Протекторная функция амарантина при действии УФ-А облучения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Гинс, Мурат Сабирович

• Гинс, Мурат Сабирович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гинс, Мурат Сабирович

ВВЕДЕНИЕ.

1.0Б30Р ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 .Беталаиновые пигменты растений рода АтагапШиэ.

1.2.Роль ультрафиолета в жизнедеятельности растений.

1.3. Антиоксиданты- активные участники системы защиты клетки.

2.ЭКСПЕРИМЕНТАЛБНАЯ ЧАСТЬ.

2.1. Объекты и методы исследования.

2.1.1. Материал.

2.1.2. Методика выращивания.

2.1.3. Определение содержания хлорофиллов, каротиноидов и амарантина.

2.1.4. Выделение хлоропластов.

2.1.5. Определение активности ферментов.

2.1.6. Определение АОА препаратов амарантина.

2.1.7. Определение фотовосстановительной активности хлоропластов.

2.1.8. Люминесцентные исследования.

2.1.9. Определение влияния величены рН и температуры на изменение поглощения амарантина при 537 нм.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ. З.ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ АМАРАНТИНА.

3.1.Содержание амарантина в листьях различных видообразцов амаранта.

3.2.Выделение амарантина.

3.3. Физико-химические свойства амарантина.

3.4. Активность амарантина в биологических системах.

3.4.1. Влияние амарантина на прорастание семян овощных культур.

3.4.2. Влияние амарантина на активность в хлоропластах.

3.4.3. Влияние амарантина на термолюминесцентные параметры.

4. ДЕЙСТВИЕ СВЕТА И УФ А РАДИАЦИИ НА СОДЕРЖАНИЕ АМАРАНТИНА В ЛИСТЬЯХ АМАРАНТА.

4.1. Содержание амарантина в этиолированных проростках амаранта.

4.2. Действие естественного света на содержание амарантина в проростках.

4.3. Влияние УФ-А света на биосинтез амарантина в проростках амаранта.

4.3.1. Действие УФ-А света на предпосевную обработку семян.

4.3.2. Влияние УФ-А облучения на содержание амарантина в проростках амаранта.

4.3.3. Влияние УФ-А света на интенсивность процессов перекисного окисления мембранных липидов и систему защиты от окислительной деструкции в семядольных листьях краснолистного вида Amaranthus tricolor L.

4.3.4. Действие УФ-А облучения, дополнительного к естественному свету и различной интенсивности освещения на содержание амарантина и пластидных пигметов в листьях амаранта.93 4.3.5. Действие УФ-А света, дополнительного к естественному освещению, различной продолжительности на биосинтез пигментов в листьях разного возраста.

5. АНТИОКИСЛИТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ АМАРАНТИНА.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Протекторная функция амарантина при действии УФ-А облучения»

Актуальность работы. Световая энергия используется в растении в реакциях, связанных не только с энергообеспечением различных процессов жизнедеятельности организма, но и с разрушением компонентов и структур клетки. Вредное действие может оказывать ультрафиолетовая радиация и свет высокой интенсивности. Ультрафиолетовое излучение благодаря высокой биологической эффективности оказывает негативное влияние на растения. По современным представлениям действие фотосинтеза на растение может сопровождаться генерацией активных форм кислорода в клетке и активацией свободноради-кальных реакций (СРР) перекисного окисления липидов (ПОЛ) клеточных мембран. Антиокислительное действие биологически активных веществ путем ин-гибирования свободных радикалов является одним из фундаментальных молекулярных механизмов адаптации растений к стрессам. Это обстоятельство является стимулом для поиска природных соединений, которые способны защищать водорастворимые компоненты клетки от поражающего действия УФ-света. Одна из наиболее существенных функций пигментов каротиноидов и флавоноидов заключается в защите структур клетки от фотодинамического и в первую очередь от фотоокислительного повреждения. Водорастворимые пигменты - антиоксиданты немногочисленны и слабо изучены.

В краснолистных растения* рода Amaranthus (порядок Centrospermae), наряду с каротиноидами широко распространены беталаиновые пигменты, в частности, красноокрашенный бетацианин- амарантин, который способен накапливаться в значительных количествах в различных органах растения (МаЬгу, 1980). Впервые структура бетацианина была установлена для бетанина из корнеплодов столовой свеклы. (Wyler, Dreiding, 1961). По своей природе пигмент является алкалоидом (Гудвин, Мерсерер, 1986). Известно, что многие алкалоиды представляют собой физиологически активные соединения. Выяснение способности амарантина проявлять биологическую активность в модельных растительных системах может помочь в познании роли амарантина в жизнедеятельности клетки.

Биологическая роль бетацианинов и, в частности, амарантина до сих пор не ясна. Предполагается, что беталаиновые пигменты способны выполнять защитную функцию при фотострессах. Однако механизмы защитно-приспособительных реакций для этих пигментов неизвестны. Учитывая, что родиной краснолистных форм амаранта являются высокогорные районы Латинской Америки и Юго-западной Азии (Соуав, 1996), где растения подвергаются сильному ультрафиолетовому (УФ) облучению, актуальными являются исследования биологического действия длинноволнового УФ-А света в области 350370 нм на содержание амарантина и фотосинтетических пигментов в листьях амаранта. В настоящие время не ясно, участвует ли амарантин в защите компонентов клетки и каковы механизмы протекторного действия пигмента. Следует отметить большую изученность фотосинтетических пигментов у разных культурных растений и их участие в защитно - приспособительных реакциях при стрессовых воздействиях (Удовенко 1979, 1981, 1995; Удовенко, Гончарова, 1992; Гончарова, 1986). Знание количественных закономерностей изменения содержания амарантина в стрессовых условиях и их взаимосвязи с накоплением фотосинтетических пигментов имеют существенное теоретическое и практическое значение.

В амаранте красно-фиолетовый пигмент - амарантин накапливается в значительном количестве и может быть использован в качестве пищевого красителя. В современной технологии пищевых производств широко используются в качестве пищевых добавок пигменты- каротиноиды, которые обладают антиокислительным действием. Введение антиоксидантов в пищевые продукты решает основную задачу: стабилизацию липидной фазы продуктов от перекисной деградации. Кроме того, при определенных условиях можно использовать ан-тиоксидант, введенный в пищу в качестве лекарства, т.е. «пища- лекарство». При этом можно использовать гомеопатический принцип постоянного введения в организм небольших количеств антиоксидантов. Это особенно важно в осен-не- зимний период, когда ощущается дефицит природных антиоксидантов.

В настоящее время современная фармакология испытывает дефицит эффективных и природных антиоксидантов, особенно это чувствуется в клинике, где практически полностью отсутствуют водорастворимые антиоксиданты.

Это ставит на повестку дня вопрос о поиске и апробации новых эффективных водорастворимых антиоксидантов для использования их в пищевой и фармацевтической промышленности.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение механизмов защитного действия пигмента - амарантина при действии УФ-А облучения.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

1. Изучить физико-химические свойства амаранта и его биологическую активность

2. Изучить содержание амарантина и пластидных пигментов в семядольных листьях проростков амаранта при действии света, темноты и УФА облучения.

3. Исследовать действие дополнительного к естественному освещению УФ-А света на содержание пигментов в листьях разного возраста амаранта.

4. Изучить антиоксидантную активность амарантина и возможные механизмы его действия.

Научная новизна.

Впервые показана способность УФ-А света индуцировать биосинтез амарантина в семядольных листьях этиолированных проростков амаранта. Обнаружено, что кратковременное УФ-А облучение, дополнительное к естественному освещению, увеличивает содержание амарантина и фотосинтетических пигментов в листьях разного возраста растения амарант, а длительное (более 5 часов) уменьшает содержание амарантина.

Впервые выявлена антиокислительная активность амарантина в водной системе гемоглобин-Н202-люминол, в которой амарантин является эффективным перехватчиком активных форм кислорода, а в гетерогенной системе липо-сом пигмент является ингибитором свободнорадикальных реакций перекисного у, окисления липидов мембран липосом, индуцированных ионами Бе . Обнаружено, что амарантин ингибирует образование супероксид радикалов в системе с использованием пептида глицилтриптофана и фотосенсибилизатора рибофлавина, инициирующего окисление глицилтриптофана преимущественно по радикальному пути с участием Ог".

Впервые в модельной системе с изолированными хлоропластами обнарус о жено ингибирующее (5x10 М) и стимулирующее (5x10" М) действие амаран-тина на электронный транспорт по нециклическому и псевдоциклическому пути. Выявлено неоднозначное влияние амарантина на показатели медленной индукции флуоресценции и термолюминесценции: при концентрации амарантина 10"5 М относительная светосумма полосы А уменьшалась в 2 раза, а при концентрации 10'6М - увеличивалась на 40%, что свидетельствовало о различной эффективности функционирования ФС2 в присутствии амарантина.

Научно-практическая значимость. Полученные результаты имеют прежде всего теоретическое значение, расширяя наши представления о возможности регуляции синтеза амарантина и фотосинтетических пигментов УФА светом в листьях проростков и вегетирующих растений амаранта, а также биологической и антиоксидантной активности амарантина и механизмах его возможного действия.

Получение амарантина из листьев краснолистных видообразцов амаранта, выяснение особенностей его образования при действии УФ-А радиации и от возраста растения может найти применение в промышленной биотехнологии для получения натурального растительного пищевого красителя, экономически более эффективного по сравнению со свекольным. Запатентован способ получения красителя "Амфикра" из листьев амаранта (патент N 2118971), антиокси-дантные свойства (патент N 2140432) и получен гигиенический сертификат на его использование.

Амарантин в качестве водорастворимого антиоксиданта может найти применение в пищевой промышленности в качестве пищевой добавки, а также в клинике, где практически отсутствуют натуральные водорастворимые анти-оксиданты.

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Гинс, Мурат Сабирович

Выводы.

1. Эффективность биосинтеза амарантина при различной интенсивности освещения и УФ-А света является объектом регуляции со стороны целого растения и представляет собой защитно-приспособительную реакцию организма к световым условиям среды. Обнаружено увеличение содержания амарантина в листьях разного возраста и стебле при кратковременном облучении УФ-А светом (до 5 час.) и снижение количества амарантина при длительном (до 58 час.) УФ-А облучении.

2. Впервые обнаружено новое свойство амарантина - антиоксидантное и выявлены возможные механизмы его протекторного действия. Показана способность амарантина: а) перехватывать активные формы кислорода в модельной системе

НЬ-Н202-люминол; б) ингибировать образование свободных радикалов в модельной системе липосом; в) образовывать комплексы с ионами переменной валентности; г) ингибировать образование Ог' в модельной реакции окисления глицил-триптофана в присутствии сенсибилизатора- рибофлавина;

3. Показано, что амарантин является биологически активным веществом: а) амарантин стимулирует ростовые процессы проростков и биосинтез пигментов в концентрации 10"4 M- 10"8 М, в зависимости от вида и сорта растения и ингибирует при меньших концентрациях алкалоида; б) в модельной системе с изолированными хлоропластами обнаружено ингибирующее (5x10" М) и стимулирующее (5x10" М) действие амарантина на электронный транспорт по нециклическому и псевдоциклическому пути; г) оказывает неоднозначное действие на параметры термолюминисцен-ции, уменьшая относительную светосумму полосы А при концентрации 10"5 M в 2 раза, тогда как при концентрации 10"6 и 10"4 наблюдали увеличение этого показателя на 40 %; светосумма полосы С уменьшилась на 30 % при всех исследованных концентрациях, что свидетельствует о влиянии амарантина на активность ФС 2 и прочность мембраны .

4. Установлено, что этиолированные проростки 14 образцов амаранта из изученных 32 не синтезируют амарантин в семядольных листьях, в то время как проростки 18 образцов в темноте образуют амарантин в количестве от 0,016 мкг до 0,524 мкг/проросток. Наибольшей способностью синтезировать амарантин в этиолированных проростках и на свету отличались образцы к-99, к-23, к-185, к-103, сорт Валентина в пределах от 0,7 до 1,2 мкг/проросток.

5. Выявлены образцы амаранта с высоким содержанием амарантина и разработан способ выделения амарантина и получения пищевой добавки - ан-тиоксиданта- «Амфикра» из листьев амаранта.

Заключение.

Алкалоид амарантин относится ко вторичным соединениям, который в большом количестве накапливается в краснолистных видообразцах растений амаранта. Представленные в работе данные свидетельствуют, что амарантин как антиоксидант может выполнять в растении протекторную функцию, защищая компоненты клетки от разрушающего действия высокой интенсивности света, в том числе в УФ-А диапазоне. Развитие фотоиндуцированных реакций, связанных с образованием АФК и CP, в листьях, закончивших рост, приводит к резкому снижению амарантина менее 0,6 мг/г и появлению проч-носвязанных с мембраной пластидных пигментов. В то время как в активно растущих листьях снижение амарантина происходило до 0,9 мг/г, при этом содержание пластидных пигментов оставалось на уровне контроля, а в ювениль-ном их количество возрастало. Это косвенно указывает, что, образование АФК и CP в клетке контролируется системой защиты, участником которой является и амарантин, расположенный в клетках эпидермиса, обкладки и мезофилла. Концентрация амарантина 0,9 мг/г мы предполагаем, является критической, уменьшение которой приводит к неконтролируемому развитию СРР в цитоплазме и фотодеструкции пластидных мембран. На основании представленных данных можно заключить, что ш vivo амарантин способен:

1. поглощать свет в зеленой и УФ-А области спектра, что приводит к ослаблению интенсивности действующего светового излучения.

2. ингибировать образование активных форм кислорода и свободных радикалов, образующихся при облучении УФ-А светом.

3. образовывать комплексы с ионами переменной валентности, в частно-сти^железом, медью, цинком, которые катализируют или регулируют свободно радикальные реакции.

Количество амарантина наряду с другими водорастворимыми компонентами защитной системы клетки (например, СОД) возрастает на начальном этапе развивающегося фотоиндуцированного стресса, что является защитноприспособительной реакцией, посредством которой антиоксиданты защищают компоненты клетки от губительного действия активных форм кислорода.

Универсальность действия амарантина с учетом того, что в листьях он содержится в значительном количестве, позволяет считать амарантин реальным ингибитором свободно-радикальных реакций in vivo. При этом пигмент выполняет защитную функцию уже на первых этапах образования активных форм кислорода в гидрофильной среде, тогда как известные растительные пигменты - антиоксиданты - каротиноиды защищают мембранно-связанные компоненты в гидрофобной среде.

Таким образом, образование амарантина имеет приспособительный характер к световому освещению и одной из его функций является защита компонентов клетки от активных форм кислорода, в частности, супероксид радикала, образующихся в ней при действии УФ-А - радиации и высокой интенсивности света.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гинс, Мурат Сабирович, 2000 год

1. Акнозаров О. А. Активность эндогенных регуляторов роста у растений высокогорий Памира // Автореф. дис. канд. биол. наук. Душанбе: Ин-т физиол. и биофиз. раст. АН Тадж. ССР. 1975. 24с.

2. Андреева Л.И., Кожемякин Л.А., Кишкун A.A. Модификация метода определения перекисей липидов в тесте с тиобарбуратовой кислотой . Лабораторное дело // М.: Медицина. 1988. N11.С41-48.

3. Артюхов В. Г., Башарина О. В., Филипцов Ф. А. Активация молекул супероксиддисмутазы под влиянием ультрафиолетового облучения// Биофизика. 1992. Т. 37. Вып. 1. С. 13-15.

4. Артюхов В. Г., Вашанов Г. А. Серотонин как фотопротектор кислородтранспортной функции гемоглобина // Биофизика. 1993. Т. 38. Вып.4. С. 580-583.

5. Артюхов В. Г. Гемопротеиды: закономерности фотохимических превращений в условиях различного микроокружения // Воронеж: Изд-во ВТУ. 1995. 280 с.

6. Артюхов В. Г., Наквасина М. А., Лысенко Ю. А. Активные формы кислорода и степень УФ-модификации структурно-функциональных свойств лактодегидрогеназы // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37. Вып. 4. С. 453-458.

7. Барабой В.А. Солнечный луч // М.: Наука. 1976. 240с.

8. Барабой В. А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов // Успехи современной биологии. 1992. Т. 111. Вып. 6. С.923-951.

9. Беляев И.К., Журавлев В.Ф., Степанов C.B., Зарайский A.B. Радиозащитная эффективность каротина при внешнем и внутреннем остром облучении.//Радиобиология. 1992. Т.32. N 1. С.121-125.

10. Ю.Бекина P.M., Гусейнова В.Е. Фотосинтез и фотоокислительные процессы // Физиология растений. 1986. Т.ЗЗ. В.2. С. 171-184.

11. П.Бекина Р.Н., Лысенко Г.Г., Лебедева А.Ф., Гусев М.В. Зависимость фотоиндуцированного восстановления кислорода в хлоропластах от pH // Физиология растений. 1981. Т.28. В.4. С.736-742.

12. Биленко М.Б. Ишемические и реперфузионные повреждения органов // М.: Медицина. 1989. 150 с.

13. Большакова И. В., Лозовская Е. Л., Сапежинский И. И. Антиоксидантные свойства ряда экстрактов лекарственных растений // Биофизика. 1997. Т. 42. Вып. 2. С. 480-483.

14. Большакова И. В. Лозовская Е. Л., Сапежинский И. И. Антиоксидантные свойства группы экстрактов лекарственных растений // Биофизика. 1998. Т. 43. Вып. 2. С. 186-188.

15. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов // М: Мир. 1986. 422 с. Бурлакова Е. Б., Крашаков С. А., Храпова Н. Г. Клинические особенности токоферолов как антиоксидантов // Химическая физика. 1995. Т. 14. N 10. С. 151-182.

16. Васильева О. В., Любицкий О. Б. , Клебанов И. Г., Владимиров Ю. А. Действие антиоксидантов на кинетику цепного окисления липидов в липосомах // Биол. мембраны. 1988. Т. 15. N 1. С. 177-183.

17. Владимиров Ю. А., Азизова O.A., Деев А.И., Козлов A.B., Осипов А.Н., Рощупкин Д.И. Свободные радикалы в живых системах // Биофизика (Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР). 1991. Т.29. 250 с.

18. Владимиров Ю. А., Арчаков А. И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах // М.: Наука. 1972. 252. с.

19. Владимиров Ю. А., Рощупкин Д. И. Действие УФ излучения на мембранные структуры клеток // Сб. научных трудов " Биохимическое действие ультрафиолетового излучения". 1975. М.: Наука. С. 31-39.

20. Владимиров Ю. А., Потапенко А. Я. Физико-химические основы фотобиологических процессов //М.: Высш. Шк. 1989. 199 с.

21. Гиллер Ю. Е.// Спектр действий фотореактивации изменений оптической системы листьев растений, вызванных длинноволновой УФ-радиацией // Докл. АН Тадж. ССР, 1965. Т. 8. N 9. С. 32.

22. Гинс В.К., Кононков П.Ф., Гинс М.С. Перспективы получения красителей на базе беталаиновых пигментов // Научные труды ВНИИССОК.1995.Т.2. С.288-300.

23. Гинс В.К., Кононков П.Ф., Гинс М.С. Взаимосвязь между фотосинтетической продуктивностью и содержанием амарантина в окрашенных видообразцах овощных форм амаранта // Аграрная наука. 1997.N2.C27-28.

24. Сокольская C.B., Кравец О.В. Амарант- источник биологически активных соединений // Материалы II Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Пущино 1997.Т.1.С.153-155.

25. Гинс В.К., Кононков П.Ф., Гинс М.С., Кононков Ф.П. «Способ получения натурального красно-фиолетового пищевого красителя». 1998. Патент №2 И 8971.

26. Гинс М.С., Савельев И.И. Действие УФ-А излучения на биосинтез амарантина в семядольных листьях амаранта // Тезисы докл. I1. Пущино 1997.Т.1.С.65-68.

27. Гинс В.К., Кононков П.Ф., МеныновТЗ.М., Лысенко Г.Г. Гинс М.С.,

28. Всероссийской конференции фотобиологов. Пущино. 1996. С.66.

29. Гинс М.С. Возможный механизм воздействия УФ-А света на биосинтез амарантина в семядольных листьях амаранта. // Материалы II Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования»Пущино. 1997.Т. 1.С.63-64.

30. Гинс М.С., Рузиев Р.Д. Взаимосвязь между содержанием флавоноидов, ауксинов и амарантином у зелено и краснолистных амарантов // Материалы II Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования»

31. М. :Пущино. 1997. Т.1. С.21-23.

32. Гинс М.С., Кононков П.Ф., Гинс В.К., Клебанов Г.И., Пивоваров В.Ф. Антиоксидантная активность растительного красителя "Амфикра" из листьев Amaranthus cruentus L. // Материалы II Всероссийского съезда фотобиологов Пущино. 1998. С. 322-324.

33. Гинс М.С., Кононков П.Ф., Лысенко Г.Т., Дэсалень Т.Л., Гинс В.К. Физико-химические свойства и биологическая активность амарантина из растений АтагапШш сгиепШБ Ь. // Прикладная биохимия и микробиология.1998. Т.34. № 4. С. 460-464.

34. Гинс В.К., Кононков П.Ф. Пивоваров В.Ф., Гинс М.С., Кононков П.Ф. Антиоксидант. 1999. Патент № 2140432.

35. Гинс М.С., Лозовская Е.Л. Возможная роль амарантина в защитно-приспособительных реакциях амаранта // Материалы III Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования »Пущино. 1999. Т.1. С.48-51.

36. Гиренко М. М. Генофонд овощного амаранта: виды и внутривидовая изменчивость // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Материалы I Межд. симпоз. М.- Пущино, 1995.С. 75-76.

37. Годнев Т. Н., Селга М. Влияние длинноволновой и коротковолновой дополнительной УФ-радиации на рост и накопление пигментов в растениях огурцов и томатов в условиях закрытого грунта // Известия АН Латв. ССР. 1966. 3(224). С. 58-61.

38. Головацкая И. Ф., Карначук Р. А. Регуляторная роль ультрафиолета в росте и формировании гормонального баланса листа растений// Тезисы докладов I Всеросийской конференции фотобиологов. Пущино. 1996. С. 67-68.

39. Гончарова Л. И., Зейналов А. А., Летова А. М. Способ получения высокопродуктивных семян пшеницы // Авторское свидетельство. 17629. 1992.

40. Гончарова Э. А. Регуляция плодоношения, продуктивность (структура урожая) и ростовая функция у сочноплодных культур в экстремальных условиях произрастания // Физиологические основы селекции растений. С.-П.: ВИР. 1995. Т. 11 ч. 11 С. 362-440.

41. Гордон А., Форд Р. Спутник химика// М.: Мир, 1976. 541 с.

42. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений // М.: Мир, 1986. Т.2. 312 с.

43. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта // М.: Агропромиздат.1985. 351с.

44. Дремина Е.С., Шаров B.C., Владимиров Ю.А. Использование кинетики Fe2+- индуцированной хемилюминесценции в трис-буферной суспензии липосом для исследования антиоксидантной активности плазмы крови // Биофизика. 1993. Т.З. Вып.6. С. 1047-1052.

45. Дубров А. П. Генетические и физиологические эффекты действия ультрафиолетовой радиации на высшие растения // М.: Наука. 1968. 250 с.

46. Дэсалень Т. Л., Гинс В. К., Кононков П. Ф. Изучение влияния амарантина на работу изолированного сердца крыс // Пища, экология и человек . Р. Ф. М. 1995. С. 17.

47. Дятлов Р. В., Красновская И. Е., Ехвалова Т. В., Лызлова Л. В.,

48. Лызлова С. Н., Хавинсон В. X., Анисимов В. Н. Сравнение антиоксидантных свойств мелатонина, эпиталамина и глутатиона методом люминолзависимой хемилюминесценции in vitro // Доклады Академ. Наук. 1997. Т. 396. N 1.С. 129-131.

49. Екобена А.П., Гинс М.С., Солнцев М.К., Кукушкин А.К. Изменение люминесцентных параметров листьев амаранта в онтогенезе // Материалы I международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Пущино. 1995. С.23-25.

50. Екобена А.П., Солнцев М.К., Гинс М.С. Особенности УФ-воздействия на некоторые С4-растения // Тезисы докл. I Всероссийской конференции фотобиологов. Пущино. 1996. С. 69.

51. Жилинский Ю. М., Кумны В. Д. Электрическое освещение и облучение // М.: Колос. 1982. 250 с.

52. Жукова Л. В., Никандров В. В., Красновский А. А. Активирующее действие ближнего ультрафиолетового излучения на водородный метаболизм . Clostridium butyricum // Биохимия. 1987. Т. 52. Вып. 4. С. 655659.

53. Захарова Н. С., Петрова Т. А., Бокучаева М. X. Беталаиноксидаза и беталаиновые пигменты в проростках столовой свёклы // Физиология растений. 1989. Т. 36. Вып. 2. С. 339-343.

54. Иванов Б. Н. Восстановление кислорода в хлоропластах и аскорбатный цикл // Биохимия. 1998. Т.62. В. 2. С. 163-170.

55. Кадошников С.И., Кадошникова И.Г., Шамова И.Г. Анализ содержания пигментов в разных органах амаранта багряного // Материалы II Международного симпозиума " Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. М.: Пущино. 1997.Т.1. С. 40-42.

56. Калабухова Т. М. Процессы, происходящие в кристаллах эргостерина под действием УФ-излучения при разных температурах // Биофизика. 1994. Т. 39. Вып. 2. С. 267-270.

57. Капитанов А.Б. Биологические проблемы старения и увеличения продолжительности жизни // М.: Наука. 1988. С. 52-97.

58. Капитанов А. Б., Пименов А. М., Обухова JI. К., Измайлов Д. М. Радиозащитная эффективность ликопина // Радиационная биология. Радиоэкология. 1994. Т. 34. N 3. С. 439-445.

59. Кар до-Сысоева Е. К., Гиллер Ю. Е. Влияние ультрафиолетового облучения на ткани листа в условиях памирского высокогорья // Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования. Фрунзе: Илим. 1967. С. 363.

60. Кар до-Сысоева Е. К., Попова Г. С., Мамад-Ризохонов А. и др. К изучению роли ультрафиолета в жизнедеятельности растений Западного Памира // Изв. АН ТаджССР. Биол. науки. 1967. N 2. С. 45

61. Кефели В. И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений//Пущино: ОНТИПНЦ АН. 1991. 133 с. Кефели В. И. Физиологические основы конструирования габитуса растений // М.: Наука. 1994. 269 с.

62. Левин Г.А., Владимиров Ю.А. Аниоксидантные свойства ликопина // биолог, мембраны. 1988. Т. 15. N2. С. 227-237.

63. Клебанов Г. И., Тесёлкин Ю. О., Бабенкова И. В., Любицкий О. Б., Реброва О. Ю., Болдырев А. А., Владимиров Ю. А. Влияние карнозина и его составляющих на свободнорадикальные реакции // Биол. мембраны. 1998. а. Т. 15. N 1.С. 74-82.

64. Кобялко В. О., Мирзоев Э. Б., Шевченко Т. С., Иванов В. Л., Губина О.1. О А

65. А., Ипатова А. Г. Оценка состояния и проницаемости для Са плазматической мембраны клеток периферической крови телят при действии ультрафиолетового облучения // Материалы II Всероссийского съезда фотобиологов. Пущино. 1998. 1995. С. 229-231.

66. Материалы I Международного симпозиума. М.: Пущино. 1995.С.96-97.

67. Кононков П.Ф., Пивоваров В.Ф., Гиренко М.М., Струкова Л.В., Гинс М.С. Изучение овощных форм амаранта по содержанию пигментов в листьях // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук . 1995. N5.0. 20-21.

68. Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С., Харламова С.А., Солодова Е.А. Роль УФ-А света в биосинтезе фотосинтетических пигментов амаранта, обработанных ДХИБ // Тезисы докл. I Всеросс. конференции фотобиологов. М.: Пущино. 1996. С.77

69. Кононков П.Ф., Пивоваров В.Ф., Гинс В.К., Мельник Л.С., Гинс М.С. Биология развития овощных форм амаранта // Материалы VI Международной научно-практической конференции «Рынок и управление», М. 1999. С. 76-89.

70. Кособрюхов А. А., Мутовкина М., Иванов А. А. Последствие монохроматического ультрафиолетового облучения на фотосинтетический аппарат пшеницы и риса // Тезисы докладов I Всероссийской конференции фотобиологов. Пущино. 1996. С. 78.

71. Корентан И. М. Экстракция в анализе органических веществ // М.: Химия. 1977. 200 с.

72. Красновский А. А., Дроздова Н. Н., Пакшина Е. В. Действие каротина на фотохимические свойства хлорофилла // Биохимия. 1960. Т. 25. Вып.2.1. С 288-295.

73. Красновский А. А., Дроздова Н. Н. Исследование фотовосстановления хлорофилла в присутствии акцепторов электрона // Биохимия. 1961. Т. 26. Вып. 5. С. 860-871.

74. Красновский А. А., Дроздова Н. Н. Сравнительное исследования тушения флуоресценции хлорофилла и его аналогов: действие каротина на эффект тушения // Докл. АН СССР. Т. 166. N 1. С. 223-226.

75. Лемберг В. К., Рогалева С. Л., Лузанов В. Н., Вакулова Л. А., Жидкова Т. А. Влияние обогащенного рациона мышей СВА синтетическим бетакаротином на их выживаемость при гамма облучении // Радиобиология. 1990. Т. 30. N 6. С. 843-844.

76. Летова А. Н., Симоненкова Е. Д. Последствия ультрафиолетового облучения на морфофизиологические признаки яровой пшеницы // Материалы II Всероссийского съезда фотобиологов. Пущино. 1998. С. 232233.

77. Лой Н. Н., Паршиков В. В. Развитие грибных болезней ячменя в условиях действия УФ-В-радиации // Тезисы докладов I Всероссийской конференции. Пущино. 1996. С. 81.

78. Лозовская Е. Л., Макареева Е. Н., Маке донов Ю. В., Сапежинский И. И. Фотосенсибилизирующие и фотопротекторные свойства некоторых лекарственных препаратов метаболитов и других веществ // Биофизика. 1997. Т. 42. Вып. 3. С. 549-557.

79. Лозовская Е. Л., Сапежинский И. И. Сравнительная эффективность некоторых лекарственных препаратов как акцепторов супероксидных радикалов // Биофизика. 1993. Т. 38. Вып. 1. С. 31-36.

80. Лопухин Ю. М., Арчаков А. И., Владимиров Ю. А., Коган Э. М. Холестериноз // М.: Медицина. 1983.

81. Лотарева О.В., Филиппов В.Д. Влияние веществ, поглощающих ультрафиолет, на резистентность Bacillus Subtilis к летальному и мутагенному действию экологического солнечного света // Радиационнаябиология. Радиоэкология. 1998. Т.38.В.4. С.595-600.

82. Лысенко Г.Г., Гинс В.К., Мокроносов А.Т., О лимитировании электронного транспорта к НАДФ на участке ФС1 при старении листьев ячменя // Физиология растений. 1993. Т40. N1. С. 5-9.

83. Лысенко Г.Г., Гинс В.К., Пискунова Н.П., Пухальский В.А., Мухин E.H. Фотовосстановление НАДФ и кислорода в хлоропластах листьев яровой пшеницы в фазу кущения и выхода в трубку // Физиология растений .1987. Т.34. В.З. С.461-468.

84. Любимов В.Ю., Застрижная О.М. Роль перекиси водорода в фотодыхании С4- растений // Физиология растений. 1992. Т.39. В.4. С.701-710.

85. Макареева E.H., Лозовская Е.Л., Сапежинский И.И. Лекарственные препараты из ряда фенотиазинов как фотосенсибилизаторы и фотопротекторы//Биофизика. 1998. Т.43. В.2. С.181-185.

86. Мейер А., Зейти Э. Ультрафиолетовое излучение // М.: ИЛ. 1952. 574 с.

87. Мерзляк М. Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Физиология растений. 1989. N6. С. 168-207.

88. Музафаров Е. И., Креславская В. Д., Назарова Г. Н. Световая и гормональная регуляция фотосинтеза и роста растений // Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 1995. 150 с.

89. Озолина И. А., Мочалкин А. И. Роль пигментов в защитно-приспособительных реакциях растений // Известия академии наук СССР. Сер. Биологическая. 1972. N 1. С. 96-102.

90. Панасенко О. М., Вольнова Т. В., Азизова О. А. Владимиров Ю. А. Перекисное окисление липидов влияет на перенос холестерина между липопротеинами низкой плотности и биомембранами // Биол. мембраны. 1987. Т4. С. 875-881.

91. Пивоваров В.Ф., Гинс М.С. Изучение механизма антиоксидантной активности амарантина из листьев амаранта // Тезисы международной научно-практической конференции МАИ, М. 1998. С. 113-118.

92. Плохинский Н.А. Биометрия // М.: Изд-во МГУ. 1970. 367 с.

93. Погосян С. И., Мерзляк М. Н., Кауров Ю. Н., Лехимена Л., Давлетина Л. Н. Выцветание фотосинтетических пигментов цианобактерий при действии УФ- и видимого излучения // Материалы II Всероссийского съезда фотобиологов. Пущино. 1998. С. 251-253.

94. Погосян С. И., Мерзляк М. Н., Кауров Ю. М., ЛЛ., Давлетшина Л. М.

95. Фото деструкция фотосинтетических пигментов цианобактерий //II съезд биофизиков России. Тезисы докладов. М.: 1999. С. 1065-1067.

96. Попов И.Н., Левин Г.И., Владимиров Ю. А. Антиоксидантные свойства ликопина // Биол. Мембраны. 1998. Т. 15. N 2. С. 227-237.

97. Прундзе Г. Н., Григорошвили Г, 3. Свойства о-дифенолоксидазы корнеплодов столовой свёклы // Ферменты: окислительно-восстановительные ферменты растений и амилолитические ферменты плесневых грибов. Тбилиси: Мецниереба. 1975. С. 44-52.

98. Прундзе Г. Н., Григорошвили Г. 3. Роль о-дифенолоксидазной системы в окислительных превращениях бетанина корнеплодов столовой свёклы // Физиология и биохимия культурных растений. 1976. Т. 8. N 1. С. 83-87.

99. Рощупкин Д. И., Мурина М. А. Фотобиологические процессы в биомембранах при действии ультрафиолетового излучения на клетки ткани и органы животных // Биофизика. 1993. Т. 38. Вып. 6. С. 1053-1060.

100. Рощупкин Д. П., Крамаренко Г. Г., Аносов А. К., Голант М. Б. Изменение агрегационной способности тимоцитов кролика при комбинированном действии УФ-излучения крайне высоких частот // Биофизика. 1994. Т. 39. Вып. 6. С. 1046-1050.

101. Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растений // М.: Высшая школа. 1968. 250с.

102. Сапежинский И. И. Биополимеры: кинетика радиационных и фотохимических превращений // М.: Наука. 1988. 216 с.

103. Сапежинский И. И., Лозовская Е. Л. Озоновые дыры: прогноз фотоэкологии человека. Защита и сенсибилизация // Радиобиология. 1993. Т. 33. Вып. 1(4). С. 501-507.

104. Сапежинский И. И., Лозовская Е. Л. Радиационная и фотохемилюминесценция в растворах триптофансодержащих пептидов и белков // Химическая физика. 1995. Т. 14. N 10. С. 126-150.

105. Сергеев A.B., Вакулова Л.А., Шашкина М.Я., Жидкова Т.А.

106. Антиоксидантная активность каротиноидов // Вопр. Мед.химии.1992. Т.38. С.8.

107. Соболева Т.А., Ульянова М.С., Захарова Н.С., Бокучава М.Х. Изучение фермента, обесцвечивающего бетацианины // Биохимия. 1976. T.41.N6. С. 968-974.

108. Смит К., Хенеуолт Ф. Молекулярная фотобиология // М.: Мир. 1972. 272 с.

109. Страховская М.Г., Фрайкин Г.Е., Рубин Л.Б. О роли серотонина в проявлении эффектов фотозащиты // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1982. N 4. С. 624-630.

110. Стржижовский А.Д., Дьяконов A.C., Белоусов В.В. Медико-биологические эффекты естественного УФ-излучения: Глобальные последствия разрушения озонового слоя // Космич. биология и авиакосмическая медицина. М.: Медицина. 1991. N 4.

111. Стржижовский А. Д. Спектрально-энергетические параметры биологического действия УФ- излучения и подходы к его нормированию // Радиационная биология.Радиоэкология.1995. Т.35. В.З. С.435-443.

112. Стржижовский А. Д. Влияние ультрафиолетовой радиации повышенной интенсивности на растения: вероятные последствия разрушения стратосферного озона // Радиационная биология. Радиобиология. 1999.T.39.N6.C.683-691.

113. Удовенко Г. В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. Т. 11. N 9. С. 99-107.

114. Удовенко Г. В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам// Матер, конгресса GYKAP ПИА. Генетические ресурсы и селекциярастений на устойчивость к болезням, вредителям и абиотическим факторам среды. Л. 1981. С. 980-104.

115. Усманов П.Ф., Медник И.Г., Липкина Б.И., Гиллер Ю.Е. Генотипические особенности реакций растений на средневолновую ультрафиолетовую радиацию // Физиология растений. 1987. Т.34. В.4. С. 720-729.

116. Удовенко Г. В., Гончарова Э. А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений// Методические указания . Гидрометеоиздат. 1982. 144 с.

117. Удовенко Г. В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам // Теоретические основы селекции растений. Т. 1 и 2. Физиологические основы селекции СП. 1995. С. 293-346.

118. Ульянова М. С., Соболева Г. А., Бокучава М. X. О ферментной системе корнеплодов столовой свёклы, обесцвечивающей бетанин // Докл. АН СССР. 1971. Т. 200. N 4. С. 990-992.

119. Умецкая В. Н. Фотохимическое превращение под действием УФ-излучения молекул красителя Хёхст 33258 в комплеке с ДНК ядер клеток // Биофизика. 1992. Т. 37. Вып. 1. С. 39-42.

120. Феофилова Е.П. Каротиноиды грибов: биологические функции и биологическое использование // Прикл. биохимия и микробиология. 1994. Т. 30. Вып. 2. С. 181-189.

121. Фогель В. Р., Садков А. П., Лихтенштейн Г. И. Комплекс фикоэритрин-краситель, как фотосенсибилизатор в реакции восстановления метилвиолотена НАД // М. Биофизика. 1993. Т. 38. Вып. 6 С. 1079-1081.

122. Фрайкин Г.Я., Иванова Э.В., Поспелов М.Е., Страховская М.Г., Рубин Л.Б. О фотозащите дрожжей Saccharomyces cerevisiae от летального действия УФ-света 254 и 313 нм // Докл. АН СССР. 1981. Т. 261. N 5. С. 1257-1259.

123. Фрайкин Г .Я. Некоторые проблемы современной ультрафиолетовой фотобиологии // Физиология растений. 1987. Т.34. В.4. С.712-719.

124. Фрайкин Г.Я., Поспелов М.Е., Рубин Л.Б. Эффекты фотозащиты и обратимой инактивации дрожжей Condia Guiliiermond II, индуцируемые светом 313 нм // Докл. АН СССР. 1976. Т. 227. N 5. С. 1241-1243.

125. Халилов Р. И., Тихонов А. Н. Ингибирование фотохимической активности фотосистемы II хлоропластов высших растений под действием ультрафиолетового облучения // Биофизика. 1992. Т. 37 Вып. 5 С. 935-938.

126. Цугкиев Б. Г., Газданов А. Ц., Шабанова И. А., Мельситова Т. В., Хугаева М. В. Зависимость содержания биологически активных веществ от ультрафиолетового излучения // Тезисы докладов I Всероссийской конференции фотобиологов. Пущино. 1996. С. 89-90.

127. Шахов A.A. Световая технология увеличения урожайности в опытах и в производственных испытаниях // Фотоэнергетика растений и урожай. М.: Наука. 1993. С.333-346.

128. Шахов А. А., Станко С. А. О физиологической роли антоцианов в растениях на Севере // Растения и среда. М.: Из-во АН СССР. 1962. Т. 4. С. 95-111.

129. Шахов А. А., Станко С. А. Облучение семян и растений концентрированным солнечным светом // Растения и среда. М.: Из-во АН СССР. 1962. а. Т. 4. С. 190-201.

130. Шахов А. А., Голубкина Б. М., Ищенко С. В. Структура хлоропластов и митохондрий гороха при ультрафиолетовом облучении растений // ДАН СССР. 1967. Т. 174. N 6. С. 1439-1442.

131. Шульгин И. А., Клешнин А. Ф., Верболова М. И. К вопросу об оптических свойствах листьев растений, содержащих антоцианы // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1960. Т. 65. Вып. 4. С. 77-83.

132. Яковлева И. М. Роль спектрального состава света в процессе синтеза и накопления УФ-поглощающих микоспорин-подобных аминокислот // Материалы II Всероссийского съезда фотобиологов. Пущино. 1998. С. 262264.

133. Bamberger Е. Mayer A. Effect of kinetin on formation of red pigment in seedlings of amaranthus retroflexus // Sciense. 1960. V. 131. N 3407. P. 10941095.

134. Bianco-Colomas J. Qualitative and quantitative aspects of betalains biosynthesis in Amarantus caudatus L. var pendula seeding // Planta. 1980. V. 149. N. 2. P. 176-180.

135. Biggs R. H., Sinclair T.R., Diaye O. Genotypic specificity in plant to ultraviolet radiation // Biological Effects of UV-B radiation. Munchen: Gesellshaft fur strahlen und unweltforschung. 1982. P.64-70.

136. Bornmann J.F., Bjorn L.O., Axertung H.E. Action spectrum for inhibitor by ultraviolet radiation of photosystem 11 activiti in spinach thylakoids// Photobiochem. and Photobiophys. 1984. V. 8. N 5-6. P. 305-310.

137. Bowler C., Van Montagu M., Inse D. Superoxidedismutase and stress tolerance. Annu Rev. Plant Mol. Biol. 1992. 43. P. 83-116.

138. Caldwell M. M., Robberechi R. Flint S. D. // Physiol, plantarum. 1983. V. 58. P. 445-448.

139. Caldwell M.M., Solar UV-radiation and the growth and development of higer plants // Photophysiology, Ed. A. C. Giese. Academic Press. N-Y. 1971. V. 6. P. 170-177.

140. Caldwell M. M., Roberecht R, Billings W. D. A step latitudinal of solar ultraviolet-B radiation in the arctic-alpine life zone // Ecology. 1980. V. 61. N 3. P. 600-610.

141. Caldwell M. M. Plant response to solar ultraviolet radiation// Encycl. Plant Physiol. V. 12 A. Berlin: Springer-Verlag. 1981. P. 169.

142. Chang C., Kimler L., Mabry T.J. Biogenesis of Betalamic asid //Phytochemistry. V. 13. P. 2771-2775.

143. Dohring T. Spectral shaping of artifical UV-B irradiation for vegetation stress research // J. Plant Physiol. 1996. V. 148. N 1/5. P. 97-101.

144. Elliott D. S. The pathwain of betalain biosynthesis: effect of cytokinin on enzimic oxidation and hydroxylation of tyrosine in Amaranhtus tricolor seedlings // Physiol. Plant. 1983. a. V. 59. N 3. P. 428-437.

145. Elliott D. S. Accumulation of cytokinin- induced betacyanin in specific cells of Amaranthus tricolor seedlings // J. Exp. Bot. 1983. b. V. 34. P. 67-73.

146. Elliott D. S., Schultz C. G., Cassar R. A. Betasyanin decolourizing enzyme in Amaranthus Tricolor seedlings // Phytochemistry. 1983. V. 22. N 2. P. 383-387.

147. Elstner E. E. Oxygen activation and oxygen toxity // Annu Rev. Plant Physiol. V. 33. P. 73-96.

148. Flint S. D.,Caldwell M. M. Scaling plant ultraviolet spectral responses from laboratory action spectrs to field spectral weighthing factors // Plant Physiol. 1996. V. 148. N 1/5. P. 75-79.

149. Fox F. M., Caldwell M. M. Competitive interaction in plant population exposed by supplementary UV-radiation // Oecologia. 1978. V. 36. N 2. P. 173.

150. Foyer C., Halliwel B. The presence of glutathione and glutathion redustase in chloroplast: a proposed role in ascorbic asid metabolism // Planta. 1976. V. 133. N21-25.

151. French C. J., Pecket R. C. Smith. Effect of light and exogenously applied precursors on amaranhtin synthesis in Amaranthus caudatus L.// Phytochemistry. 1973. V. 12. P. 2887-2892.

152. Garay A.S. Towers G.H. Studies on the biosynthesis of amaranthin // Can. J. Bot. 1966. V. 44. N 3. P. 231-236.

153. Gins M.S., Charlamova S.I., Kononkov P.F. Savelev I.I., Effect of UV-radiation on amaranthion biosynthesis // Abstracts 12-International Congress on Photobiology. Vienna. Austria. 1996. P. 237.

154. Gins V.K., Ecobena F., Solntsev M.K., Gins M.S. Slow fluorescence induction during ontogenesis in C4-plants // Abstracts 12-th International congress on Photobiology. Vienna. Austria. 1996. P. 296.

155. Gins V.K., Gins M.S. UV-blue light control of amaranthin sinthesis in insolated Amaranthus cotyledons // UY-blue light: perception and responses in plants and microorganisms. Marburg. 1996. P. 89.

156. Giannopolitis C. N., Ries S. K. Superoxide Dismutase, I Occurrence in Higher Plants // Plant Physiol. 1977. V. 59. N 2. P. 309-315.

157. Giudici de Nicola M., Piattelli M., Amico V. Photocontroll of Hetaxanthin syntesys in Celosia plumose seeding// Photochemistry. 1973. V. 14. N 2. P. 353357.

158. Giudici de Nicola M., Piattelli M., Castrogiovanny V. Effect of continuous for red on betaxanthin and betacyanin synthesis // Photochemistry. 1973. V. 12. N 9. P. 2163-2166.

159. Giudici de Nicola M., Amico V., Piattelli M. Light control of amaranthin synthesis in isolated amaranthus cotyledons// Photochemistry. 1975. V. 14. N 3. P. 479-481.

160. Grothus P., Foods B. Natural Colors and the use in Confections // Manuf. Confect. 1981. N 11. P. 29-32.

161. Heuer S.,Vogt T., Böhm H., Strak D. Partial rurification and characterization of UDP-glucose: betanidin-5-O-and 6-O-glucosyltransferasesfrom cell suspension cultures of Dorotheanthus bellidiformis (Burm.f.) // Planta. 1996. 199. P. 244-250.

162. Hosein B., Palmer G. The kinetics and mechanism of oxidation of reduced spinach ferredoxin by molecular oxugen and its redused products // Biochem. andBiophys. Acta. 1983. V. 723. N 3. P. 383-390.

163. Imbry C. W. Murhpy T. M. UV-action spectrum (254-405) for inhibition of a K+ stimulated adenosine trifosphatase from the plasma membrane of rosa Damascena // Photochem. and Photobiol. 1982. V. 36. N 5. P. 537-542.

164. Ivanzik W.,Teveni M., Dohut G. Action of UV-B radiation on photosynthetic primary reaction in spinach cloroplasts // Physiol. Plantarum. 1983. V. 58. N3. P. 401-407.

165. Keiichi W., Tadao S., Saishi H., Bunjiro T. Hippon sucuhin core raccaisi //J.Jap .Sos. Food Sci. and Technol. 1988. V. 35. N 5. P. 315-320.

166. Kinsman L. T., Pinfeld N. J.,Stobart A. K. Gebberellin biossay based on betacianin production in Amaranthus caudatus seedling // Planta. 1975. V. 127. P. 149-152.

167. Koehler K.H. Action of ingibitors of protein and nucleic acid synthesis on light-dependent and Kinetin-stimulated betacyanin synthesis // Phytocheistry. 1972. V. 11. N l.P. 127-131.

168. Krizek D. T., Mirecki R. M., Britz S. J. Influence of ambient UV-A and UV-B on seedling growth of four cucumber cultivars // Abstracts 12-th International congress on Photobiology. Vienna. Austria. 1996. P. 307.

169. Kulandaivelu G., Noorudeen A.M. Comparative study of the action of ultraviolet-C and ultraviolet-B radiation on photosinthetic electron transport // Physiol.plantarum. 1983. V. 58. N 3. P. 389-391.

170. Lichtenthaler H.K., Welburn A.R. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents // Biochem. Soc. Trans. 1983. V. 11. N6. P. 591-592.

171. Liebisch Y.-W., Matschiner B., Schiitte H.R. Beitrage zur Physiologie und Biosynthese des Betanins // Z. Pflanzenphisiol. 1969. V. 61. P. 269-278.

172. Jonson F. S., Mo T., Green A. E. S. Average latitudinal variation in ultraviolet radiation at the earth's surface // Photochem. and Photobiol. 1976. V. 23. N l.P. 179-182.

173. Mabry T. J. Wyler H., Sassu G., Mercier M., Parikh J., Dreiding A. S. Die Structur des Neobetanidins under die Konstitution des Randenfarbstoffes Betanin // Helv. Chim. Acta. 1962. V. 45. P. 640-647.

174. Mabry T. J. Tailor A., Turner B. The betacyanius and their distribution // Photochemistry. 1963. V. 2. N 1. P. 61-64.

175. Mabry T. J. Kimler L., Chang C. The betalains. Structure, Function and biogenesis and the plant arder Centrospermae // Recent Advances in Photochemistry. N. Y. Appleton-Century-Crofts. 1972. V. 5. P. 105.

176. Mabry T. J. Betalains // Secondary plant products. B.:Springer-Verlad. 1980. V. 8. P. 513-533.

177. Menter J. M., Hollins T. D., Etemadi A. A., Willis I. Reciprocity relationships in photocarcinogenesis in SK-1 hairless mice: effect of UVB/UVA ratio // Abstracts 12-th International congress on Photobiology. Vienna. Austria. 1996. P. 296.

178. Mohr H., Drumm-Herrel H. Plants and day light spectrum. // B: Springer. 1981. P. 424-441.

179. Moller H. An analesis of action of light on betalain synthesis in the seedings of Amaranthus coudatus var. viridus // Planta. 1981.V.151.N1.P.81-93.

180. Minale L., Piattelly M., Nicolas R. A. Pigments of Centrospermae IY. Acelated Betacyanins // Photochemistry. 1966. V. 6. N 6. P. 1037-1052.

181. Piattelli M. Betalains // Chemistry and biochemistry of plants pigments // N. Y.:Acad.press. 1976. V. 1. P. 560-596.

182. Piattelli M., Minal L. Pigments of Centrospermae // Phytochemistry. 1964. V.3.N5.P. 547-557.

183. Piattelli M., Minal L. Pigments of Centrospermae. 1 .Betacyanins from phyllocctus hybridus. Hort and Anuntia ficus-indica Mill // Phytochemistry. 1964. V. 2. N2. P. 307-311.

184. Piattelli M., Minal L. Prota G. Pigments of Centrospermae-III. Betaxanthins from Beta vulgaris L. // Phytochemistry. 1965. V.4. N 1. P. 121125.

185. Piattelli M., Imperatto F. Betacyanins of some Chenopodiaceae // Phytochemistry. 1971. V. 10. N 12. P. 3130-3135.

186. Piattelli M., Giudici de Nicola M., Castrogiovanni V. Photocontrol of Amaranthin Synthesis in Amaranthus tricolor // Phytochemistry. 1969. V. 8. N 6. P. 731-736.

187. Piattelli M. The betalains: structure, biosyntesis and chemical taxonomy // J. Biochemistry of Plants.V.7.Secondary Plant products. Edited by Conn.E.E.P. Academic Press. N. Y. 1981. P. 557-575.

188. Primer Congresso International del Amaranto. Oaxterpec Morelos.Mexico. 1991.230 p.

189. Rast D., Strivanova R., Bachofen R. Replacement of light by dibutyryl -CAMP and AMP in betasyanin syntesys// Phytochemistiy. 1973. V. 12. P. 26692672.

190. Rauh W. Reznic H. Zur der systematischen Stellung der Didiereaceen // Bot J. b. 1961. B d. 81. S. 94-105.

191. Renic H. Das Vorkommen von Betalaminsaurebei centrosperman // Pflansenphysiol. 1978. Bd. 87. N2. S. 95-102.

192. Roberecht R., Coldwell M.M., Billings W.D. Leaf ultraviolet optical properties along a latitudinal gradient in the arctic-alpine life zone // Ecology. 1980. V. 61. N. 3. P. 612-617.

193. Schliemann W., Joy I. V., Komamine A., Metzger J. V., Nimtz M., Wray V., Strack D. Betacyanins from plants and cell cultures of Fhytolacca americana //Phytochemistry. 1996. V. 42. P. 1039-1046.

194. Schliemann W., Strack D. Intramolecular stabilization of acylated betacyanins // Phytochemistry. 1998. V. 49. P. 585-588.

195. Schliemann W., Steiner U., Strack D. Betanidin formation from dihydroxyphenylalanine in a model assay system // Phytochemistry. 1998. V. 49. P. 1593-1598.

196. Schliemann W., Kobayashi N., Strack D. The decisive step in betaxanthin biosynthesis is a spontaneous reaction// Plant Physiol. 1999. V. 119. P. 12171232.

197. Scinto S., Oriente C., Piattelli M. Betanidin glycosylation in Opuntia dillenii // Phytochemistry. 1982.V.11.N7.P.2259-2262.

198. Shih C.C., Wiley R.C. Betocyanin and betaxantine-decolorizing enzymes in the beet root//J.Food Sei. 1981.V.47.N1.P. 164-166.

199. Sisson W.B., Ccoldwell M.M. Atmospheric ozone depletion: reduction of photosynthesis and growth of sensitive higher plants exposed to enhanced UV-B radiation // Eexptl Bot. 1977. V.28. N4. P.691-703.

200. Steiner U., Schliemann W., Strack D.Assay for tyrosin hydroxylation activity of tyrosinase from betalain-forming plants and cell cultures // Anal.Biochem. 1996. V.238. P.72-75.

201. Steiner U., Schliemann W.,Boehm H., Strack D. Tyrosinase involved in betalain biosynthesis of higher plants // Planta. 1999.V.208.P.114-124.

202. Stenlid G. Physiological effects of betalains upon higher plants // Phytochemistry 1976.V.15.N5.P.661-690.

203. Strack D., Schliemann W. Farbstoffe. In: Fugmann B., Lang-Fugmann S., Steglich W. // Rompp-Lexicon Naturstoffe.Georg Thieme Verlag Stuttgart, N.Y.I 997.

204. Sutherland B.M. Photoreactiving enzyme from human leukocytes // Nature. 1974. V.248.N8.P.109-112.

205. Teramura A.H., Biggs R.H., Kossuth S.V. Effects of ultraviolet-B irradiance on soybean. II. Interaction between ultraviolet-B and photosynthesis, dark respiration and transpiration // Plant Physiol. 1980. V.65. N2. P.483.

206. Teramura A.H. Effect of changes in stratospheric ozone and global climate // Wash.: US EPA. 1986. V.l.P. 165-173.

207. Teramura A.H. Effects of ultraviolet-B radiation on the growth and yield of crop plants // Physiol. Plantarum. 1983. V.58. N3. P.415.

208. Tyrrell M. Effect of UV radiation on plants // Photochemical and Photobiological Revies. N.Y. Plenum Press. 1978.V3. P.35-39.

209. Van T.K., Garrard L.A., West S.H. Effect of UV-B radiation on net photosynthesis of some crop plants // Crop Sei. 1976. V.16. N5.P.715-721.

210. Vu C.D., Allen L.H., Garrard L.A. Effect of UV-B radiation (280-320 nm) on photosynthetic constituents and processes in explaining leaves of soybean // Environ. And Exptl Bot. 1982. V.22.N4.P.465-470.

211. Wassermann Br., Guilfoy M. Peroxidative properties of betanin decolourization cell walls red beet//Phytochemistry.l983.V.22.P.2653-2655.

212. Webb R.B. Photochemical and photobiological reviews.N.Y. Plenum Press. 1977. V.2.P. 169

213. Wellmann E. Auswirkungen eines in UV-spectralbereich verenderten strahlungsangebotes auf pflanzenlichen Organismen //Strahlentherapie. 1975. B.150. N2.S.199.

214. Wellmann E. UV Radiation in photomorphogenesis // Biochem. New. Ser. B.,H., N.Y.: Springer. 1983. V.168.P745-756.

215. Woodhead S., Swain T. Effect of light on betalain and cinnanic asid biosynthesis in Amaranthus caudatus // Photochemistry. 1974. V.13. N6. P. 953995.145

216. Wohlpart A., Mabry T. J. On the light requrement for betalain biogenesis //Pla&hysiol. 1968. V. 43. N3. P. 1325-1329.

217. Wohlpart A., Black S. M. Accumulation of betanin in disks of Beta vulga leaves //Phytochemistry. 1973. V. 12. N6. 1325-1329.

218. Worrest R.G. // Effects of Changes in Stratospheric Ozone and Global Climate. V.2. Wash.: US EPA. 1986. PI75-191.

219. Ziegler J., Vogt T., Miersch O., Strack D. Concentration of dilute protein solution prior to sodium dodecyl sulfate-polyacrylamide electrophoresis // Anal. Biochem. 1997. V.250. P.257-260.

220. Yoyce G. F., Jhon L.H. Responses of superoxide dismutase and Glutatione reductase activities in cotton Leaf tissue exposed to an atmosphere Enriched in Oxigen // Plant Physiol. 1980. V.66. N5. P482-487.