиболее

23

надежные критерии для выделения морских сообществ могут быть получены лишь на основании анализа закономерностей их развития и функционирования.

Исследование сообщества обрастания рассматривается в работе в качестве модели морского прибрежного сообщества. Основной недостаток изучения явления обрастания заключается в том, что в повседневной практике исследования морских сообществ их характеристики оказываются выхваченными из процесса его развития в период отбора проб. Отсюда причины анализируемого слепка, как правило, остаются неизвестными, так как неизвестна история формирования и закономерности функционирования данного сообщества. Этим, по нашему мнению, определяются многие существующие противоречия интерпретации «типов» обрастания.

Исследование ранних стадий развития сообществ обрастания достаточно хорошо известны. Однако обобщить и тщательно проанализировать существующий опыт мешает неструктурированное многообразие типов обрастания. Поэтому разобраться в их классификации и типологии - актуальная задача.

Классификация и типология, в свою очередь, послужит основанием для проведения долговременных наблюдений за сообществами, позволит проследить всю цепочку от зарождения сообщества до его полного преобразования, объективно «склеить» ранние стадии развития сообществ с существующими «слепками» поздних стадий, тем самым решительно продвинуться в понимании этого явления.

Традиционное выделение сообществ по критериям «сходства-различия» видового состава и численности особей разных видов, собранных на отдельных гидробиологических станциях, приводит к неоднозначности в интерпретации и даже явным противоречиям со здравым смыслом, так как позволяет «бесконечное» дробление сообщества. Поэтому одна из задач нашего исследования связана с выбором характеристик существования сообщества, позволяющих однозначно судить о нем, это позволит вернуть «здравый смысл» практике выделения морских сообществ.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

Определение причин пространственного и временного изменения в структуре сообществ является центральной проблемой в экологии сообщества (Кусакин, 1977; Lewis, 1964; Menge, Olson, 1990). Значительная изменчивость факторов в прибрежной зоне моря создает для исследователей большие трудности в предсказании изменений в их структуре и динамике, пространстве и времени.

Чтобы как-то упростить задачу анализа состояния сообщества предлагается использование различных шкал (местные, региональные, океанические). Как названия шкал, так и их размер у разных авторов различны. Проблема выделения «природных» шкал, позволяющих наиболее адекватно описать изменения в исследуемом сообществе, пока не решена. Поэтому работы в этом направлении весьма актуальны.

Для решения этих задач, нами в проведенном исследовании были выбраны существующие представления о зональности и мозаичности в море (Гурьянова, 1962; Кусакин, 1977, 1980; Кузнецов, Нейман, 1975; Lewis, 1964; Dayton, 1985 и др.).

Зональность и основные факторы, действующие в прибрежной зоне моря. Вопрос о принципах вертикального подразделения шельфа на системы соподчиненных единиц более низкого ранга обсуждается примерно с середины девятнадцатого века. Целесообразность такого расчленения не вызывает сомнений, поскольку, например, на литорали, особенно четко выражена вертикальная стратификация организмов и их комплексов. Причем нередко, особенно если берег слабо расчленен, флоро-фаунистические группировки (сообщества) могут простираться почти без перерывов на сотни километров, образуя четко выраженные пояса шириной всего несколько дециметров или даже несколько сантиметров.

Спорным же до сих пор остается вопрос о принципах, на которых должно базироваться такое расчленение шельфа (Кусакин, 1977; Нейман, 1988; Кучерук и др. 1995 и др.).

Поэтому было необходимо оценить время жизни сообществ обрастания размещенного в пределах разных экологических зон прибрежной части моря.

В зоне литорали многие указывают на ведущую роль приливно-отливных явлений в формировании среды обитания морских животных, структуре их сообществ и особенностях их развития (Кусакин, 1961, 1977; Menge, Olson, 1990; Paine, Levin, 1981; Sousa, 1984 и мн. др.).

В морях со слабо выраженными приливно-отливными явлениями, как Черное, Каспийское и Балтийское, основная роль в распределении биоты, формировании структуры прибрежных сообществ переходит к «волновому фактору» (Lewis, 1964; Paine, Levin, 1981; Menge, Olson, 1990 и др.). В понятие «волновое воздействие» мы включаем комплекс факторов, связанных с вынуждаемым волной водным движением, оказывающим сильное влияние на динамику и видовой состав сообществ. В дополнение к прямым эффектам движения воды имеют место и вторичные эффекты, действующие на структуру, состав и биомассу сообщества путем влияния на эффективность хищничества и конкуренцию за место и пищу (Dayton, 1971; Sousa, 1984; Menge, Sutherland, 1976, 1987; Osman, 1977 и др.).

Прежде всего, действуя непосредственно на обитателей этой зоны моря, волновое воздействие может как приводить их к гибели, так и содействовать их процветанию. Во-вторых, прибой частично нейтрализует действие приливо-отливного фактора и сгонно-нагонных явлений, что уменьшает амфибиотичность условий прибрежья. Однако, с увеличением силы и продолжительности прибоя наблюдается отчетливое вертикальное смещение зональности в размещении макробентоса. В прибойных местах они поднимаются выше по шельфу, чем в условиях, защищенных от волнового воздействия. Наблюдениями за литоралью на участках прибрежья разных морей и океанов в сильно прибойных местообитаниях выявлено, что такое

26

смещение зон может составлять 2—6 м (Кусакин, 1961, 1977; Lewis, 1964 и мн. др.).

Исследование бентоса в целом есть исследование на биоценотическом уровне. Специфические особенности биоценотического уровня организации живого покрова и связанные с этим методические трудности исследования лучше всего выразил В.Н.Беклемишев (Беклемишев 1964, цитируется по Нейман, 1988): "Все биоценотические уровни и ступени организации - от океанских и эпиконтинентальных комплексов до каких-нибудь микросообществ лишайников на стволе сосны - очень мало индивидуализированы, мало интегрированы, слабо замкнуты. Это расплывчатые, не очень определенные, часто трудноуловимые коллективные образования, сложно переплетенные между собой, незаметно переходящие друг в друга, и, тем не менее, вполне реальные, существующие и действующие, которые нам надо уметь видеть и понимать во всей их сложности и расплывчатости, что и составляет задачу биоценологии со всеми ее ответвлениями".

При этом одни видят выход в признании априори невозможности создания универсальной «естественной» системы классификации. В подразделении живого покрова на отдельные участки при использовании разных признаков в результатах районирования нет и не может быть единообразия: для каждого признака получается своя картина районирования (Нейман, 1988).

Другие видят решение этой проблемы в изменении методологии, которая учитывала бы нерегулярность распределения прибрежной биоты. Н.В. Кучерук с соавторами «требует применения для анализа прибрежных сообществ обрастания совсем другой методологии по сравнению с обычной гидробиологической съемкой, при которой применяется принцип рандомизации (случайности) отбора проб». По мнению этих авторов, естественная гетерогенность прибрежных сообществ при таком виде сбора не позволит достоверно объяснить наблюдаемые различия между пробами и

27

проследить изменения во всех сообществах и биотопах исследуемой экосистемы (Кучерук и др., 1995).

2.1. Район исследования. Общая характеристика района. Прибрежные районы играют важную роль в биологической продуктивности моря (Брайко, 1985; Беляева и др., 1989, 1990; Зевина, 1994; Dayton, 1971, 1985 и мн. др.). По имеющимся данным исследований, рельеф подводного склона Дагестанского побережья до глубины 20 м отличается частыми выходами коренных пород на фоне современных илов и отложений песков и ракушек.

Этим мы руководствовались при выборе специфических экологических условий при проведении настоящего исследования. Этим определялась и реализованная в работе методика исследования. Общая схема района исследования изображена на фото 2.1

Фото 2.1. Общая карта района исследования

Цифрами на фото обозначены участки прибрежья, на которых проводились наблюдения за сообществом обрастания: 1 - «Порт» (строящийся новый махачкалинский морской порт - «искусственные и естественные субстраты»); 2 - «Камни» (обрастание «естественные субстраты»); 3- «Поселок» (участок за пределами городской черты, «естественные субстраты»).

Согласно геологической карте морского дна западного склона Каспийского моря, в полосе Дербент - Инчхе и в районе г. Махачкалы в прибрежной части выходят на поверхность отложения верхнего, среднего и нижнего сармата в сегменте шириной до 10 км. На остальных участках прибрежной полосы развиты ракушечные и песчаные отложения.

Район исследования строящийся «Порт». Геоморфологическая характеристика и подводный ландшафт.

Акватория строящегося морского порта (рис. 2.1.1) с берега ограничена крупными навалами глыб, каждая из которых в поперечнике составляет несколько метров. Таким образом, в этом районе исследования морская гряда врезана в берег. Пляж узкий, образован скальными образованиями. Глыбы наклонены в сторону моря и уходят под воду на несколько метров. Далее вниз по шельфу песчаное дно, с глубинами от 0,5 м вблизи берега до 2,5 - 3 метров на морском конце защитной стенки. (Прил. Фото №19-20)

Рис.2.1.1. Схема обора проб в строящемся махачкалинском порту.

Цифрами на схеме обозначены участки отбора проб: 1 - 4 ( «естественные», прибойные, открытые), 5-8 («искусственные», вне зоны действия прибоя, полуоткрытые), 9-13 («искусственные», за защитной стенкой, закрытые).

Район исследования «Камни». Геоморфологическая характеристика и подводный ландшафт.

Участок расположен в пределах городской черты. Пляж здесь узкий, шириной до 3-4 м, образован скальными образованиями, крупными навалами глыб (2-3 м в поперечнике), достигающих глубины 1-3 м. (рис.2.1.2). Межглыбовые пространства заполнены песком, валунами и галькой разной степенью окатанности от 1-2 до 3-4 балла по шкале Хабакова (Алексеев, 2003). Отдельные экземпляры глыб встречаются на песчаном склоне на высоте до 3 м над урезом воды. В отличие от участка «Камни» гряда врезана в берег. Вследствие незначительного уклона подводного склона участок подвержен постоянному волновому воздействию. (Прил. Фото №21-23)

Рис.2.1.2. Схема отбора проб в прибрежье г. Махачкалы «Камни»

Цифрами 1- 5 обозначены участки отбора проб (все участки в зоне действия прибоя, открытые, «естественные»).

Район исследования «Поселок». Геоморфологическая характеристика и подводный ландшафт.

Участок за пределами городской черты. Песочный пляж здесь относительно узкий, шириной до 5-14 м. Морская гряда образована крупными глыбами (2-3 м и более в поперечнике). Пространства между ними заполнены песком, валунами и редко галькой разной степени окатанности. В

30

отличие от участка «Камни», отчасти врезана в берег, отчасти расположена на некотором расстоянии (1-15м) от него (рис.2.1.3). Как и в районе пляжа «Камни» вследствие незначительного уклона подводного склона, участок подвержен постоянному волновому воздействию. Песчаный субстрат вокруг гряды весьма подвижен, по этому глубина в пределах участка меняется в сезоне (от 0 до 1 метра).

1

Рис. 2.1.3. Схема отбора проб в прибрежье г. Махачкалы «Поселок»

Цифрами 1 - 5 обозначены участки отбора проб (все участки в зоне действия прибоя, открытые, «естественные»).

2.2. Общая характеристика условий обитания

Климат. Как известно, физико-географическое положение Дагестана обуславливает значительное разнообразие климатических условий на его территории. Климат приморского района можно охарактеризовать как умеренно-континентальный. Несмотря на то, что основная часть района является предгорьем, влияние гор на направление основного переноса воздушных масс в этом районе несущественно и здесь преобладают восточные и западные ветры. Соответственно наибольшее значение средней скорости ветра в этом районе наблюдается весной (когда преобладают ветра восточного направления) и летом (когда увеличивается повторяемость

западных ветров). Также, наибольшее число дней с сильным ветром зарегистрировано в мае и июле (рис.2.2.4.)

Климату Приморского района свойственны континентальные черты. Разность в средних температурах воздуха между самым жарким и самым холодным месяцем года (соответственно, это июль и январь) составляет 26.5 градусов. Разность между средней максимальной температурой июля (+29.8 °С) и средней минимальной температурой января (-5.5 С) достигает 35.3 градусов. Относительная влажность воздуха в указанном районе также меньше, чем в других районах, в среднем за год она составляет 74%.

На ветровой режим приморских климатических районов Дагестана существенное влияние оказывает орография каспийского побережья, благодаря которой происходит поворот основного направления переноса воздушных масс по часовой стрелке.

В отличие от широтного переноса воздушных масс, характерного для северных низменных районов республики, на ГМС Махачкала, Избербаш и Дербент по данным многолетних гидрометеорологических наблюдений преобладают северо-западные и юго-восточные ветры. Орографическим эффектом большинство метеорологов объясняют и относительно высокую штормовую активность в районе Махачкалы (северо-приморский район), где средняя скорость ветра почти в два раза выше, чем в других приморских районах, а наибольшее за год число дней с сильным ветром достигает 110. Наименьшая средняя месячная скорость ветра в приморских климатических районах наблюдается в июне и июле, а наибольшая - в ноябре и марте. В целом в теплый период года ветры, как правило, менее сильны и продолжительны, чем в холодное время года.

Влияние моря, глубина которого в прибрежных районах увеличивается с севера на юг, на погодные условия более ощутимо в южных приморских районах, чем в северном. Это влияние в целом способствует смягчению климата. Так средняя температура самого жаркого месяца (июль) в Дербенте

ниже, чем в Махачкале, а средняя температура самого холодного месяца (январь), наоборот, выше.

В среднем за год температура воздуха в приморских районах увеличивается с севера на юг. Средняя максимальная температура воздуха самого жаркого месяца в приморских районах составляет 27-28° С, а средняя минимальная самого холодного находится в пределах от -1 до -3° С.

Стихийные гидрометеорологические явления. Сильный дождь с количеством осадков 50 мм и более за 12 часов и менее с повторяемостью один раз в 5-10 лет. 2. Сильный ветер с максимальной скоростью, превышающей 30 м/сек, с повторяемостью не менее одного раза в год. 3.

Сильная жара с максимальной температурой воздуха 38°С и более с повторяемостью один раз в 5-10 лет. 4. Сильный снегопад с количеством осадков 20 мм и более за 12 часов и менее с повторяемостью один раз в 10-20 лет. 5. Сильный мороз с минимальной температурой воздуха равной -20 °С и менее, с повторяемостью один раз в 20-25 лет. (Прил. Фото №17)

Вероятность возникновения других стихийных

гидрометеорологических явлений меньше, чем вышеперечисленных.

Поверхностная температура воды. Годовой ход температуры воды четко выражен (рис. 2.2.1). Средняя температура воды в районе махачкалинского прибрежья в Среднем Каспии в зимний период колеблется в пределах - 0 - 4°С. Самые холодные месяцы январь - февраль. Весной температура еще довольно низкая, и меняется от 2 - 6°С в марте и до 16 — 18°С в мае. Летом средняя температура (июль- август) составляют 20 - 24°С. Осенняя температура воды падает значительно круче, чем нагревается весной, что объясняется перемешиванием верхнего прогретого и нижнего относительно холодного слоев воды. Что является следствие характерных для Среднего Каспия для этого времени года штормов с преобладанием ветров северного и восточного направлений.

Рис. 2.2.1. Сезонный ход температуры в прибрежных водах г. Махачкалы в поверхностном слое воды за период наблюдений 2004-2007 гг. Цветом на графике выделены температурные кривые за разные годы наблюдений.

По оси абсцисс: время, дни.

По оси ординат температура, °С.

Статистическая обработка данных показала, что самое холодное лето было 2007 году, а самое теплое в 2005.

Средняя температура за летний период в 2004 и 2006 гг. достигала промежуточных значений. Как это хорошо видно на рис. 2.2.1 и 2.2.3 уменьшение значений средних за лето в основном обусловлено повторяемостью и продолжительностью деятельности апвеллинга на прибрежные водные массы.

Температурный режим вод. Амплитуда температуры воды обусловлена в основном суточным ходом солнечной радиации, действием прибрежных течений, а так же волновым перемешиванием. Максимальных значений температура воды, как правило, достигает в 13 - 15, минимальных -в предутренние часы - 4 - 6 часов.

воды в порту г. Махачкалы за период 2004-2007 г. Цветом на графике выделены температурные полигоны за разные годы наблюдений. По оси абсцисс: температура, °С По оси ординат: частота встречаемости, %

За период проведенных исследований температура в поверхностном слое воды зимой опускалась до значений -2°С (рис.2.2.1.). Весной температура поверхностных вод колеблется в пределах 11 - 14,5°С, причем, в открытом море она несколько ниже, чем на прибрежье. Летняя температура Среднего Каспия по всему морю достигает до 22 - 26°С, кроме восточного побережья, где температура значительно ниже. К осени в поверхностных слоях Среднего Каспия температура понижается на 15-20°С (рис.2.2.3.).

Вертикальное распределение температуры зависит от распределения глубин. В прибрежной зоне (глубины до 3 м) температура по вертикали практически не меняется. Тенденция к уменьшению температуры прослеживается с глубин 7 - 10 м, где по мере увеличения глубины температурные колебания становятся менее резкими, а с глубин 400 - 500 м и ниже вовсе затухают.

35 30 25 20 15 10 5

Рис. 2.2.3. Частота встречаемости температур летом в поверхностном слое воды в порту г. Махачкала 2004 и 2007 г.г. Цветом на графике выделены температурные полигоны за разные годы наблюдений. По оси абсцисс: температура, °С По оси ординат: частота встречаемости, %

Таким образом, на сезонное распределение температуры воды могут влиять метеоусловия, складывающиеся в течение года, сезона, а также в результате действия апвеллинга.

Резких понижений температуры воды в прибрежной зоне моря в летнее время наблюдается из года в год разное число (от 2 до 7) и их легко идентифицировать по рис. 2.2.1.

Соленость. Соленость Среднего Каспия во многом определяется речным стоком Волги, Терека и Сулака, а также розой ветров, вызывающие морские течения и перемешивания вод по вертикали. С запада на восток и с севера на юг соленость поверхностных вод увеличивается, что объясняется воздействием речного стока на западе и отсутствием его на востоке (Пахомова, 1966; Пахомова, Затучная, 1966).

Поверхностная соленость Среднего Каспия имеет довольно

однородный характер и меняется в пределах 12 %о и 13 %о., ее сезонные

36

колебания солености поверхностных вод находятся в пределах 0,1 - 0,83%о (Малюк, 1982). Распределение солей в многолетней динамике и в разные периоды сезона, в основном, носит схожие чертьь Для вертикального распределения солености характерно увеличение ее концентрации от поверхности ко дну.

Волновое воздействие. В прибрежной зоне моря фактор волнового воздействия один из основных при анализе воздействия внешней среды на биоту (см. гл 3.). Однако этому факту далеко не всегда уделяют достаточное внимание. При отработке методологии исследования прибрежных зон моря нами рассчитаны длительности штормовых и штилевых условий по месяцам и в сезоне за период 2004-2007 гг. по данным Гидрометеослужбы. Как это видно на приведенных рисунках продолжительность штилевых и штормовых условий в течение года и год от году сильно меняется (рис.2.2.4 - 2.2.5).

2 4 6 8 10 12

Рис.2.2.4. Продолжительность штилевых дней в году (по месяцам) в районе г. Махачкала за период наблюдений 2004-2007 гг. по оси абсцисс - месяц года

по оси ординат - среднее число штилевых дней в месяце (скорость ветра <2 м/сек)

Рис. 2.2.5. Продолжительность штормовых дней в году (по месяцам) в районе г. Махачкалы за период наблюдений 2004-2007 гг. По оси абсцисс - месяц года

По оси ординат - среднее число штормовых дней в месяце (скорость ветра > 6м/сек)

Тем не мене выявлены и общие тенденции (рис.2.2.6 - 2.2.7), как правило, число штормовых дней преобладает зимой и осенью, море бывает чаще спокойней в начале весны и лета.

Рис. 2.2.6. Оценка тенденции продолжительности штилевых дней в разные сезоны года в районе г.Махачкала за период наблюдений 2004-2007 гг.

По оси абсцисс - сезон года

По оси ординат - среднее число (и его оценка) штилевых дней в сезоне (скор, ветра < 2м/сек)

2.3. Гидробиологические методики. Для изучения фауны обрастаний были проведены сравнительные исследования в различных районах дагестанского прибрежья Каспийского моря на разных биотопах -естественных и искусственных (камни, железобетонные блоки, крытые бутовые камни и валуны, погруженные в воду, причальные стенки, морские суда).

26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2

Рис. 2.2.7. Оценка тенденции продолжительности штормовых дней в разные сезоны года в районе г. Махачкалы за период наблюдений 2004-2007 гг.

по оси абсцисс - сезон года

по оси ординат - среднее число (и его оценка) штормовых дней в сезоне (скор, ветра > 6м/сек)

Отбирали количественные пробы при помощи скребков и специальных рамок на участках с разной степенью волнового воздействия. Исследовались

зона «заплеска», прибойная зона и участки, расположенные на разном удалении от зоны прибоя.

2.4. Зоомакробентос. Сборы гидробионтов проводили с берега (супралитораль, псевдолитораль) и с лодки или надувного матраца в маске с трубкой «водолазным количественным методом», описанным Мокиевским (Мокиевский, 1950; Скарлато и др., 1964; Денисов, 1979).

Используя стандартную методику обработки проб, принятую в отечественных исследованиях (ВНИРО, 1977; Жадин, 1960; Кузнецов, 1980; Нейман, 1963, 1988), пробы чаще обрабатывали свежими или фиксировали 4% формалином. Камеральную обработку материала проводили по стандартным методикам (Нейман, 1963, 1988). При камеральной обработке животные в пробе разбивались по систематическим группам и, по возможности, по видам; естественно, до вида определялись в основном массовые виды, составляющие основу биомассы пробы. Методика принята, исходя из основной задачи работы - исследования количественных закономерностей распределения сообществ обрастания в прибрежной зоне моря. Количественное распределение бентоса зависит от пищевых ресурсов, находящихся в его распоряжении, а исследование трофических группировок как раз дает возможность связать обилие бентоса с обилием и распределением пищи. (Прил. Фото №4, №5)

Для каждой пробы определялась общая биомасса, биомасса отдельных таксонов. Виды, составляющие пробу, группировались затем в трофические группировки, для каждой пробы определялась биомасса каждой группировки и руководящего по биомассе вида в г/м и в % от общей биомассы бентоса на станции.

Для выявления совместного воздействия внешних условий на биоту использовался метод выделения сообществ по В.П.Воробьеву (1949). Для отбора материала использовали соответственно антропогенный и естественный субстраты. Места сбора проб приведены на рисунках (рис. 2.1,

40

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА

2.12, 2.1.3). Количественный учет осуществляли с помощью прямоугольной рамки размером 10x10 см или 25x25 см.

Рамку накладывали на поверхность субстрата и со всей площади счищали особей в подставленный мешок из мельничного газа № 54. (Прил. Фото №2. Пробы переносили в лабораторию, где подвергали анализу. Обычно пробы брали случайным образом в 2 разных местах субстрата. Эти пробы смешивали и принимали за одну. Частота взятия проб - раз в 20 - 25 дней. Исследования были начаты в мае 2004 и закончены (полевая часть) в ноябре 2008 г. Просмотрено около 996 проб, проанализировано 356, сделано более 1500 фотографий.

Для выявления особенностей характера сукцессии определялись процентные доли отдельных таксономических групп организмов в общей биомассе обрастания. С той же целью использовался показатель видового разнообразия Шеннона - Маргалефа (Одум Ю., 1975).

п

Н = — 1Р;1ПРЬ Р1 = В;/В

1=1

где рг показатель относительного обилия данной таксономической группы (видового ранга); Bi - биомасса отдельной таксономической труппы; В - общая биомасса обрастания.

Чтобы понять особенности функционирования сообщества обрастания в разных зонах моря:

- исследовали особенности проявления зональности в размещении биоты в разных экологических зонах шельфа (на искусственных и естественных субстратах, подвижных и неподвижных);

- выявляли фазность развития сообществ обрастания;

- определяли время жизни сообщества обрастания в разных экологических зонах моря;

- определяли трофическую структуру сообщества обрастания в разных зонах моря;

- исследовали ярусную структуру сообщества обрастания.

41

- сравнивали полученные данные с таковыми по другим акваториям Каспия;

2.5. Макрофиты. Объектом изучения послужили водоросли-макрофиты, широко распространенные в верхних отделах шельфа и достигающие значительных величин обилия и видового богатства. (Прил. Фото №3). Исследовалась динамика (сезонная и многолетняя) биомассы макрофитов. Пробы водорослей отбирали методом пробных площадок при помощи рамочек площадью 0,01 м2 в двукратной повторности (Потеряев, 1936; Калугина-Гутник, 1969). Сырую биомассу определяли с точностью до 1г. Видовая идентификация водорослей проведена при камеральном обработке.

Основным показателем обилия считали сырую биомассу, поскольку определение численности водорослей связано со значительными методическими трудностями, а порой практически невозможно. Для каждой сезонной съемки и каждого сообщества обрастания определяли общее число видов водорослей-макрофитов и их среднюю суммарную биомассу, которую рассчитывали по величинам суммарной биомассы водорослей в пробах.

Сезонные сборы дали возможность рассмотреть сообщества в динамическом аспекте, представившем всё многообразие существующих взаимоотношений между видами.

При определении видового состава пользовались определителями: «Атлас беспозвоночных Каспийского моря» (1968); «Определитель фауны Черного и Азовского морей» (1969), Справочниками по климату Гидрометеослужбы (за период 2004-2007 гг.).

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Имашова, Саният Нигматулаевна

выводы

1. Исследовалось сообщество обрастания зообентоса прибрежья западной части Среднего Каспия. Показано, что в разных экологических зонах моря реакция сообщества обрастания на сезонные и многолетние колебания условий в процессе его функционирования и развития различна. В результате в разных частях биотопа закономерно меняется видовой состав, структура и продолжительность жизни сообщества. Общий список видов в сообществе обрастания меняется от 1-5 видов макробентоса на супралиторали до 12- 18 видов в сублиторали.

Трофическую структура прибрежного сообщества обрастания составляют в основном четыре трофические группы зообентоса (сестонофаги, обитающие на поверхности твердых грунтов; собирающие детритофаги, обитающие на поверхности осадков; плотоядные; собирающие детритофаги, обитающие в толще грунта). Число трофических группировок растет в ряду выделенных типов сообществ от супралиторального (1-2) к псевдолиторальному и сублиторальному — по 4 трофические группировки.

Установлена фазность в сезонном развитии выделенных типов сообществ обрастания. Супралиторальный («фантомный») проходит в своем развитии от части одной фазы до двух фаз. Эфемерный псевдолиторальный -до 3-4. Псевдоэфемерному и сублиторальным типам сообщества (по нашей классификации - «вечным»), как правило, не только присущи все четыре фазы сезонного развития, но и проявления фазности отмечаются в течение последующих лет жизни.

2. Супралиторальный и псевдо литоральный типы сообщества обрастания в большей степени контролируются внешними факторами (т.е. относятся к физически контролируемым сообществам), тогда как сублиторальный тип - биотическим фактором. Тем не менее, как показали наши исследования по распределению балянусов и митилястера на биотопе, в псевдолиторали их распределение на субстрате и численность также контролируется и биотическим фактором (определяется степенью выедания рыбами балянусов).

Установлено, что выделенные типы и подтипы играют разную роль в существовании прибрежной экосистемы. В ряду: супралиторальные -псевдолиторальные - сублиторальные сообщества возрастает их роль в экосистеме (происходит переход от сообществ реципиентов к донорам).

3. Разработана типология сообществ обрастания. Разработанные представления о существовании разных типов сообществ обрастания прибрежья Среднего Каспия позволяют с высокой степенью вероятности прогнозировать их будущие изменения, если условия обитания изменятся.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Имашова, Саният Нигматулаевна, 2012 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Абдулмеджидов, A.A. Морские и пресноводные животные Дагестана. / A.A. Абдулмеджидов, Г.А. Алигаджиев . - Астрахань: КаспНИРХ, 2005. -247 с.

2. Аверинцев, В.Г. Статистические закономерности совместного распределения массовых гидробионтов в верхней сублиторали Земли Франца-Иосифа . / В.Г. Аверинцев, В.Б. Погребов // Экология, биол. продуктивность и пробл. марикультуры Баренцева моря: Тез. докл. Мурманск, 1988. - С. 87-89.

3. Алексеев, В.П. Литолого-фациальный анализ: Учебно-методическое пособие к практическим занятиям и самостоятельной работе по дисциплине "Литология" / В.П. Алексеев. Екатеринбург: Изд-во УГГГА, 2003. - 147 с.

4. Алигаджиев, Г. А. Биологические ресурсы дагестанского рыбохозяйственного района Каспия. Махачкала. / Г.А. Алигаджиев Дагкнигизд, 1989. - 128 с.

5. Алигаджиев, Г.А. Об акклиматизации азово-черноморской фауны в Каспийском море / Г.А. Алигаджиев //Зоол. журн., 1964. - Т. 43. - 6. -С.801-808.

6. Алигаджиев, Г.А. Количественное распределение бентоса в дагестанском районе Каспийского моря: Сб. науч. трудов/Количественное и качественное распределение бентоса: кормовая база бентосоядных рыб./ Г.А. Алигаджиев, A.A. Абдулмеджидов- М., 1988. - С.42-47.

7. Алигаджиев, М.М. Биоценозы обрастаний западных прибрежных мелководий Среднего Каспия / М.М. Алигаджиев, М.М. Османов, Ф.Ш. Амаева, A.A. Абдурахманова //Кавказский вестник. - Тбилиси, 2000. - №2. - С.38-42.

8. Алигаджиев, М.М. К обрастаниям прибрежной части г. Махачкалы. / М.М. Алигаджиев, М.М.Османов, Ф.Ш.Амаева, A.A. Абдурахманова //Водные экосистемы и организмы-3. - Москва: Макс Пресс, 2001. - С.47.

9. Алимов, А.Ф. Основные количественные характеристики популяции и связь между ними / А.Ф. Алимов, Т.И. Казанцева // Журн. общ. биол., 2004. -Т.65. - № 1.-С. 3-18.

10. Арнольди, JI.B. Mytilaster lineatus в Каспийском море/Труды I Всесоюзн. науч. рыбохоз. конф./ JI.B. Аргольди. - ВНИРО. М.: Пищепромиздат, 1938. -С.26-32.

11. Атлас беспозвоночных Каспийского моря / КаспНИРХ, ВНИРО. - М.: Пищ. Промышленность, 1968. -415 с.

12. Багиров, P.M. Формирование обрастания в Среднем и Южном Каспии / P.M. Багиров // Биология Среднего и Южного Каспия. - М. наука, 1967. -С.105-113.

13. Багиров, P.M. Количественное распределение морского обрастания на западном побережье Среднего и Южного Каспия / P.M. Багиров // Изв. АН СССР. Сер. Биолог. - 1968. -№6. - С. 17-24.

14. Багиров, P.M. Место и значение обрастаний в биоструктуре Каспийского моря. / P.M. Багиров // Всесоюзное гидробиологическое общество, 5 съезд. -Тольятти, 1986. - Вып. 1. - С.56-57.

15. Беклемишев, В.Н. Об общих принципах организации жизни / В.Н. Беклимишев // Бюлл. МОИП, отд. биол.- 1964.- № 2.- С.22-38.

16. Беклемишев, К.В. Экологические основы биогеографии пелагиали / К.В. Беклимишев // Экология водных организмов.- М. :Наука, 1966.- С. 14-24.

17. Беляев, Г. М. Биология нереис в Северном Каспии: Сб. научных трудов / Г.М. Беляев // Об акклиматизации нереис в Каспийском море. - Изд-во Моск. об-ва испыт. природы, 1953. - С.243-283.

18. Беляева, В.Н. Опыт создания искусственных рифов в прибрежных акваториях Каспийского моря / В.Н. Беляева, И.В. Боровиков, A.B. Инжеватов, Е.В. Колмыков, Т.Г. Степанова // Сб. науч. трудов ВНИРО "Искусственные рифы для рыбного хозяйства". - М., 1990. - С. 235.

19. Беляева, В.Н. Искусственные рифы в прибрежных акваториях Каспийского моря / В.Н. Беляева, Т.Г.Степанова, Е.В .Колмыков // Тез.

83

докл. Международного симпозиума по современным проблемам марикультуры в соц. странах. - М., 1989. - С. 56-58.

20. Беляева, В.Н. Экспериментальные искусственные рифы в Каспийском море / В.Н. Беляева, Е.В. Колмыков, Т.Г. Степанова //Тез. докл. Всесоюзной конф. "Научно-технические проблемы марикультуры в стране". - Владивосток, 1989. -С. 71-73.

21. Бергер, В.Я. Проблемы изучения морского биообрастания/ В.Я. Бергер, JI.H. Серавин, O.A. Скарлато // Экология обрастания в Белом море. - Л.: ЗИН АН СССР, 1985.-С.З-5.

22. Бирштейн, Я.А. Донная фауна Каспийского моря до и после вселения нереис. Сб. научных трудов/ Я.А. Бирштейн, H.H. Спасский // Акклиматизация нереис в Каспийском море. - Моск. о-ва испыт. природы. - 1953 - С.101-106.

23. Брайко, В.Д. Некоторые закономерности формирования ценоза обрастания в Черном море: Материалы Всесоюз. симпозиума по изучению Черного и Средиземного морей, использованию и охране их ресурсов. В.Д. Брайко. -Киев, 1973.-4.4.-С. 15-19.

24. Брайко, В.Д. Некоторые сукцессивные закономерности в сообществе макрообрастаний / В.Д. Брайко //Океанология, 1974. - Т. 14. - Вып.2. - С.345-348.

25. Брайко, В.Д. Обрастание в Черном море. / В.Д. Брайко. - Киев: Наукова думка, 1985.-250 с.

26. Брайко, В.Д. Основные черты формирования ценоза обрастания / В.Д. Брайко, М.А. Долгопольская // Гидробиол. журн.,1974. - № 10. - С.11-18.

27. Брайко, В.Д. К вопросу о формировании первичного ценоза обрастания: Сб. научн. Трудов / В.Д. Брайко, З.С. Кучерова // Биоповреждения материалов и защита от них. - М.: Наука, 1978. - С. 115-118.

28. Виноградов, Л.Г. Современные представления о морских донных биоценозах / Л.Г. Виноградов // Труды ВНИРО, 1963.- Т.48.- С.135-144.

29. Воробьев, В.Н. Бентос Азовского моря / В.Н. Воробьев // Труды АзчерНИРО. Симферополь: Крымиздат, 1949. - Т. 13. - 193 с.

30. Валовая, H.A. О формировании поселений Mytilaster lineatus в прибрежной зоне Черного моря / H.A. Валовая //Биология моря, 1979. - Вып.48. - С.48-52.

31. Голлербах, М.М. Зеленые водоросли: Сифонокладовые / М.М. Голлербах, Н.В. Сдобникова. - Л. Наука, 1980. - С. 7-89.

32. Голиков, А.Н. Обрастания искусственных субстратов как основа повышения продуктивности природных морских экосистем/ А.Н. Голиков, O.A. Скарлато. - Экология сообществ-обрастателей. СССР - США; Совместная программа. - Бофорт: ДЮК Университет, 1975. - С.181-194.

33. Голиков, А.Н. Некоторые принципы комплексного ландшафтно-географического районирования шельфа на экологической основе / А.Н. Голиков, O.A. Скарлато // Биология моря, 1979.- № 5.- С.3-32.

34. Горин, А.Н. Типы обрастания плавучего навигационного ограждения Северо-западной части Японского моря / А.Н. Горин// Экология обрастания в Северо-западной, части Тихого океана. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С.26-31.

35. Горин, А.Н. Зависимость распределения основных организмов-обрастателей Японского моря от некоторых факторов среды обитания: Сб. научн. Трудов / А.Н. Горин // Обрастание в Японском и Охотском морях. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. - С.21-44.

36. Горин, А.Н. Сезонная динамика оседания организмов-обрастателей в северо-западной части Японского моря: Сб. научн. Трудов / А.Н. Горин // Обрастание в Японском и Охотском морях. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. - С.45-70.

37. Горин, H.H. Динамика оседания основных организмов-обрастателей в районе города Избербаша Дагестанской АССР / Н.И. Горин // Комплексные исследования природы океана,1970.- Вып.1. - С.149-159.

38. Горинцов, В.А. Сукцессия в сообществе обрастания на заградительных конструкциях Севастопольского океанариума / В.А. Горинцов, В.Н. Иванов // Экология моря. - 2000. - 53. - С.5-8.

39. Гурьянова, Е.Ф Теоретические основы составления карт подводных ландшафтов / Е.Ф. Гурьянова // Тр. 2-го пленума комиссии по иссл. сев.-зап. части Тихого океана.- М., 1962.- С.36-48.

40. Гусейнов, М.К. Донная фауна дагестанского прибрежья. Среднего Каспия / М.К. Гусейнов, В. Р. Кургенян // Гидроб. журн., 1985. - Т.21.-№2. С.

41. Державин, А.Н. Новый вселенец в Каспийском море - морской желудь / А.Н. Державин // Докл. А.Н. Азер. ССР. - 1956. - Т.12. - №1.- С.26-30.

42. Долгопольская, М.А. Биология морских обрастаний / м.А. Долгопольская // Вопросы экологии, 1957. - Т.1. - С.3-18.

43. Долгопольская, М.А. Экспериментальное изучение процесса обрастания в море / М.А. Долгопольская // Тр. Севаст. биол. станции. - Киев: Наукова думка, 1954. -Т.8. - С.157-173.

44. Жирмунский, A.B. Исследования Института биологии моря по изучению биологических аспектов обрастания в дальневосточных морях СССР / A.B. Жирмунский, Э.В. Багавеева, А.Ю.Звягинцев, И.А.Кашин, А.А.Кубанин, С.Р.Михайлов, В.И.Фадеев, С.Р.Чаплыгина // Изучение процессов морского биообрастания и разработка методов борьбы с ним. - Ленинград, 1987. - С. 18-23.

45. Забержинская, Э.Б. Флора водорослей-макрофитов Каспийского моря, автореф. дисс. канд.биол. наук./ Э.Б. Забержинская. - Баку, 1968.- 16 с.

46. Забержинская, Э.Б., История изучения водорослей Каспийского моря / Э.Б. Забержинская, Н.И.Караева, И.В. Макарова - Летопись науки в Азербайджане. (Естествознание), 1969.-1.- С. 173 -188.

47. Зайко, В.А. Формирование приповерхностного биоценоза обрастания каменистой гряды / В.А. Зайко, Ф.Ш. Амаева // Современные технологии мониторинга и освоения природных ресурсов южных морей России. Ростов-на-Дону, 2005. - С. 67-68.

48. Зайко, В.А. Квазиэфемерный тип обрастания каменистой гряды / В.А. Зайко, Ф.Ш.Амаева // Современные наукоемкие технологии. - М.: Академия естествознания, 2005. - №9. - С.99-100.

49. Зайко, В.А. Формирование обрастания в махачкалинском морском порту /

B.А. Зайко, М.Р.-Д. Магомедов, Ф.Ш. Амаева //Современные проблемы аридных и семиаридных экосистем юга России. - Ростов-на-Дону: Изд-во ЮЩ РАН, 2006. - С.423-431.

50. Зайко, В.А. Трофические группировки макробентоса Сулакского залива Каспийского моря / В.А. Зайко, С.Н. Имашова // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования, Астрахань, 2009. -

C. 41-43

51. Звягинцев А.Ю. Сукцессии сообществ обрастания судна в пределах одной навигации в заливе Петра Великого// Биология моря. - 1984. - № 3. -С.22-29.

52. Звягинцев, А.Ю. Обрастание судов прибрежного и портового плавания в районе острова Сахалин: Сб. научн. Трудов / А.Ю. Звягинцев//Бентос и условия его существования на шельфовых зонах Сахалина. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - С.102-116.

53. Звягинцев, А.Ю. Особенности обрастания судов портофлота в Зарубинской гавани зал. Посьета Японского моря / А.Ю. Звягинцев // Экология обрастания в северо-западной части Тихого океана. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С.32-37.

54. Звягинцев, А.Ю. Обрастание установок марикультуры и эпифитон грацилярии в заливе Посьета Японского моря / А.Ю. Звягинцев, В.Б. Козьменко // Биология моря, 1995. - Т.21. - №1. - С. 16-20.

55. Звягинцев, А.Ю. Обрастание на корпусах судов, доковавшихся в портах Японского моря / А.Ю. Звягинцев, С.Р. Михайлов // Биология моря, 1978. -№ 5. - С.63-71.

56. Зевина, Г.Б. Качественная и количественная характеристика обрастания в морях СССР: Сб. научн. Трудов / Г.б. Зевина // Закономерности

87

распределения и экология прибрежных биоценозов. - Л.: Наука, 1978. -С.9-14.

57. Зевина, Г. Б. Усоногие раки в обрастаниях судов и гидротехнических сооружений Каспийского моря / Г.Б. Зевина // Докл. АН СССР, 1957. -Т. 113. -№2. -С.450-454.

58. Зевина, Г.Б. Обрастание гидротехнических сооружений на Каспийском море / Г.Б. Зевина //Тр. Ин-та океанологии АН СССР. - М.: Наука, 1961, -Т.49. - С.65-107.

59. Зевина, Г.Б. Обрастание на Белом море/ Г.Б. Зевина // Тр. ИО АН СССР. -М.: Наука, 1963. - Т.70. - С.52-71.

60. Зевина, Г.Б. Роль вселенцев в обрастаниях на Каспийском море: Сб. научн. Трудов / Г.Б. Зевина // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. - М.: Наука, 1968. - С.86-94.

61. Зевина, Г.Б. Биология морского обрастания. / Г.Б. Зевина. - М.: Изд-во МГУ, 1994. - 135 с.

62. Зевина, Г.Б. Обрастания в морях СССР./ Г.Б. Зевина. - М.: Изд-во МГУ, 1972.-265 с.

63. Зевина, Г.Б. Состав обрастаний в Каспийском море / Г.Б. Зевина, И.А. Кузнецова, И.В.Старостин // Тр. Института океанологии АН СССР, 1963. -Т.70. - С.3-25.

64. Зенкевич, Л.А. Биология морей СССР. / Л.А. Зенкевич. - М.: Изд-во АН СССР, 1963.-739 с.

65. Зенкевич, Л.А. Моря СССР их фауна и флора. / Л.А. Зенкевич. - М.: Учпедгиз, 1956. - С. 345-355.

66. Зенкевич, Л.А. Об акклиматизации в Каспийском море новых кормовых (для рыб) беспозвоночных и теоретические к ней предпосылки / Л.А. Зенкевич // Изб. труды. - М.: Наука, 1977. - Т.1. - С.244-250.

67. Зенкевич, Л.А. Перестройка фауны Каспийского моря / Л.А. Зенкевич, Г.Б. Зевина //Природа, 1968. - №1. - С.12-22.

68. Зенкевич, Л.А. О возможных мероприятиях повышения продуктивных свойств Каспия и Арала / Л.А. Зенкевич, Я.А. Бирштейн // Рыбное х-во., 1934. -№3.-С.38-40.

69. Зернов, С.А. Общая гидробиология. / С.А. Зернов. - М.-Л.: АН СССР, 1949. - 578 с.

70. Зинова, А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. / А.Д. Зернова. - М.-Л, 1967. - 398 с.

71. Ильин, И.Н. Экология океанического обрастания. Дис. докт. биологич. наук./ И.Н. Ильин. - М, 2003. - 280 с.

72. Имашова, С.Н. Трофические группировки в обрастании махачкалинского морского порта / С.Н. Имашова, В.А.Зайко // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования, Астрахань, 2009. - С. 144-146

73. , A.A. Фитобентос Черного моря. / A.A. Калугина-Гутник. - "Науково думка", Киев, 1975, 246 с.

74. Каменская, O.E. Роль бокоплавов в обрастании гидротехнических сооружений Японского моря / O.E. Каменская// Биология шельфа. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. - С.72-73.

75. Карпинский, М.Г. Экология бентоса Среднего и Южного Каспия. / М.Г. Карпинский. -М.: ВНИРО, 2002.-283 с.

76. Касымов, А.Г. Каспийское море / А.Г. Касымов. - Л.: Гидрометеоиздат, 1987.- 152 с.

77. Касымов, А.Г. Зообентос восточной части Среднего Каспия / А.Г. Касымов, P.M. Багиров // Биология моря, 1977. - № 2. - С. 77-85.

78. Кафанов, А.И. Биономические типы бореальной литорали морей СССР / А.И. Кафанов, О.Г.Кусакин, В.А. Кудряшов // IV съезд Все-союз. гидробиол. о-ва. Киев: Наукова думка, 1981. - Ч. 1.- С. 78-79.

79. Кузнецов, А. П. Трофическая структура морского донного населения как система экологической организации / А.П. Кузнецов // Донная фауна краевых морей СССР.- М.: ИО АН СССР, 1976.- С. 1-31.

80. Кузнецов, А. П. Экология донных сообществ Мирового океана./ А.П. Кузнецов. - М. : Наука, 1980.- 243 с.

81. Кузнецов, А. П. О некоторых принципах типизации и районирования шельфов Мирового океана по донному населению / А.П. Кузнецов, A.A. Нейман // Океанология, 1975.- Т. 15, вып. 5,- С. 903-909.

82. Кусакин, О.Г. Литоральные сообщества / О.Г. Кусакин// Океанология. Биология океана.- Т.2. - М. :Наука, 1977.- С. 111-132

83. Кусакин, О.Г. Население литорали дальневосточных морей СССР / О.Г. Кусакин//Природа, 1980. - № 1. - С. 38-49.

84. Кусакин, О. Г. Литораль острова Монерон / О.Г. Кусакин // Бентос шельфа острова Монерон. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - С. 5-17.

85. Кусакин, О.Г. Некоторые данные о литоральных сообществах залива Северный (северная оконечность острова Сахалин) / О.Г. Кусакин // Биол. моря, 2002. - Т. 28. - № 3,- С. 220-222.

86. Лутова, Е.В. Статистические закономерности распределения фитопланктона в районе Керетского архипелага Белого моря / Е.В. Лутова, В.Б. Погребов // Пробл. изучен., рац. использ. и охраны природн. ресурсов Белого моря. Архангельск, 1990.- С. 98-100.

87. Микулич, Л.В. Донные биоценозы залива Посьета / Л.В. Микулич, A.A. Нейман // Океанология, 1977. - Т. 17, вып.2.- С. 338-342.

88. Миркин, Б.М. Толковый словарь современной фитоценологии. / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг. - М.: Наука, 1983. - 134с.

89. Моисеев, П.А. Биологические ресурсы Мирового океана. / П.А. Моисеев. -М.: Пищевая промышленность, 1969.- 338 с.

90. Морозова, М.В. Основные черты сообществ обрастания на субстратах для культивирования мидий в Белом море. / М.В. Морозова, Н.В. Максимович, В.В. Халаман // Вестник СПбГУ Серия 3. Биология, 2000,- Вып. 2 (№11).- С. 8-11.

91. Морское обрастание и борьба с ним. - М.: Воен. изд-во Минобороны СССР, 1957.-501 с.

92. Нейман, A.A. Рекомендации по исследованию бентоса шельфов. / A.A. Нейман. - ВНИРО, 1983.- 23 с.

93. Нейман, A.A. Количественное распределение и трофическая структура бентоса шельфов Мирового океана. / A.A. Нейман.- М.: ВНИРО, 1988.-101 с.

94. Одум, Ю. Экология. / Ю.Одум . - М.: Мир, 1986. - Т. 2. - 376с.

95. Ошурков, В.В. Экологическое прогнозирование обрастания в Белом море: сб. научн. Трудов / В.В. Ошурков // Биол. ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. - Петрозаводск, 1981. - С.161-162.

96. Ошурков, В.В. Динамика и структура некоторых сообществ обрастания и бентоса белого моря: сб. научн. Трудов / В.В. Ошурков // Экология обрастания в Белом море. - JL, 1985. - С. 44-59.

97. Ошурков, В.В. Сукцессия и структура мелководных сообществ обрастания: сб. научн. Трудов / В.В. Ошурков // Изучение процессов морского биообрастания и разработка методов борьбы с ним. - Ленинград, 1987. - С.28-36.

98. Ошурков В.В. Формирование сообществ обрастания в губе Чупа (Белое море) / В.В. Ошурков, Л. Н. Серавин // Вестник ЛГУ, 1983. - № 3. - С.37^6.

99. Ошурков, В.В. Сукцессия и структура сообществ обрастания в Белом море /В.В. Ошурков // II Всесоюзн. конф. по морской биологии. - Владивосток, 1982. - С.51-52.

100. Ошурков, В.В. Сукцессия сообществ обрастания в Кандалакшском заливе

/

Белого моря: сб. научн. трудов / В.В. Ошурков //Повышение продуктивности и рационального использования биологических ресурсов Белого моря. Л.: ЗИН АН СССР, 19826. - С. 67-69.

101. Ошурков, В.В. Формирование и структура сообществ обрастания в Кандалакшском заливе Белого моря. Автореф. дис. канд. биологич. наук. / В.В. Ошурков. - СПб., 1983. - 25 с.

102. Ошурков, В.В. Динамика и структура некоторых сообществ обрастания и бентоса Белого моря / В.В. Ошурков // Экология обрастания в Белом море. Л.: ЗИН АН СССР, 1985. - С. 44-59.

103. Ошурков, B.B. Сукцессия сообществ бентоса на лавах вулкана Алаид (Северные Курилы) / В.В. Ошурков, Е.А. Иванюшина // Биол. моря,1991. -№ 4. - С. 36-45.

104. Ошурков, В.В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали бореальных вод. / В.В. Ошурков. - Владивосток: Дальнаука, 2000. - 206 с.

105. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. / Ю.А. Песенко. - М.: Наука, 1982. - 287с.

106. Погребов, В.Б. Донные сообщества твердых грунтов залива Восток Японского моря / В.Б. Погребов, В.Н. Кашенко // Биологические исследования залива Восток. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976.- С. 12-22.

107. Погребов, В.Б. Многомерный анализ распределения макрозообентоса губы Ярнышной Баренцева моря / В.Б. Погребов, М.В. Белова // Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей сев. Европы. Мурманск, 1990.-С. 132-134.

108. Погребов, В.Б. Статистический анализ гидролого-гидрохимических характеристик губы Чупа Белого моря в летний период /В.Б. Погребов, М.В. Сказка, А.Ю. Шамарин // Пробл. изучен, рац. использ. и охраны природн. ресурсов Белого моря. Архангельск, 1990. - С. 81-83.

109. Погребов, В.Б. Распределение макробентоса на скалистой литорали в губах Баренцева моря при различной амплитуде приливных колебаний /В.Б. Погребов, A.A. Филиппов // Гидробиол. иссл. в заливах и бухтах северных морей России. Апатиты: КНЦ РАН, 1994. - С. 116-138.

110. Погребов, В.Б. Многомерный анализ распределения макробентоса губы Ярнышной Баренцева моря / В.Б. Погребов // Гидробиол. иссл. в заливах и бухтах северных морей России. Апатиты, КНЦ РАН, 1994. - С. 138-155.

111. Раилкин, А.И. Процессы колонизации и защита от биообрастания. / А.И. Раилкин. - СПб.: СПбГУ, 1998. - 272 с.

112. Раменский JI. Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники//Ботан. журн. - 1952. -Т. 37.-N2.-С. 181-201.

92

113. Редфилд, A.K. Изменения во времени и биологические сукцессии: Сб. науч. трудов / А.К. Редфилд, Э.С. Диви // Морское обрастание и борьба с ним. - М.: Военное изд-во, 1957. - С.68-107.

114. Резниченко, О.Г. Классификация и пространственно-масштабная характеристика биотопов обрастания / О.Г. Резниченко // Биология моря, 1978. -N4.-C. 3-15.

115. Резниченко, О.Г. Значение субстратов и ценозов обрастания в жизни прибрежных и океанических вод галосферы: Сб. науч. Трудов / О.Г. Резниченко // Закономерности распределения и экологии прибрежных биоценозов. - Л.: Наука, 1978. - С.14-16.

116. Резниченко, О.Г. Макрозооценоз обрастания южно-европейских морских вод: сб. трудов института океанологии РАН / О.Г. Резниченко, Е.А. Цихон-Луканина, И.Н. Солдатова // Экология обрастаний и бентоса в бассейне Атлантического океана. Москва, 1980. - С. 19-43.

117. Резниченко О.Г. Обрастание в мировом океане. / О.Г. Резниченко, И. Н.Солдатова, Е.А. Цихон-Луканина. -М., 1976. - 120 с.

118. Романова, H.H. Зообентос / H.H. Романова, В.Ф. Осадчих // Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность.- М.: Наука, 1985. - С. 120-166.

119. Романова, H.H. Кормовая база молоди осетровых / H.H. Романова, В.Ф. Осадчих // Рыбное хозяйство, 1986.- № 2.- С.34-38.

120. Рудякова, H.A. Обрастание в северо-западной части Тихого океана. / H.A. Рудякова - М.: Наука, 1981.- 68 с.

121. Сатерленд, Д.П. Образ жизни и динамика сообществ обрастателей: сб. науч. Трудов / Д.П. Сатерланд // Закономерности распределения и экологии прибрежных биоценозов. - Л.: Наука, 1978. - С. 16-17.

122. Скарлато, O.A. Состав, структура и распределение донных биоценозов в прибрежных водах залива Посьета (Японское море) / O.A. Скарлато, А.Н.Голиков, C.B. Василенко //Исслед. фауны морей, 1967. - Т.5(13).- С.5-61.

123. Сиренко, Б.И. Сукцессии биоценозов обрастаний на искусственном субстрате в Белом море / Б.И. Сиренко, Б.Л. Кунин, В.В. Ошурков, Т.К.

93

Катаева, А.И. Бабков, А.Н. Голиков, В.В. Хлебович, Э.Е. Кулаковский // Закономерности распределения и экологии прибрежных биоценозов. - Л.: Наука, 1978.-С. 10-13.

124. Сокольский, А.Ф. Повышение продуктивности фитоценозов Каспийского моря с помощью искусственных рифов / А.Ф. Сокольский, Е.В. Колмыков // Тез. докл. VIII Всесоюзной конф. по промысловой океанологии. -Л., 1990.-С. 136.

125. Сокольский, А.Ф. Разработка способов защиты морской среды от нефтяного загрязнения с помощью искусственных рифов / А.Ф. Сокольский, Е.В. Колмыков, Н.В. Попова, В.В. Андреев // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе, 2003. - № 7. - С. 31-36.

126. Старостин, И.В. Новые вселенцы в обрастаниях на каспийском море: Материалы всесоюзного совещания / И.В. Старостин, Г.Б. Зевина // Проблемы Каспийского моря, 1963. - Баку: Изд-во Азерб. ССР. - С. 185-188.

127. Таможняя, В.А. Сезонные ритмы и взаимодействие гидробионтов в сообществе обрастания / В.А. Таможняя // Экол. моря. 1986. - Вып. 22. - С. 63-69.

128. Турпаева, Е.П. К вопросу о взаимоотношениях видов в биоценозах обрастания / Е.П. Турпаева // Тр. ИО АН СССР. - 1967. - Т.85. - С.49-53.

129. Турпаева Е.П. Система симфизиологических связей в биоценозе морского обрастания //Тр. ВНИРО. - 1972. -Т.77. - С. 168-185.

130. Турпаева, Е.П. Биологическая модель сообщества обрастания. / Е.П. Турпаева. -М., 1987. - 126 с.

131. Турпаева, Е. П. Сообщества обрастания / Е.П. Турпаева // Биология океана. - М.: Наука, 1977. - Т. 2. - С.155-161.

132. Турпаева, Е.П. К характеристике биоценотических связей в сообществе морского обрастания: сб. науч. трудов / Е.П. Турпаева // Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. - Л.: Наука, 1978. - С. 8.

133. Турпаева, Е.П. Симфизиологические связи в олигомикстном биоценозе морского обрастания / Е.П. Турпаева // Докл. АН СССР, 1969. - Т. 189. - №2.

- С.415—417.

134. Халаман, В.В. Исследование сукцессии обрастания в Белом море с помощью информационного индекса видового разнообразия / В.В. Халапан // Тр. ЗИН АН СССР. 1989. - Т. 203. - С. 34-45.

135. Халаман, В.В. Сопряженность пространственных распределений организмов в Беломорских сообществах обрастания / В.В. Халаман // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59. - №1. - С. 58 - 73.

136. Халаман, В.В. Сообщества обрастания мидиевых установок в Белом море / В.В. Халаман // Биол. моря. 2001. - Т. 27. - № 4. - С. 268-278.

137. Халаман, В.В. Сукцессия сообществ обрастания искусственных субстратов мидиевых хозяйств в Белом море /В.В. Халаман // Биол. моря, 2001. - Т. 21.- № 6. - С. 399-406.

138. Халаман, В.В. Долговременные изменения в сообществах обрастания Белого моря / В.В. Халаман // Биол. моря, 2005. - Т. 31. - № 6.- С. 406-413.

139. Чаплыгина, С.Ф. Вертикальное распределение гидроидов в обрастании причальных сооружений в северо-западной части Японского моря / С.Ф. Чаплыгина // Биология моря, 2006. - Т.32. - №2. - С.95-101.

140. Шалаева, Е.А. Сезонная динамика численности планктонных личинок массовых видов-обрастателей в Балаклавской бухте Черного моря / Е.А. Шалаева, Е.В. Лисицкая // Биология моря, 2004. - Т.30. - №6. - С.432^39.

141. Шевцов, В.В. Биоценозы донных беспозвоночных шельфа в верхней части склона залива Аляска / В.В. Шевцов // Труды ВНИРО.- 1972.- Т. 77.-С.153-167.

142. Шорыгин, A.A. Новые вселенцы Каспийского моря и их значение в биологии этого водоема. / A.A. Шорыгин, А.Ф. Карпевич. - Крымиздат, 1948.

- 107 с.

143. Яблонская, Е.А. Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность. / Е.А. Яблонская, А.Г. Ардабьева, В.Д. Левшакова. - М.: Наука, 1985.-277 с.

144. Ardizzone, G. D., Temporal Development of Epibenthic Communities on Artificial Reefs in the Central Mediterranean-Sea. / G. D. Ardizzone, M. F Gravina. A.Belluscio. - Bulletin of Marine Science, 1989. - Vol 44. - P. 592-608.

145. Bertness, M. D. Positive and negative density-dependent mortality and the population structure of Semibalanus balanoides in a sheltered bay habitat. / M. D. Bertness. - Ecology, 1989.- Vol 70. - P. 257-268.

146. Bertness, M. D. Positive interactions in communities. / M. D. Bertness, R. Callaway. - Trends Ecol. Evol.- 1994.- Vol 9. - P. 191-193.

147. Bertness, M. D. The role of positive interactions in communities: Lessons from intertidal habitats. / M. D. Bertness, G. H. Leonard. - Ecology, 1997.- Vol 78. - P. 1976 -1989.

148. Callow, M.E. Marine biofouling: a sticky problem / M.E. Callow, Callow J.A. // Biologist, 2002. - V. 49. - №1. -P.l-5.

149. Callow, M. E. A world-wide survey of slime formation on anti-fouling paints / M. E. Callow // Algae Biofouling. Amsterdam etc., 1986. - P. 1-20.

150. Golikov, A. N. Vertical and horizontal distribution of biocenoses in the upper zones of Japan and Okhotsk Seas and their dependence on the hydrological system. / A. N. Golikov, O. A. Scarlato. - Sarsia, 1968. - Vol 34,. - P.109-116.

151. Connell, J. H. The influence of interspecific competition and other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus. / J. H. Connell. - Ecology 1961.-Vol 42. -P.710-723.

152. Connell, I. H. Community interactions on marine rocky intertidal shores. /1. H. Connell. - Annu. rev., ecol. syst., 1972. - vol. 3. - P. 169-192.

153. Connell, J.H. On the prevalence and relative importance of interspecific competition: evidence from field experiments / J.H. Connell // Amer. Nat.-1983. Vol. 122. - no. 5. - P. 661-696.

154. Connell, J. H. The consequences of variation in initial settlement vs. post settlement mortality in rocky intertidal communities. / J. H. Connell // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1985. - Vol 93. - P. 11-45.

155. Graf, G. Benthic-pelagic coupling: A benthic view. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. IG. Graf. -1992. - Vol 30. - P. 149-190.

156. Greene, C.H. Succession on marine hard substrata: a fixed lottery / C.H. Greene, A. Schoener // Oecologia (Berlin), 1982. - Vol. 55. - P. 289-297.

157. Crisp, D.J. The ecology of marine fouling. - In.: Ecol. and Industrial Soc, Oxford. / D.J. Crisp. - Blackwell Sci. Pabl, 1965. - P. 99-117.

158. Dayton, P. K. Competition, disturbance, and community organization: The provision and subsequent utilization of space in a rocky intertidal community. / P. K. Dayton. - Ecol. Monogr.- 1971. - Vol. 45. - P. 137-159.

159. Dayton, P. K. Ecology of kelp communities. / P. K. Dayton. - Annu. Rev. Ecol. Syst. 1985. - Vol. 16. - P. 215-245.

160. Dean, T.A. The influence of early colonists on later arrivals development in an estuarine fouling community / T.A. Dean, L.E. Hurd // Oecologia, 1980. - Vol. 46. - P. 295-301.

161. Finlay, J. A. Adhesion strength of settled spores of the green alga Enteromorpha / J.A. Finlay, M.E. Callow, M.P. Schultz, G.W. Swain, J.A. Callow // Biofouling, 2002. V.18. - №2. - P. 251-256.

162. Callow, M.E. Marine biofouling: a sticky problem / M.E. Callow, J.A. // Callow Biologist, 2002. - V. 49. - №1. - pp. 1-5

163. Golikov, A.N. Fouling of artificial substrates as a mean of increasing the prodactivity of natural marine ecosystems. / A.N. Golikov, O.A. Scarlato - In.: Ecology of fouling communities, Beaufort, USA, 1975. - P. 181-194.

164. Hairston, N. G. Jr. Cause-effect relationships in energy flow, trophic structure, and interspecific interactions. / N. G. Jr. Hairston, N. G. Sr Hairston. - Amer. Nat, 1993.-Vol. 142. - P. 379-49.

165. Hairston, N. G. Community structure, population control, and competition. / N. G. Hairston, F. E. Smith, L. B. Slobodkin. - Amer. Nat, 1960. - Vol. 94. - P. 421425.

166. Harms, J. Seasonal, annual, and spatial variation in the development of hard bottom communities / J. Harms, K. Anger // Helgoland. Meeresunters, 1983. -Vol. 36.-P. 137-150.

167. Hirata, T. Succession of sessile organisms on experimental plates immersed in Nabera Bay, Izu Peninsula, Japan. II. Succession of invertebrates / T. Hirata // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1987. - Vol. 38. - P. 25-35.

168. Hirata, T. Succession of sessile organisms on experimental plates immersed in Nabera Bay, Izu Peninsula, Japan. V. An integrated consideration on the definition and prediction of succession / T. Hirata // Ecol. Res., 1992. - Vol. 7. - P. 31-42.

169. Holland, R. Adhesion and Motility of Fouling Diatoms on a Silicone Elastomer / R. Holland, T.M. Dugdale, R. Wetherbee, A.B. Brennan, J.A. Finlay, J.A. Callow, M.E. Callow / R. Holland // Biofouling, 2004. - V.20. - 6. - P. 323-329.

170. Ista, L.K. Effect of substratum surface chemistry and surface energy on attachment of marine bacteria and algal spores / L.K. Ista, M.E. Callow, J.A. Finlay, S.E. Coleman, A.C. Nolasco, R.H. Simons, J.A .Callow, G.P. Lopez // Applied and environmental microbiology, 2004. - V. 70. - № 7. - P. 4151-4157.

171. Karlson, R.H. The adaptation of an epibenthic community model. / R.H. Karlson - In.: Ecology of fouling communities, US-USSR cooperative Prog, Beaufort, USA, 1975. - P. 203-204.

172. Leigh, E. G. Wave energy and intertidal productivity. / E. G. Leigh, R. T. Paine, J. F. T. H. Suchanek. - Quinn, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1987. - Vol.84. -P.1314-1318.

173. Linnea, K. I. Effect of substratum surface chemistry and surface energy on attachment of bacteria and algal spores / K. I. Linnea, M.E. Callow, J. A. Finlay, S.E.Coleman, A. C. Nolasco, R. H. Simons, J. A. Callow, G. P. Lopez // Applied and environmental microbiology, 2004. - V. 70. - №7. - pp. 4151-4157.

174. Menge B. A. Brood or broadcast? The adaptive significance of different reproductive strategies in the two intertidal sea stars Leptasterias hexactis and Pisaster ochraceus. / B. A. Menge. - Marine Biology. 1975. - Vol.31.- P. 87-100.

175. Menge, B. A. Organization of the New England rocky intertidal community: role of predation, competition, and environmental heterogeneity. / B. A. Menge, Ecological Monographs, 1976. - Vol.46, P. 355-393.

176. Menge, B. A. Predation intensity in a rocky intertidal community. Effect of an algal canopy, wave action, and desiccation on predator-feeding rates. / B. A. Menge. - Oecologia (Berlin), 1978. - P. 3417-3435.

177. Menge, B. A. Components of predation intensity in the low zone of the New England rocky intertidal region. / B. A. Menge. - Oecologia, 1983. - Vol.58. - P. 141-155.

178. Menge, B. A. Bottom - up: top - down determination of rocky intertidal shorescape dynamics. / B. A. Menge, Pages 62-81 in G. A. Polis, M. E. Power, and G. Huxel, editors. Food webs at the landscape level. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA. 2004.

179. Menge, B. A. Top-down and bottom-up regulation of New Zealand rocky intertidal communities. / B. A. Menge, B. A. Daley, J. Lubchenco, E. Sanford, E. Dahlhoff, P. M. Halpin, G. Hudson, and J. L. Burnaford. - Ecological Monographs 1999.-Vol.69. - P. 297-330.

180. Menge, B. A. Role of scale and environmental factors in regulation of community structure. / B. A. Menge, A. M. Olson. - Trends Ecol. Evol. 1990. -Vol. 5. - P. 52-57.

181. Menge, B. A. Species diversity gradients: synthesis of the roles of predation, competition, and temporal heterogeneity. / B. A. Menge, J. P. Sutherland. - Amer. Nat. 1976.- Vol.110-P. 351-369.

182. Menge, B. A. Community regulation: Variation in disturbance, competition, and predation in relation to en- vironmental stress and recruitment. / B. A. Menge, J. P. Sutherland. - Amer. Nat. 1987. - Vol. 130.- p. 730-757.

183. Oshurkov, V.V. Succession and climax in some fouling communities / V.V. Oshurkov // Biofouling, 1992. - v. 6. - no. 1. - P. 1-12.

184. Osman, R. W. The establishment and development of a marine epifaunal community. /R. W. Osman. - Ecol. Monogr. 1977. - Vol. 47. - P. 37-63.

185. Osman, R. W Predation on early ontogenetic life stages and its effect on recruitment into a marine community. / R. W. Osman, R. B. Whitlatch. Mar. Ecol. Prog. Ser. 1995. - Vol. 117. -P. 111-126.

186. Paine, R.T. Ecological determinism in the competition for space / R.T. Paine // Ecology. 1984. - Vol. 65. - P. 1339-1348.

187. Paine, R.T. Advances in ecological understanding: by Kuhnian revolution or conceptual evolution? / R.T. Paine. - Ecology 2003. - Vol.83. - P. 1553-1559.

188. Paine, R. X. Intertidal landscapes: Disturbance and the dynamics of pattern. / R. X. Paine, S. A. Levin. - Ecol. Monogr. 1981. - Vol.51.- P. 145-178.

189. Petersen, C.G.J. The sea bottom and its production of fish-food / C.G.J. Petersen // Rept. Dan. Biol. Stat, 1918.- Vol.25.- p.62

190. Petersen, C.G.J. A brief survey of the animal communities in Danish waters, based upon quantitative samples, taken with the bottom sampler / C.G.J. Petersen // Amer J.Sci.,1924.- Vol.7.- P.46-63.

191. Russell, B.C. The development and dynamics of a small artificial reef community. / B.C. Russell - Helgoland Wiss. Meeresuntersuch, 1975.- J. 27. -N 3.-S. 298-312.

192. Scheer, B.T. The development of marine fouling communities. / B.T. Scheer. -Biol. Bull, 1945.-vol. 89.-P. 103-121.

193. Sousa, W. P. The role of disturbance in natural communities. / W. P. Sousa . -Annu. Rev. Ecol. Syst. 1984. - vol. 15. - P. 353-391.

194. Sutherland, J.P. Multiple stable points in natural communities / J.P. Sutherland // Amer. Natur. 1974. - Vol. 108. - P. 859-873.

195. Sutherland, J.P. Life histories and dynamics of fouling communities / J.P. Sutherland // The ecology of fouling communities: Proc. of the US - USSR

Workshop within the Program "Biological Productivity and Biochemistry of the World's Ocean". 1975. -Pt. 1. - P. 137-153.

196. Sutherland, J.P. Development and stability of the fouling community at Beaufort, North Carolina / J.P. Sutherland, R.H. Karlson // Ecol. Monogr. 1977. -Vol. 47. - P. 425-446.

197. Underwood, A.J. Intertidal communities: do they have different ecologies or different ecologists? / A.J. Underwood, P.G. Fairweather Proc. - Ecol. Soc. Aust. 1986.-Vol. 14.- P. 7-16.