Развитие ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в Белом море тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Михайлова, Татьяна Александровна

• Михайлова, Татьяна Александровна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Михайлова, Татьяна Александровна

Введение:

1. Обзор литературы

2. Физико-географическое описание районов исследования

3. Материал и методы исследований

4. Структура и межгодовая динамика естественного ламинариевого сообщества;

4.1. Видовой состав и видовая насыщенность

4.2. Биомасса сообщества

4.3. Индекс видового разнообразия '

4.4. Вертикальная структура фитоценоза

4.5. Структура ценопопуляций доминантов

5. Формирование ламинариевых фитоценозов на внесенном субстрате по данным экспериментов:

5.1. Влияние глубины на развитие ламинариевых ценозов. Эксперименты № 1

Эксперимент № 1 (глубина 2 м); г Эксперимент № 2 (глубина 5 м)

Эксперимент № 3 (глубина б м)

Эксперимент № 4 (глубина 9 м):|

Эксперимент № 5 (глубина 10 м)

Эксперимент № б (глубина 13 м)

Влияние глубины на развитие ламинариевых ценозов

5.2. Ранние стадии колонизации внесенного субстрата. Эксперимент №

5.3. Влияние гидродинамического фактора на развитие ламинариевого сообщества. Эксперимент №

5.4. Развитие ламинариевого сообщества при различной плотности распределения каменистого субстрата -ж

5.5. Формирование сообществ при различной удаленности от естественных зарослей и в зависимости от продукционной характеристики последних

5.6. Особенности развития ламинариевого сообщества на большой площади. Эксперимент № 9^

5.7. Изменения в новых сообществах под влиянием промысла

5.8. Влияние мезорельефа субстрата на формирование сообщества.

Эксперимент №

6. Основные закономерности формирования ламинариевых фитоценозов в Белом море;

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Развитие ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в Белом море»

В нашей стране ламинариевые водоросли являются ценным промысловым объектом. Продукция из них используется в нефтяной, лакокрасочной, текстильной промышленности, в агропромышленном комплексе, в пищевом и кондитерском производствах, в парфюмерии и косметике (Промысловые., 1971). Широкие перспективы имеют водоросли для использования в медицинской, медико-ветеринарной и лечебно-профилактической практике (Воскобойников и др., 1997). .

В связи с растущим спросом на водоросли в Белом море постоянно ведется активная добыча ламинарии. Заготовкой водорослевого сырья занимаются такие крупные организации, как Архангельский Водорослевый Комбинат (АВК), Архангельский и Карельский рыбакколхозсоюзы, а также множество небольших коммерческих предприятий, Наиболее активный промысел ведется в Онежском заливе.

Несмотря на то, что общий запас ламинариевых водорослей в Белом море остается в последние годы относительно стабильным, их промысловые скопления значительно сократились за счет сужения ламинариевого пояса и уменьшения плотности зарослей, которые, в свою очередь, обусловлены уменьшением количества твердого субстрата. Это вызвано как естественными процессами заиления дна, так и последствиями промысла с использованием драг, который производился вплоть до 90-х годов (Макаров, Коренников, 1980), причем драгами были оснащены не только суда, добывающие водоросли на больших глубинах (6-10 м), но и маломерный флот, работавший в пределах глубин 3-4 м. При драгировании большое количество каменистого грунта либо изымалось из моря, либо "сгребалось" в валы, обусловливая образование песчаных "пустошей". В некоторых районах моря, особенно в промысловых, такое изменение мезорельефа дна приводило к подвижкам мягких грунтов и заносу песком оставшегося каменистого грунта.

Таким образом, сырьевая база ламинариевых Белого моря оказалась подорванной, главным образом, из-за нарушения биотопа. Поэтому одним из ; путей восстановления прибрежных экосистем, а вместе с этим, и сырьевой базы водорослей, является возвращение изъятого при промысле каменистого субстрата в места разреженных зарослей водорослей. В странах Тихоокеанского региона, где преобладают мягкие грунты, этот метод традиционно применяется сборщиками водорослей (Сторожук, 1987).

Проблему создания зарослей ламинарий на новом субстрате можно решать установкой искусственных рифов и ведением марикультуры. Такой подход привел бы к внесению в море специальных конструкций и материалов искусственного происхождения.

Так, в 80-х годах были получены данные о быстром росте и создании плотных поселений ламинарии на изношенных автопокрышках (Коренников, Каплицин, 1987). Однако, во избежание дополнительного вмешательства в природу, СевПИНРО остановилось на использовании естественного каменистого материала в качестве субстрата для развития водорослей. Таким субстратом могут служить либо камни, взятые из супралиторальной и литоральной зон, либо камни, привезенные с разрабатываемых карьеров.

Быстрое нарастание биомассы на новом субстрате свидетельствует о возможности значительного увеличения запасов ламинариевых водорослей при помощи внесения дополнительного субстрата и открывают перспективу крупномасштабных работ в этом направлении. Возрождая таким образом некогда богатые водорослями акватории, можно говорить не только о восстановлении зарослей и получении урожая, но и о рекультивации обедненных ландшафтов.

В этих условиях чрезвычайно важной задачей становится изучение закономерностей формирования новых сообществ, которое должно ответить на вопрос, будут ли соответствовать сообщества водорослей, поселившиеся на новом субстрате, естественным сообществам, входящим в экосистему Белого моря. Изучение развития ламинариевых фитоценозов на внесенных камнях можно считать экологическим обоснованием и по сути контролем за состоянием и изменением экосистемы моря при вмешательстве человека в природу.

Целью настоящего исследования является изучение закономерностей формирования ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в Белом море. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. установить критерии климаксной стадии естественных ламинариевых фитоценозов путем многолетних наблюдений за межгодовыми колебаниями в них;

2. проследить процесс развития фитоценозов во времени;

3. изучить ранние стадии колонизации нового субстрата;

4. изучить особенности развития сообществ в зависимости от факторов среды;

5. определить условия для наиболее быстрого создания высокопродуктивных сообществ;

6. разработать научно-практические рекомендации для проведения рекультивации и восстановительных мероприятий.

Работа выполнена в Лаб. морских водорослей СевПИНРО. Автор приносит глубокую благодарность научному руководителю, д. б. н. К. Л. Виноградовой за руководство в подготовке настоящей работы, а также за помощь, моральную поддержку и теплое участие; зав. лабораторией морских водорослей СевПИНРО О. А. Прониной за организацию и содействие в работе; А. В. Чабану, А. Н. Бреусенко, Н. И. Аксенову, |Ю. М. Силинскому л

Д. В. Томановскому за техническое обеспечение при сборе материала; всем сотрудникам лаборатории морских водорослей СевПИНРО за помощь, оказанную при сборе материала и оформлении работы; Е. В. Щошиной, О. Н. Селивановой, Р. Н. Беляковой, I М. Кат, К Брит за предоставление необходимой литературы; Н. А. Ковальчуку за сотрудничество и научные дискуссии; сотрудникам Отдела альгологии и Отдела аспирантуры Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (БИН) за внимание и участие к автору и к настоящей работе.

- 6

1. Обзор литературы

В морскую среду поступает огромное количество твердого обломочного материала в результате денудации, волновой абразии, тектонических и вулканических процессов, постоянно происходящих на побережьях (Ошурков, 1993). Однако исследования колонизации этого субстрата немногочисленны. Так, на глубине 15-20 м о-ва Алаид (Северные Курильские о-ва) на разновозрастных лавах (17, 55 и несколько тысяч лет) изучались сообщества кораллиновых водорослей и ассоциированных с ними фаунистических комплексов (Ошурков, Иванюшина, 1991; ОэЬигкоу, 1уап]шЫпа, 1992). В результате анализа данных делается вывод о том, что те или иные сукцессионные серии (группировки и сообщества) эпибентоса формируются на новых субстратах в зависимости от времени пребывания последних в морской воде (ОБЬигкоу, 1уагцизЫпа, 1992; Ошурков, 1993).

Более часто процессы заселения рассматривались на примере искусственных субстратов. Изучение обрастания судов и различных гидротехнических сооружений составляет обширное направление исследований. Наблюдения за формированием сообществ обрастания показали, что этот процесс носит выраженный сукцессионный характер (Горбенко, 1977; Сиренко и др., 1978; Рудякова, 1981; Ошурков, Серавин, 1983; Ошурков, 1985, 1993). Практически все авторы отмечают, что первопоселенцами обрастаемых поверхностей являются бактерии, диатомовые водоросли, инфузории и т. п., затем происходит поселение многоклеточных организмов и закономерная смена их сообществ.

Л. Н. Серавин с соавторами считают, что "обрастанием следует считать заселение водными организмами любых новых, еще не занятых площадей твердых субстратов как естественных, так и искусственных (антропогенных). Закономерности развития биоценоза обрастателей будут совершенно одинаковыми, опушен ли в воду блок бетона, сделанный человеком, или же в нее скатился с горы камень" (Серавин и др., 1985). Кажущиеся различия в процессе формирования и в структуре эпибентоса антропогенных и естественных субстратов, обусловлены сопоставлением гетерохромных и гетерохорных группировок донных организмов (Ошурков, 1993).

Ведущая роль в исследованиях обрастания отводится гидробионтам животного происхождения, т. к. именно эти организмы наносят максимальный ущерб гидротехническим сооружениям. При изучении микрообрастания рассматривалась колонизация нового субстрата диатомовыми (Кашина, 1975) и синезелеными* водорослями (Белякова, 1981). В экспериментальных исследованиях при помощи пластин обрастания и методом подводной микроскопии затрагивались вопросы фенологии поселения (Кашин, 1975) и дальнейшего развития проростков макрофитов (Neushul, 1976; Kennelly, Underwood, 1984). При изучении макрообрастания водоросли, как правило, учитывались единой группой - "algae" (Ошурков, Серавин, 1983; Ошурков, 1985; Oshurkov, 1992). В некоторых работах определялась биомасса наиболее массовых макрофитов (Oshurkov, Ivanjushina, 1994). Однако взаимодействиям водорослей внутри развивающегося фитоценоза и формированию популяций водорослей на новом субстрате практически не уделялось внимания.

Изучение обрастания искусственных рифов и их дальнейшего функционирования вылилось в самостоятельное направление исследований. Немаловажная роль отводится этим сооружениям в повышении биопродуктивности и обеспечении самоочищения водоемов (Бушуев и др., 1986; Лапчинская и др., 1987; Лавров, 1987), а также в восстановлении и увеличении запасов отдельных рыбопромысловых объектов (Раков, 1987).

В тех случаях, когда гидротехнические сооружения использовались в целях марикультуры водорослей, основное внимание уделялось продукционным характеристикам культивируемых объектов (Блинова, Тришина, 1987; Вайсман и др., 1987; Возжинская и др., 1987; Коренников, Каплицин, 1987). Вопросы структуры и развития фитоценозов водорослей на искусственных рифах затрагиваются крайне редко. Одно из таких исследований проводилось одесскими биологами (Еременко, Миничева, 1987), которые изучали структурно-функциональные параметры и динамику растительных сообществ на берегоукрепительных гидросооружениях. В числе прочих результатов выявлены значительные структурные и функциональные различия между сообществами водорослей естественных и внесенных субстратов и делается вывод, что для формирования зрелого фитоценоза недостаточно даже десятилетнего периода.

Интересное направление исследований представляет изучение управления биообрастанием. Показано, что, влияя через структуру искусственного рифа на подвижность воды вблизи его поверхности, можно регулировать состав фитообрастания и соотношение видов. Это позволяет, в свою очередь, регулировать поток биогенных элементов через фитообрастание, а также размеры организмов и величину биомассы в соответствии с целевым назначением искусственного рифа (Хайлов и др., 1987; Хайлов и др., 1992).

Погруженные в море камни также становятся простейшей биокосной системой, имеющей свои характеристики. Такой подход к природным объектам (камни, гравий) позволил определить связи между физическими параметрами субстрата и параметрами эпилитических организмов. Так, наблюдается постоянство фитомассы на единицу физической поверхности и наличие соответствия между объемом камня и его растительным населением (Хайлов и др., 1992), обнаружена прямо пропорциональная зависимость между массой обросшего камня и средней массой населяющих его организмов (Хайлов и др., 1987). В экспериментах с гипсовым покрытием гравия показано, что удельная поверхность является основным (кроме общей подвижности воды) фактором, от которого зависит интенсивность физико-химического взаимодействия гравия с обтекающей его водой. Такая зависимость не может не сказываться на составе и количестве организмов обрастания (Хайлов и др., 1991).

Вопросы формирования сообществ ламинариевых затрагиваются при изучении их реколонизации после катастрофических нарушений. Такие нарушения могут быть вызваны воздействием сильных штормов (Dayton, 1975; Cowen, Agegian, Foster, 1982; Dayton et al., 1984; Hoffmann, Avila, Santelices, 1984; Ojeda Santelices, 1984; Kennelly, 1987 a,b,c; Gunnarsson, 1991), истиранием льдом (Gunnarsson, 1991), выеданием иглокожими и моллюсками (Leighton, Jones, North, 1966; Jones, Kain, 1967; Paine, Vadas, 1969; Pearse, Hines, 1979; Ayling, 1981; Cowen, Agegian, Foster, 1982; Kennelly, 1983; Noro, Masaki, Akioka, 1983; Duggins, 1980; Oshurkov, Ivanjushina, 1993) или воздействием тотального промысла (Kitching, 1941; Svendsen, 1972; Kain, 1975; Reed, Foster, 1984; Smith, 1986; Engel, 1990; Sivertsen, 1991; Oshurkov, Ivanjushina, 1993).

В условиях верхней сублиторали высокобореальных морей сообщества бурых водорослей являются наиболее стабильными (Гурьянова, 1948; Пропп, 1971). Они отличаются высокой пластичностью, т. е. быстрым восстановлением после катастрофических пертурбаций (Денисов, Денисова, 1979; Ошурков, Иванюшина, 1991). К сожалению, в отечественной литературе по Белому морю и близким районам сведения об экспериментальном изучении восстановления водорослевых сообществ весьма незначительны. В. Б. Возжинская отмечает, что в районе Соловецких о-вов на участках, где производится заготовка ламинариевых водорослей, в ряде мест возобновление зарослей почти не наблюдается, кроме того, происходит разрушение некоторых фитоценозов (Возжинская, 1982). Автор считает, что при правильной эксплуатации подводных полей и возвращении изъятого субстрата добычу водорослей можно возобновить через 2-3 года. Такой же период требуется для полного восстановления растительности и связанного .с ней животного населения после экспериментального удаления макрофитов в Кандалакшском заливе на глубине до 10 м (Денисов, Денисова, 1979).

Более богата фактическим материалом работа А. Е. Анцулевича с соавторами (Анцулевич и др., 1990), в которой изучалось восстановление Laminaria saccharina после экспериментального изъятия слоевищ с субстрата и сукцессионные изменения в сообществе. В результате показано, что плотность поселения ламинарии восстанавливается спустя 1 год после расчистки субстратов, биомасса - спустя 3 года, а размерно-весовая структура популяции - спустя 4 года. Способ изъятия водорослей (в эксперименте имитировалось драгирование и ручное. кошение) на характере восстановления зарослей ламинарии не сказывался, но достоверно влиял на обилие организмов, экологически связанных с видом-доминантом. При этом имитация драгирования оказывала существенно более отрицательное воздействие на бентос, чем имитация ручного кошения, а наиболее заметное сокращение донного населения наблюдалось спустя 1 год после расчистки субстрата.

Существует также интересная работа нашйх соотечественников по изучению влияния промысла (не нарушающего биотоп) на прирост ламинарии, состав и структуру ламинариевых сообществ в Беринговом море (Oshurkov, Ivanjushina, 1993). Авторы приходят к выводу, что обилие доминирующих видов (Laminaria bongardiana и L. dentigera) возвращается к исходному через 2-3 года; в наиболее прибойных условиях происходит частичное замещение вида L. dentigera на более короткоцикличный вид L. bongardiana; тотальный промысел оказывает негативное влияние на структуру и видовой состав сообществ, для восстановления которых требуется более длительный период.

Естественным (климаксным) сообществам Белого и Баренцева морей посвящено большее количество публикаций. В большинстве из них выделяются и описываются биоценозы в целом (Пропп, 1971; Погребов и др., 1975; Бабков, Голиков, 1984) и растительные пояса (Калугина, 1958; Гринталь, 1965; Денисов, Денисова, 1979; Макаров, Шошина, 1986), ассоциации (Возжинская, 1986) и фитоценозы (Мягков, 1975; Аверинцева, 1988; Ковальчук, 1995). Выделяют от 3 до 8 сообществ, образуемых ламинариевыми водорослями (Пропп, 1971; Бабков, Голиков, 1984; Возжинская, 1986). В описании указываются доминанты и местообитание сообществ, количество входящих видов или полные списки видов (Пропп, 1971; Мягков, 1975), биомасса и плотность поселения бентосных организмов (Мягков, 1975; Бабков, Голиков, 1984; Возжинская, 1986; Ковальчук, 1995), а в растительных ассоциациях - ярусность фитоценозов (Мягков, 1975; Возжинская, 1986; Ковальчук, 1995).

Межгодовым изменениям в климаксных сообществах, на основании которых можно судить об их устойчивости, уделялось мало внимания. В ряде работ В. Б. Возжинская касается этого вопроса, опираясь на изменения в темпах роста, размерах, накоплении массы и возрастной структуры доминантов растительности (Возжинская, 1986, 1987, 1996). Автор считает, что межгодовые циклы развития водорослей и их сообществ связаны с межгодовыми изменениями температуры, имеющими характер чередования "теплых" и "холодных" лет. Климатические условия отражаются, главным образом, на "урожайности" массовых видов и демографических особенностях ламинариевых (Возжинская, 1996). Макаров отмечает, что для возрастной структуры поселений Laminaria saccharina характерна межгодовая измен*, чивость, связанная со сменой поколений (Макаров, 1998). Однако, восстановительные функции устойчивы и постоянны, и на следующий год популяция не уменьшается, что свидетельствует о стабильности этих сообществ при современной межгодовой изменчивости климатических условий (Возжинская, 1996).

Работы автора (Михайлова, 1997, 1998, 1999аб, 2000аб) являются частью настоящего исследования. В них затрагиваются как вопросы структуры и динамики естественных ламинариевых сообществ Белого моря, так и вопросы начальных этапов формирования ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Михайлова, Татьяна Александровна

7. Практические рекомендации

Создавать ламинариевые сообщества при помощи внесения в море субстрата можно с двумя целями: во-первых, чтобы восстановить нарушенные промыслом экосистемы, и, во-вторых, чтобы увеличить запасы промысловых водорослей для последующей их добычи (т. е. для рекультивации прибрежных акваторий). Для достижения каждой из этих целей необходимо выполнять определенные условия. Выбор участка

Для создания новых ламинариевых сообществ пригодны любые прибрежные участки, на которых способны развиваться ламинариевые водоросли. На участке или поблизости (в радиусе около 100-200 м) должна присутствовать ламинариевая растительность, хотя бы в виде небольших скоплений или кустов, для обеспечения естественного спорового фонда.

В целях рекультивации, т. е. для наиболее быстрого развития ламинариевых водорослей с хорошими товарными качествами, необходимы такие же условия среды, которые требуются и для марикультуры ламинарии (Чугайнова, Коренников, 1995), а именно: соленость воды должна быть не менее 23 %о, наиболее оптимальная - 26-27 %о; максимальная скорость течения должна быть не ниже 10 м/с.

В целях восстановления создавать ламинариевые сообщества можно в пределах глубин от 2 до 10 м. Наиболее продуктивные сообщества формируются на глубинах от 2 до 56 м. С точки зрения последующей добычи заросли водорослей должны быть размещены не глубже 4 м.

Кроме того, для возможности эксплуатации созданных зарослей районы проведения рекультивации необходимо размещать вблизи заготовительных участков.

Субстрат

Важнейшим требованием к субстрату является его химическая инертность.

Используя субстрат различной формы и размера, можно получать сообщества с заданными свойствами. Например, изменяя топографию субстрата, можно создать условия для быстрого формирования сообщества с доминированием ламинарии пальчаторассеченной (Laminaria digitata). Однако, для конкретных рекомендаций в этом направлении требуются дополнительные исследования.

Наиболее экологичным и дешевым является природный каменистый субстрат, который можно брать из осушной зоны (литораль и супралитораль). Однако, в этом случае возникает опасность нарушения экотопа этих местообитаний. Поэтому желательно использовать субстрат с каменистых карьеров.

Предпочтительный диаметр камней - 15-30 см. Камни меньшего размера могут быть быстро занесены песком и потеряны как субстрат, а использование более крупных камней трудоемко в работе.

Плотность распределения камней должна быть не менее 2-4 камней/м2, что соответствует 30 %-иому проективному покрытию дна камнями. Практика показала, что при такой плотности распределения субстрата можно получить урожай водорослей, сравнимый с наиболее продуктивными естественными сообществами. Для обеспечения более плотного распределения камней потребуется большее количество субстрата, что приведет к удорожанию работ в целом.

Для обеспечения одинакового обрастания камней и избежания пятнистости новых зарослей важно добиться равномерного распределения каменистого субстрата.

Период проведения работ

Внесение субстрата в море желательно производить в июне-июле. Значительная задержка с внесением субстрата приведет к позднему засеву камней спорами ламинарии, а это, в свою очередь, может удлинить на год период развития водорослей до товарных размеров.

Эксплуатация созданных зарослей

При восстановлении, т. е. при необходимости создания сообществ с естественной структурой, промысел нельзя проводить в течение 10-15 лет.

При рекультивации первый урожай ламинарии (ламинарии сахаристой) в новых сообществах можно собирать уже через 2 года. Для получения чистого сырья, т. е. с минимальной примесью эпифитирующих и сопутствующих водорослей, сбор урожая нужно производить на 2-й или 3-й годы после внесения субстрата. А для максимального урожая ламинарии промысел лучше проводить на 3-4 год. Дальнейшая эксплуатация созданных зарослей может проводиться с периодичностью, установленной для естественных сообществ, т. е. один раз в 3 года.

Основные положения и выводы

1. Клймаксная стадия ламинариевых фитоценозов Белого моря характеризуется постоянством физиономического облика. В фитоценозе присутствует костяк постоянных видов, из года в год сохраняются доминанты как всего сообщества, так и отдельных ярусов, а также из года в год остаются неизменными пространственная структура фитоценоза и популя-ционные структуры ламинариевых.

2. В Белом море при развитии ламинариевых сообществ на новом субстрате отсутствуют альтернативные фазы с доминированием животных или неламинариевых водорослей.

3. При внесении субстрата в первой половине лета ламинариевое сообщество начинает формироваться через месяц, а при внесении субстрата во второй половине лета сообщество начинает развиваться только на следующий вегетационный сезон.

4. В верхнем и среднем горизонтах ламинариевого пояса (глубины 2-7 м), где произрастают бидоминантные сообщества Laminaria saccharina + L. digiíata, формирование фитоценозов включает 3 стадии. На первой стадии происходит развитие и становление популяционной структуры вида-первопоселенца - Laminaria saccharina. На второй стадии второй доминант контрольного сообщества (L. digitata) появляется сначала как редкий, затем как сопутствующий вид, а далее происходит становление его популяционной структуры. Третья стадия - стадия климаксного сообщества, где длительное время устойчиво сосуществуют 2 вида Laminaria. Для достижения новым фитоценозом климаксной стадии требуется не менее 10 лет.

На нижней границе ламинариевого пояса (глубины 8-10 м), где произрастают монодоминантные сообщества L. saccharina, формирование новых фитоценозов завершается через 5 лет, с развитием естественной популяционной структуры этого вида.

5. Состав сопутствующих видов и трехъярусная структура фитоценоза формируются быстро - в течение 2-4-летнего периода. Наиболее важным и длительным является формирование состава доминантов. Первопоселенцем является Laminaria saccharina, в верхнем и среднем горизонтах ламинариевого пояса также - Alaria esculenta и Saccorhiza dermatodea. До стадии однолетних растений они сосуществуют, затем S. dermatodea исчезает, a A. esculenta становится редким видом. Вид Laminaria digitata появляется в сообществе через 5 лет. Последовательность заселения нового субстрата ламинариевыми водорослями в Белом море обусловлена стратегией жизни и скоростью роста видов-конкурентов и аналогична большинству примеров реколонизации сообществ ламинариевых после катастрофических нарушений.

6. Сообщества, формирующиеся на разных глубинах, различаются продукционными характеристиками вида-первопоселенца (Ь. вассЬаппа) и становлением его популяционной структуры.

Самые продуктивные сообщества, в которых биомасса достигает 30-50 кг/м2, формируются на глубинах от 2 до 5-6 м.

Наиболее быстро популяционная структура Ь. эассЬаппа устанавливается в среднем горизонте ламинариевого пояса, на глубинах от 4 до 7 м. Длительность развития популяции в этом горизонте составляет 3-4 года. В верхнем горизонте сдерживающее влияние на стабилизацию популяционной структуры Ь. эассЬаппа оказывает внутривидовая конкуренция. Длительность развития популяционной структуры может составлять от 6 до В лет. В нижнем горизонте развитие популяционной структуры сдерживают низкая освещенность и слабая гидродинамика, длительность становления структуры популяции здесь составляет 5-6 лет.

7. Исчезновение ламинариевой растительности глубже 10 м в Белом море за последние десятилетия обусловлено не сокращением количества каменистого субстрата, а изменением других условий среды, в частности, прозрачности воды.

8. Слабая гидродинамика, даже при наличии спороносного материала и свободного субстрата, значительно сдерживает возобновление ламинариевых и многих других видов водорослей, что приводит к замедленному формированию новых сообществ.

9. Новые ламинариевые сообщества в Белом море можно создавать вдали от естественных, т. к. даже скудная ламинариевая растительность способна служить споровым фондом.

10. Опытно-промышленный эксперимент подтверждает основные закономерности формирования новых сообществ, выявленные мелкомасштабными экспериментами. Особенностью развития ламинариевых сообществ на большой площади является то, что в результате неоднородности условий среды новый фитоценоз состоит из нескольких микрофи-тоценозов.

11. Для получения максимального урожая ламинарии можно увеличивать плотность распределения субстрата. Однако, такая мера является второстепенной по отношению к правильному выбору места и своевременному внесению субстрата.

12. Современный способ добычи ламинарии в Белом море не оказывает отрицательного воздействия на состав и структуру нового фитоценоза. В формирующихся сообществах промысел способствует более быстрой стабилизации популяционной структуры Ь. эас-сЬаппа.

13. Топография субстрата через локальный гидрологический режим оказывает влияние на структуру и длительность формирования новых сообществ. Для получения конкретных рекомендаций по управлению новыми сообществами через изменение физических параметров субстрата необходимы дополнительные исследования.

14. На основании анализа полученных результатов разработан ряд практических рекомендаций.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Михайлова, Татьяна Александровна, 2000 год

1. Аверинцева С. Г. Фитоценозы литорали губы Дроздовки Баренцева моря // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря: Тез. докл. 1. Всес. конф. - Мурманск. - 1988. - С. 249-251.

2. Бабков А. И. Гидрологические характеристики Онежского залива Белого моря // В сб.: Экосистемы Онежского залива Белого моря. Л. - 1985. С. 3-10.

3. Бабков А. П., Голиков А. Н. Гидробиокомплексы Белого моря. Л. - 1984. - 104 с.

4. Белякова Р. Н. Синезеленые водоросли в обрастании экспериментальных пластин бухты Витязь (Японское море) // В кн.: Организмы обрастания дальневосточных морей. Владивосток. - 1981. - С. 42-50.

5. Блинова Е. А., Тришина О. А. Рост агаросодержащей водоросли филлофоры ребристой на подвесных коллекторах в Черном море // Искусственные рифы для рыбного хозяйства: Тез. докл. Всес. конф. (Москва, 2-4 дек. 1987 г.). М. - 1987. - С. 54-56.

6. Бушуев В. П., Шалдыбин С. Л., Олигер Т. И. Водорослеводческие плантации как искусственные рифы // В сб.: Антропогенные воздействия на прибрежно-морские экосистемы. -М. 1986. - С. 125-135.

7. Возжинская В. Б. Воздействие антропогенного фактора на донные фитоценозы Соловецкого архипелага (Белое море) // Пробл. экологии Белого моря: Тез. докл. науч.-практ. конф. Архангельск. - 1982. - С. 60-62.

8. Возжинская В. Б. Донные макрофиты Белого моря. М., 1986. 191 с.

9. Возжинская В. Б. Макрофитобентос высокобореальных (холодноводно-умеренных) морей России : Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1996. 46с.

10. Возжинская В. Б. Многолетние изменения в донной растительности Белого моря // Пробл. изуч., рац. исп. и охр. прир. рес. Бел. моря Тез. докл. III per. конф., сент., 1987 г. - Кандалакша. - С. 13-15.

11. Горбенко Ю. А. Экология морских микроорганизмов перифитона. 1977. Киев: Наукова думка. - 252 с.

12. Гринталь А. Р. Состав и распределение сообществ водорослей на литорали губ Ярныш-ной и Подпахты (Восточный Мурман) // Распределение и состав промысловых водорослей Баренцева моря. Тр. ММБИ. 1965, вып. 8(12). - С. 23-40.

13. Гурьянова Е. Ф. Белое море и его фауна. Петрозаводск. - 1948. - 132 с.

14. Динамика развития зарослей промысловых водорослей бассейна Белого моря по данным стационарных разрезов (промежуточный отчет): Отчет/СевПИНРО; Отв. исполн. В. Н. Макаров. Архангельск, - 1977. - 29 с. № ГР 77038924. Инв.№ 640532.

15. Донная растительность Белого моря: Отчет/СевПИНРО; Рук. лаб. К. П. Гемп. Архангельск, 1972. - 44с.

16. Еременко Т. И., МиничеваГ. Г. Обогащение растительности морских акваторий методом искусственных рифов // Искусственные рифы для рыбного хозяйства: Тез. докл. Всес. конф. (Москва, 2-4 дек. 1987 г.). -М. 1987. - С. 81-83.

17. Запасы промысловых водорослей в Белом море. (По данным последних для каждого района и участка обследований): Отчет/СевПИНРО; Рук. лаб. К. П. Гемп. Архангельск, 1967.- 131 с.

18. Калугина А. А. Состав и распределение водорослей у берегов Соловецкого архипелага //Бот. журн. 1958, № 2. - Т. 43. - С. 270-277.

19. Кашин И. А. Водоросли-макрообрастатели экспериментальных пластин Тауйской губы Охотского моря'// В сб. № 3: Обрастания в Японском и Охотском морях. Владивосток. -1975. - С. 167-179.

20. Кашина В. А. Диатомовые водоросли обрастаний экспериментальных пластин Тауйской губы Охотского моря // В сб. № 3: Обрастания в Японском и Охотском морях. Владивосток. - 1975. - С. 180-183.

21. Ковальчук Н. А. Описание ненарушенных промыслом ламинариевых сообществ, произрастающих у о. Микков (губа Ковда, Кандалакшский залив) // Пробл. изуч., рац. исп. и охр. прир. рес. Белого моря (материалы докладов). СПб. - 1995. - С. 123-124.

22. Коренников С. П., Каплицин А. Ю. Первые итоги применения изношенных автопокрышек для выращивания ламинарии в Белом море // Искусственные рифы для рыбного хозяйства: Тез. докл. Всес. конф. (Москва, 2-4 дек. 1987 г.) М. - 1987. - С. 32-34.

23. Лавров С. А. Мелиорация районов размещения марихозяйств по выращиванию мидии как возможный вариант оптимизации донных биоценозов // Искусственные рифы для рыбного хозяйства: Тез. докл. Всес. конф. (Москва, 2-4 дек. 1987 г.). М. - 1987. - С. 6163.

24. Лапчинская Л. М., Таран О. Н., Еременко Т. И. Об экологической эффективности строительства искусственных рифов // Искусственные рифы для рыбного хозяйства: Тез. докл. Всес. конф. (Москва, 2-4 дек. 1987 г.). -М. 1987. - С. 45-48.

25. Макаров В. Н. Возрастная структура популяций Laminaria saccharina (L. ) Lam. в Белом море // III Всес. совещ. по мор. алгологии-макрофитобентосу: Тез. докл. (Севастополь, октябрь, 1979 г.). Киев. - 1979. - С. 86-87.

26. Макаров В. Н. Возрастная структура популяций // В кн.: Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты, 1998. С. 94-97.

27. Макаров В. Н., Коренников С. П. Развитие сырьевой базы водорослевой промышленности северного бассейна // Рыбное хозяйство. 1980, № 5. - С. 46-48.

28. Макаров В. Н., Шошина Е. В. Водоросли-макрофиты Баренцева моря //В кн. : Жизнь и условия ее существования в бентали Баренцева моря. Апатиты. - 1986. - С. 52-67.

29. Макаров В. Н., Шошина Е. В. Спороношение // В кн.: Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты, 1998. С. 40-52.

30. Михайлова Т. А. Восстановление нарушенных зарослей ламинарии // В кн.: Поморье в Баренц-регионе. Экология, экономика, социальные проблемы, культура: Тез. докл. меж-дун. конф., г.Архангельск, 24-29 июня 1997 г. Архангельск. 1997. С. 83-84.

31. Михайлова Т. А. Динамические явления в беломорских водорослевых сообществах // Альгология. 1999. Т. 9. № 2. С. 92-93.

32. Михайлова Т. А. Начальные этапы экспериментального формирования ламинариевых ценозов в Белом море // Ботанический журнал. 1999. Т. 84. № 3. С. 56-66.

33. Михайлова Т. А. Структура и межгодовая динамика ламинариевого фитоценоза в Белом море//Ботанический журнал 2000, № 5. - Т. 85. - С. 78-88.

34. Михайлова Т. А. Формирование ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в Белом море // Ботанический журнал. 2000. В печати.

35. Мягков Г. М. Состав, распределение и сезонная динамика биомассы водорослей биоценоза ламинарий губы Чупа Белого моря (по материалам водолазных работ) // Вестник ЛГУ, Сер. биол. 1975, вып. 1, № 3. - С. 48-53.

36. Ошурков В. В. Динамика и структура некоторых сообществ обрастания и бентоса Белого моря // В Кн.: Экология обрастания в Белом море. Л. - 1985. - С. 44-59.

37. Ошурков В. В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб, 1993. 44с.

38. Ошурков В. В., Иванюшина Е. А. Сукцессия сообществ бентоса на лавах вулкана Алаид (Курильские острова) // Биол. моря 1991, № 4. - С. 36-45.

39. Ошурков В. В., Серавин Л. Н. Формирование биоценозов обрастания в губе Чупа (Белое море) // Вестн. ЛГУ. 1983, № 2. - С. 37-46.

40. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. - 1982. - 287 с.

41. Петров Ю. Е. Распределение морских бентосных водорослей как результат влияния системы факторов //Бот. журн. 1974. - Т. 59, № 7. - С. 955-966.

42. Погребов В. Б., Пропп М. В., Тарасов В. Г. Экологическая система фиордовой губы Баренцева моря. II. Донные сообщества // Биология моря. 1975, № 4. - С. 51-60.

43. Промысловые водоросли СССР (Справочник) / В. Б. Возжинская, А. С. Цапко, Е. И. Блинова, А. А. Калугина, Ю. Е. Петров. М. - 1971. - 272 с.

44. Пропп М. В. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря. Л.: Наука. - 1971. - 128 с.

45. Раков В. А. Биологические предпосылки к созданию искусственных рифов у северозападных берегов Японского моря // Искусственные рифы для рыбного хозяйства: Тез. докл. Всес, конф. (Москва, 2-4 дек. 1987 г.). -М. 1987. - С. 41-43.

46. Результаты контрольного обследования запасов и распределения промысловых водорослей в районе Соловецких островов (заключительный отчет): Отчет/СевПИНРО; Отв. ис-полн. В. Н. Макаров. Архангельск, 1975. - 55 с. № ГР 75030076. Инв.№ Б474292.

47. Рудякова Н. А. Обрастание в северо-западной части Тихого океана. М: Наука. - 1981. -67 с.

48. Серавин Л. Н., Миничев Ю. С., Раилкин А. И. Изучение обрастаний и биоповреждений морских антропогенных объектов (некоторые итоги и перспективы) // Экология обрастания в Белом море. Л. - 1985. - С. 5-28.

49. Сиренко Б. И., Кунин Б. Л., Ошурков В. В. Сукцессия биоценозов обрастания на искусственном субстрате в Белом море // В кн.: Закономерности распределения и экологии прибрежных биоценозов. Л: Наука. - 1978. - С. 10-13.

50. Сырьевая база водорослевой промышленности Архангельского экономического района: Отчет/СевПИНРО; Рук. лаб. К. П. Гемп. Архангельск, 1960. - 53 е., прил.

51. Хайлов К. М., Гринцов В. Н., Завалко С. Е., Ковардаков С. А., Макаров В. Н. Околограничные хемобиогидродинамические процессы в морских прибрежных экосистемах. Препринт. Апатиты. 1991. 50 с.

52. Хайлов К. М., Празукин А. В., Ковардаков С. А., Рыгалов В. Е. Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей. Киев: Наукова думка. 1992. - 280 с.

53. Характеристика развития зарослей промысловых водорослей бассейна Белого моря (на стационарных разрезах) /промежуточный отчет/: Отчет/СевПИНРО; Отв. исполн. С. П. Коренников. Архангельск, 1978. - 30 с. № ГР 78046516. Инв.№ 742926.

54. Чугайнова В. А., Коренников С. П. Экологические условия марикультуры ламинарии сахаристой в Белом море // Гидробиол. журн. 1995. - Т. 31, № 1. - С. 57-61.

55. Шошина Е. В., Макаров В. Н. Макрофиты // Биологические ресурсы прибрежья Кольского полуострова. Современное состояние и рациональное использование. Апатиты, 1995. С. 74-82.

56. Ang Р. О. Studies on the recruitment of Sargassum spp. (Fucales: Phaeophyta) in Balibago, Ca-latagan, Phillippines // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1985. - V. 91. - P. 293-301.

57. Ayling A. M. The role of biological disturbance in temperate subtidal encrusting communities // Ecology 1981. - V. 62. - P. 830-847.

58. Black R. Some biological interactions affecting intertidal populations of the kelp Egregia // Mar. Biol. 1974. - V. 28.-P. 189-198.

59. Breen P. A., Carson T. A., Foster J. В., Stewart E. A. Changes in subtidal community structure associated with British Columbia sea otters transplants // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982. - V. 7. -P. 13-20.

60. Breen P. A., Mann К. H. Destructive grazing of kelp by sea urchins in eastern Canada // Journal of the Fishery Research Board of Canada. 1976. - V. 233. - P. 1278-1283.

61. Bokenham N. A. H. The colonization of denuded rock surfaces in the intertidal region of the Cape Peninsula // Ann. Natal Mus. 1938. -V. 9. - P. 47-81.

62. Chapman A. R. O. Reproduction, recruitment and mortality in two species of Laminaria in Southwest Nova Scotia // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1984. - Vol. 78. - P. 99-109.

63. Clayton M. N. The adaptive significance of life history characters in selected orders of marine brown macroalgae // Austr. J. Ecol. 1990. - V. 15. - P. 439-452.

64. Connell J. H., Slayter R. O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // Am. Nat. 1977. - V. 111. - P. 1119-1144.

65. Cowen R., Agegian C. R., Foster M. S. The maintenance of community structure in a central California giant kelp forest // J. exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. - V. 64. - P. 189-201.

66. Dayton P. K. Experimental evaluation of ecological dominance in a rocky intertidal algal community//Ecol. Monogr. 1975. - V. 45. - P. 137-159.

67. Dayton P. K. Experimental studies of algal canopy interaction in a sea-otter dominated kelp community at Amchitka Island, Alaska//Fish. Bull. 1975. - V. 73. - P. 230-237.

68. Dayton P. K. The structure and regulation of some South American kelp communities // Ecological Monographs. 1985. - V. 255. - P. 447- 468.

69. Dayton P. K., Currie V., Gerrodette. T., Keller B. D., Rosenthal. R., VentrescaD. Patch dynamics and stability of some California kelp communities // Ecol. Monogr. 1984. - V. 54. - P. 253289.

70. Duggins D. 0. Kelp bads and sea-otters: an experimental approach // Ecology 1980. - V. 61. -P. 447-453.

71. Engel S. Ecological impact of harvesting macrophytes in Halverson Lake, Wiskonsin // Journal of Aquatic Plant Management 1990. - V. 28. - P. 41-45.

72. Estes J. A., Palmisano J. F. Sea otters: their role in structuring nearshore communities // Science. 1974,-V. 1985,-P. 1058-1060.

73. Fahey E. M., Doty M. S. Pioneer colonization on intertidal transects // Biol. Bull. (Woods Hole. Mass.) 1949. - V. 97. - P. 238-239.

74. Fredriksen S., Sj0tun K., Lein T. E., Rueness J. Spore dispersal in Laminaria hyperborea (Lami-nariales, Phaeophyceae) // Sarsia Bergen, 1995. - V. 80. - P. 47-54.

75. Foster M. S. Regulation of algal community development in a Macrocystis pyrifera forest // Mar. Biol. 1975.-V. 12.-P. 331-342.

76. Foster M. S., Schiel D. R. The ecology of giant kelp forests in California: a community profile // Fish. Wildl. Serv. (U. S.) Biol. Rep. 1985. - V. 85. - P. 1-152.

77. Guiler E. R. the recolonization of rock surfaces and the problem of succession // Pap. Proc. R. Soc. Tasm. 1954. - V. 88. - P. 49-66.

78. Gunnarsson K. Populations de Laminaria hyperborea et Laminaria digitata (Phéophycées) dans la baie de Breidifjôrdur, Island // Rit Fiskideildar. 1991. - V. 12. - P. 1-148.

79. Hatton H. Essais de bionomie explicative sur quelques espèces intercotidales d'algues et d'animaux// Annls Inst. océanogr., Monaco. 1938. - V. 17. - P. 241-348.

80. Hatton H. Quelques observations sur le repeuplement en Fucus vesiculosus des surfaces rocheuses dénudées // Bull. Lab. marit. Mus. Hist. nat. St-Servan. 1932! - V. 9. - P. 1-6.

81. Hay C. H. The dispersal of sporophytes of Undaria pinnatifida by costal shipping in New Zealand, and implications for further dispersal of Undaria in France // British Phycological Journal. -1990. V. 25. - P. 301-313.

82. Hay C. H., South E. R. Experimental ecology with particular reference to proposed commercial harvesting of Durvillea (Phaeophyta, Durvilleales) in New Zeland // Bot. Mar. 1979. - V. 22. -P. 431-436.

83. Hoffmann A. J., Avila M., Santelices B. Interactions of nitrate and phosphate on the development of microscopic stages of Lessonia nigrescens Bory (Phaeophyta) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. -1984.-V. 78.-P. 177-186.

84. Johnson C. R., Mann K. H. Diversity, patterns of adaptation, and stability of Nova Scotian kelp beds // Ecol. Monogr. 1988. - V. 58. - P. 129-154.

85. Jones W. E., Babb M. S. The motile period of swarmers of Enteromorpha intestinalis (L.) Link. //Br. Phycol. Bull. 1968. - V. 3. - P. 525-528.

86. Jones N. S., Kain J, M. Subtidal algal colonization following the removal of Echinus // Helgolander wiss. Meeresunters. 1967. - V. 15. - P. 460-466.

87. Kain J. M. Algal recolonization of some cleared subtidal areas // J. Ecol. 1975. - V. 63. - P. 739-765.

88. Kain J. M. A view of the genus Laminaria // Oceanogr. Mar. Biol. Ann Rev. 1979. - V. 17. - P. 101-161.

89. Kain J. M. The biology of Laminaria hyperborea. VI. Some Norwegian populations // J. mar. biol. Ass. U. K. 1971. - V. 51. - P. 387-408.

90. Kennelly S. J. An experimental approach to the study of factors affecting algal colonization in a sublittoral kelp forest // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1983. - V. 68. - P. 257-276.

91. Kennelly S. J. Ingibitions of kelp recruitment by turfing algae and concequences for an Australian kelp community // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. - V. 112. - P. 49-60.

92. Kennelly S. J. Physical disturbances in an Australian kelp community. I. Temporal effects // Mar. Ecol. Prog. Ser, 1987. - V. 40. - P. 145-153.

93. Kennelly S. J. Physical disturbances in an Australian kelp community. II. Effects on understorey species due to differences in kelp cover//Mar. Ecol. Prog. Ser. 1987. - V. 40. - P. 155-165.

94. Kennelly S. J., Underwood A. J. Underwater microscopic sampling of a sublittoral kelp community // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1984. - V. 76. - P. 67-78.

95. Kirkman H. The first years in the life history and the survival of the juvenile marine macrophyte Ecklonia radiata (Turn.) J. Agardh. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. - V. 55. - P. 243-254.

96. Kitching J. A. Studies in sublittoral ecology. III. Laminaria forest on the west coast of Scotland; a study of zonation in relation to wave action and illumination // Biol. Bull. mar. biol. Lab., Woods Hole. 1941. - V. 80. - P. 324-337.

97. Lee R. K. S. Development of marine benthic algal communities on Vancouver Island, British Columbia // The Evolution of Canada's Flora (Ed. by R. L. Taylor & R. A. Ludwig). Toronto University Press. 1966. - P. 100-120.

98. Leighton D. L., Jones L. G., North W.J. Ecological relationships between giant kelp and sea urchins in southern California // Int. Seaweed Symp. 5, Halifax (Ed. by e. Gordon Young & L. L. McLachlan). 1966. -P. 141-153.

99. Lodge S. M. Algal growth in the absence of patella on an experimental strip of foreshore, Port St Mary, Isle of Man // Proc. Trans. Lpool biol. Soc. 1948. - V. 56. - P. 78-83.

100. Mann K. H. Destruction of the kelp-beds by sea urchins: a cyclical phenomenon or irreversible degradation? // Helgolander Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 1977. - V. 30. - P. 455467.

101. Masaki T., Fujita D., Akioka H. Observations on the spore germination of Laminaria japonica on Lithophyllum yessoense (Rhodophyta, Corallinaceae) in culture // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1981. - V. 32. - P. 349-356.

102. Moore H. B. The colonization of a new rocky shore at Plymouth // J. Anim. Ecol. 1939. - V. 8.-P. 29-38.

103. Neushul M., Foster M. S., Coon D. A., Woessner J. W., Harger B. W. W. An in situ study of recruitment, growth and survival of subtidal marine algae: techniques and preliminary results // Phycol. 1976. - V. 12. -P. 397-408.

104. Noro T., Masaki T., Akioka H. Sublittoral distribution and reproductive periodicity of crostose coralline algae ( Rhodophyta, Cryptonemiales) in southern Hokkaido, Japan // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1983. - V. 34. - P. 1-10.

105. Northcraft R. D. Marine algal colonization on the Monterey Peninsula, California // Am. J. Bot. 1948. - V. 35. -P. 396-404.

106. Ojeda P., Santelices B. Ecological doninance of Lessonia nigrescens (Phaeophyta) in central Chile//Mar. Ecol. Prog. Ser. 1984. -V. 19. - P. 83-91.

107. Oshurkov V. V. Succession and climax in some fouling communities // Biofouling. 1992. - V. 6. - P. 1-12.

108. Oshurkov V. V., Ivanjushina E. A. Effect of experimental harvesting on kelp regrowth and on the structure of the shallow-water communities of Bering Island (Commander Islands) // Asian Marine Biology 1993. - V. 10. - P. 95-108.

109. Oshurkov V. V., Ivanjushina E. A. Epibenthic community succession on the Alaid volcano lavas (North Kuril Islands) // Asian Marine Biology 1992. - V. 9. - P. 7-21.

110. Oshurkov V. V., Ivanjushina E. A. Structure and distribution of some fouling communities off Bering Island (Commander Islands) //Biofouling. 1994. - V. 8. - P. 35-45.

111. Pace D. Kelp community development in Barkley Sound, British Columbia following sea urchin removal // Proceedings of the International Seaweed Symposium -1981. V. 8. - P. 457-463.

112. Paine R. Т., Vadas R. L. The effects of grazing by sea urchins, Strongylocentrotus spp., on ben-thic algal populations // Limnol. Oceanogr. 1969. - V. 14. - P. 710-809.

113. Pearse J. S., Hines A. H. Expansion of central California kelp forest following the mass mortality of sea urchins//Mar. Biol. 1979. -V. 51. - P. 83-91.

114. Pyefinch K. A. The intertidal ecology of Bardsey Island, North Wales, with specisi reference to the re-colonization of rock surfaces, and the rock pool environment // J. Anim. Ecol. 1943. - V. 12.-P. 82-108.

115. Raju P. V., Venugopal R. Appearance and growth of Sargassum plagiophyllum (Mert.) C. Agardh on a fresh substrate//Bot. Mar. 1971. - V. 14. - P. 36-38.

116. Reed D. S., Foster M. S. The effects of canopy shading on algal recruitment and growth in a giant kelp forest // Ecology 1984. - V. 65. - P. 937-948.

117. Rosenthal R. J., Clarke W. D., Dayton P. K. Ecology and natural history of a stand of giant kelp Macrocystis pyrifera ofFDel Mar. California // Fish. Bull. 1974. - V. 72. - P. 670-684.

118. Santelices B. Patterns of reproductions, dispersal and recruitment in seaweeds // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1990. - V. 28. - P. 177-276.

119. Santelices В., Castilla J. C., Cancino J., Schmiede P. Comparative ecology of Lessonia nigres-cens and Durvillaea antarctica (Phaeophyta) in central Chile // Mar. Biol. 1980. - V. 59. - P. 119-132.

120. Santelices В., Ojeda P. Effects of canopy removal on the understory algal community structure of costal forest of Macrocystis pyrifera from southern south America // Mar. Ecol. Prog. Ser. -1984. V. 14. - P. 165-173.

121. Santelices В., Ojeda P. Population dynamics of costal forests of Macrocystis pyrifera in Puerto Того, Isla Navarina, southern Chile // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1984. - V. 14. - P. 175-183.

122. Santelices В., Ojeda P. Recruitment, growth and survival of Lessonia nigrescens (Phaeophyta) at various tidal levels in exposed habitats of central Chile // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1984. - V. 19. -P. 73-82.

123. Seshappa G. Observations on the recolonisation of denuded intertidal rocks // J. Univ. Bombay, Sarsia 1962. - V. 24. - P. 12-24.

124. Shannon С. E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Illinois, Urbana, 1963. 360 p.

125. Sivertsen K. Cleared areas and re-growth of kelp following harvesting operations at Smela, county of Миге og Romsdal // Fisken og Havet 1991. - V. 1. - P. 1-44.

126. Sjntun K. Adaptive aspects of growth and reproduction in two North Atlantic Laminaria species: Thesis.- University of Bergen, Norway. 1995, 1т. (разд.паг.)

127. Smith B. D. Implications of population dynamics and interspecific competition for harvest management of the seaweed Laminaria II Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986. - Vol. 33. -P. 7-18.

128. Svendsen P. Noen observasjoner over taretraling og gjenvekst av stortate, Laminaria hyperbo-rea // Fiskets Gang 1972. - V. 22. - P. 448-460.

129. Velimiriv B., Griffits C. L. Wave-induced kelp movement and its importance for community structure//Bot. Mar., 1979. V. 22. - P. 169-172.

130. Wilson O. T. Some experimental observations of marine algal successions // 1925. V. 6. - P. 303-311.