Роль света в устойчивости растений томата к вирусу табачной мозаики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Кузнецова, Евгения Николаевна

• Кузнецова, Евгения Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кузнецова, Евгения Николаевна

Список сокращений и условных обозначений

ВВЕДЕНИЕ

1. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКАЯ ПРИРОДА ВИРУСНОГО

ПАТОГЕНЕЗА

1.1. Развитие представлений о вирусном патогенезе

1.2. Молекулярно-генетические модели в исследованиях вирусного патогенеза

1.2.1. Модельные системы в фитовирусологии

1.2.2. Репродукция фитовирусов в модельных системах

1.3. Реакции растения на внедрение патогена

1.3.1. Влияние патогена на энергетику фотосинтеза

1.3.2. Влияние патогена на реакции, связанные с дыханием

1.3.3. Реакции на внедрение патогена, связанные с белками растения

1.4. Транспорт вирусной инфекции по растению

1.4.1. Транспортная форма вирусной инфекции

1.4.2. Транспорт вируса в пределах листа

1.4.3. Транспорт вирусной инфекции на большие расстояния

2. ДЕЙСТВИЕ СВЕТА РАЗЛИЧНОГО СПЕКТРАЛЬНОГО СОСТАВА НА

РАСТЕНИЯ

2.1. Реакции растений на свет и фоторецепторы

2.2. Предполагаемые механизмы преобразования светового сигнала в морфогенетические реакции

2.3. Действие света различного спектрального состава на биохимические и морфологические характеристики растений 44 2.3.1 Влияние света различного спектрального состава на биохимические характеристики 44 2.3.2. Влияние света спектрального состава на морфометрические характеристики

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объект исследования

3.2. Условия выращивания растений на белом свету

3.3. Эксперименты с использованием света различного спектрального состава

3.3.1. Эксперименты по измерению экспозиции спектрального света

3.3.2. Эксперименты с использованием контрастных по устойчивости растений томата и спектрального света

3.4. Определение количества фотосинтетических пигментов

3.5. Количественное определение белка оболочки вируса табачной мозаики

3.6. Определение эндогенных фитогормонов

3.6.1. Выделение фитогормонов

3.6.2. Количественное определение фитогормонов

4. ВЛИЯНИЕ ЗАРАЖЕНИЯ ВТМ НА РОСТ, СОДЕРЖАНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ И БАЛАНС ЭНДОГЕННЫХ ФИТОГОРМОНОВ РАСТЕНИЙ ТОМАТА ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ НА БЕЛОМ СВЕТУ

4.1. Накопление вируса в зараженных растениях томата

4.2. Особенности роста зараженных растений томата на белом свету

4.3. Влияние заражения на содержание пигментов в растениях томата

4.4. Влияние заражения ВТМ на эндогенных фитогормонов на белом свету баланс

5. ВЛИЯНИЕ СИНЕГО И КРАСНОГО СВЕТА РАЗЛИЧНОЙ ЭКСПОЗИЦИИ т И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ НА НАКОПЛЕНИЕ АНТИГЕНА ВТМ В

РАСТЕНИЯХ ТОМАТА

5.1. Динамика титра ВТМ в листьях растений томата при воздействии синего и красного света различной экспозиции

5.2. Влияние синего и красного света на накопление антигена ВТМ в листьях восприимчивых, устойчивых и толерантных растениях томата

6. ВЛИЯНИЕ СИНЕГО И КРАСНОГО СВЕТА НА РОСТ, СОДЕРЖАНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ И ГОРМОНАЛЬНЫЙ БАЛАНС щ РАСТЕНИЙ ТОМАТА, ЗАРАЖЕННЫХ ВТМ

6.1. Влияние синего и красного света на рост инфицированных ВТМ растений томата

6.2. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях зараженных

ВТМ растений томата при освещении синим и красным светом

6.3. Динамика эндогенных фитогормонов в листьях инфицированных

ВТМ растений томата на синем и красном свету

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль света в устойчивости растений томата к вирусу табачной мозаики»

Актуальность проблемы. В настоящее время множество исследований посвящено изучению молекулярных механизмов взаимодействия патогенов и растений, начинающегося с их контакта и завершающегося формированием ответа растения и подавлением развития возбудителя инфекции.

Ответ растения зависит от включения «защитных генов» и синтеза разнообразных веществ, которые определяют устойчивость растений к вирусам. Большую роль в формировании иммунитета к патогенам у растений играют сигнальные системы клеток. Веществами, участвующими в сигнальных системах, могут быть различные группы эндогенных фитогормонов (Grill Е., Himmelbach, 1998; Munnik et al., 1995; Тарчевский, 2000).

При проникновении инфекции в клетки растения происходит изменение баланса эндогенных фитогормонов. Регуляция гормонального баланса также может осуществляться светом разного спектрального состава (Ahmad, 1999; Kohler, 1985; Карначук и др., 1989; 1990). Кроме того, показана роль синего и красного света в регуляции различных реакций растений (Воскресенская, 1975; Протасова и др., 1981; Карначук, 1989; Ушакова и др., 1997; Тихомиров и др., 1991, 1999; Тищенко, 2000).

Одними из основных сигналов для растения являются спектральный свет и различные экологические факторы, в том числе и вирусы. Внешние сигналы могут передаваться на внутриклеточные структуры с помощью фитогормонов. Существуют многочисленные данные о том, что эффекты света и гормонов в растениях могут перекрываться в регуляции различных реакций метаболизма растительной клетки. Фитогормоны могут инициировать реакции, запускаемые светом, и наоборот (Moore, 1979; Evans, 1985; Chory et al., 1994; Su, Howwell, 1995). Однако, связь между световыми сигналами и уровнем эндогенных фитогормонов мало изучена.

Существует предположение, что регуляторная роль света проявляется не только в контроле роста и развития растений, но и в защитных реакциях растений в ответ на проникновение вирусов (Шатило и др., 1997). Однако в современной литературе очень мало исследований посвящено изучению роли эндогенных фитогормонов, индуцируемых световыми сигналами разного спектрального состава в защитных реакциях на атаку патогенов.

Цель и задачи исследования. Для понимания взаимодействия световых сигналов внешней среды с эндогенными регуляторами в формировании устойчивости к патогенам была поставлена следующая цель:

Выяснить роль синего и красного света в регуляции роста, его влияние на титр вируса табачной мозаики (ВТМ) и баланс эндогенных фитогормонов в растениях томата, инфицированных ВТМ.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) Проанализировать особенности роста и содержания фотосинтетических пигментов, исходный уровень эндогенных фитогормонов в здоровых и зараженных растениях томата на белом свету.

2) Определить оптимальный вариант освещения для формирования устойчивости растений томата к ВТМ.

3) Исследовать влияние синего и красного света на рост, титр ВТМ и содержание эндогенных фитогормонов в растениях томата, контрастных по устойчивости.

Научная новизна. Полученные экспериментальные данные вносят вклад в развитие представлений об участии света - синего и красного в устойчивости растений к патогенам. Впервые показана возможность формирования индуцированной светом устойчивости растений томата. Это стало возможным благодаря использованию модели патосистемы «контрастные по устойчивости растения томата - ВТМ». Показано, что различные по восприимчивости зараженные растения томата неоднозначно реагируют на облучение светом разных участков спектра - синим и красным. Наблюдается изменение титра ВТМ, уровня эндогенных фитогормонов, которые являются участниками сигнальных систем растений, что отражается в изменении ростовых реакций. Определена наиболее оптимальная экспозиция и продолжительность досвечивания спектральным светом растений томата для инициации процессов устойчивости. Продемонстрирована возможность участия цитокининов и абсцизовой кислоты в формировании устойчивости растений томата, при облучении монохроматическим светом.

Практическая значимость работы. Результаты данной работы позволяют разработать экологически чистую технологию профилактики растений закрытого грунта. Полученные результаты могут использоваться в учебном процессе при чтении курсов: «Иммунитет растений», «Физиология и биохимия больного растения».

Работа выполнена на кафедре физиологии и биотехнологии растений Томского государственного университета, при поддержке гранта №151 от 19. 01.2001г. по Федеральной Целевой Программе "Интеграция", направление 1.5. "Поддержка обучения и стажировок наиболее способных студентов и аспирантов в российских научных школах мирового уровня" и отдела защиты растений Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина.

1.ФИЗИОЛОГО БИОХИМИЧЕСКАЯ ПРИРОДА ВИРУСНОГО

ПАТОГЕНЕЗА

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Кузнецова, Евгения Николаевна

выводы

1. Впервые показана возможность фотоиндуцированной устойчивости растений томата.

2. Устойчивость растений томата зависит от экспозиции и продолжительности освещения, а также периода досвечивания синим и красным светом.

3. Синий монохроматический свет повышает устойчивость линий томата, как восприимчивых, так и устойчивых к ВТМ.

4. Разовая досветка синим и красным светом оказывается неэффективной в создании устойчивости к ВТМ

5. Красный свет оказывает неблагоприятное воздействие на зараженные растения томата, повышая титр ВТМ.

6. Оптимальный вариант создания фотоиндуцированной устойчивости томата — освещение растений в течение восьми суток синим светом до заражения растений ВТМ.

7. В формировании устойчивости томатов к ВТМ под действием спектрального света принимают участие эндогенные фитогормоны -абсцизовая кислота, зеатин и изопентениладенин. Щ Т

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты наших экспериментов вносят вклад в развитие представлений о механизмах фоторегуляции вирусного патогенеза, с помощью которых растения приспосабливаются к измененным условиям.

На примере контрастных по устойчивости линий томатов (восприимчивых, толерантных. и устойчивых) показана возможность формирования индуцированной светом защиты растений. Наличие или отсутствие гена устойчивости у растения влияет на течение вирусного патогенеза как при обычных условиях выращивания, так и при воздействии света различного спектрального состава.

Показано, что при выращивании на белом свету наиболее устойчивым по результатам ИФА оказался Мо 464, имеющий ген устойчивости ТМ 1. Мо 382 также характеризовался пониженной инфекционностью клеточного сока и наиболее восприимчивым оказался сорт Дубок. Все изучаемые линии при выращивании на белом свету. отличались по содержанию эндогенных фитогормонов. Так, наличие гена устойчивости или его отсутствие влияет на баланс эндогенных фитогормонов в зараженных растениях. Показана противоположная направленность в содержании различных групп гормонов в контрастных по восприимчивости растениях томата, в ответ на проникновение патогена. В устойчивых растениях Мо 464 в' ответ на заражение наблюдается кратковременное увеличение уровня АБК в листьях, что вероятно, служит сигналом для включения механизмов устойчивости. Тогда как в восприимчивых растениях долговременное поддержание высокой концентрации АБК приводит к формированию устойчивых совместных взаимоотношений между вирусом и растением. Вирусный патогенез изменяет содержание ЦК — индукторов устойчивости во всех изучаемых формах томатов. В устойчивых растениях высокое содержание свободных форм, а именно зеатина и ИПА является существенным для развития вирусной устойчивости.

Это согласуется с данными Sáno etal., (1995) о том, что повышенный уровень эндогенных цитокининов (зеатина и рибозида зеатина) приводил к увеличению содержания системного индуктора защитных генов — салициловой кислоты и индуцируемых ею кислых PR - белков. Соответственно, повышенный уровень ЦК приводит к перекрестным сигналам между трансдукционными путями абсцизовой, салициловой и жасмоновой кислот (Sano et al., 1995). Содержание ИУК в восприимчивых растениях томата высоко, и возможно способствует подавлению активности защитных белковых систем растения (Ладыженская и др., 1999). Следствием изменения гормонального баланса у мутантных зараженных растений томата является снижение в скорости роста вегетативных органов и морфометрических пoкaзáтeлeй.

Синий и красный свет приводят к формированию противоположно протекающих реакций в зараженных растениях всех изученных линий.

Самыми быстрыми в формировании индуцированных светом защитных w реакций на проникновение вирусной инфекции оказались устойчивые растения Мо 464. Тогда как защитная реакция восприимчивых и толерантных растений проявлялась только в середине или даже в конце патогенеза.

Освещение синим светом зараженных растений приводит к изменению гормонального баланса в сторону увеличения индукторов и компонентов защитных механизмов. Синий -свет инициирует накопление высокой концентрации АБК в листьях, что способствует развитию активной защитной ^ реакции в контрастных по устойчивости растениях. Наши данные согласуются с данными Пуневой и др., (2000), где высокие концентрации АБК приводят к токсичному эффекту, подавляющему развитие патогена в клетках (Пунева и др., 2000). И также высокая концентрация АБК в листьях восприимчивых растений способствует высокой литической активности клеток, что в свою очередь обуславливает деградацию вирусных частиц и является важной т составной частью активной противовирусной защиты растения (Реунов, 1989).

Также синий свет инициирует резкое накопление ЦК свободных форм, а именно зеатина и ИПА, в листьях устойчивых и толерантных растений зараженных растений. Вероятно, в этих растениях наблюдается аддитивное действие синего света и повышенного содержания ЦК, так как оба этих фактора отвечают за биосинтез хлоропластных белков и хлорофилла и тем самым предохраняют фотосинтетический аппарат от разрушения при заражении (Ладыгина, Бабоша, 1996).

Было сделано предположение, что фотореакция возбуждаемая синим светом в листьях растений и цитокинины действуют на общее звено метаболизма, вызывающее биосинтетические процессы, замедляющие течение вирусного патогенеза. Было доказано, что синий свет регулирует активность ядерной РНК — полимеразы, и тем самым стимулирует биосинтез м - РНК и белка (Воскресенская, 1984). Изменение эндогенного уровня цитокининов в свою очередь, вероятно, влияет на протекание вирусного заболевания и накопление антигена ВТМ в листьях томата.

При облучении синим светом, в листьях зараженных томатов резко снижается уровень ИУК. Возможно, синий свет играет роль регулятора биосинтётического баланса, сдвигая последний в сторону синтеза фенольных соединений, которые могут выступать в качестве эндогенных компонентов в механизмах защиты растений. Известно, что фенольные соединения могут регулировать активность ИУК - оксидазы, .тем самым, изменяя содержание ИУК в тканях растений (Полевой; 1982).

Таким образом, свет может модифицировать не только рост и морфогенез растений через систему гормонов и менять интенсивность действия гормонов — стимуляторов и активировать образование природных ингибиторов, но и изменять ход защитных реакций растений в ответ на проникновение патогена.

132

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кузнецова, Евгения Николаевна, 2004 год

1. Ahmad М., Jarillo J., Smimova О., Cashmore A.R. Cryptochrome blue light photoreceptors of Arabidopsis implicated in phototropism // Nature. 1998. -V. 392. - P. 720-723.

2. Ahmad M. Seeing the world in red and blue: insight into plant vision and photoreceptors // Current Opinion in Plant Biology . 1999. - V. 2. N. 3. - P. 230-235.

3. Ahmad M., Cashmore A.R. Seeing blue: the discovery of cryptochrome // Plant Mol Biol. 1996. - V. 30. - P. 851-861.

4. Allan A.C., Lapidot M., Culver J.N., Fluhr R. An early tobacco mosaic virus-induced oxidative burst in tobacco indicates extracellular perception of the virus coat protein // Plant Physiol. 2001. V.126. - P.97 - 108

5. Aoki S., Takebe I. Replication of tobacco mosaic virus RNA in tobacco mesophyll protoplasts inoculated in vitro // Virology. 1975. - Vol. 65. -P.343 — 354.

6. Atabekov J.G., Dorokhov Yu.L. Plant virus specifik transport function and resistance of plants to viruses// Adv. Virus Res. - 1984. - V. 29. - P. 313 — 364.

7. Atzom R., Weiler E.W. The role of endogenous gibberellins in the formation a amilase by eleurone layers of germination barley caryopses // Planta. - 1983.-V. 150.-P.289

8. Batschauer A. Photoreceptors in higher plants// Planta. 1998. - V.206. - P. 479-493.

9. Beachy R.N., Heinlein M. Role of P30 in replication and spread of TMV // Traffic. 2000. -V. 1. - P. 540 - 544

10. Bosch F.X., Jockusch H. Temperature — sensitive mutants of TMV: benaviour of a non coat protein mutant in isolated tobacco cells // Mol. And Gen. Genet. - 1972. - Vol. 116. - P. 95 - 98.

11. Bourque D.P., Hagiladi A., Wildman S.G. Experimental test of a TMV replication model. Attempts to identify molecular precursors of TMV RNA molecule // Virology. - 1975. - Vol.63. - P. 135 - 146.

12. Carrington J.C., Kasschau K.D., Mahajan S.K., Schaad M.C. Cell-to-cell and long-distance transport of viruses in plants// Plant Cell. 1996. — V.8. - P. 1669-1681.

13. Casal J.J. Phytochromes, cryptochromes, phototropin: photoreceptor interactions in plants//Photochem. Photobiol. 2000. - V.71(l).-P.l - 11.

14. Casal J.J., Yanovsky M.J., Luppi J.P. Two photobiological pathways of phytochrome A activity, only one of • which shows dominant negative suppression by phytochrome B // Photochem. Photobiol. — 2000. — V.71. N.4. -P.481 -486.

15. Chadha K.C., MacNeil B.N. Influence of temperature upon levels of virus andan induced antiviral principle in tomato plants systemicallyinfected with tobacco mosaic vims // Canad. J. Microbiol. — 1969. V. 15. - № 12. - p.1469- 1471.

16. Chory J., Reinecke D., Sim S., Washburn T., Brenner M. A Role for cytokinins in de-etiolation in Arabidopsis det mutants have an altered response to cytokinins. // Plant Physiol. 1994. - V. 104. - № 2. - P. 339 - 347.

17. Christie J.M., Reymond P., Powell G.K., Bernasconi A.; Raibecas A., Liscum E., Briggs W.R. Arabidopsis NPH1: a flavoprotein with the properties of a photoreceptor for phototropism // Science. 1998. - V.282. - P. 1698 - 1701.

18. Chung-Mo Park, Seong-Hee Bhoo, Pill-Soon Song Inter-domain crosstalk in the phytochrome molecules // Seminars in Cell Develop. Biol. 2000. - V.l 1. -N. 6.-P. 449-456.

19. Citovsky V., Knorr D., Schuster G., and Zambryski P. The P30 movement protein of tobacco mosaic virus is a singlestranded nucleic acid binding protein // Cell. 1990. - V.60. - P.637-647.

20. Clack T., Mathews S., Sharrotk R.A. The phytochrome apoprotein family in Arabidopsis is encoded by five genes: the sequences and expression of PHYD and PHYE// Plant Mol. Biol. 1994. - V.25. - P.413 - 427.

21. Clarke S.F., McKenzie M.J., Buritt D.J., Guy P.L., Jameson P.E. Influence of white clover mosaic potexvirus infection on the endogenous cytokinin content of bean// Plant Physiol. 1999. - Vol. 120. - P. 547 -552.

22. Cocking E.C. Ferritin and tobacco mosaic virus uptake; and nuclear cytoplasmic relationships in isolated tomato fruit protoplasts // Bioshem. J. 1965. - Vol.95.- P. 28.

23. Cohn J., Sessa G!, Martin G.B. Innate immunity in plants // Curr. Opin. in Immunology. 2001. - V. 13. - P. 55-62

24. Culver G.N., Alwyn G.C. Lindbeck and Dawson W.O. Virus host interaction: Induction of chlorotic and necrotic responses in plant by tobamoviruses // Ann. Rev. Phytopathol. - 1991. - V. 29. - P. 193 - 217.

25. D'Agostino I.B., Kieber J.J. Phosphorelay signal transduction: the emerging family of plant response regulators // Trends Biochem. Sci. 1999. - Vol. 24. -P. 452-456.

26. De Zoeten G.A. Early events in plant virus infection // Plant diseases and vectors. N.Y.: Acad. Press. 1981. - V. 1. - P. 221 - 239.

27. De Zoeten G.A., Gaard G. Possibilities for inter- and intra cellular translocation of some icosahedral plant viruses// J. Cell Biol. 1969. - Vol. 40.-P. 814-823.

28. Deng X.W. Fresh view of light signal transduction in plants // Cell. 1994.-V.76. - P. 423-426.

29. Deng X.W., Quail P.H. Signalling in light controlled development // Cell Develop. Biol. - 1999. - V. 10. - P. 121 - 129.

30. Diener T.O. Isolation of infectious, ribonuclease sensitive fraction from tobacco leaves recently inoculated with tobacco mosaic virus // Virology. -1962.-Vol. 16.-P. 140-146.

31. Dorokhov Yu. L., Makinen K., Frolova O.Yu. et al. A novel function for a ubiqutous plant enzyme pectin methylesterase: the host cell receptor for the tobacco mosaic virus movement protein// FEBS Letters. — 1999. - Vol. 461. -P. 223 - 238.

32. Dorokhov Yu., Alexsandrova N.M., Miroshnichenko N.A. Isolation and analysis of virus specific ribonucleoprotein of tobacco mosaic virusinfected tobacco // Virology. ' 1983. - Vol. 127.- P. 237 252.

33. Dorokhov Yu., Miroshnichenko N.A., Alexsandrova N.M. Development of systemic TMV infection in upper noninoculated tobacco leaves after differential temperature treatment // Virology. 1981. - Vol. 108. - P. 507 -508.

34. Ecker Y. R. The ethylene signal transduction pathway in plants // Science. -1995.-Vol.268. P. 667-675.

35. Esau K. Anatomy of plant virus infection // Annu. Rev. Phytophatol. 1967. Vol. 5.-P. 45-76.

36. Evans M.L. The action of auxin on plant cell elongation // Crit. Rev. Plant Sci.-1985.-V.2.-P. 213-265.

37. Fankhauser C. Phytochromes as light-modulated protein kinases // Cell Develop. Biol. 2000. - V. 11. - P. 467 - 473.

38. Feinbaum R.L., Storz G., Ausubel F.M. High intensity and blue light regulated expression of chimeric chalcone synthase genes in transgenic Arabidopsis thaliana plants. // Mol. Gen. Genet. 1991. - V. 226. - P. 449-456.

39. Furuya M. Phytochromes: their molecular species, gene families, and functions // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Bidl. 1993. - V. 44. - P. 617 -645.

40. Gahil D. M., Ward E.W.B. An indirect enzyme — linked immunosorbent assay for measurement of abscisic acid in Soybean inoculated with Phytophthora megasperma f. sp. glicinea // Phytopathology. 1989. - Vol. 79. - P. 1238 — 1242.

41. Gat Edelbaum O., Altman A., Sela I. Polyinosinic: polycytidilic acid in association with cyclic nucleotides activates the antiviral factor (AVF) in plant tissues//J. Gen. Virol.- 1983. -V.64.-N.1.- P. 211-214.

42. Góelet P., Lomonosoff G.P., Butler P. J.G. Nucleotide sequence of tobacco mosaic virus RNA// Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1982. - Vol. 79. - P. 5818 -5822.

43. Grill E., Himmelbach A. ABA signal transduction // Curr. Opin. Cell. Biol. — 1998.-Vol. 1.-P. 412-418.-. •

44. Hamazato F., Shinomura T., Hánzawa H., Chory J., Furuya M. Fluence and wavelength requirements for Arabidopsis CAB gene induction by different phytochromes // Plant Physiol. 1997. - V. 115. - P. 1533 - 1540.

45. Hennig L., Poppe S.U., Schafer E. Control of hypocotyl elongation in , i

46. Arabidopsis thaliana by photoreceptor interaction // Planta. 1999. - V.208. —1. P.257 — 263.

47. Hirashima K., Watanabe Y. Tobamovirus replicase coding region in involved in cell -to cell movement//J. of virology; - 2001.- V.9.- P. 8831 - 8836.

48. Holt C.A., Beachy R.N. In vivo complementation of .infections transcripts from mutant tobacco mosaic virus cDNAs transgenic plants// Virology. — 1991.-Vol. 181.-P. 109-117.

49. Hull R. The movement of viruses in plant// Annu. Rev. Phytopathol. 1989. -V.27.-P. 213-240.

50. Hutcheson S.W. Current concepts of active defense in plants // Annu. Rev. Phytopathol. -1998. V.36. - P.59 -90.

51. Jackson J.A., Jenkins G.I. Extension growth responses and flavonoid biosynthesis gene expression in the Arabidopsis hy4 mutant // Planta. 1995. -V.197. - P.233 - 239.

52. Janoudi A.K., Konjevic R., Whitelam G.C., Gordon W., Poff K.L. Both phytochrome A and phytochrome B are required for the normal expression of phototropism in Arabidopsis thaliana seedlings // Physiol. Plant. 1997. - V. 101.-P. 278-282.

53. Jenkins G.I., Christie J.M., Fuglevand G., Long J.C., Jackson J.A. Plant responses to UV and blue light: biochemical and genetic approaches // Plant Science. 1995. - V. 112. - P. 117-138.

54. Jones A.M., Edgerton M.D. The anatomy of phytochrome, a unique photoreceptor in plants // Seminar in Cell Biol. 1994. - V. 5. - N.5. - P. 295 -302.»

55. Kano H. Effect of light and inhibitors of photosynthesis and respiration on the multiplication of tobacco mosaic virus in tobacco protoplast // Plant. Cell. Physiol. 1985.-Vol. 26.-P. 1241 -1251.

56. Kassanis B. Plant tissue culture. In: Methods in virology/ Ed.K. Maramorosh, H. Koprowski. New York; London: Acad. Press. — 1967. - Vol.1. -P. 537-566.

57. Kohler K.H. Coactions of light and phytochromes // Abstr. Symp. "Light and Hormone Interaction in Plants". B.: Humboldt Univ. - 1985. - P. 82.

58. Koiwa H., Kojima M., Ioshida J. Ultra-structural observation on chloroplast a in tomato plant infected with attenuated strain (LA) of tobacco mosaic virus // Ann. Phytopathol Soc. Japan. 1989. - Vol. 55. - P.41 - 48.

59. Krah D.L., Choppin P.W. Selective inhibition of WSN influenza virus haemolysis by pea lectin // J. Gen. Virol. V. 69. - N. 3. - 1988. - P. 717 -722. ' '' ' •

60. Kuriger W.E., Agrios G.N. Cytokinin levels and kinetin-virus interactions in tobacco rinspot virus infected cowpea plants// Phytopathology. 1977. - Vol.67.-P. 604-609.

61. Lin C., Ahmad M., Gordon D.,; Cashmore A.R. Expression of an Arabidopsis cryptochrome gene in transgenic tobacco results in hypersensitivity to blue, UV-A, and green light // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995b. - V. 92. - P.8423 - 8427.

62. Lin C., Robertson D.E., Ahmad M., Raibekas A.A., Joms M.S., Dutton P.L. Cashmore A.R. Association of flavin adenine dinucleotide with the Arabidopsis blue light receptor CRY1 // Science. 1995a. - V. 269. - P. 968 -970.

63. Lin C. Plant blue-light receptors // Plant J. 2000. - V. 5. - N. 8. - P.337 -342.

64. Lin C., Yang H., Guo H., Mockler T., Chen J., Cashmore A.R. Enhancement of blue-light sensitivity of Arabidopsis seedlings by a blue light receptor cryptochrome 2 // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. - V. 95. - P. 7686 -7690.

65. Loebenstein G. Further evidence of systemic resistance induced by localized necrotic virus infection in plants // Phytopathol. — 1963. V. 53. — N. 4. - P. 306-308.

66. Maloof J.N., Borevitz J.O., Weigel D., Chory J. Natural variation in phytochrome signaling // Cell Develop. Biol. 2000. - V'.l 1. - P. 523 - 530.

67. Maramorosch K. Reversal of virus — caudet stunting in plants by gibberellic ^ acid// Science. 1957. - V. 126. - P. 651-652.

68. Mas P., Beachy R.N. Distribution of TMV movement protein in single living protoplasts immobilized in agarose // Plant,J. 1998. - V. 15. - P. 835 - 842.

69. Mas P., Beachy R.N. Replication of tobacco mosaic virus on endoplasmic reticulum and role of the cytoskeleton and virus movement protein in intracellular distribution of viral RNA //J. Cell Biol. 1999. - V.147. - P. 945tf -958.

70. Meshi T., Motoyoshi F., Maeda T. Mutations in the tobacco mosaic virus 30kD protein gene overcome Tm- 2 resistance in tomato // Plant.

71. Cell. 1989. Vol. 368. - P. 312 - 322.

72. Metelink J., Hoge J.H.C., • Schilperoort R.A. Cytokinin stress changes the developmental regulation of several defense — related genes in tobacco// EMBO J. 1987. - V.6. - N. 12. - P. 3579 -3583.

73. Modderman P.W., Shoot C.P., Klis F.M., Wieringa-Brants D.H. Acquired resistance in hypersensitive tobacco against tobacco mosaic virus, induced by plant cell wall components // Phytopathol. Z. V. 113. - N. 2. - 1985. - P. 165 -170.

74. Moore T.C. Biochemistry and physiology of plant hormones. New York: Springer-Verlang. 1979. - 245 p.

75. Motoyoshi F., Oshima N. Infection with tobacco mosaic virus of leaf mesophyll protoplast from susceptible and resistant lines of tomato// J. Gen. Virol. 1975. - V.29. - P.81 - 91.

76. Motoyshi F. Protoplasts isolated from callus cells of maize endosperm. Formation of multinucleate protoplasts and nuclear division // Exp. Cell Res. -1971.-Vol. 68.-P. 452-456.

77. Muhlback H.R., Camacho — Henriquez A., Sanger H.L. Infection of tomato protoplasts by ribonucleic acid of tobacco mosaic virus and by viroids // Phytopathol. 1977. - Vol. 90. - P.289 - 305.

78. Munnik T., Arisz S.A., • de Vrije T., Musgrave A. G protein activation stimulated phospholipase D signaling in plants // Plant Cell. 1995. - Vol. 7.-P. 2197-2210.

79. Murakishi H.H., Hartmann J.X., Beachy R.N., Pelcher L.E. Growth curve and yield of tobacco mosaic virus in tobacco callus cells // Virology. — 1971. -Vol.43.-P. 62-68.

80. Murphy A.M., Holcombe L.J., Carr J.P. Characteristics of salicylic acid -induced delay in disease caused by a necrotrophic fungal pathogen in tobacco// Physiol, and Molec. Plant Pathol. 2000. - Vol. 57. - N.2. - P. 47 - 54.

81. Myoung L., Currier W.W. Suppression of the hypersensitive response in potato by acetyl salicylic acid// Biochem. and Biophis. Res. Communications. 1996. - Vol. 222. - N. 2. - P. 309 - 311.

82. Nagy F., Kircher S., Schafer E. Nucleo cytoplasmic partitioning of the plant photoreceptors phytochromes //'Cell Develop. Biol. - 2000. - V.l 1. - P.505 -510

83. Park C.-M., Bhoo S.-H., Song P.-S. Inter domain crosstalk in the phytochrome molecules // Cell Develop! Biol.'- 2000. V. 11. - P.449 r- 456.

84. Pavillard J. Researches sur la croissance des plantes viroses; virus et auxsines// Compt. Rend. 1952. - V. 235. - P.87 - 88.

85. Petrovi N., Miersch o., Ravnikar M., Kova M. Potato virus YNTNalters the distribution and concentration of endogenous jasmonic acid in potato plants grown in vitro// Physiol, and Molec. Plant Pathol. 1997. - Vol.50. - N. 4. - P. 237-244.

86. PhilIips A.L. Gibberellins in Arabidopsis // Plant Physiol. Biochem. 1998.-V. 36(1-2).-P. 115-124.

87. Photomorphogenesis in Plants' /Ed. by Kendrick R.E., Kronenberg G.H.M. -Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 1994. - 329 p.

88. Quail P.H. The phytochrome family: dissection of functional roles and signaling pathways among family members // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1998. - V. 353. - P. 1399-1403.

89. Raychaudhuri S.P. Plant viruses in tissue culture.// Adv. Virus Res. — 1966. -Vol.12.-P. 175-206.

90. Robards A.W. Plasmodesmata // Annu. Rev.

91. Physiol. 1975. - Vol.51. P. 13 - 29. • < .

92. Saito T., Yamanaka K., Okada Y. Long distance movement and viral assembly of tobacco mosaic virus mutant // Virology. - 1988. - Vol. 176. - P.329.336.

93. Sakamoto K., Nagatani A. Nuclear localization activity of phytochrome B-'// B. Plant J. 1996. - V.lO.'-p. 859 - 868.

94. Sano H., Ohashi Y. Involvement of small GTP binding proteins in defense signal - transduction of higner plants // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 1995. - Vol. 92. - P. 4138 - 4144.

95. Sano H., Seo S., Koizumi N., Niki T., Iwamura H., Ohashi Y. Regulation by cytokinins of endogenous levels of jasmonic and salicylic acids in mechanically wounded tobacco plants // Plant Cell Physiol. 1996. - Vol. 37.-P. 762-769.

96. Schneider I.R., Worley J. F. Rapid entry of infectious particles of southern bean mosaic virus into'living cells following transport of the particles in the water stream// Virology. 1959. - Vol. 8. - P. 243 - 249.

97. Sineshchekov V., Lamparter T., Hartmann E. Evidence for the existence of membrane associated phytochrome in the cell // Photochem. Photobiol. —1994.-V.60.-P.516-520.

98. Su W.P., Howwell S.H. The effects of cytokinin and light on hypocotyl elongation in arabidopsis seedlings are independent and additive // Plant Physiol. -1995.-V. 108.-P. 1423- 1430.

99. Sziraki I., Balazs E., Kiraly Z. Role of different stresses in inducing systemic acquired resistance to TMV and increasing cytokinin levels in tobacco// Physiol. Plant Pathol. 1980. - Vol. 16. - P. 277-284.

100. Takebe I. The use of protoplasts' in plant virology // Annu. Rev. Phytopathol. 1975. -Vol. 13. - P. 105-125.

101. Takebe I., Otsuki Y. Infection of tobacco mesophyll protoplasts by tobacco mosaic virus // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1969. - Vol.64. - P.843 -848.

102. Tanksley S.D., Mutschler M.A. Linkage map of the tomato1.copersicon esculentum) // Genetics map. 1989. - P. 6.3 - 6.15

103. Tavantzis S.M., Smith S.H., Witham F.H. The influence of kinetin ontobacco rinspot virus infectivity and the effect of virus infection on thecytokinin activity in intact leaves of Nicotiana glutinosa L. // Physiol. Plant ^ • * i

104. Pathol.- 1979.-Vol. 14.-Р.227,-233. '

105. Thompson G.J., Martin M.M., Van Staden J. Relationship between tomato spotted wilt virus infection and cytokinin content of tomato. — Phytophylactica. 1983.-Vol. 15.-N. 2.-P. 63 - 66.

106. Trummler F., Algarra P., Fobo , G.M. Sequence similarities of phytochrome to protein kinases: implication for the structure, function and evolution of the phytochrome gene family // FEBS Lett. 1995. - V. 357. - P. 149-155.

107. Walters R.G., Horton P. Acclimation of Arabidopsis thaliana to the light environment: Regulation of chloroplast composition // Planta. 1995. - V. 197. -p. 475-481.

108. Watanabe J., Emori Y., Ooshika I. Synthesis of TMV specific RNAs and proteins at the early stage of infection in tobacco protoplasts: transient expression the 30K protein and its RNA// Virology. - 1984. - Vol. 133. - P. 18 -24.

109. Zaitlin M. Advances in understanding plant viruses and virus diseases // Annu. Rev. Phytopathol. 2000. - V.38. - P. 117 — 143.

110. Zaitlin M., Keswani C.L. Relative infectivities of tissues containing a defective tobacco mosaic virus strain// Virology. 1964. - Vol. 24. - P. 495 — 498.

111. Аветисов В.А. Прлучение гаплоидов при выращивании in vitro пыльников и культивирование изолированных протопластов Arabidopsisthaliana (L.) // Генетика. 1976. - Т. 12.-С. 17-24.

112. Агол В.И. Молекулярная биология вирусов// М.: Наука, 1975. — 409 с.

113. Альштейн А.Д., Быковский А.Ф. Общая и частная вирусология. -М.: Мир, 1982.-345 с.1. V

114. Бабоша A.B., Трофимец Л.Н., Ладыгина М.Е. Олигоаденилаты и олигоаденилатсинтетаза растений картофеля в защитных реакциях против вирусного патогена // Докл. АН'СССР. 1990. - Т. 313. -N. 1. - С. 252-255.

115. Бочарникова Н.И., Козлова В.М. Мутантные формы томатов. — Кишинев: Наука, 1992. 110 с.

116. Брежнев Д. Д. Томаты М: Наука, 1964. - 214с.

117. Бужоряну В.В. Ультраструктура растительной клетки при вирусной инфекции. Кишинев. - 1986. - 127 с.v

118. Волынец А.П., Пшеничная Л.А, Кароза С.Э., Манжелесова Н.Е. О природе нарушения ауксинового обмена растений ячменя гельминтоспориозной инфекцией // Докл. АН Беларуси. 1993. - Т. 39. — С. 166- 168.

119. Воскресенская Н.П. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного и синего света на фотосинтез //'Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений / Под ред.•г

120. Курсанова А.Л., Воскресенской Н.П. М.: Наука. - 1975. - С. 16-36.

121. Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии растений // пер. с англ. под ред. Атабекова И.Г. М.: Мир, 1978. - 429 с.

122. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход.- М.: Мир, 1995.-304с.

123. Дорохов Ю.Л. Трайс'порт инфекции в растении: функция, контролируемая геномом вируса и хозяина // Успехи современной генетики. М.: Наука. 1994.- С.З - 23.

124. Дурандин А.И. Влияние спектрального света // Сб труд.

125. Особенности гормонального регулирования». М.: 1973. С. 105 - 114. , «

126. Евтушенко А.И. Лектины в вирусологии // Вопр. Вирусологии. -1982. Т. 27. - №2. - 1982. С. 132 - 137.

127. Журавлев Ю.Н. Фитовирусы в целом растении и модельных системах. М.: Наука, 1979. - 246 с.

128. Жученко А. А. Генетика томатов'. Кишинев: Штииница, 1973. -134с.

129. Заворуева E.H., Ушакова С.А., Волкова Э.К., Тихомиров A.A., Могильная O.A., Медведева С.Е. Тонкая структура хлоропластов листьев огурца и гороха, сформировавшегося на, красном свету // Физиол. раст. — 2000. Т. 47. -К2 6.- С. 843 - 851.

130. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях.// М.: Наука, 1993. т 272 с.

131. Зотикова А.П., Зайцева Т.А. Влияние белого и красного света на содержание пигментов и функциональную активность хлоропластов сосны // Физиол. раст. 2000. - Т.47. - № 6. - С.852 - 857

132. Иммуноферментная система для определения цитокининов / Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко H.H., Гюлизаде В.З., Чередова Е.П., Мусафина А.Р., Мошков И.Е., Кулаева О.Н. // Физиол. раст. 1990. -Т. 37. - Вып.5 - С. 193-199.

133. Карначук Р. А., Негрецкий В.А., Головацкая И.Ф. Гормональныйбаланс листа растений на свету разного спектральногосостава // Физиол. раст. 1990. - Т. 37.- Вып. 3. - С.527-534.I

134. Карначук P.A. Регуляторная роль света разного спектрального состава процессах роста и фотосинтетической активности листа растений: Авто. дис. д.б.н. М., 1989. - 42 с.

135. Карначук P.A. Регуляторное влияние зеленого света на рост и фотосинтез листьев// Физиология растений. 1987. — Т.34 - Вып. 4.- С. 765.

136. Карначук P.A., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава // Физиол. раст. 1998. - Т. 45. - Вып. 6. - С. 925-934.

137. Карначук P.A., Протасова H.H., Головацкая И.Ф. Рост растений и содержание гормонов в зависимости от спектрального состава света // Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 71-81.

138. Кефели В.И. Действие света на рост и морфогенез высших растений // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза ' растений. М.: Наука, 1975.-С. 209 227/

139. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974.-200 с.156. . Кефели В.И. Рост растений и фбтоморфогенез // Физиол. раст. -1987.-Т.34. Вьш.4.- С.685 - 697.

140. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. Пущино, 1991. - 134 с.

141. Кефели В.И., Турецкая Р.Х. Метод определения свободных ауксинов и ингибиторов в растительном материале // Методы определения регуляторов роста и гербицидов. М.: Наука, 1966. С. 20 -24.

142. Ладыгин В.Г., Семенова Г.А., Зотикова А.П., Симонова Е.И. Изменение ультраструктурной организации хлоропластов темновыхпроростков двух видов сосны после кратковременногоосвещения // Цитология. 1987. - Т. 29. -с. 754 - 760.

143. Ладыгина М.Е., Бабоша A.B. Физиолого-биохимическая природа вирусного патогенеза устойчивости и регуляции антиинфекционной активности// Физиология растений. 1996.- Т. 43. - Вып. 5. - С. 729 - 742.V

144. Ладыгина М.Е., Гришкова В.П., Алешина Н.В. Мембранные белки хлоропластов здоровых и инфицированных ВТМ растений табака//I

145. Биохимия. 1979. - Т. 44. - Вып. 9. - С. 1635 - 1643.

146. Ладыгина М.Е., Гришкова В.П., Паршакова H.H. Фотоиндуцированное поглощение протонов у хлоропластов разных по степени устойчивости к ВТМ видов ' табака под влиянием вирусной инфекции// С. х. биология.1983. - Т.2. - С. 81 -83:

147. Ладыгина М.Е., Рубин Б.А., Тукеева М.И. Влияние вируса табачной мозаики на энергетический обмен разных по устойчивости видов табака //Физиологиярастений.-1966.-Т. 13.- Вып.5.-С. 885-891.

148. Ладыгина М.Е., Таймла Э.А., Рубин Б. А., Алешина Л.И.

149. Антивирусные свойства белков листьев фасоли // Докл. АН СССР. 1977- Т.237. № 5. - С. 1252 - 1255.

150. Ладыгина М.Е., Таймла Э.А., Соколовская И.В. О механизме действия вирусной инфекции на белковые комплексы энергетических центров растительной клетки// Патологическая физиология и иммунитетрастений. М.:Изд-во МГУ. - 1976. - С. 7 - 42.

151. Ладыгина М.Е., Тукеева М.И. Биосинтез хлорофилла при вирусномпатогенезе у растений .//, Патологическая физиологияи иммунитет растений М.: Изд-во МГУ, 1976. — С. 43 — 60.

152. Ладыженская Э.П., Глинка Е. М., Проценко М. А. Участие фитогормонов в действии фитопатогенного гриба на клетку // Физиология растен — 1999. Т. 46. - с. 143 - 147.

153. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1980. - 293с.

154. Лапшина Л.А., Реунов A.B. Действие кинетина на ультраструктуру клеток дурмана и размножение в них Х-вируса картофеля// Фитовирусы Дальнего Востока: Тр. Биол. — почв, ин та ДВНЦ РАН.- 1993. - С. 29 -38.

155. Максимов И.В., Шакирова Ф.М., Хайрулин P.M., Безрукова М.В. Гормональный баланс ИУК/ДБК в растениях пшеницы при поражении септориозом // Микология и фитопатология. 1996. — Т. 30. - с. 75 — 83.

156. Малиновский В.И. Рост растений и метаболизм фитогормонов при вирусном поражении. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. — С. 3 - 20.

157. Мерзляк М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений // Соросовский образовательный журнал. — 1998. С. 19 - 24.

158. Мэтьюз Р. Вирусы растений / Пер. с англ. под ред. Атабекова И.Г. -М.: Мир, 1973. 600 с.

159. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. - 248 с.

160. Протасова H.H. Свет, как регулятор фотосинтеза и роста растений //I

161. Рост растений и дифференцировка. М: Наука, 1981. - С. 245 - 251.

162. Протасова H.H., Уеллс Дж. М., Добровольский М.В. Спектральные характеристики источников света и особенности роста растений в условиях искусственного освещения// Физиология растений. 1990. Т.37. — 0ып.2. - С. 386 — 396. '

163. Пунева И., Христов X., Божкова М. Влияние абсцизовой кислоты и метилового эфира жасмоновой кислоты на взаимоотношения хозяина и паразита в системе Scenedesmus acutus Phlyctidium scenedesmi // Физиология растений. - 2000.- Т.47. - № 5. - С. 757 - 760.

164. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям / пер с англ. ред. Борисова В.Г. М. : Колосс, 1981. — 420 с.

165. Реунов A.B. Цитопатология пораженной вирусами (ВТМ, ХВК)растительной клетки и ' проблема устойчивостирастений. Автореф. дисс. д.б.н., Киев. 1989.-36 с.

166. Реунов A.B., Реунова Г.Д., Васильева JI.A. Влияние кинетина на размножение фитопатогенных вирусов-в листьях системно поражаемыхрастений хозяев// Вирусьг й вирусные болезни растений: Тр. Биол. —почв, ин-та ДВНЦ АН СССР. 1977. - №48. - С. 23 -25.

167. Реунова Г.Д., Аленичева И.В. Влияние ВТМ на включение меченых предшественников в белок изолированных протопластов табака

168. Взаимоотношения вирусов с клетками растения-хозяина/ под ред. В.Г.<

169. Рейфмана. Владивосток, 1985.- С. 10-18

170. Рубин Б.А., Арциховская Е.В., Аксенова В.А. Биохимия ифизиология иммунитета растений. М.: Высшая школа, 1975. — 320 с. . <

171. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Энергообмен и иммунитет растений // Физиологические проблемы иммунитета растений / под ред. Рубина Б.А. Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. Т 2. М.: ВИНИТИ,1. V 1976.-С. 41-84.

172. Соколов Б.П. Механизм антивирусного действия интерферонов // Итоги науки и техники. Сер. Молекулярная биология. Т. 22/ под ред. Киселева Л.Л., Михайлова B.C., М.: ВИНИТИ, 1986. С. 165 -198.

173. Тарчевский И.А. Элиситор- индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиология растений. — 2000.- Т. 47. — № 2.- с. 321 — 331.

174. Тарчевский И.А., Максютова H.H., Яковлева В.Г. Влияние жасмоновой, салициловой и абсцизовой кислот на включение 14С. лейцина в белки листьев гороха // Биохимия. 2001. -Т.66.-Вып. 1.-С.87-91.

175. Тихомиров A.A., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений. — Новосибирск: Наука, 1991.167 с.

176. Тихомиров A.A., Шарупич В.П., Лисовский Г.М. Некоторые особенности частной светокультуры растений // Светокультура растений: биофизические и биотехнологические основы. — Красноярск: Наука, 1999.-С. 145- 164. , «

177. Тищенко С.Ю. Роль синего света в регуляции роста, морфогенеза и баланса эндогенных фитогормонов Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Автореф. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Томск: 2000. - 17 с.

178. Ушакова С.А., Тихомиров A.A., Волкова Э.К., Алехина Е.Б., • * *

179. Заворуева E.H. Фотосинтез й дыхание растений, выращенных на красном и белом свету// Физиол. растений. 1997. - Т. 44. - С. 367 - 372.

180. Холодарь В.А., Шевцов C.B., Чекуров В.М. Применение иммуноферментного анализа для изучения фоторегуляции уровня гиббереллинов в этиопластах пшеницы // Физиол. раст. 1995. - Т. 42. - С. 647-651.

181. Цоглин А.Н., Андреенко Т.И. и др. Фотосинтетический аппарат картофеля при длительном действии вирусной инфекции // Физиология растений. М. : Мир. - 198/. - № 34. - С. 1103 - 1112.

182. Шакирова Ф.М. Участие фитогормонов и лектина пшеницы в ответе растений на стрессовые воздействия // Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб. : Изд - во СПГУ. - 1999. - 45 с.

183. Шатило В.И., Бочарникова Н.И., Музыкантов В.П., Балашова H.H.

184. Патосистема ; «хлорофилльные мутантытомата — ВТМ» как модель для изучения механизмов толерантности к вирусам // Сельскохозяйственная биология. М. : Наука. — 1997.- № 3. — С. 116-124.

185. Шатило В.И., Морозова С.Е., Мелик Саркисов О.С. Действие гибберелловой кислоты и кинетина на ультраструктуру апикальной меристемы картофеля// Физиол. раст. - 1988. - №35.- Т. 1. - С.150 - 157.

186. Шлык A.A. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах• * *зеленых листьев' // Биохимические методы в физиологии растений. -М.:Наука, 1971.-С. 154-171.

187. Юшин A.M. Оптоэлектронные приборы и их зарубежные аналоги// справочник. М.: Радио Софт. - 2003. - Т. 5-512с.