Селекция овощных форм амаранта на повышенное содержание биологически активных веществ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Шило, Лариса Михайловна

• Шило, Лариса Михайловна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Шило, Лариса Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Происхождение, ботаническая характеристика и систематика рода АтагапШш Ь

1.2. Биология развития амаранта

1.3. Биохимический состав амаранта

1.4. Световой контроль биосинтеза бетацианинов и их биологическая

1.5. Использование амаранта для пищевых и медицинских целей

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

3.1. Изучение морфо-физиологических и биохимических показателей коллекционных видообразцов амаранта

3.1.1. Фенологические фазы амаранта

3.1.2. Динамика роста и накопления биомассы растениями амаранта в процессе вегетации

3.1.3. Изучение содержания биологически активных веществ в листьях различных видообразцов амаранта

3.1.4. Изучение локализации амарантина в вегетативных органах различных видообразцов амаранта

3.2. Селекция амаранта овощного сорта Валентина на повышенное содержание амарантина

2.1. Место и агрометеорологические условия исследований

2.2. Материал исследований

2.3. Методики проведения наблюд

3.2.1. Закономерности изменения содержания фотосинтетических пигментов в листьях разных ярусов амаранта сорта Валентина

3.2.2. Особенности формирования надземной массы амаранта овощного направления сорта Валентина, при разных сроках посева 3.2.3.0собенности цветения у сорта Валентина

Amaranthus tricolor L.)

3.2.4. Влияние биологически активных веществ на биометрические показатели и содержание амарантина и фотосинтетических пигментов у проростков амаранта

3.2.5. Влияние ультрафиолета на локализацию амарантина в семядольных листьях и биосинтез амарантина и фотосинтетических пигментов у проростков амаранта

3.3. Характеристика многолетнего вида амаранта

Amaranthus greggii

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Селекция овощных форм амаранта на повышенное содержание биологически активных веществ»

Актуальность темы. Овощные растения являются одним из основных источников растительного белка и большой группы биологически активных веществ (БАВ), в которую входят и антиоксиданты (АО), эффективно влияющие на многие процессы жизнедеятельности растений и человека, в том числе и на защитные функции организма. К настоящему времени созданы сорта разнообразных овощных культур, содержащие большое количество аскорбиновой кислоты, с повышенным содержанием белка, углеводов и каротиноидов. Однако по сравнению с лекарственными растениями они содержат существенно меньше БАВ и антиоксидантов. Это связано в первую очередь с тем, что, в основном селекция овощных культур ведется на урожайность и устойчивость к заболеваниям. При этом селекционеры для достижения вышеуказанной цели обычно используют морфологические признаки растения, а улучшение биохимических показателей, как правило, достигалось эмпирически. В то же время не уделяется должного внимания селекции на повышенное содержание БАВ и АО, изучению механизмов изменчивости количества биохимических веществ и анализу, с чем связан эффект возрастания количества БАВ и как это отражается на биохимическом составе культуры в целом и ее урожайности.

Многие овощные культуры являются источником БАВ и АО. К таким растениям относится пищевая культура амарант, которая отличается повышенной семенной и фотосинтетической продуктивностью, высоким адаптивным потенциалом и широким ареалом распространения.

По современной классификации семейство амарантовых - АтагапШасеае-относится к отделу покрытосеменных (СепЦшрегтапа), классу двудольных, к порядку гвоздичных (СагуорЬуИаез), роду АтагапЙ1ш Ь.

В листьях овощных форм амаранта содержатся большой набор биологически активных веществ, в их числе аскорбиновая кислота, каротиноиды, группа веществ с Р витаминной активностью, витамины группы В,Е. Помимо этих 5 веществ в листьях амаранта содержится красный пигмент алкалоид амарантин (бетацианин), который является водорастворимым антиоксидантом, обладает широким спектром биологического действия. Бетацианины широко используются в качестве натурального красителя в пищевой промышленности.

Разработка нетрадиционного направления в селекции овощных культур-создание сортов и гибридов с повышенным содержанием БАВ и АО путем направленного отбора по биохимическим показателям с целью изменения метаболизма растения в сторону биосинтеза ценных для человека соединений перспективно. Сырье, обогащенное БАВ и АО, можно использовать для создания диетических и лечебно-профилактических пищевых добавок.

Цели и задачи исследований. Целью диссертационной работы является исследование содержания БАВ и амарантина в листьях видообразцов амаранта и выделение источников для создания сортов и гибридов.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить коллекцию видообразцов амаранта по комплексу морфологических, биометрических и биохимических показателей;

- выявить корреляции между биохимическими и количественными признаками;

- выделить перспективные формы по содержанию биологически активных веществ в коллекционных видообразцах амаранта;

- изучить локализацию амарантина в вегетативных органах красноокрашен-ных видообразцов амаранта;

- продолжить семейственный отбор в популяции овощного сорта Валентина на повышенное содержание амарантина;

- разработать способы обработки проростков амаранта с целью повышения содержания амарантина и фотосинтетических пигментов в них, с использованием УФ-А света и гормонов. 6

Научная новизна исследований. В результате проведенных исследований изучена коллекция видообразцов амаранта по комплексу биохимических и хозяйственно-ценных признаков. Выявлены источники с высоким содержанием биологически активных веществ: амарантина, аскорбиновой кислоты, фотосинтетических пигментов и повышенной продуктивностью листовой массы. Показана эффективность семейственного отбора растений овощного сорта Валентина на повышенное содержание амарантина и фотосинтетических пигментов. Выявлено, что возрастание содержания амарантина в листьях амаранта связанно с уменьшением количества лигнина и ИУК, которые синтезируются в шикимат-ном пути биосинтеза вторичных соединений. Установлены обратные корреляционные связи между содержанием амарантина с одной стороны и количеством каротиноидов, хлорофиллов, массой и площадью листа с другой стороны. Установлено стимулирующее влияние длинноволнового ультрафиолета (353 нм.) при облучении проростков от 10 минут до 5 часов и действие ИУК (10~4 и 10"6 М) на содержание амарантина у этиолированных и световых проростков амаранта. Показана индукция амарантина в клетках верхней эпидермы и мезофилла листа под действием УФ-А света. Изучена локализация амарантина в вегетативных органах красноокрашенных видообразцов амаранта. Практическая значимость. Выделенные видообразцы перспективны для использования в селекционной работе для создания сортов с повышенным содержанием БАВ овощного и кормового назначения. Разработаны технологии повышения содержания БАВ и АО путем использования УФ-А света и гормонов. Листья, с высоким содержанием амарантина могут использоваться для получения биологически активных пищевых и красящих добавок в пищевой промышленности. 7

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Шило, Лариса Михайловна

ВЫВОДЫ

1. По комплексу морфологических, биохимических и хозяйственно-ценных признаков выделены перспективные видообразцы амаранта для использования в качестве исходного материала для селекции в условиях Нечерноземной зоны России в количестве: овощного направления (с повышенным содержанием амарантина)-5; кормового направления (со значительной вегетативной массой)-7; зернового направления (с высокой семенной продуктив-ностью)-6; декоративного направления (с красивой окраской листьев и формой соцветия)-6.

Выделены перспективные видообразцы по содержанию биологически активных веществ: с повышенным содержанием амарантина -5, хлорофил-лов-5, каротиноидов - 4, витамина С- 5 образцов.

2. Показана неодинаковая способность клеток верхнего и нижнего эпидермиса и мезофилла листа красноокрашенных видообразцов амаранта накапливать красный пигмент амарантин. Наибольшее количество амарантина в вегетативных органах накаливается у видов A. cruentus, A. gangeticus, A. tricolor.

3. Продолжен семейственный отбор амаранта сорта Валентина на повышенное содержание амарантина и фотосинтетических пигментов. Установлено, что, наибольшее количество пигментов синтезируется в фазу начало бутонизации- цветения в листьях верхнего и среднего яруса. Выявлено, что по мере уменьшения возраста листа растения увеличивается количество амарантина, тогда как происходит уменьшение содержания хлорофиллов (Сг = -0,8), каротиноидов (Сг =-0,67), массы (Сг=-0,76) и площади листа (Сг - -0,77).

4. Изучено действие биологически активных веществ амарантина, ИУК и БАП на рост проростков и содержание пигментов. Выявлено стимулирующее действие на содержание амарантина ИУК в концентрации 10"4 и 10"6М и амарантина в концентрации 10"4%. БАП в концентрации 10"6 М оказывает ингиби-рующее действие на биосинтез амарантина и фотосинтетических пигментов. Изученные вещества ингибировали длину корешка и гипокотиля в этиолированных проростках, а в световых проростках ИУК и амарантин стимулировали длину корешка и гипокотиля на 8-11 %.

101

5. Показано возрастание количества амарантина в семядольных листьях этиолированных проростков амаранта при увеличении времени их облучения УФ-А светом (от 10 минут до 5 часов). Выявлено, что УФ-А свет стимулирует содержание амарантина в нижнем эпидермисе листа и индуцирует образование амарантина в клетках верхней эпидермы листа и мезофилла в этиолированных проростках. Облучении УФ-А светом световых проростков стимулирует образование амарантина а при экспозициях 1,3 и 5 часов повышает содержание хлорофиллов и каротиноидов.

Рекомендации к производству

1. В качестве исходного материала для селекции амаранта в условиях Подмосковья рекомендованы следующие образцы:

- овощного направления, с повышенным содержание амарантина A. cruentus, К-23, A. tricolor К-151, A. gangeticus К-49, К-103, К-9;

- кормового направления К-155, К-56, К-185, К вр.131, К вр. 172, К вр. 175;

- зернового направления К-196, К вр. 277, К-78, К-63, К-87, К-117, К вр.201, К вр. 501;

- декоративные К-168, К-163, К -184, К-147, К-160;

- изученный новый вид многолетнего амаранта A. greggii рекомендуется для выращивания в оранжерее, в закрытых помещениях с целью украшения и дополнения дизайна в озеленении;

2. В качестве приема, повышающего содержание биологически активных веществ в листьях растения амарант рекомендуется облучать проростки УФ-А светом до 3 часов, или обрабатывать семена амаранта растворами ИУК в концентрации 10"4 и 10"6 M или амарантином в концентрации 10"4% .

3. Посев семян амаранта сорта Валентина в Московской области рекомендуется проводить в первой декаде июня, при этом можно за две срезки получить максимальную урожайность массы листьев, если посев произвести на месяц позже, то урожайность массы листьев уменьшится на 42 %.

102

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Шило, Лариса Михайловна, 2001 год

1. Агроклиматический справочник по Московской области. -М.: Московский рабочий, 1967.-С. 136.

2. Агрометеорологические условия и продуктивность сельского хозяйства Нечерноземной зоны РСФСР. Под ред. Улановой Е.С. Л., 1978. -С. 160.

3. Ананаиди Л.И., Бекурзарова С.А. Амарант в биологическом земледелии // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Материалы III Международного симпозиума,- М.: Пущино, 1999.-Т.-1.-С.9-10.

4. Андрианова М.И. Канцерогенные свойства красных пищевых красителей амаранта, пунцового Зх и пунцового 4г // Вопросы питания. 1970. № 5,-С. 61-64.

5. Ахмед Заде А.Ш., Мамедов Н.А. Препаротивное получение сквалена из амаранта // Первая Республиканская биохимическая конференция. - Баку: Элм, 1990.- С.ЗЗ.

6. Ахмед- Заде А.Ш., Мамедов Н.А. Эфирное масло из амаранта багряного // Амарант: агроэкология, переработка, использование. II итоговая конференция молодых ученых и специалистов. Казань, 1991.-С.38-39.

7. Беликова С.В., Гаевская П.П., Подколзин А.И. Опыт выращивания амаранта на Ставрополе //Возделывание и использование амаранта в СССР,- Казань: КГУ, 1991. -С.37-46.

8. Беч Т.Д. Исследование травы Amaranthus hupochondriacus L.V. sanguineus Hort на наличие рутина// Исследования в области лекарственных средств. -Киев, 1969. -С.207-210(a).

9. Бикмурзина В.Г., Сычкова Л.А., Чернов И.А. Сравнительная оценка развития корневой системы амаранта в почвах Татарской ССР// Возделывание и103использование амаранта в СССР,- Материалы I Всесоюзной научной конференции Казань, 1991.-С.91-94.

10. Бокучаева М.А., Пруидзе Г.И., Ульянова М.С. Биохимия производства растительных красителей. Тбилиси, 1976,- С.95.

11. Чернов И. А., Газизова Н.И. Влияние азота, фосфора, калия и реакции почвенной среды на рост и продуктивность амаранта. // Агрохимия.-1992,- № 7.-С.85-94.

12. Бреус И.П., Чистова В.А., Архипова Н.С., Маркович Л.Е., Ожиганова Г.У. Агроэкологические аспекты возделывания амаранта в условиях Поволжья.// Сборник статей: Плодородие почвы и качество продукции при биологизации земледелия. -М: Колос, 1996.-С.201-208.

13. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений, JL: Наука, 1987.

14. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. Справочник. -Л.: Наука, 1969.-С.565.

15. Габдрашитов З.А., Реутов С.П. Климат и урожай. Казань: Тат. кн. изд-во, 1986.-С.12.

16. Гейтс Д., Джонсон X., Йокум К., Ломмен П. Геофизические факторы, влияющие на продуктивность растений // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности ,-М.: Наука, 1972.С.406-419.104

17. Гинс В.К. Беталаиновые пигменты и перспективы их практического использования // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Материалы I Международного симпозиума М.: Пущине, 1995.-С.8-10.

18. Гинс М.С., Паламарчук И.В., Тришин М.Е. Влияние УФ- света на биосинтез пигментов в листьях проростков при облучении семян и растений амаранта и квиноа // Материалы П Всероссийского съезда фотобиологов.-М.: Пущино,1998.-С.204.

19. Гинс М.С., Коненков П.Ф., Лысенко Г.Т., Дессалень. Физико-химические свойства и биологическая активность амарантина из растений А.сгиепШз Ь. Прикладная биохимия и микробиология. Т. 34. № 4, 1998.-С. 460-464.

20. Гинс М.С. Протекторная функция амарантина при действии УФ-А облучения: Автореферат дис. канд. биол. наук- Санкт-Петербург., 2000.- С. 1-21.

21. Гинс М.С. Протекторная функция амаранта при действии УФ-А облучения // Диссертация к.б.н,- Москва, 2000.-С. 20-33.105

22. Гордон А., Форд Р. Спутник химика //М.: Мир, 1976. С.541.

23. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. -М.: Мир, 1986.-Т.1,-С.392

24. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. -М.: Мир, 1986.-Т.-2,-С.302.

25. Десалень Т.Л., Моргунов A.A., Офицеров E.H. Изучение биологически активных соединений Amaranthus cruentos // Человек и лекарство. Материалы Ш Российского национального конгресса. Р.Ф.-М., 1995.-С.64.

26. Десалень Т.Л., Выделение фракций из Amaranthus cruentos и определение их биологической активности на модели изолированного сердца крысы // Диссертация к.б.н,-Москва, 1997.-С. 11-12.

27. Доссон Р., Эллиот Д., Джонс К. Справочник биохимика. -М: Издательство "Мир", 1991.-С. 33,34,201,204.

28. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Колос. 1985.-С.416.

29. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений. "Колос" Ленинград, 1972,-С. 136-141, 275-276.

30. Жизнь растений, Под ред. акад. АН ССР А.Л. Тахмаджан М.: Просвещение, 1982, т.5. (1).-С.371.106

31. Захарова Н.С., Петрова Т.А., Бокучаева М.Х. Беталоиноксидаза и беталаи-новые пигменты в проростках столовой свеклы // Физиология растений. 1989. Т.36. Вып. 2. С. 339-343.

32. Захарова Н.С., Петрова Т.А., Щербухин В.Д., Гинс В.К. Изучение бетациа-нинов и беталаиноксидазы в различных видах амаранта // Прикладная биохимия и микробиология. 1995.Т.-31. -Вып.2.-С.234-237.

33. Имс А.Д., Мак Даниэльс Л.Г. Введение в анатомию растений// Перевод с английского, под редакцией акад. A.A. Рихтера. Ленинград, 1935.-С. 232-238.

34. Калашников С.И., Калашникова И.Г. Фармакологические свойства амаранта // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Материалы II Международного симпозиума М.: Пущино, 1997.-Т.-1.-С.164-165.

35. Капитанов А.Б., Пименов A.M., Обухова Л.К., Измайлов Д.М. Радиозащитная эффективность ликопина // Радиационная биология. Радиоэкология. 19994. Т.34. № З.С. 439-445.107

36. Кефели В.И. Рост растений и фитоморфогенез // Физиология растений. -1987.-Т.34.-С. 685-697.

37. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. Пущено: ОНТИ ПНЦРАНД991.-С.133.

38. Кириллова JI.JI. Применение регуляторов роста при выращивании овощных форм амаранта//Диссертация к. с.-х. н. Москва, 1999.- С.25-30.

39. Коненков П.Ф., Бунин М.С., Кононкова С.Н. Новые овощные растения. М.: "Нива России", 1992.

40. Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С. Амарант перспективная культура XXI века. -М.: Издательский дом Евгения ФедороваД997.-С.З-143.

41. Кононков П.Ф., Гинс М.С., Кантаре В.М., Солодова Е.А. Перспективность использования листьев амаранта в качестве источника белка. Вестник Российской академии с.-х. наук, 1998. № 4, -С. 39-42

42. Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С. Амарант перспективная культура XXI века. -2е изд., испр. и доп. М.: Издательство Российского университета дружбы народов, 1999,- С.7-296.

43. Колесникова Е.Г. Декоративные амаранты и их применение в цветоводстве // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Материалы Ш Международного симпозиума М.: Пущино, 1998.- С. 71-73.

44. Коновалов А.И., Офицеров E.H. Перспективы использования растений рода Amaranthus в медицине // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Материалы I Международного симпозиума М.: Пущино, 1995.-С.69-70.

45. Корентан И.М. Экстракция в анализе органических веществ // М.: Химия. 1997. С.220.108

46. Кулаева О.Н. // Новые направления в физиологии растений. М.: Наука, 1985. С. 62-84.

47. Курсанов A.A., Кулаева О.Н., Свешникова И.Н. // Физиология растений. 1964.Т. 11.№ 5.-С. 838-847.

48. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. Москва, 2000. -С.71-72.

49. Лазаньи Я., Капочи И., Бане Ш. Оценка продуктивности и биомассы семян щирицы в засушливых районах Большой Венгерской низменности.// Международный с.-х. журнал.-1988.-№ 5.-С.60-64.

50. Магомедов И.М. Фотосинтез и метаболизм углерода у растений с циклом дикарбоновых кислот//Ботанический журнал. 1974.-Т.59. № 1.-С.123-138.

51. Макеев A.M., Мирошнеченко Л.А. Продукты глубокого биохимического фракционирования семян амаранта // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Материалы I Международного симпозиумам.: Пущино, 1995.-С. 147-148.

52. Мельник Л.С. Разработка элементов технологии возделывания овощных форм амаранта в условиях Нечерноземья // Диссертация к. с.-х. н., Москва, 1999.-С.27-29.

53. Никитин Д.Б., Тищенко H.H. Влияние форм минерального азота на метаболизм углерода в листьях амаранта на свету // Возделывание и использование амаранта в СССР. Материалы первой Всесоюзной научной конференции Казань: КГУД991.-С. 121-124.

54. Осмоловский Г.Е. Определитель сельскохозяйственных вредителей по повреждениям культурных растений // Ленинград.: Издательство "Колос", 1976.-С.546-547.

55. Офицеров E.H., Хазиев Р.Ш., Карасаева А.Н., Коновалов А.И. Химический состав растений рода Amaranthus L.// // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Материалы I Международного симпозиумаМ.: Пущино, 1995.-С.28-29.

56. Паламарчук И.В. Особенности возделывания амаранта в Европейской части Росси//Диссертация к. с.-х. н. Москва, 2000.-С.9.

57. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукции растений. -М.: Наука, 1983.-С. 152.

58. Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И., Пышная О.Н. Пасленовые культуры // М, 1998. С.250.

59. Поддубная -Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. -М., 1964.-С.482.

60. Поддубная -Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. -М.: Наука, 1976.-С.507.

61. Прокофьев A.A. Физиология семян. -М.: Наука, 1981С.317.

62. Салахова Г.Б., Чернов И.А. Мегаспорогенез и развитие женского гаметофи-та у Amaranthus sp. (К-388) // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Материалы II Международного симпозиума М.: Пущино, 1997.-Т.-1.-С.92-93.

63. Сагжитов А.О., Есжанов Т.К., Карбозова Р.Д. Болезни амаранта в условиях Юго-востока Казахстана // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Материалы I Международного симпозиума М.: Пущино, 1995.-С. 133-134.

64. Сапожникова Л.Г. Методика Гос. Университета, ж. Консервная и овощная промышленность, 1996,- № 5.

65. Солоненко Л.П., Железнова Н.Б., Железнов A.B. Химический состав растений различных видов амаранта в условиях Западной Сибири // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования.111

66. Материалы П Международного симпозиума М.: Пущино, 1997.-Т.-1.-С.28-30.

67. Соснина H.A., Цапаева О.В., Офицеров E.H., Коновалов А.И. Пектины растений вида Amaranthus cruentus // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Материалы I Международного симпозиумам.: Пущино, 1995.-С.32.

68. Соловьева А.Е., Зверева O.A. Биохимические свойства овощных амарантов // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Материалы II Международного симпозиума M.: Пущино, 1997.-Т.-1.-С.24-25.

69. Стахова JI.H. Аминокислотный состав некоторых культурных видов амаранта в онтогенезе // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Материалы II Международного симпозиума М.: Пущино, 1997.-Т.-1.-С.31.

70. Тахтаджян А.П. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Нау-каД987.-С.611.

71. Тимонин А.К. Анатомия вегетативных листьев некоторых видов амаранта. // Бюлл. МОИП. Отд. биол,- 1984.-Т.89.-В.1.-С.82-88.

72. Тимонин А.К. Анатомия вегетативных листьев некоторых видов рода амаранта. П. Листовая пластинка, черешок, проводящая система листовой оси//Бюлл. МОИП. Отд. биол.-1984.-Т.89.-В.6.- С. 199-127.

73. Уоринг Ф., Филлипе И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир, 1984,-С.512.

74. Хазиев Р.Ш. Изучение биологически активных веществ растений рода Amaranthus L. // Диссертация к.б.н. Казань, 1992.-С. 138.

75. Чернов И.А., Земляной Б.Я. Амарант фабрика белка. Казань.: Издательство Казанского университета, 1991.-С.3-90.

76. Чернов И.А. Экологические аспекты интродукции амарантовых в высоких северных широтах // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их112практического использования. Материалы I Международного симпозиума. -М.: Пущино, 1995.-С.98-100.

77. Чернядьев И,И, // Прикладная биохимия и микробиология. 1993. Т.29. № 5. -С. 644-674.

78. Чернядьев И,И, // Прикладная биохимия и микробиология. 1994. Т. 30. № 2. -С. 284-291.

79. Черпанов С.К. Сосудистые растения СССР.-Л.: Наука, 1981. С.504.

80. Чирков Ю. Растения динозавры // Наука и жизнь.-1990, № 1.-С.70-75.

81. Шапоренко П.Д., Шапоренко В.Г., Мамсай В.М. Технология производства семян нетрадиционных кормовых культур.-Харьков,1998.-С.24.

82. Adelanjo A. and Jkotun Т. Effect of harvest seasen on the incidence of seed -born micoflora of three Amaranthus cultivsrs // Micopatologia, 1994. Vol. 128. № l.pp.25-32.

83. Ajnilian G.H., Abou Chaar C.I., Edgecombe W. Screening of herbarium specimens of native plants from the families Amaranthaceae, Dipsacaceae and Orobanchacaeae for alkaloids, saponins and tannins // Plant Med. 1971.Vol. 19 №4. pp.306-316.

84. Bamberger E. Mayer A. Effect of kinetin on formation of red pigment in seedlings of amaranthus retroflexus // Sciens. 1960. V.131. N 3407. P. 1094-1095.

85. Becker R., Wheeler E.L., Lorenz K., Stafford A.E., Grosjean O.K., Betschart A. A. and Saunders R.M., 1981. A. compositionae study of amaranth grain. J. Food Sci. №46. pp. 1175-1180.

86. Caldwell M.M., Roberecht R., Billings W.D. A ster latitudinal of solar ultraviolet- В radiation in the arctic- alpine life zone // Ecology. 1980. V. 61. N 3. P.600-610.

87. Ballard M.J. and Jenkins G.J. A. re-examination of reported changes in protein composition of leaves of Amaranthus caudatus during floral induction // Plant and Cell Physiology. 1991/Vol. 32. №7. pp. 1115-1117.

88. Carlsson R. Amaranthus species and related species for leaf protein concentrate production // Proceedings of Amaranth conf., Rodale. 1977. pp. 83-99.113

89. Carlsson R. Quantity and quality of Amaranthus grains from plants in temperate, cold and hot, and subtropical climates // Are yew, proceedings of Amaranth Conf, Rodale Press Ins., 1980. pp.48-58.

90. Covas G. Perspectivas del cultivo de loss amaranths en la Republican Argentina // Peblicacion miscelánea USN 0325-2121, Julio 1994. Estalion Experimwntal Agropecuaria, Anduil, Instituto Nacional de technologia Agropecuaria № 13.-P.1-10.

91. Checke P.R. and Bronson J., Carlsson R. Feeding trials With Amaranthus grain, forage, and Leaf protein concentrates, proceedings of Amaranth Conf., Rodale press jns , Emmaus, PA 18049, USA, 1980.pp.5-10.

92. Calson R. Chenopodiaceae species: Salt- tolerant plants for green biomass and Crop stress (Ed. M. Pressa rakli) Marcel Deccer Ins., New York, USA, 1994.-pp.543-558.

93. Dohring T. Spectral shaping of artificial UB-B irradiation for vegetation stress research//J. Physiol. 1996.V. 148.N 1/5. P. 97-101.

94. French C.L., Pecket R.C. Smith. Effect of ligt and exogenously applied precursors on amaranthin synthesis in Amaranthus caudatus L.// Phytoehemistry . 1973.-V.12,-pp. 2887-2892.

95. Garay A.S., Towers G.H. Studies on the biosynthesis of amarantin // Can.S. Bot. 1966.-V. 44-№3. -pp.231-236.

96. Gins M.S. Charlamova S.I., Kononkov P.E. Savelev I.I., Effect of UV-radiation on amaranthion biosynthesis // Abstracts 12-International Congress on Photobiology. Vienna. Austria. 1996. P. 237.

97. Guidici de Nicola M., Piattelli M., Amico V. Photocontroee of Hetaxanthin synthesis in Celosía plumose seedling // Photochemistry. 1973. -V.14 № 2,-P.353-357.

98. Guidici de Nicola M., Piattelli M., Castrogiovanny V. Effect of coninuous for red on betaxanthin and betacyanin synthesis // Photochemistry. 1973. V. 12. N 9. P. 2163-2166.114

99. Guidici de Nicola M., Piattelli M., Amico V., Piattelli M. Light control of amaranthin synthesis in isolated amaranthus cotyledons // Photochemistry. 1975.V. 14.N3. P. 479-481.

100. Grothus P., Foods B. Natural Colors and the use in Confections // Manuf. Confect. 1981. N11. P. 29-32.120. Kosteet all 1973

101. Kalloo G., Bergh B.O. Genetic Improvent of vegetable crops // Britain : Pergamon Press, 1993. - P. 315-323.

102. Keiichi W., Tadao S., Saishi H., Bunjiro T. Hippon sucuhin core raccaisi // J. Jap. Sos. FoodSci. and Technol. 1988. V. 35. N.5. P. 315-320.

103. Kinsman L.T., Pinfelg N. J., Stobart A.K. Gebberellin biossay based on be-tacianin production Amaranthus caudatus seediling // Planta. 1975. V. 127. P. 149-152.

104. Lakshminarayna G., Pantulu A.J., Rao K.S. Lipid class and fatty acid compositions of Young Amaranthus gangeticus L. Leaves // J. Agris. Food Chem. 1984. V.32. -P. 1361-1363.

105. Lichtentnaller and aian Welleburn R., Martmut K. Biochemical society Transactions//Ethanon. 1983, V.ll. №5.

106. Lorenz K., Gross M. Saccharides of Amaranth // Nutrition reports international. 1984. Vol 29. №3. pp.721-726.

107. Moler H. An Analesis of action of light on betalain synthesis in ihe seedlings of Amaranthus caudatus var. A. viridus // Planta. 1981,- V. 151. №l-pp.81.

108. Mabry T.J. Wyler H., Sassu G., Mercier M ., Parikh J., Dreiding A.S. Die Structur des Neobetanidins under die Konstitution des Randenfarbstoffes Betanin // Helv. Chim. Acta. 1962. V. 45. P. 640-647.

109. Mabry T.J. Tailor A., Turner B. The betacyanius and their distribution // Photochemistry. 1963. V.2. N l.P. 61-64.

110. Mabry I. J.J. Betalains // Secondary plant products.- B.:Springer Verlad, 1980. -V.8.-pp.513.115

111. Mabry I.J.J. Encyclopedia Plant Physiology. Heidelberg : Springer Verlang, 1980.V. 8. P. 69-91.

112. Menter J. M., Hollins T.D., Etemadi A.A., Willis I. Reciprocity relationships in photocarcinogenesis in SK-1 hairless mice: effect of UVB/UVA ratio// Abstracts 12-th International congress on Photobiology. Vienna. Austria. 1996. P. 296.

113. Mothes K. Regulators naturals croissant vegetable. Paris; CNPS, 1964. V. 123.P. 131-140.

114. Piattelli M., Minal L. Pigments of Centrospermae // Phytochemistry. 1964. V.3. N5. P. 547-557.

115. Piattelli M., Minal L. Pigments of Centrospermae. 1 Betacyanins from phyl-locctus hybridus. Hoot and Anuntia ficus-indica Mill // Phytochemistry. 1964. V. 2. N2. P. 307-311.

116. Piattelli M., Giudici de Nicola M., Castrogiovanni V. Photocontrol of Ama-ranthus Synthesis in Amaranthus tricolor // Phytochemistry. 1969.- V. 8.№6. pp.731-736.

117. Putman D.H. Agronomies practices for amaranth // Amaranth: perspectives on production, processing and marketing.- Minneapolis, Minnesota, 1990. -P. 151162.

118. Opute F.I. Lipids of the Grain Amaranths //J.Of Experimental Botany. 1979.-V.30. N 116.-P.601-606.

119. Rast D., Strivanova R., Bachofen R. Replacement of light by dibutyryl- CAMP and AMP in betasyanin syntesys //Phytochemistry. 1973. V. 12. P. 2669-2672.

120. Shaxian Vue, Hondliand Sun, 1997

121. Saunder R., Becker R. Amaranthus: a potential food and feed resource // Advances in cereal scions and technology, 1984. № 6.- pp.357-396.116

122. Singhal R.S., Kulkarni P.R. Composition of the seeds of some Amaranthus species // Sci. Food Agric, 1988.-V.42.-pp.325-331.

123. Subba Rao P.V., Goering K.J. New starches V. Properties of the small granules from Amaranthus retroflexus // Cereal Chem, 1970.-V.- 47.-pp. 665-661.

124. Sugimoto Y., Tamada K., Sakamoto S. Some properties of normal and waxytype starches of Amaranthus hupochondriacus L.// Staerke, 1981.-V.-33,-pp. 112-116.

125. Solntsew M.K., Ecobena F.H., Gins V.K. Effect of UV-Radiation on the luminescent parameteres of C3- and C4- plants // 12 th International Congress on photobiology.- Vienna: Hofburg Conger, center, 1996.-pp.308.

126. Wohlpart A., Mabry T.S. On the light regalement for betalain biogenesis // Plant physiol, 1968.-V.43. №3.-pp. 457-459.

127. Woodhead S., Swain T. Effect of light on betalain and cinnanic acid biosynthesis in Amaranthus caudatus //Phytochemistry, 1974. №6.-pp.953-955.

128. Ziegler J., Vogt T., Miersch O., Strack D. Concentration of dilyte protein solution prior to sodium dodecyl sulfate-polyacrylamide electrophoresis // Anal. Bio-chem. 1997. V. 250. P. 257-260.117