Закономерности изменчивости хозяйственно важных признаков и их корреляций у амаранта и перспективы их использования в селекции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Абдул Кадер Амин Эль Хажж

• Абдул Кадер Амин Эль Хажж
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Абдул Кадер Амин Эль Хажж

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВВДЕЙЙЕ

Глава I * мошо-вшюгшеш ОСОБЕННОСТИ 1 АДАПТАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ АМАРАНТА» НАПРАВЛЕНИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ

СЕЛЕКЦИИ. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Адаптационная способность амараята

1*2. Экологическая пластичность и устойчивость

амаранта IX

1*3. Особенности адаптации амаранта к эдафичесюш

факторам

1.4. Систештика и морфо^изиологические особенности амаранта

1.5. Биохимический состав амаранта

- Белки

- Аминокислоты 31 ~ Липидн

- Углевода

- Полисахариды

- Пектины

- Бвталашовые пигменты

1.6. Направления: и специфика селекционной

работы с амарантом

Глава 2, ЭКСШШШШШШ ЧАСТЬ

2.1. Доли и задачи исследования

2.2» Место и условия проведения опытов

2«3* Объекты и метода исследования

2.4. РЕЗУЛЬТАТЫ I МХ ОЕСУВДШИЕ

2.4#1, Оценка образцов атранта по морфологическим

признакам и химическому составу

2.4.2. Биология развития овощных фору! амаранта и продуктивность их листовой массн в условиях Нечерноземья

2.4.3. Дшашка роста ш развитш краенсшштншс форм амаранта в условиях Подмосковья в 1997 году S5

2*4,3,1, Дввашка роста ш птоттж биомассы растений амаранта в модельных поддавшик аа период ттвтэщт

2*4,3,2. Генотипичвсков варыфовашш ж корреляции количественных признаков, у ашршта в течение вегетации

2*4.4* Изучение бежевого состава разных вздо- ж

сортообразцов амаранта

2,4,5» Фотосжнтетячеекая продуктивность ж содержание

ашрантжна у овощных форм .амаранта

2.4.6, Биология развитш и продуктивность листовой массы красноокрашенннх форм ашршта в условиях Нечерноземья

2.4.7, Генотипическое варьирование содержания сухого вещества, Сахаров» витамина 0 сырых листьев амаранта 9S

2.4.8, Генотшгаческое варьирование белковых фракций и биологически актшшаж веществ в зелено! масс© растений атранта в фазу бутонизации в модельных популяциях

вывода юз

ПРАКТИЧЕСКИЕ ШШМЖЩАЦШ

ЖИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Закономерности изменчивости хозяйственно важных признаков и их корреляций у амаранта и перспективы их использования в селекции»

ВВЕДЕНИЕ

Амарант является древнейшей культурой Америки, которая наряду с кукурузой и квиноа на протяжении 4000 лет была одной из осноеных хлебных зерновых культур у местного населения. Родиной многих видов амаранта, является американский континент. Н.И.Вавилов (1835) при описании основных эндемов высокогорий - пуны и сиерры в Южноамериканском очаге происхождения культурных растений (Ж очаг) называет в числе пяти Зерновых культур амарант-кичунча ( Атагап-Шиз саиаа-Ьиз ь.). Происхождение данного вида амаранта из йеной Америки позднее было подтверждено археологическими находками семян этого растения (Соуаа,1994 ),

Дяя цивилизаций инков и ацтеков культура амаранта имела большое экономическое значение. Об этом свидетельствует тот факт, что в ХУ веке последний император ацтеков получал налог семенами амаранта.

Однако после открытия Христофором Колумбом Америки в 1492 году и последовавших затем походов испанских конкистадоров началось не только истребление и порабощение коренного населения, но и уничтожение многих местных сельскохозяйственных культур, и в первую очередь, амаранта. Древние народы Америки широко использовали амарант е религиозных ритуалах. Обычай ацтеков делать "зоале" с использованием толченого амаранта был запрещен испанскими конкистадорами. Б борьбе с язычеством они уничтожали семена амаранта и выжигали посевы на равнине. Замена мест-

ных культур интродуцированными из Европы видами привела в ито-его

ге к полному забвению. Как биологический вид и пищевая сельскохозяйственная культура амарант оказался на грани исчезновения'. К счахзтыо для человечества, в высокогорных районах Анд амарант сохранился, и в начале нашего столетия началось возрождение этой древней ценной культуры американского континента.

Первые исследования Национальной академии . наук США примерно 80 лет назад по изучению амаранта практически заново открыли ценные качества этой древней культуры, подтвердив ее высокую продуктивность и питательную ценность.

В США, Мексике и других странах Латинской Америки были организованы научно-исследовательские центры по изучению амаранта. Были развернуты серьезные селекционно-генетические работы, а также созданы крупные генофонды. Только в исследовательском центре Родале (США) было собрано более 1000 образцов разных видов амаранта. Ученые считают, что американское происхождение

имеют 5 видов амаранта: A. caudatus L., A.cruentus L., A.hy-pofiondricus L., A.mantegazzianus L. (зерновые ВИДЫ ), A.

dubius Mart. (типично овощной вид ). В Америке выращивают

еще один вид амаранта азиатского происхождения

В последние десятилетия новые высокопродуктивные сорта амаранта созданы в США, Аргентине, Мексике, Эквадоре. Амарант широко возделывается также в Индии, Китае, странах 1Сг о-Вое точной Азии, Африки и Европы. Такой интерес к амаранту обусловлен высокой пищевой ценностью этой культуры, высоким содержанием белка, сбалансированного по незаменимым аминокислотам, масла, пектина, витаминов и других физиологически активных веществ,

а также ценных красящих пигментов. Есть основания рассчитывать, что,обладая столь ценными пищевыми качествами, амарант может интегрироваться в число растений, которые будут составлять базу для: питания населения Земли.

Во многих странах мира из большого разнообразия форм амаранта выделены виды преимущественно овощного направления использования ( Tentonico, Knorr, 1985 ). Так, в Африке в качестве овощной культуры амаранта,в основном»возделыЕаются разновидности A.caudatus L. .В Индии, в странах Юго-Восточной Азии и Латинской Америки в качестве салатного растения выращивают разновидности амаранта A.tricolor L. . Этот культивируемый вид представлен тремя разновидностями: var. tricolor, var. gangeticus Fieri et Paol, var. mangastanus Thell. ( Гиренко, IS95). Некоторые систематики относят эти три разновидности к самостоятельным видам.

Краснолистные виды амаранта могут быть использованы также для получения красного пищевого красителя - амарантина, пектинов, белков и других ценных соединений (Гинс и др., 1995).

Таким образом, не только высокая продуктивность амаранта, но и повышенное содержание в нем ряда биологически ценных для человека веществ привлекают к себе внимание исследователей, которые видят в амаранте ценное растительное сырье для пищевых и кормовых целей. Растительное сырье широко используется в парфюмерной промышленности в качестве источников терпенов и эфирных масел, в фармацевтической промышленности - для получения лекарственных препаратов, содержащих алкалоиды, сердечные гликозиды, флавоноиды, стероидные и другие соединения.

Б России проблема, интродукции амаранта актуальна прежде всего в связи с проблемой обеспечения населения: продовольствием. С 1991 года наблюдается резкий спад потребления населением России продуктов питания, особенно продуктов, содержащих белки и витамины; за этот период (1991-1997 гг.) спад потребления продуктов питания составил: мяса и мясопродуктов - 32%, молока и молокопродуктов - 35%, овощей - 40% (Кононков и др.,1997). Убыток сельскохозяйственных предприятий в 1996 и 1997 гг. составил соответственно 22,4 и 30,2 млрд рублей.

Изучение культуры амаранта в России началось сравнительно недавно. В этой связи сошлемся на Сельскохозяйственный энциклопедический словарь (М.: Советская энциклопедии. 656 е.), в котором на стр.25 сказано лишь следующее о данной культуре:"Марант, сорное р-ние, то же, что щирица". Хотя уже в середине 80-х годов в России имелась достаточная информация об этой культуре. Тем не менее распространение амаранта в России пока крайне незначительно .

Инициативные группы ученых, занимающихся изучением и интродукцией амаранта в научно-исследовательских учреждениях Москвы, Санкт-Петербурга, Новосибирска, Казани и других городов,

получить г .

смогли за короткий срок важную научную информацию об этой культуре и показать перспективность ее возделывания в ряде регионов России. Так, проведенные в 1991-1996 гг. в лаборатории интродукции и семеноведения ВНИИССОК исследования показали, что амарант является культурой, перспективной и в условиях Подмосковья. Интродукция амаранта должна быть подкреплена практической селекцией на базе соответствующих научных разработок.

I. МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ I АДАПТАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ АМАРАНТА. НАПРАВЛЕНИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ СЕЛЕКЦИИ. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Адаптационная способность амаранта

Проблема адаптации всегда являлась центральной как в эволюционной теории, так и в практике сельского хозяйства (Лучен-ко, 1988,1995). Для интенсивного растениеводства вопросы повышения адаптивности сортов, агроценозов и агроэкосистем особенно актуальны, поскольку эффективность энергетических затрат при культивировании растений зависит от степени их способности к утилизации природных ресурсов в процессе ж роста и развития. Современное сельскохозяйственное производство характеризуется использованием ограниченного числа возделываемых культур, что имеет определенные технологические преимущества, однако одновременно приводит к резкому снижению адаптивного потенциала агроэкосистем , в сравнении с естественными, особенно их устойчивости к экологическим стрессам. Ограниченный набор возделываемых культур приводит к вспышке эпифитотий, что ведет к неустойчивости земледелия как отрасли. С другой стороны, вовлечение в растениеводство разнообразных видов и экотипов, каждый из которых обладает уникальным адаптивным потенциалом, и увеличение числа культивируемых видов, сочетающих высокую потенциальную продуктивность с экологической устойчивостью следует рассматривать в качестве важнейшего условия устойчивого роста урожайности агроценозов, особенно в неблагоприятных почвенно-климатических условиях (Жученко, 1894).

Существует мнение об исключительной перспективности в этом отношении растений рода Amaranthus (Saunders, Becker, 1984). Одним из объяснений этого факта считают принадлежность амаранта к С^-растениям, у которых первым промежуточным продуктом фотосинтеза является четырехуглеродное соединение - щавелево-уксусная кислота (Cg- путь метаболизма). У растений же Сд-типа фотосинтеза первым промежуточным продуктом является трехугле-родное соединение - фосфоглщериновая кислота.

К несомненым преимуществам растении этой группы относят хорошую регуляцию водного режима при дефиците воды в условиях атмосферной и почвенной засухи (Barber, Baker, 1985). У многих С^-растений эффективность использования воды в связи с её пониженным расходом (на образование I г сухого вещества - около 250-350 г воды) в 2-3 раза больше, чем у растений С^-группы (Магомедов,1988). Предполагают, что различия водного режима у 00- и С^-растений в значительной мере обусловлены активностью карбоксил.ирующих ферментов. Отмечено, что по мере усиления аридности условий произрастания увеличивается соотношение C^/Cg -ввдов, причем возрастает число С^-двудольных над С^-злаками, а в группе С^-двудольных доминируют аспартатные формы (Пьянков, 1998).

В ряде работ показано, что виды, способные к С^-фотосин-тезу, испытывают потребность в натрии как микроудобрении (0,1 -0,5 мМ), хотя физиологические причины этого до сих пор не выяснены. Предполагают, что Na участвует в С^-фотосинтетических реакциях, и без него тормозится регенерация ключевого фермента

ФЕП ( Match, ohta, 1986), однако такие растения, как кукуруза и сахарный тростник, к к а нетребовательны.

Хорошо известно также, что многие (^-растения адаптированы к засоленным условиям среды или имеют галофитное происхождение. Однако выносливаость к засолению, по-видимому, не определяются исключительно особенностями С^-пути фотосинтеза, т.к. некоторые С4-ввды, например кукуруза, очень чувствительны к засоленности почв, а с другой стороны, галофиты встречаются и среди Сд-растений. Ряд авторов (Королева, Кольчевский,1990) указывают, что в условиях почвенного засоления' СИ-НАДФ-МЭ растения (к ним относится кукуруза) произрастают при слабом (до 0,5%) засолении, а С^-НАД-МЭ растения (к ним относится амарант) - при солевом стрессе (1,5-3,5%). Показано

также (Глаголева, Кочарян и др.,1990), что выживание растений и поддержание положительного углеродного баланса у С^-галофитов при водном и солевом стрессах достигаются в первую очередь за счет улучшения их водного режима.

Как уже упоминалось,С^-формы обладают высокой фотосинтетической эффективностью использования азота, выраженной как количество фиксированного С02 на единицу азота в растении и количество азота на единицу площади листа, однако влияние этого факта на рост и продуктивность растений неясно. Предполагают, что поглощенный азот расходуется при этом в отличие от С3

-растении в большей степени на ростовые процессы, чем поддержание активности ферментов (Магомедов,1990). Причиной лучшего использования азота может быть и его быстрое перемещение вследствие наличия тесных взаимодействий между клетками мезофилла

и обкладки в тканях С^-растений (Измайлов, 1986). Считают, что последние имеют обычно более низкие концентрации азота в листьях (0,5-5$) по сравнению с Сд-группой (1-6$), но высокая эффективность его использования позволяет им достичь большей продуктивности (Баве,Реагсу, 1987). При этом преимущество в продуктивности для растений первой группы наблюдали не только при высоких уровнях азота в среде, но и при низкой обеспеченности им (Магомедов и др.,1995), С другой стороны, есть данные и о более высоких концентрациях азота в сухой массе амаранта в сравнении с Сд-растениями (ВаеЬ-ШаХег е-ь а1., 1988) , а некоторые авторы считают, что температура, а не уровень содержания азота в среде есть наиболее важный фактор в отношении роста и эффективности его использования Со- и С^-видами.

Из приведенного далее литературного материала следует, в какой степени подтверждаются вышеописанные для Сд-растений закономерности при обсуждении экспериментальных данных, связанных с амарантом. При этом следует заметить, что в связи с большим разнообразием форм и сортов в рамках рода Атагап-Ышз и их свободной межвидовой переопыляемостыо единой таксономической классификации амаранта до сих пор не существует (Прокофьев и др.,1995). Ниже мы будем указывать то название вида, которое приводит автор упоминаемой работы, учитывая при этом, что идентификация амаранта даже . на уровне вида у разных авторов может быть неоднозначной.

1.2. Экологическая пластичность и устойчивость амаранта

Основным направлением исследований амаранта является изучение его продуктивности, химического состава и питательной

ценности. Гораздо меньшее внимание уделяют вопросам его экологической пластичности. Интродукционные исследования амаранта в странах СНГ показали, что его можно с успехом возделывать почти во всех почвенно-климатических зонах.

Считают (Магомедов и др.,1996), что амарант является перспективной культурой для освоения малоплодородных почв и накапливает достаточную биомассу даже при недостатке обеспечения растений азотом. Однако есть мнение о малой пригодности дерново-подзолисты^ почв для его возделывания (Амелин и др.,1995). Урожайность амаранта может быть высокой на почвах разного гранулометрического состава, в том числе глинистых: обыкновенных и выщелоченных черноземах, серых лесных, темно-каштановых и лугово-степных почвах, а также почвах с низким запасом гумуса и повышенным содержанием солей: светло-каштановых солонцеватых и луговых солонцах (Беликова и др.,1991: Настинова и др.,1989). При этом требовательность к почвенному плодородию у разных видов амаранта различна.

В тропических и субтропических областях псевдозлаки возделывают в основном на бедных почвах (Mustafa, 1984). Многие зарубежные исследователи считают, что амарант также обладает высокой толерантностью к малоплодородным почвам, на которых с трудом растут злаки. Он хорошо развивается на почвах с широким диапазоном содержания элементов питания - от песчаных до глинистых (Wegerle, Zeller, 1995) ,но предпочитает хорошо аэрируемые рыхлые незаиленные почвы (Ruskin, 1984) , почвы с хорошо развитым профилем, хорошим дренажем и,по возможности,легкой текстуры (Trujiiio, 1991) . Для него нежелательны тяжелые

и уплотненные почвы, поскольку его корни не могут проникать через плотные слои. Для начального периода развития амаранта особенно нежелательны почвы, склонные к образованию корки ( Putnam, 1990 ), а также почвенное переувлажнение, поскольку при избытке осадков часть семян вообще не может прорасти, а проросшие часто загнивают ( Guadarama et al.,1991 )• При большом разнообразии почв в Мексике амарант хорошо растет повсеместно, включая' саше бедные почвы - классические железистые люви-соли ( Escalante, Campos, Avila, 1991 ) . На арИ'дисолях, содержащих мало гумуса и азота, и литоеолях (слаборазвитых почвах) произрастают главным образом дикие и полудикие виды: A.hybridus, а. retroflexus, A.spinosus; на андросолях - вулканогенных поч-

вах, рендзинах - перегнойно-карбонатных и вертисолях - богатых глиной и элементами питания культивируются преимущественно виды:

A.cruentus, A.hypochondriacus ( Trujillo et al., 1992).Существуют определенные отличия одних видов от других. Так, если A.man-tegazzianus может расти на бедных и среднеплодородных почвах, то A.cruentus - только на сравнительно плодородных (Со-quiez, 1990 ). Однако урожайность амаранта на бедных почвах обычно бывает значительно ниже, и существует мнение о том, что амарант целесообразно выращивать только на богатых элементами питания почвах с высоким содержанием гумуса ( Tuexen, 1950; Aw о tun dim et al., 1994) .

Во многих публикациях высказывается мнение об исключительной экологической устойчивости амаранта. Отмечается, что он может выдерживать почвенное переувлажнение, засуху, засоление, повышенную кислотность или щелочность, наличие тяжелых металлов,

и что такал способность амаранта приспосабливаться к подчас противоположным воздействиям свидетельствует о неспецифическом характере его адаптации ("Чиркова и др., 1995). Образцы видов: А.рага.е-иХа-Ьиз, А.ЬуроеЬопйгХасиз И частично А.сгиеггЬиэ обнаруживают комплексную устойчивость (Чернышева и др., 1989). Однако существует и иное мнение по данному вопросу.

Сообщают, что амарант обладает очень высокой засухоустойчивостью и в то же время - высокой отзывчивостью на увлажнение (Железнова и др., 1989). И хотя он устойчив к летней засухе, но лучше развивается при хорошей влагообвспеченности и особенно чувствителен к недостатку влаги в период прорастания семян и появления всходов (Громов, 1995)„

Многие считают, что амарант - требовательная к влажности почвы культура (Кузютина, 1993), хорошо отзывается на орошение (Максимова и др., 1996), и в засушливых зонах возделывание его без орошения нецелесообразно (Яблокова и др., 1989), так как полнота всходов в засушливые годы составляет лишь 10-15$, а при орошении увеличивается до 80$. Изучение образцов амаранта коллекции ВИР, относящихся к разным видам, выявило сходную их устойчивость к неблагоприятным факторам. Максимальную устойчивость обнаружили образцы А.рап1си1а1;и8, А.зрХпоэиз (Кесарева, 1996). Однако есть сообщения о том, что образцы А.рап1ои1а-Ьгиз, А.еаийа-Ьиа весьма требовательны к влаге в период всходов.

Аналогичное мнение по вопросу засухоустойчивости амаранта высказывают и зарубежные исследователи, которые сообщают, что амарант является перспективной культурой для аридных и полуаридных зон. Его потребность в воде составляет 42-47$ потребности пшеницы, 51-52$ - кукурузы, 79$ - хлопчатника (ТгиДПо et а!.,

1992). Устойчивость амаранта к засухе обусловлена наличием сильно разветвленной, глубокопроникающей корневой системы, эффективно поглощающей воду. Однако другие исследователи (leutonico, Knorr, 1985 ) напротив считают, что в литературе слишком-мало доказательств засухоустойчивости амаранта. Влажность хотя и не является для него лимитирующим фактором, но существуют критические фазы (всходы, цветение), когда влага - решающий фактор получения хорошего урожая.

Виды амаранта различны по засухоустойчивости (Teutonico et al., 1985) .После укрепления корней зерновые виды хорошо переносят недостаток влаги и лучше раетут в сухих теплых условиях, а овощные требуют влаги в течение всей вегетации (Ruskin, 1977) .

Наиболее устойчив к дефициту почвенной влаги вид A.hypochon driacus , менее - A.cruentus , а наименее - A.mantegaz-zianus (Urbina, 1992).

Весьма немногочисленны также экспериментальные исследования солеустойчивости видов амаранта. С помощью лабораторной тест-методики при анализе образцов амаранта коллекции ВИРа наибольшая солеустойчивость установлена для образцов видов: A.gsngeticus, A.paniculatus, A.cruentus. В условиях суб-

стратной гидропоники биомасса A.paniculatus снижалась на 2Ъ% (при 50 мМ KaCl ) и 65% (100 мМ NaCl )(Шумилова и др., 1989). На засоленных NaHCO^ лугово-степных почвах и луговых солонцах (UaCl, Ka2so^) амарант метельчатый, хвостатый и образец А.388 сильно снижали биомассу в сравнении с темно-каштановыми почвами, а на засоленных почвах Приазовья A.panicu-

latus и Ä.caudatus вообще не дали всходов, тогда как A.hypo-chondriacus дал всходы, но сильно снижал биомассу по сравнению с черноземами (Жилин и др.,1991), Чиркова и Белоногова (I9S5) отмечают неустойчивость амаранта, метельчатого к высоким

концентрациям NaCl и, напротив,закрепленную в ходе эволюции

е.

генетическую устойчивость к засолншо амаранта аргентинского. Даже при среднем (100 мМ ЫаС1 ) уровне засоления происходило сильное снижение продуктивности растений A.cruentus и A.paniculatus , а также нарушение процесса синтеза белка: содержание сырого протеина в растениях возрастало, но за счет накопления свободных аминокислот (Шумилова и др.,1991).

Ряд авторов считает, что амарант можно возделывать в любых неблагоприятных почвенных условиях, кроме как на засоленных почвах (Лазаньи и др.,1988), и существует слишком мало доказательств солеустойчквости амаранта. Среди зерновых, видов амаранта солеустойчивых не обнаружено, но слабое засоление некоторые из них выдерживают. У 9 разновидностей четырех овощных видов : в контролируемых условиях засоление: i.aoi (0-340 мМ) больше влияло на размеры и сухую массу растений, чем на биохимический состав листьев. Уровни засоления более 170 мМ были летальными для всех образцов на всех этапах онтогенеза. При 34 мМ UaCl наблюдали 50%-Еое повышение биомассы амаранта к контролю, свидетельствовавшее о потребности растений в натрии, а после 70 мМ ВаСЧ биомасса всех образцов значительно снижалась. Образцы A.cruentus были более чувствительны к засолению, а среди образцов A.tricolor встречались и толерантные разновидности (Macler et al.,1990) . При прорастании

семян в солевых растворах ( 0, 51, 103, 154 мМ МаС1 ) сорт вида А.сгиеп-киз был охарактеризован как наиболее, а сорт А.Ьу-росЗаопйг±аси8 - как наименее устойчивый (Негпал<аев ег а1.,

1991). А.-ЬуЪгхаиз хорошо рос даже на чрезвычайно засоленных почвах, содержащих большое количество натрия (Яиате1г et Потребность амаранта в натрии установлена также по результатам ранее упомянутых экспериментов. Применение 0,5 мМ натрия в виде ЭаС1 или Жа^о^ приводили к 3-кратному возрастанию сухой массы АДг±со1ог е сравнении с контролем и одновременно -к 2-кратному росту поглощения ю^ корнями. Полагают, что причина этого явления - не совместный транспорт ионов Ка+ и но^" в корнях, а возрастание нитратредуктазной активности в листьях амаранта.

Работ по изучению устойчивости амаранта к неблагоприятным условиям среды в литературе на русском языке практически нет. Считают, что повышенная кислотность почв - один из неблагоприятных абиотических факторов, лимитирующих распространение амаранта в Нечерноземной эоне России. Полагая, что кислотоустой-чивость проростков определяет уровень адаптивности взрослых растений к кислотному стрессу (что, однако, Еесьма спорно), Чиркова и Еелоногова (1995) провели оценку толерантности амаранта на ранних (5 дней) этапах онтогенеза. Обнаружена значительная дифференциация генотипов по устойчивости к низким показателя!.ч рН и избытку А1 в среде; в целом по её уровню амарант, существенно уступая' злакам, несколько превзошел бобовые травы, причем максимальной толерантностью характеризовался образец вида А.саи<1а-Ьиз.

Зарубежные авторы отмечают, что дикие виды амаранта более устойчивы к почвенной кислотности ( Tapia et al., 1991 ), а культурные лучше адаптированы к нейтральной или основной реакции поч вы. Вид A.iiypoclicmdriacus способен расти при pH как нейтральных, так и щелочных (Juanbelz et al.,1991 ); кроме того, известны экотипы, толерантные к щелочным песчаным почвам с pH до 8,5, а также к кислым глинам. Зерновые виды, очевидно, предпочитают нейтральные и основные почвы (рН>6), однако этот вопрос исследован недостаточно и, вполне вероятно, есть типы, толерантные к кислым почвам, особенно из числа овощного амаранта, который широко культивируют в долинах тропиков (Makus,1990 ). Он утверждает, что овощные виды, в частности A.tricolor , устойчивы к низким pH и высокому содержанию алюминия в почвах, но продуктивность их при этом сильно снижается. Вид A.retrofiexus совершенно индифферентен к кислотности среды и растет при pH от 4,2 до 6,7 (или от 4,2 до 9,1, по другим данным), но при этом при низких значениях pH его рост существенно замедляется.

Информация о реакции амаранта на внесение различных доз минеральных удобрений при его выращивании весьма разноречива. Многие зарубежные авторы сообщают, что высокие дозы внесения удобрений особенно необходимы при возделывании овощных видов амаранта (Edwards, 1991 ) и предлагают использовать, в частности, такие дозы: K170_250P80-150K80-10Ö <Valverde et al.,1991), 1395P205K384 (Ьа2апУАз et.,1990). Однако при таких высоких дозах удобрений возникает опасность повышенного накоплении нитратов в зеленой массе. С другой стороны, за рубежом распространено мнение о том, что для" многих еидов амаранта оптимальными яв-

ляются невысокие дозы удобрений: iT21P^,ugoP84 ( Gupta et al., 1991 ). Широкий диапазон доз азотных удобрений рекомендуют применять при возделывании амаранта в странах СНГ: отКз0_б0 (Тихвинский и др.,1989) до ы^00 , также отмечая возможность повышенной аккумуляции нитратов в растениях при высоких дозах (Некрасова и др.,1995).

Из немногочисленных данных следует, что есть образцы видов амаранта (A.cruentus, A.gangeticus, A.paniculatus ) »способные накапливать существенное количество металлов в молодых вегетативных органах ( в период бутонизации - цветения), некоторые (A.hybridus ) - даже вше токсического уровня, однако при этом они хорошо адаптируются на чрезмерно загрязненных территориях,

Устойчивость амаранта к повышенному содержанию тяжелых металлов оценивали ДЛЯ видов A.cruentus и A.mantegazzianus в полевом опыте на дерново-подзолистой почве и черноземе (Врачев и др.,1993; Бикмурзина и др.,1993). При умеренном загрязнении почв медью (18-30 т/кг) ж свинцом (25-30 мг/кг) полевая всхожесть амаранта снижалась на 30$, а содержание металлов в растениях возрастало в 1,5-2 раза; при слабом загрязнении существенно снижалась продуктивность растений A.cruentus , A.mantegazzianus - не менялась. С другой стороны, сильное (2 мг/кг) загрязнение почв кадмием не влияло на его содержание в растениях. На дерново-подзолистой почве загрязнение металлами способствовало росту концентрации нитратов в растениях амаранта, на черноземе этого не наблюдали. Известны виды амаранта, которые в зонах угледобычи ведут себя подоб-

но металл офитам. Так, вид А.ЬуЪгйиз охарактеризован как псев-дометаллофит, который может быть использован для рекультивации антропогенно загрязненных почв. Растения хорошо развивались на загрязненных твердыми отходами свалках в Мексике. Содержание металлов в таком субстрате заметно превышало ПДК, однако растения амаранта хорошо адаптировались к этим условиям.

1.3. Особенности адаптации амаранта, к эдафическим факторам

Учитывая крайнюю противоречивость данных, связанных с оценкой экологической устойчивости амаранта, сотрудниками отдела агроэкологии Ботанического сада при Казанском университете в течение 1988-1996 г.г, была проведена серия модельных лабораторных, вегетационных и лизиметрических опытов с амарантом, выращиваемым на зеленую массу на типичных для Среднего Поволжья дерново-подзолистой, серой лесной почвах и на выщелоченном черноземе, а также в водной и песчаной культуре. Совокупность результатов, полученных в опытах, позволила оценить степень адаптации исследованных видов амаранта (коллекционные образцы Ботсада КГУ) к эдафическим факторам, наиболее типичным для региона Среднего Поволжья: типу и уровню плодородия почвы, кислотности почвенной среды и известкованию почв, применению повышенных доз удобрений, особенно азотных, повышенным концентрациям тяжелых металлов и почвенному засолению.

При этом следует отметить, что в некоторых вегетационных опытах были применены методы экспресс-диагностики устойчивости растений амаранта: по энергии прорастания семян или степени . развития проростков. Однако результаты этих методов не всегда

_ 9Т -

коррелировали со степенью устойчивости взрослых растений, определяемой при достижении амарантом фаз бутонизации - начала цветения, то есть адекватную комплексную оценку его устойчивости получали только после завершения вегетационного опыта. В литературе также указывают на слабую коррелят® результатов тест-методик со степенью устойчивости культур, в том числе амаранта, причем одной из причин этого факта считают различную толерантность растений на разных этапах онтогенеза. Вероятно, это обстоятельство играло значительную роль для амаранта, поскольку известно, что его физиологической особенностью является замедленный начальный этап вегетации: к активному фотосинтезу и поглощению элементов питания его растения переходят только после первых 30-40 дней вегетации (Чернов и др.,1991; Чернов,

г о,о.о\

В результате экспериментов было установлено, что в целом амарант характеризовался сравнительно невысокой, причем различающейся у отдельных образцов, степенью устойчивости к неблагоприятным факторам почвенного субстрата и не обнаруживал тех качеств, которые позволяют рассматривать С^-виды как высокоадаптированные, высокоустойчивые к стрессовым факторам растения. Степень его устойчивости в целом была сопоставима с кормовой С^ -куль турой - кукурузой, которую относят к группе растений, умеренно чувствительных к реакции почвенной среда, высокоотзывчивых на известкование (Авдонин, 1982; йоойгоас! et а!., 1988 ) и слабоустойчивых к засолению: (Удовенко,1377).

ОбразецА1 ввда А.сгиеп-Ьиа отличался высокой требо-

вательностью к уровню почвенного плодородия. В то время как

урожайность гибрида кукурузы Пионер 3S78 была достаточно высокой не только на черноземной, но и на дерново-подзолистой почве (Бреус и др., I9S5). Этот образец проявлял сравнимую с кукурузой умеренную чувствительность к рН 4,2-4,5 на удобренной дерново-подзолистой почве и высокую отзывчивость на ее известкование до рН 5,8-6,0 (Бреус и др., 1992, 1994). Причем амарант в отличие от кукурузы характеризовался повышенной потребностью в кальции. На дерново-подзолистой почве даже при очень низкой обеспеченности азотом он эффективно использовал только умеренные дозы аммиачной селитры (Бреус и др., 1996). По литературным данным (Вайшвила и др., IS78; Кудеяров и др., 1980), на известкованных, не загрязненных металлами, почвах амарант накапливал меньше, чем кукуруза, Си и cd, но больше - zn и рь , а при полиметаллическом загрязнении этих почв, как и кукуруза, испытывал сильный стресс на дерново-подзолистой почве (летальными были концентрации Си - 2,5; Zn - 1,5; РЬ - 1,5; Cd - 3 ДЛЮ , но обнаруживал одинаковую с ней толерантность на серой лесной почве и выщелоченном черноземе. Концентрации тяжелых металлов в биомассе при этом не превышали ЩК. При хлоридном засолении почвы до 50 мМ NaCl в среде вид A.cruentus , как и кукуруза, характеризовался как среднесолеустойчивый гликофит, формирующий достаточно высокий урожай.

Для сельскохозяйственного производства особы® интерес представляют культуры, совмещающие устойчивость к эдафическим Факторам с достаточной продуктивностью, то есть проявляющие не только экологическую, но и агрономическую устойчивость (Строганов, 1962).

Г)

- ¿ó -

Но не всегда высокая толерантность растений к стрессу сопряжена с высокой урожайностью. По результатам опытов, к такому типу растений можно было бы отнести образец А6 вида Ä.mantegaz-zianus Passer. (Бреус и др., IS96), проявлявший в сравнении с другими видами большую устойчивость к нескольким эдафическим стрессам: повышенным дозам минеральных удобрений, кислым, известкованным и засоленным почвам и большую продуктивность.

РЯД исследователей ( Saunders, Becker, 1984 ) утверждают, что мнение о хорошем развитии и достаточно высокой продуктивности амаранта в стрессовых условиях, в отличие от традиционных культур, в большей степени является оптимистичным предположением, чем экспериментально установленным фактом.

Исследования, проведенные нами совместно с другими авторами в условиях Тулы и Подмосковья показали, что критическим периодом для роста и развития амаранта является период появления всходов и укоренения растений. Определяющими факторами на этом этапе развития являются температура, влажность и засоренность почвы, о чем будет сообщено более подробно в экспериментальной час ти дисс ертации.

1.4. Систематика и морфо-физиологические особенности амаранта

Большинство видов рода ámaranthus ь. являются однолетними травянистыми растениями. Известен только один вид многолет-

s.Wats,

него амаранта - Amaranthus greggii произрастающий в Мексике в устье реки Вера-Круз.

Систематики выделяют от 60 до 150 видов амаранта. На территории СССР произрастало 12 видов: сорных и отчасти культурных

растения. В их числе амарант хвостатый (A.caudatus ). Его семена - мелкие, крахмалистые, со вкусом манной крупы - в Грузии употребляли в пищу (Чуковский, 1964).

Огромное разнообразие форм и сортов амаранта, а таете свободная их скрещиваемость и возникновение межвидовых гибридов значительно затрудняют его систематизацию. Тем не менее, по принципиальным вопросам систематики найдено согласие. Большинство систематиков относят род Amaranthus к отделу Покрытосеменные, классу Двудольные, порядку Гвоздичные, семейству Амарантовые.

В отношении числа культивируемых видов существуют различные мнения. Одни авторы выделяют 7 видов культивируемого амаранта ( A.blitum L., A.caudatus L., A.dubius Mart., A.mantegaz-zianus Passer., A.paniculatus L., A.spinosus L., A.ticolor L.), другие 3 ( A.caudatus L., А.сruentus L., A.hypochondriacus L.), третьи только 2 вида ( A.cruentus L., A.caudatus L.) (ЗЗульф, 1969; Saunder,Becker, 1983; Черепанов, 1981). Огромное количество сортообразцоЕ амаранта является результатом их скрещивания: и отбора на протяжении длительного времени.

По хозяйственному использованию виды амаранта подразделяют на зерновые ( A.caudatus, A.cruentus, A.hypochondriacus, A.paniculatus), ОВОЩНЫе ( A.caudatus, A.graecizans, A.spinosus, A.tricolor), кормовые, лекарственные и декоротивные. При этом сорта одного и того же вида могут быть использованы для разных целей.

Анатожя^и^морфология амаранта разнообразна в зависимости

от вида, места обитания и условий его выращивания.

_ ос; _

¿и О

Высота_растения варьирует от 0,4 до 3 м. Стебель у подавляющего большинства видов амаранта прямостоячий (диаметр до 5 см), реже встречается лежачий. Листья очередные, яйцевидные. Корень стержневой, достигающий до 90 см в глубину. Особенностью амаранта является небольшой размер семян (масса 1000 штук равняется 0,6-1,0 г), покрытых твердой оболочкой, окрашенной в черный, светло-оранжевый и красноватый цвет. Периферический кольцевой зародыш семени окружен эндоспермом. Семена амаранта имеют характеристики и свойства, сходные с зерном злаков, но так как амарант принадлежит к другому семейству, его часто называют псевдозлаком. Цветы собраны в соцветия, располагающиеся в пазухе листьев и имеющие разнообразные цветовые оттенки. Соцветие - сложная метелка зелено-золотистого цвета. Ветви метелки колосовидные, верхушечный колос меньше или равен боковым. Цветки мелкие, с простым околоцветником из 5 листочков, с 5 тычинками, актиноморфны и собраны в клубочки. Обычно один мужской цветок сидит в центре, вокруг него располагаются шесть и более женских цветков. Женские цветки формируются постепенно, когда происходит раскрывание мужских цветков, к оплодотворению готовы только часть - 2-3 женских цветка.

Особенностью культуры амаранта является высокая эффективность фотосинтеза, которая обеспечивает быстрый прирост биомассы Эффективность фотосинтеза обусловлена тем, что амарант принадлежит к аспартатным формам С^-растений, у которых первичным продуктом ассимиляции углекислоты является аспарагиновая кислота.

Одним из важнейших условий, обеспечивающих высокую фотосинтетическую продуктивность амаранта, является тесное взаимо-

действие фотосинтеза и азотного питания. У Сд-растений количество СОо, фиксированное на единицу азота листа, то есть фотосинтетическая эффективность использования азота, выше чем у Сд-растений. Слегдует отметить, что по сравнению с другими растениями амарант характеризуется более высокой фотосинтетической активностью использования азота не только при его избытке, но и при недостатке этого элемента в почве. Избыток азота в почве приводит к возрастанию фотосинтеза, главным образом, за счет увеличения: количества РБФК и усиления неуглеводной направленности фотосинтетического углерода в листе, при этом доля серина, глицина, аланина, глщерата среди продуктов фотосинтеза возрастает на 30%, В условиях избытка азота масса растения возрастает в 2-3 раза.Однако снижается содержание белка, концентрация незаменимых аминокислот и, следовательно, уменьшается питательная ценность растения. Повышение уровня азота в почве приводит к возрастанию содержания белка в семенах амаранта (Магомедов,1935; Магомедов и др.,1995; Йекрасова, Киселева, 1995; Киселева и др., 1995).

Следующей особенностью амаранта является его способность использовать минимальное количество воды на жизнеобеспечение клеточных функций: на 50-25$ меньше по сравнению с пшеницей и хлопчатником при синтезе равного количества белка. Марант имеет низкую величину транспирации воды, что позволяет ему экономно расходовать влагу в неблагоприятных условиях вегетации. % образование одного и того же количества сухого вещества амаранта расходуется в среднем в два раза меньше воды по сравнению с зерновыми и в 3 раза меньше по сравнению с бобовыми культурами.

Стабильность водного режима амаранта при минимальной Едагообес-печенности почвы является основой засухоустойчивости данной культуры, что особенно важно при неблагоприятных изменениях климата, проявляющихся в участившихся и усиливающихся засухах.

Повышенные давление и концентрация СОр снижают транспира-цию у амаранта и сои, тогда как фотосинтетическая ассимиляция СОр у амаранта в данных условиях не изменяется. Однако при одновременном повышении давления и температуры у Сд-и СА-растений снижается содержание общего азота и белков.

Амарант устойчив к повышенным температурам. Например, повышение температуры до 40°С ингибиру.ет электронтранспортные реакции и фотосинтетическую ассимиляцию в хлоропласта^ у Сс-растений, тогда как у амаранта в этих условиях фотосинтетический аппарат функционирует с высокой эффективностью. Это вызвано тем, что при высокой температуре у Со-растений закрываются устьица и доступ С0о в растительную клетку ограничен или пре-

К»

кращается. У амаранта устьица листа не закрываются в часы максимального притока световой энергии, повышенной температуры и низкой влажности воздуха, что создает оптимальные условия для интенсивного синтеза органических соединений. Йа. продуктивность надземной части амаранта оказывают влияние температурные условия выращивания. Марант теплолюбивое растение. Оптимальной температурой роста и развития растения является 30-35°С. В зависимости от температуры, интенсивности освещения и влажности почвы урожай зеленой массы растения колеблется в широком диапазоне, тогда как полноценные семена амаранта можно получить только при сумме температур в пределах 190С-2800°С.

Вегетационный период амаранта составляет от SO до 180 дней и более в зависимости от вида амаранта и региона его возделывания. На величину фотосинтетической продуктивности влияет фотопериод. Амарант - растение короткого дня. Чем короче световой день, тем быстрее созревает амарант с достаточно высокой биологической и семенной продуктивностью. При продолжительном световом дне созревание семян амаранта задерживается, но хорошо развивается вегетативная часть растения, давая большую массу листьев, стеблей и соцветий. Таким образом, важным преимуществом многих видов амаранта является их высокая фотосинтетическая продуктивность, зависящая от фотопериода ( Kohli et al., 1979, 1980).

При выращивании в тропиках в оптимальных условиях амарант может давать до 40 т зеленой массы с гектара за 3-5 недель. В России урожайность зеленой массы зависит от вида, условий региона выращивания и колеблется от 30 до 200 т/га, а семян от 2 до 6 т/га.

Важной особенностью амаранта является пластичность, благодаря которой проявляется сильная изменчивость не только морфо-физиологических свойств растения, но и биохимического состава и содержания веществ в листьях и семенах. Широкая изменчивость содержания разнообразных веществ амаранта определяется в первую очередь условиями выращивания: климатом данного региона, агротехникой культрширования, фазой развития растений и его генотипом ( Carlson, 1980). Выявлены виды амаранта с высоким содержанием белка, хлорофиллоЕ, каратиноидов, амарантина., рутина и пектина, которое значительно изменяется в зависимости от вида (Кононков, Гинс, I996).

1.5. Биохимический состав амаранта

При ограниченном потреблении пищевого белка и витаминов на дуну населения в России амарант может иметь важное значение как высокобелковая культура, используемая для питания человека. Проблема использования белка в пищевых целях уже практически решается в ряде развитых стран Европы, Азии и Америки. Например, белки, выделенные из сои, люцерны и других бобовых, широко используются в качестве добавок к различным пищевым продуктам. Б Америке и Европе в небольшом количестве выпускаются хлебобулочные изделия, мучные и кондитерские изделия, обогащенные белком амаранта. Поэтому во многих странах биохимический состав семян и листьев амаранта активно исследуется с точки зрения пищевой и кормовой ценности. У различных видов амаранта более' подробно изучен;'.состав и количественное содержание белков, углеводов, липидов, витаминов и минеральных веществ. В то же время другие классы растительных соединений, особенно вторичные метаболиты, растительные фенолы, алкалоиды, терпены и терпено-иды изучены слабо.

Белки. Амарант относится к высокобелковым культурам. Так, выход белка с одного гектара у амаранта в среднем составляет около 200 кг. Общее содержание белков в семенах разных видов амаранта колеблется от 13.7 до 17.8 $. Наибольшее количество бежа в семенах имели виды A.cruentus (17,8$) и A.hypochondri-acus (15,9$), наименьшее - виды A.retroflexus (13,7$) и а. caudatus (14,9$). В данном опыте было проанализировано 8 видо-образцов ( Saimders,Becker, 1984 )• Значительно более широкая вариабельность содержания белка в семенах амаранта была установ-

лена при изучении большого числа видов амаранта ( Singal, Kuika-rni, 1988 ). Выявлено высокое содержаниелбелка у a.teunifilous - 19-23$, A.cruentus - 15-18%, A.spinosus - 11$, тогда как у A.polygamous было установлено только 5$ белка.

Однако количество белка зависит не только от вида амаранта, но также от уровня азотных удобрений и климатических условий при его выращивании. При увеличении уровня азотных удобрений содержание белка в семенах повышается на несколько процентов (Carlson, 1994 ) . Количественное содержание белков амаранта изучалось многими исследователями. Как показано в табл.2 у амаранта в основном преобладают 4 вида белков: альбумины (51%), глютелины (31%), глобулины (16$), проламины (2$). Эти белки включали в сбой состав следующие аминокислоты ( в $): альбумины - лизин (7,3) и метионин (4,4)». глютелины - лизин (4,0), глобулины - лизин (7,0), проламины - цистеин (4,4) и лейцин (10,0). Анализ состава белков из семян различных видов амаранта показывает, что фракция альбумина богата лизином и метионином, a. фракция проламинов богата цистеином. Несколько большее содержание общего белка обнаружено в листьях ряда видов амаранта, у которых белки составляют 9-21 $ в пересчете на сухую массу (Гаевская и др., 1991). При этом в листьях видов A.mantagazzi-

anus и A.gangeticus обнаружено больше белка, чем у A.panicu-А.tricolor

latus, и A.cruentus. У большинства исследованных видов амаранта содержание водорастворимых белков в сырых листьях составляет 3,5$ от общей биомассы растения.

Амшоки'слотьь Белки разных видов амаранта различаются по количественного составу аминокислот. Содержание аминокислот в различных органах амаранта было достаточно полно изучено у трех видов амаранта. Из 17 исследованных аминокислот у A.caudatus, А.сrúentus и A.species обнаружено наибольшее количество

следующих незаменимых аминокислот: лизина - 4,3-5,7$, лещина -5,0-7,7 % и фенилаланина - 4,2-6,6 %. При этом сумма незаменимых аминокислот от общего числа всех аминокислот составляла 28-33 % (Чернов, Земляной, 1S9I).

Одной из задач исследования было определение содержания тирозина - аминокислоты стресса, метионина и лизина - аминокислот, характеризующих активность полиферментных систем в зеленой массе и в семенах. Полученные результаты представлены ниже.

Вид амаранта

!__Тирозин_____ !__Meтионин____ Тррррф T Imcca !C6M6Ha ! Лизин Твегет. T .¿масса_____J семена

A.caudatus 0,43 0,36 0, 0,26 П и, О 0,67

A.cruentus 0,26 0,32 0,12 0,21 0,45 0,56

A.hybridus 0, icO - 0,10 _ 0,37 -

A.karvadauta 0,42 0,41 0,15 0,26 0,62 0,70

A.lividus 0,28 0,36 0,13 0,24 0,50 0,60

A.retrofluxus 0,35 - 0,15 - 0,57 —

JL.spinosus 0,41 q 44 0,19 L/ ^ 0,66 П f{ к ÜJÜU

Á.tampala ...........Qa38_ - - ,__0Х61_____ -

Limj min max 0,20 0,43 0,32 ü, 44 0,10 0,52 0,21 П О О "7 и, о ( 0,66 0,56 0,70

__5c 0,34 0X24 __0Х55 _Ik6fL

Из приведенных данных Н.Л.Стаховой (1891) следует, что феномен интенсивного синтеза амарантом зеленой массы и белка за вегетационный период можно объяснить высоким содержанием ключевых аминокислот, определяющих интенсивность обменных процессов.

Липи'2,ыл При изучении липидов амаранта исследователи в основном уделяли внимание определению состава и содержания нейтральных липидов, терпенов, эфирных масел и каратиноидов. Содержание липидов в листьях определяется видом растения и условиями выращивания. В листьях содержится до 10% липидов, из которых до 6$ составляют эфиры жирных кислот. В листьях 18 видо-образцов амаранта, было обнаружено от I до 3,8$ липидов от сухой массы, из которых наибольшим содержанием липидов отличались виды A.caudatus, A.angustífolius, A.blitum, A.hybridus, A.man-gostanus, A.oleracius, A.viridis (Watt,Merril,1963) .

Содержание масла в семенах амаранта у большинства исследованных видов невелико (5-10$ от массы семян), %и этом масло амаранта по составу сходно с маслом кукурузы и хлопчатника, особенно по содержанию пальмитиновой, олеиновой и линолевой кислот. Однако амарантовое масло содержит сквален CgQ-терпено-вый углеводород (важный компонент при приготовлении препаратов для' косметики.лечебного назначения).

Углеводы.. В литературе имеется небольшое количество работ, посвященных изучению количественного и качественного состава углеводов листьев амаранта. В ряде работ приводятся данные по общему содержанию сахара (в % от сухой массы) в листьях А.ра-niculatus - 1,98-4,59 И A.caudatus - 2,16-5,54. В ВОДЕО-спир-товых экстрактах ИЗ листьев A.retroflexus, A.hypochondriacus

бьшж обнаружены глюкоза и мальтоза (Беликова и др.,1991; Беч, 1969).

Сравнительно хорошо изучен состав углеводов в семенах амаранта. Содержание углеводов в них достигает до 60% от массы семян. В их составе были обнаружены в основном сахароза и рафиноза ( Becker et al., 1981). Уровень сахарозы в семенах амаранта почти вдвое превышает уровень сахарозы в зерне пшеницы, ржи И проса. Другие аторы (Lorenz,Gross, 1984) установили наличие моносахаридов: глюкозы и фруктозы в 8 образцах 4-х ввдов амаранта. При этом глюкоза являлась вторым сахаром после сахарозы. Однако основным свободным сахаром является сахароза.

Полисахариды^ В семенах амаранта в большом количестве обнаружен крахмал ( Carlson, 1980 ). Так, в семенах A.hypochondri-acus и A.leucospermus содержание крахмала составляло 62%, а у A.cruentus - 48%. Изучение состава крахмала семян A.leuco-sperinus И A.leucoflexus выявило, что он состоит из чистого амилоггектина ( Wolf et al., 1959; Subba Rao, Goering, 1970^?гогда как в составе крахмала из семян A.hypochondriacus обнаружено от 4,8 до 7,2% амилозы, а по данным других авторов, от 0 до 14% (Sugimoto et al., 1981). Содержание амилозы в крахмале, полученном ИЗ семян A.cruentus, A.caudatus и A.hypochondriacus колебалось В пределах от 4,8 до 6,4% (Saunders,Becker, 1984).

Пектины.Из надземной части амаранта выделены пектины (Коновалов, Офицеров, 1995). Содержание пектинов определяется видом растения, при этом наибольшее содержание пектина (до 10%) обнаружено у вида A.cruentus . По своим свойствам пектины амаранта близки к яблочным. Степень этерификации пектина составляет 75;? (Вандюкова и др., 1995). Пектины амаранта кроме

желирующих свойств, используемых в пищевой промышленности и кондитерской, обладают биологической активностью ( Десалень и др., 1995 ; Temicxen et al., 1997).

Беталаиновые_пигментк амаранта_и_их практические_исполь-

еование. Беталаины - это единственные из большой группы алкалоидов окрашенные соединения. По беталаиновым пигментам опубликовано крайне мало работ ( Mabry, 1980; Гудвин, Мерс ер, 1986). Возможно, это связяано с тем, что до конца пятидесятых годов мало было известно о биохимии и биосинтезе беталаинов.

Распространение бетадаиновых пигментов ограничено десятью семействами порядка Centrospermae ( Mabry,Taylor, 1963; Piattel-li Guidieiii, 1971, 1976 ). Среди семейств, принадлежащих к этому порядку, у представителей двух семейств - Cariophylaceae и Jilocebiaceae - не обнаружены беталаины. Растения этих семейств содержат антоцианы. Способность к биосинтезу беталаинов и их накопление является, ярко выраженным таксономическим признаком растений, принадлежащих к порядку Centrospermae. Беталаиновые пигменты, подобно антоцианам, находятся в клеточных вакуолях растения и могут накапливаться в больших количествах в различных органах: цветках, корнях, стеблях, черешках, жилках листьев и листовой пластинке ( МагЪу, 1980).

Структура беталаинов^ Впервые в 1957 г. из корнеплодов столовой свеклы был выделен бетацианин в кристаллическом виде и была установлена структура красного пигмента (Dreiding,МагЪу, 1957; Marby et al., 1962). Пигмент получил название бе-

танин, а группа близких к нему по свойствам красно-фиолетовых пигментов из растений порядка Centrospermae получила общее

иО ~

название бетацианинов. Установлено, что существуют две главные группы беталаиновых пигментов: бетацианины и бетаксантины. Широко известными представителями бетацианинов являются бетанин из столовой свеклы и амарантин, выделенный из растений рода Атагап-ЫтБ.

Бетанин - полное название 5-й-гликозидбетанидин, выделенный из корнеплодов столовой свеклы, представляет собой гликозид, агликоном которого является бетанидин, а углеводной частью -глюкоза. Молекула бетанидина содержит один ассиметричный атом (хиральный цштр углерода С-15 атом). В соответствии с этим известны производные бетанидина - изобетанидин. В основе всех изученных бетацианинов лежат только два агликона - бетанидин и его С-15 эпимер-изобетанидин (рис.1).

н

н

Бетанидин

Изобетанидин

Рис.1. Структура бетанидина и изобетанидина корнеплодов столовой свеклы

Структура амарантинад Красный пигмент растений рода Amaranthus - амарантин - является алкалоидом и относится к группе бетала-иновых пигментов - бетацианинов. Бетацианин впервые был выделен из корнеплодов свеклы Beta vulgaris ъ. и назван бетанином. В настоящее время установлено, что бетадианины из амаранта и свеклы - растений порядка Centrospermae , представляют собой гликозиды, агликоны которых построены из производных индола и пиридина. Агликоны могут присутствовать в виде бетанидина и изобетанидина, что обусловлено различной конфигурацией: молекулы у С-г с атома (рис.2).

Рис.2. Структура амарантина: А - амарантин, Б - изоамаоан-

тин

По данным Н.С.Захаровой и др. (1995) бетанидин ISI - конфигурация составил в исследуемых видах амаранта главную фракцию

амарант . __гда как изобетанидин - минорную. Соотношение их во фракции амаранта, соответственно, составило: у A.cruentus 82%

обнаружена только основная форма. Амарантин и изоамарантин

и 18% , У A.caudatus - 90% И ю% , а у A.gangeticus была

представляют собой 5-0-глюкурониндогдюкозиды бетанидина. Между собой амарантин и бетанин различаются строением углеводной части, Бетацианин из столовой свеклы содержит одну молекулу глюкозы, а из амаранта - две молекулы глюкозы, одна из которых адилирована. Исходя из эмпирической формулы гликозида амаран-тина Срд^зх^О^-о его молекулярная масса равна 711.

Спект поглощения амарантина характеризуется двумя максимумами: в УФ области при 280 нм и в зеленой при 535-537 нм. Считается, что полоса при 535 нм в спектре обусловлена поглощением агликона. Молярная зкстиндия амаранта при 535 нм имеет значение 5,66'Х04 ( РхаПеП, 1969).

Биологические функции бетацианинов_. Высокое содержание бетацианинов в широко распространенных сельскохозяйственных культурах - столовой свекле и краснолистных видах амаранта стимулировало изучение функций этих соединений в метаболическом обмене веществ у этих растений и их влияния на различные реакции животного организма. Тем не менее, пока в литературе больше представлено предположений и наблюдений, чем конкретных данных.

Бетацианины относятся к алкалоидам и проявляют свойства, характерные для этой группы физиологически активных соединений. В литературе представлены данные о положительном влиянии бета-цианинов на ростовые процессы растений, возможно, посредством ингибирования оксидазы индолилуксусной кислоты ^епиа., 1976; Кадошников и др.,1995; Гинс,1995),

Амарантин оказывает неоднозначное действие на энергию прорастания семян и всхожесть в зависимости от концентрации

пигмента (Гинс и др., 1997). Амарантин в концентрации 10 -с.

ЮМ стимулирует прорастание семян амаранта, при этом уменьшается длина корешка на 17-20$. При концентрации Ю~% наблюдали торможение прорастания семян в первые двое суток и вдвое снижение длины корешка и гипокотиля. Более высокие концентрации амарантина ингибировали прорастание семян.

Изучение активности фитопрепаратов, полученных на основе сока из листьев краснолистного амаранта и водных растворов амарантина - краснофиолетового красителя - в лабораторных условиях выявило различие характера воздействия на суспензию инвазионных личинок южной галловой нематоды. Сок оказывал немато-цидное действие и в разведениях 1:2-1:5 вызывая полную гибель личинок. При больших разведениях эффективность его воздействия постепенно снижалось. Таким образом, в листьях амаранта содержатся биологически активные вещества с нематоцидной активностью.

Выявление сильного физиологического воздействия алкалоида амарантина на электронный транспорт в мембранах хлоропластов и митохондрий дало возможность исследовать его действие на живой организм. Это связано с тем, что амарантин, аналогично свекольному красителю,перспективен для' использования в пищевой промышленности в качестве красного красителя.

1.6. Направления и специфика селекционной работы с амарантом

Для широкого внедрения амаранта в сельскохозяйственное производство необходимо в первую очередь иметь высокопродуктивные сорта и гибриды различного типа, использования.

Селекционная работа с амарантом имеет ряд особенностей, связанных прежде всего с биологией и генетикой этой культуры. Цветки у амаранта однополые, весьма многочисленные, собранные в клубочки, которые вместе образуют характерные цветущие метелки. Пазушные соцветия - головчатые, верхушечные - колосовидные. Каждый клубочек имеет различное число мужских и женских цветков. Завязь с одной семяпочкой (1уковский, 1964).

Растения однодомные и двудомные, ветроопыляемые. Система опыления смешанная, с различным уровнем само- и перекрестного опыления, что позволяет селекционерам использовать комбинацию селекционных методов, разработанных как для самоопыляемых, так и для перекрестноопыляемых растений. На уровень самофертильности влияют как генотип, так и окружающая среда.

Не менее важным моментом для селекции амаранта является значительная популяционная изменчивость по большинству хозяйственно ценных признаков, включая показатели качества. Такая изменчивость присуща всем видам амаранта и служит генетическим ресурсом для создания новых сортов.

В зависимости от использования продукции амаранта, существуют два основных направления селекции: кормовое и зерновое.

Для кормового амаранта характерна высокорослость (2-3 м), высокая облиственноеть (40-60$), устойчивость к полеганию (стеблевое и прикорневое); повышенное содержание протеина в сухом веществе зеленой массы (18-22$). Сорта такого типа должны быть технологичными, иметь хорошую обмолачиваемость семян.

При селекции зернового амаранта учитывают прежде всего относительную низкорослость (1-1,5 м); неразветвленность;

большая и, по возможности, плотная илзгвдотная метелка с большой долей женских цветков; полное созревание семян в конкретных почвенно-климатических условиях; короткий период созревания; белая, розовая или золотистая окраска семян; повышенные биохимические и технологические качества семян и их соответствие требованиям перерабатывающей промышленности и сельскохозяйственного производства.

Учитывая очень замедленный начальный рост растений амаранта. и связанную с этим угрозу сильного засорения' посевов, сорта должны обладать высокой конкурентоспособностью в этот период, что может быть обеспечено повышением темпов роста растений.

Перспективным направлением селекции амаранта может быть использование гетерозисных гибридов на основе скрещивания разных линий. Биологическая природа растения позволяет сравнительно легко организовать массовое производство дешевых гибридных семян этой культуры. При этом параллельно будет решаться задача ускорения начального роста растений и сокращения продолжительности вегетационного периода с параллельным ростом! урожайности.

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2.1. Цели и задачи исследования

Успешная' интродукция новой культуры и селекция приспособленных к новым условиям выращивания сортов и гибридов, отвечающих требованиям современного сельскохозяйственного производства, возможны только при всестороннем изучении коллекции и родительских форм, используемых для скрещивания.

Интродуцированный материал, как известно, может быть использован двояко:

1) для непосредственного внедрения в производство, если вновь завезенный сорт или гибрид окажется хорошо приспособленным к местным условиям и высокоурожайный?;

2) в качестве исходного материала: а)для проведения отборов и б)для гибридизации при создании новых сортов ( для этой цели часто используется большинство наиболее ценных сортообразцов ).

Исходя из данной предпосылки, интродуцированный материал амаранта можно подразделить на две группы: I) сорта, хорошо адаптировавшиеся к новым условиям и подающие надежду на акклиматизацию к новым условиям и 2) сортообразцы, которые можно использовать в качестве источников полезных признаков при гибридизации.

Отсюда понятна актуальность выбранной нами теш исследования. Каждый генетический метод, применяемый в селекции, должен опираться на всестороннее изучение исходного материала и правильный выбор родительских форм, используемых при гибридизации.

Важнейшие хозяйственно ценные признаки являются количественными признаками, контролируемыми полигенами. И выявление законо-

мерностей их изменчивости - необходимая предпосылка для разработки высокоэффективного метода отбора, и практического успеха. Одно из препятствий, стоящее на пути успешной идентификации ценных генотипов по фенотипу и повышении эффективности отбора, -это модификационная изменчивость, которая маскирует генотшшчес-кие различия между отдельными особями в популяции. По этой причине, важнейший аспект работы селекционера -'это знание закономерностей генотипической и модификационной изменчивости учитываемых количественных признаков, прежде всего ценных в хозяйственном отношении, а также умение вычислить долю генотипического варьирования из общей фенотипической вариансы.

Одной из самых сложных задач для' селекционера является идентификация ценных генотипов по фенотипу растения при отборе на продуктивность или- другие сложные количественные признаки, которые наследуются полигенно и подвержены сильному модифицирующему воздействию условий внешней среды. Поэтому установление закономерностей варьирования количественных признаков у амаранта имеет первостепенное значение для прогнозирования путей повышения эффективности селекции этой новой перспективной культуры. При этом особенно важным является определение соотношения уровней модифи-кационного ж генотипического варьирования этих признаков.

Для повышения результативности селекции также необходимо изучение взаимосвязей между комплексом хозяйственно важных признаков при разных типах изменчивости: генотипической, модификационной и общей Генотипической, что позволяет более точно определить параметры моделируемого сорта или гибрида (Гужов,197о3 ..., 1996). Литературные источники об изучении этих вопросов у амаран-

та практически отсутствуют. Поэтому сравнительная оценка различных подходов к проведению отбора, поиски путей повышения эффективности обнаружения ценных генотипов в популяциях важны для рациональной организации селекционного процесса в целом, методов и приемов отбора в селекции амаранта, в частности.

Целью настоящей работы является изучение характера изменчивости признаков, как количественных, так и качественных в генетической коллекции амаранта для установления закономерностей этой

изменчивости и корреляций: между признаками для использования их

^ответ на.

в селекции данной культуры. Внести хотя бы небольшую лепту в^во-прос, в какой мере можно по признакам отбираемых в процессе селекции элитных растений прогнозировать урожайность будущего сорта или гибрида - значит внести вклад в решение важнейшей селекционной задачи при улучшении культуры амаранта. В связи с этим наш были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Изучить генетическую коллекцию амаранта в условиях Подмосковья по комплексу количественных и качественных признаков.

2. На генетической коллекции амаранта изучить динамику изменения признаков и формирования урожая в процессе вегетации.

3. Изучить генетический потенциал коллекции амаранта по всем изучаемым признакам и определить статистические показатели их генотипического варьирования,

4. Выявить между изучаемыми признаками степень взаимосвязей и определить коэффициенты корреляции между ними при генотипичес-кой изменчивости.

5. Изучить отдельные биологические функции амарантина и корреляции его содержания' с всхожестью и энергией прорастания семян.

2.2. Место и условия проведения опытов

Исследования проводились в 1996-1999 гг. в Российском университете дружбы народов на кафедре генетики и селекции, в Институте фундаментальных проблем биологии РАН (ИФПБ) в лаборатории экологии и физиологии фототрофных организмов и во Всероссийском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур (ВНЙИССОК) Российской академии сельскохозяйственных наук в лаборатории интродукции и семеноведения.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Абдул Кадер Амин Эль Хажж

ВЫВОДЫ

1. Изучение характера генотипического варьирования хозяйственно важных признаков амаранта в генетических коллекциях позволило установить важные закономерности проявления генети-тического разнообразия этих признаков ж их корреляций и позволяет использовать полученные данные при интродукции и в селекции этой нетрадиционной культуры.

2. В результате изучения на модельных популяциях амаранта динамики изменения хозяйственно важных признаков в процессе вегетации обнаружены резкие различия в их формировании. Наиболее быстро начинают расти корни, достигая за 5 недель после посева 21/> от их конечной длины« Стебель растет с некоторой задержкой (11,3$). И с очень большим запозданием начинается процесс нарастания биомассы стеблей (0,26$)., листьев (0,92/Ю и корней (0,41; Заметное увеличение их массы наступает лишь через 35-40 дней после посева.

3. Определение вариации признаков выявило очень высокий потенциал генетического разнообразия количественных признаков, и прежде всего продуктивности и высоты растения. Коэффициент их генотшгачеокой вариации составил соответственно 81-84 и 47|, что указывает на большие возможности отбора по этим признакам при интродукции.

4. Уровень генотипического разнообразия качественных показателей получаемого урожая оказался значительно ниже, чем количественных. Например, коэффициент вариации содержания сухого вещества, Сахаров и витамина С составил соответственно 10,3,

15,?, 5,1/о. На изменение, их параметров селекционным путем потребовались бы больше усилия.

5. Вычисление коэффициентов генотипической корреляции между всеми парами, изучаемых признаков по диаллельной схеме позволило получить огромный конкретный цифровой материал о направлении и степени этих взаимосвязей, который может быть широко использован в селекции.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В исследованиях по интродукции амаранта и в селекционной работе целесообразно использовать полученный нами экспериментальный материал о генотипическом разнообразии коллекций и о корреляциях хозяйственных признаков, а также результаты их математического анализа и интерпретацию.

2. Установление тесной, практически функциональной корреляции между биомассой надземной части растения, стебля и листьев открывает возможность для проведения отбора по одному из этих признаков, В частности, при селекции овощных сортов амаранта на увеличение листовой массы целесообразно проводить первые отборы по общей надземной массе, сократив на первом этапе затраты труда на обрывание листьев и их взвешивание.

3. Замедленное накопление надземной массы в начальный период роста растений требует разработки технологии защиты всходо: от сорняков.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Абдул Кадер Амин Эль Хажж, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

I. Авдонин H.С. Агрохимия. M.: МГУ, 1982 . 411 с. 2. Амелин A.A., Амелина O.S., Соколов ОД. Экологически© аспекты интродукции дайкона и амаранта в условиях юга Московской области. I Международный симпозиум "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования". Пущино, 1995. С.101-103.

3.Беликова C.B., Гаевая Л.П., Подколзин А.И. Опыт внралда-ваания амаранта на. Ставрополье. Материалы I Всесоюзн.научн. конференции ."Возделывание и использование амаранта в СССР". Казань: КГУ, 1991. С.37-45.

4. Беч Т.Д. Ввдедение рутина из травы imaranthus tricolor L., v. piendus. Исследования в области лекарственных средств. Киев: Здоров'я, 1969. C.2II-2I4 (б).

5. Бшшурзина В.Г., Врачев А.Ф., Морозова Л.Я. и др. Концентрация тяжелых металлов и пестицидов в системе "почва-растение" и их влияние на. химический состав амаранта в фазе бутонизации. Тезисы доклада 2 и 3 Всеросслсонференц. Амарант: агроэкология:, переработка, использование. Казань: КГУ, 1993. С, 73-75.

6. Бреуо И.П., Полякова Л.Д., Садриева. Г.Р., Чернов H.A. Потери питательных элементов при инфильтрации атмосферных осадков из основных типов почв Среднего Поволжья // Агрохимия.

Т ОС Î?,D П ОТ П • Jr-<j . - v » О—j. U .

7. Бреус И.П., Садриева Г.Р. К вопросу об адаптации растений Amarantiius cruentus L. к антропогенному загрязнению почв

тяжелыми металлами // Материалы Российской научной конференции: Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Санкт-Петербург» 1995. С.91.

8. Ереус И.П., Садриева Г.Р., Игнатьев К),А, Лизиметрические исследования миграции тяжелых металлов в агроладшафтах с амарантом и кукурузой. Тезисы доклада на 1-й Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведенто. С-Петербург, 1996. С. 44-46.

8. Бреус 1,11., Чернов И.А., Газнзова Н.И. Влияние азота, Фосфора, калия и реакции почвенной среды на рост и продуктивность амаранта // Агрохимия, 1992. 17. С.85-94.

10. Бреус И.П., Чистова. Б.А,, Архипова Н.С., Маркович Д.1., Ожйганова Г.У., Чернов К.А. Агроэкологические аспекты возделывания амаранта, в условиях Поволжья. Сборник статей: Плодородие почвы и качество продукции при биологизации земледелия, М: Колос, 1996. С.201-208,

11. Вайшвжяа 3., Бегус П., Стумбрас И. и др. Отзывчивость курузы, возделываемой на. силос, на возрастающие дозы азотных, фосфорных и калийных удобрений // Билл.ВШ.. 1998, Ш 42. С.39-44,

12. Врачев А.Ф., Бикмурзина В.Г., Верещагина H.A. и др. Влияние пестицидов и тяжелых металлов на. биометрические показатели и продуктивность разных вздов амаранта. // Тезисы докл. 2

и 3 Всеросс.конференции: Амарант: агроэкология, переработка, использование. Казань: КГ/, 1993. С.75-77.

13. Вульф Е.В., Малеева 0.§. Мировые ресурсы полезных растений. Справочник. Л: Наука, 1969. 0,565,

14. Гшс B.K«, Гужов Ю.1», Абдул Кадер Эль Хаж, Балахни-на Т.В. Динамика роста и накопления биомассы амаранта в период вегетации в модельных популяциях в условиях Юкного Подмосковья. Ш Международный симпозиум: Новые и нетрадиционные растения и песпективи их использования. Пущино. 21-25 июня 1899.

15. Гшс В.К., Кононков П.Ф., Гинс М.О. Перспективы получения растительных красителей на базе беталаинов овощных культур . Научные труды по селекции и семеноводству.-1. : БНШССОК, 1995. Т.2. 0.270-300.

16. Гинс В.К., Кононков П.Ф., Гшс 1,1.0., Абдул Кадер Эль Хале Амин. Фотосинтетическая продуктивность и содержание амаран-тина в овощных формах амаранта // Аграрная наука. 1997. Л I.

* (Ù Г~*5G .

17. Гинс В.К., Кононков П.Ф., Чернядьев И.И», Гинс М.С», Струкова I.B. Фотосинтез и рост у зеленого и краснолистных видов амаранта на, начальном этапе онтогенеза // Прикладная биохимия и микробиология. 1997. Т.33, № 2. С. 230-236.

18. Глаголева Т.В., Кочарян H.И., Кольчевский К.Г. ж др. Адаптация галофитов к водному и солевому стрессу. Тезисы докл. 2 съезда Веее.общества физиол. раст. М., 1990. С.25.

19. Громов A.A. Амарант на Южном Урале // Кормопроизводство. 1995. I 4. 0.28-32.

20. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М,: Мир, 1986. Т.2. 802 с.

21. Гужов 13.1., Гинс В.К., Кононков II.§., Абдул Кадер Эль Хаж Амин, Балахнина Т.В., Мельник Л.С. Генотипическое варьирование количественных признаков и корреляции у амаранта в период

вегетации в модельной популяции. Новые и нетрадиционные растения; и перспективы их использования. Третий Международный симпозиум. Цутцино. 21-25 июня' 1899.

22. Гужов Ю.Л., Машоженец Н.С. Применение ЭВМ в селекционно-генетических исследованиях. М.: Издательство Университета дружбы народов, 1986. 80 с.

23. Гужов ГОД,, Фуке А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. М.: Агропромиздат, 1991. 463 с.

24. Дэсалень Т.Д., Моргунов A.A., Офицеров E.H. Изучение биологически активных соединений Amaranthus cruentus // Человек и лекарство. Материалы Ш Российского национального конгресса РФ. М., 1995. С.64.

25. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука,1986

26. Калашников Ю.Е., Лысенко Г.Г., Гинс В.К. Окислительные превращения амарантина под действием перор:сэдазы хрена // Новые нетрадиционные растения: и перспективы их практического использования. Материалы I Международного симпозиума, М,: Пущиво. 1995. С. 5-7.

27. Кусарева И,А., Барашкова Э.А.,Чернышева C.Bs и др. Скрининг генофонда амаранта на устойчивость к абиотическим факторам среды // Тезисы доклада на международной научно-практической конференции: Люпин ж амарант - источники новых пищевых и диетических продуктов. Санкт-Петербург, 1996. С.20.

28. Киселева Й.С., Некрасова Г.§., Борзенкова P.A. Фотосинтетические характеристики листа амаранта в условиях азотного стресса // Новые нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Материалы 1 Международного симпозиума. М.: Пущино. 1995. С.51-52.

29. Кононков П.Ф., Гинс B.K. Проблемы интродукции амаранта. Международная академия информатизации (ассоциированный член ООН). Москва - Нью-йорк. 1996. С.253-283.

30. Кононков П.Ф., Гинс В.К., Козарь Е.Г., Котова В.В. Влияние амарантина ж водных экстрактов из листьев амаранта на активность галловой нематоды // Новые нетрадиционные растения и перспективы ж практического использования» Материалы П Международного симпозиума. М.: Пушино, 1997.

31. Кононков П.Ф», Мельник Л.С., Пивоваров В.§. Характер биологии развития амаранта в условиях Тульской области. В сб. научных трудов "Научные основы становлении рыночных отношений". Тезисы докл.У Международной научно-практической конференции 2325 сентября 1998 г. Отделение АПК МАИ и БНИИССОК. М.,1998,

С.149-153.

32. Кононков П.Ф,, Мельник Л.С., Гинс В.К., Гинс М.С., Шило I.M., Оурхай Аллахверднев, Абдул Кадер Эль Хаж. Биология развития овощных форм амаранта и продуктивность их листовой массы в условиях Нечерноземья России. Труды ВНШССОК. 1999.

33.. Королева. О.Я., Кольчевский К.Г. Влияние засоления почвы на пигментную систему и фотосинтез растений различных экологических груш // Тезисы докл.« 2 съезда Во ее .общества физиол»: растений. М., 1990.0.46.

34. Кудеяров В*Н.» Соколов O.A., НЗибаев В.П. Использование раз,личными культурами азота почвы и удобрений, внесенного в возрастающих дозах // Агрохимия, 1980. II 2.С.9-18.

35. Кузютша 1.Й. Агроэкологические особенности выращивания амаранта в условиях Пензенской Области // Проблемы экологии в сельском хозяйстве. Пенза, 1993. Т.2. С.54-56.

- но -

36. Железнова Н.Б., Железнов A.B., Шумный В.К. ж др. Перспективы возделывания амаранта на кормовые цели и семена // Сибирский вестник с.-х. науки. 1989. М. С.49-52.

37. Лазаньи Я., Капочи И., Бене Ш. и др. Оценка продукции биомассы и семян щирицы в засушливых районах Большой Венгерской низменности // Международный сельскохозяйственный журнал 1988. М 5. С. 60-64*

38. Магомедов I.M. Белковый потенциал растений с фотосинтезом // Тезисы доклада 2 съезда Всесоюзного общества физиологов растений М., 1990. С.46.

39. Магомедов й.М. Фотосинтез и органические кислоты. Я.: ЛГУ, 1988.

40.Магомедов й.М., Щпшлова A.A., Федосеевко A.A. Фотосинтетическая эффективность использования: азота представителями семейства Amaranthaceae с разными типами фиксации СОо. Тезисы докладов. I Международный симпозиум: Новые ж нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Пущине, 1995. С.54-56.

41. Магомедов И.М., Щумшгова A.A., Федосеенко A.A. Некоторые аспекты углеродного и азотного метаболизма в листьях imaran-thus cruentus l. // Тезисы докладов Международной научно-практической конференции: Люпин и амарант - источники новых пищевых я диетических продуктов. Санкт-Петербург, 1996. С.21.

42. Максимова А.И., Решетов Г.Г., Федотова G.A. Некоторые особенности технологии возделывания амаранта при орошении в условиях Саратовского Заволжья // Тезисы докладов Международной научно- практической конференции: Люпин и амарант - источники

новых пищевых и диетических продуктов. Санкт-Петербург, 1996. С,9-10.

43. Методы биохимического исследования растений. Изд. 3-е переработанное ж дополненное под редакцией д.б.н. Ермакова А.И. Ленинград, ВО "Агропромиздат", 1987,430 с.

44. Настинова Г.Э., Хулчачиева I.A. Особенности роста, развития, химического состава ж питательности амаранта при интродукции в Цшшшш// Тезисы докладов рабочего совещания: Итоги научно-исследовательских и прикладных работ с культурой амарант за 1987-88 гг# Л., 1989. С.23-33.

45. Некрасова Г.Ф., Киселева И.О. Продукционный процесс и некоторые особенности азотного обмена у амаранта метельчатого

в условиях разного обеспечения азотом // Тезисы докладов I Международного симпозиума: Новые и нетрадиционные растения ж перспективы их практического использования. Пущино, 1995. 0.47-48.

46. 0СТ-4671-78. Делянки ж схемы посева в селекции, сортоиспытании и первичном семеноводстве овощных культур. Параметры. Сборник нормативных документов на семена ж посадочный материал овощных культур. M.I997. С.97-111,

47, ОСТ 10077-85. Семена амаранта (на овощные цели). Посевные качества.

48, Прокофьев А,Б,, Хирут С,С., Чернов I.A. Исследования по систематике ж таксономия культурных форм рода imaranthus L. как научная основа их интродукции и селекции // Тезисы докладов I Международного симпозиума: Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования, Пущино, 1995. G.77-

ß.T

eil.

49. Сельскохозяйственный энциклопедический словарь,M. ï Советская энциклопедия, 1989. 656 с.

50. Строганов Б.П. Физиологические основы солеустойчивос-ти растений. М. : йзд-во АН СССР, 1962.

51. Тихвинский С.Ф., Тючкалов Л.В. Перспективные кормовые культуры. Киров: Волго-Вятское книжное издательство. 1989,

52. Черепанов С,К. Сосудистые растения СССР, 1,: Наука? 1981, 504 с,

53. Чернов И.А. Амарант - физиолого-биохимические основы интродукции, Казань: КГУ, 1992,

54. Чернов й.А,, Земляной Б,Я. Амарант - фабрика белка, Казань: КГУ, 1991.

55. Чернышева С,В», Косарева И.А., Синельникова В.Н. и др. Устойчивость амаранта к неблагоприятным факторам среды на ранних этапах развития растений/Тезисы докладов рабочего совещания: Итоги научно-исследовательских и прикладных работ с культурой амарант за 1987-88 гг. I,, 1889. С. 135-142.

56. Чиркова Т.В., Белоногова В.А. Возможности повышения

устойчивости и продуктивности амаранта в условиях затопления

при использовании семян, адаптированных к засолению //Тезисы

докладов 1 Международного симпозиума: Новые и нетрадиционные

растения и перспективы•их практического использования. Пущино, took п к>7 eu»

J_ «у V w » V , О ! —t J t/ «

57. Ермилова. A.A., Кучаева Л.H., Магомедов И.M» Некоторые физиолого-биохимические показатели углеродного метаболизма амаранта при повышении концентрации laci в питательном растворе. // Материалы I Всесоюзной научной конференции: Возделывание и использование амаранта в СССР. Казань: КГУ, 1991. С.114-121.

TTQ _ iXO —

58» Яблокова M.M., Афонина Р.Н., Репетунова I.B. Опыт возделывания амаранта в условиях Алтайского края // Тезисы докладов рабочего совещания: Итоги научных исследований и прикладных работ с культурой Амарант за 1987-1988 гг. JL, 1989. С.40-41. дополнение (методики).

59. Бэйли Ш* Методы химии белков. М.: Мир, 1965. 232 с.

60. ГОСТ 12038-84. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения Есхожести.

61. ГОСТ 12041-82. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения влажности.

62. ГОСТ 12042-80. Семена, сельскохозяйственных культур. Методы определения массы 1000 семян.

63. ГОСТ 13496-3-70.

64. Bachthaler G., Ullsperg®r A., Kees Н. Biologische, Ысо-

II

logische und pflanzenbauliche Einflusse auf Entwicklung und Yer-breitung des Ackerunkrautes Rauhhaariger Amarant (Amarsnthus re-troflexus L.) // I'achrictenblatt Deutsch. Pflanzenschutzdienst. 1988. ¥.40, Ж 11 . S.161-170.

65. Barber J., Baker M.R. Photosynthetic mechanisms and the environment. Elsevier Science Publischer B.V. (Biomedical Division), 1985.

66. Carlson R. Chenopodiaceae species: Salt-tolerant plants for green biomass and Crop Stress (Ed.M.Pressa - rakli) Marcel Deccer Inc., lew York, USA, 1994.

67. Carlson R. Quality and quantity of Amaranthus grain from plants in temperate, cold and hot, and subtropical climates // A revie^v, Proceedings of nnd Amaranth Conf., Rodale Press Inc. Emmans, PA, 18049, USA. 1979. P.48-58.

68. Coquiez E.R. Efecto de sistemas de siembra sobre el rendimiento en amaranto /7 El Amaranto y su Potencial. 1990. 14. P.8-13.

69. Covas G-. Perspectivas del cultivo de los amarantos en la República Argentina // Peblicacion miscelánea IB USSN 03252121, julio 1994 g. Estación.

70. Edwards A.D. Amaranth grain production guide // Rodale Press, Inc, Emmaus, Pensylvania, USA, 1991.

71. Escalante T.L., Campos 3.M., Avila R.H. et al. Adaptación de cuatro variedades de amaranto de grano en el estado de Campeche // Primer Congreso International del Amaranto. México, 1991. P.37.

72. Goodroad L.L., Jellum M.D. Effect of H fertilizer rate and soil pH on 3' efficiency in corn //Plant a Soil. 1988.V.106. P. 85-89.

73. Guadarama O.R., Trujillo R.T. Algunos aspectos del cultivo del amaranto en Temoac, Morelos, México // Primer Congreso International del Amaranto. México, 1991. P.68.

74. Gupta V.K., Thimba D. Grain amar aiith i an ideal crop for marginal areas in Kenia // Primer Congreso International del Amaranto. México, 1991.P.57.

75. Hernández G.P., Castañeda C.G. Caracterización de cinco tipos de amaranto en lose a algunos aspectos fisiologicos del desarrollo // Primer Congreso International del Amaranto. México. 1991 . P.30.

76. Juambelz L.R., Vicente L.L. Pactores eda fologicos extremos donde se desarrola Amaranthus // Primer Congreso International del Amaranto. México, 1991.P.48.

77. Lazanyi J., Chappan G., Kapocsi J. et al. Biomass production on some cultivated and wild amaranth species // Acta ag-ron. hung. 1990. ¥.39, N 1-2. P.11-19.

78. Lorenz K., Gross M. Saccharides of Amaranth // Nutrition reports international. 1984. ¥.29, K 3. P.721-726.

79« Mabry T.J. Betalains // Secondary plant products. B.a. Springer - Yerlad, 1980. ¥.8. P.513.

80. Marby T.J., Taylor A., Turner B. The betacyanins and their distribution // Photochemistry. 1963. ¥.2, N 1. P.61-64.

81. Marby T.J., Wyler H., Sassu G., Mgrcier M., Parikh J., Dreiding A.3. Die Structur des líeobetanidins unter die Konstitution des Randenfarbstoffes Betanin // Helv.Chim.Acta. 1962. ¥.45. P.640-647.

82. Macler B., Bamberg S., Moffatt E. et al. Effects of salinity and nitrogen on growth, productivity and value of Amaranthus in controlled culture /7 Amaranths perspectives on production, processing and marketing. Minneapolis, Minnesota, 1990. P.129-142.

83. Makus D.J. Composition and nutritive value of vegetable amaranth as affected by stage of growth, environment and method of preparation // Amaranths Perspectives on Production, Processing and Marketing. Minneapolis, Minnesota, 1990. P.35-46.

84. Matoh T., Ohta D., Takahashi E. Effect of sodium application on growth of Amaranthus tricolor 1. // Plant Cell Physiol 1986. ¥.27, N 2. P.187-192.

85. Mustafa II. Anbau von Amaranthus mit besonderer Berücksichtigung marginaler Standortbedingungen: Dissertation. Stuttgart, Hohenheim, 1984.

86. Piattelli M. Betalains // Chemistry and biochemystry of Plant Pigments. N.Y. Acad. Press, 1976. Y.1 . P.560-596.

87. Piattelli M., Giudici de Kicola M. Betacyanins of some Chenopodiaceae /7 Phytochemistry. 1971. ¥.10, U 12. P.3133-3135.

88. Piattelli M., Giudici de licola M., Castrogiovanni ¥. Photocontrol of Amaranthin Synthesis in Amaranthus tricolor // Phytochemistry. 1969. ¥.8, N 6. P.731-736.

89. Putnam D.H. Agronomic practices for amaranth // Amaranth: perspectives on production, processing and marketing. Minneapolis, Minnesota, 1990. P.151-162.

90. Ruskin F.E. (Editor). Amaranth. Round-ap. Emmaus, Pen-sylvania, 1977.

91. Sage R.P., Pearcy Pl.W. The nitrogen use efficiency of C-3 and 0-4 plants // Plant Physiol. 1987.¥.84. P.954-958.

92. Saunders R.M., Becker R. Amaranthus: a potential food and feed resource /7 Advan.in Cer.Sci. end Techn.,Am.Assn.Cer. Chem.St.Paul, MN. 1984.7.6. P.357-396.

93. Singhal R.S., Kulkarni P.R. Composition of the seeds of some Amaranthus species // Sci.Pood Agric.1988. ¥.42. P.325-331•

94. Stenlid G. Physiological effects of betalains upon highxier. plants // Phytochemistry. 1976. V.15. P.661-690.

95. Subba Rao P.Y., Goering K.J. E'ew starches ¥. Properties of the small granules from Amaranthus retroflexus //Cereal Chem. 1970. ¥.47. P.655-661.

96. Sugimoto I., Taxaada K., Sakamoto S. Some properties of normal and waxy-type starches of Amaranthus Hypochondriacus L. /7 Staerke. 1981. ¥.33. P.112-116.

97. Tapia M.E., Gonzalez J., Ibarne E. et al. Metodología para el estudio de restos arqueologicos de Amaranthus spp. Primer Congreso International del Amaranto. Mexico, 1991. P.20.

98. Teutonico H.A., Knorr D. Amaranth: composition, properties and applications of a rediscovered food crop // Pood Technology. 1985. H 1. P.49-60.

99. Trujillo R.T., Jimenez E.G. Características edafoclima-ticos y el cultivo de 32 tipos de Amaranlius en chalco, es tado de Mexico. Primer Congreso International del Amaranto. Mexico, 1991. P.34.

100. Trujillo R.T., Jimenez E.G. Grupos de suelos y Arnaran-thus spp. en Mexico. 2 Simposio E'acional de cultives estratégicos de valor alimenticio: Quinoa y amarantos. Resúmenes, 1992 .P.3¿

101. Tuexen R. Grundriss einer Systematik der nitrophilen Unkraeuter //Mitt.fuer.soziol.Arb.Gem.Sr.1950. V.2 .S.94-175.

102. Urbina E.R.M. Tolerancia a la sequia en amarantos cul-tivades. Tesis pava optar al grado de Magister Sicential, Pac. Agron. UBA-IITA, 1992. P.109.

103. Valverde P.M., Santos I.A. Efecto del nitrogeno y potasio en et desarrollo y rendimiento de amaranto tipo Mercado. Irimer Congreso International del Amaranto. Mexico, 1991. P.46.

104. Watt B.K.,Meri'il A.L. Composition of Poods Agriculture Handbook. B.U. Dep.Agrie.Washington; DC.1963.

105. Wegerle K"., Zeller P.J. Koerner-Amarant: Anbau, Zttcht-ung und Werteigenschaften einer alten Indio-Pflanze // J.Agron. and Crop Sei.1995. ¥.174. S.63-72.