Взаимоотношения пшеницы с возбудителем твердой головни tilletia caries (dc. ) tul. на ранних этапах патогенеза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат сельскохозяйственных наук Ганиев, Равиль Мунирович

• Ганиев, Равиль Мунирович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Ганиев, Равиль Мунирович

ВВЕДЕНИЕ.

1. БИОЛОГИЯ ГРИБА TILLETIA CARIES (DC.) TUL. И АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ К ТВЕРДОЙ ГОЛОВНЕ (обзор литературы) 1. 1. Головневые болезни зерновых. Распространенность и вредоносность твердой головни пшеницы.

1.2. Типы головневой инфекции и биология развития твердой головни.

1.3. Устойчивость пшеницы к твердой головне.

1.3. 1. Основные меры борьбы с головней.

1.3.2. Типы устойчивости пшеницы к твердой головне.

1.3.3. Пшеница Т. timopheevii и особенность ее устойчивости к твердой головне.

1. 4. Физиолого-биохимические механизмы устойчивости пшеницы к твердой головне.

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2. 1. Объект исследований.

2.2. Методы исследований.

2. 2. 1. Получение растительного материала для биохимических исследований.

2. 2. 2. Инокуляция семян пшеницы спорами патогена.

2. 2. 3. Биохимические методы исследований.

2. 2. 3. 1 .Количественное определение ИУК, АБК и цитокининов в растительном материале.

2. 2. 3. 2. Метод определения пероксидазной активности.

2. 2. 3. 3. Изоэлектрическое фокусирование белков.

2. 2. 3. 4. Метод определения активности ингибиторов протеиназ.

2. 2. 3. 5. Метод определения активности окисления фенольных соединений.

2. 2. 4. Метод выявления внутренней зараженности семян патогенными грибами и выделения чистых культур грибов.

2. 2. 5. Метод получения двойных культур гриба Т. caries и каллусов пшеницы и эгилопса.

2. 2. 6. Определение биологической активности хйтоолигосахаридов.

2. 2. 7. Методы цитологических исследований.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Влияние инфицирования грибом Т. caries на рост проростков пшеницы.

3.2. Активность деления клеток в инфицированных растениях восприимчивой пшеницы.

3.3. Изменение уровня фитогормонов в инфицированных Т. caries проростках пшеницы.

3.4. Влияние Т. caries на рост каллусных культур предковых видов пшеницы и эгилопса.

3.5 Способность гриба Т. caries к продукции фитогормонов.

3.6. Сравнительные исследования активности некоторых защитных белков и ферментов в пшенице Т. timopheevii и Т. aestivum при инфицировании грибом Т. caries.

3.6. 1. Изменение активности пероксидазы и ее хитинспецифичных изоформ в проростках пшеницы, инфицированных твердой головней.

3. 6. 2. Активность окисления фенолов в проростках пшеницы, инфицированных твердой головней.

3. 6. 3. Активность протеаз гриба Т. caries и участие растительных ингибиторов протеиназ в защитных реакциях пшеницы при поражении твердой головней.

3. 6. 4. Активность ингибиторов трипсина в растениях пшеницы при инфицировании твердой головней.

3.6.4.1. Влияние экзогенных фитогормонов на активность ингибиторов протеиназ в растениях пшеницы.

4. ИЗУЧЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ХИТОЛИГО-САХАРИДОВ ПО ОТНОШЕНИЮ К Т. CARIES И РАСТЕНИЯМ ПШЕНИЦЫ

4.1. Влияние хитоолигосахаридов на рост и развитие фитопатогенных грибов.

4. 1. 1. Анализ пораженности семян пшеницы фитопатогенными грибами.

4. 1. 2 Влияние хитоолигосахаридов на рост и развитие Т. caries и других патогенных грибов, поражающих проростки пшеницы.

4. 2. Влияние хитоолигосахаридов на растения пшеницы.

4. 2. 1. Влияние обработки растений пшеницы хитолигосахаридами на активность ингибиторов протеиназ.

4. 2. 2. Индукция хитоолигосахаридами активности окисления фенольных соединений в проростках пшеницы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Взаимоотношения пшеницы с возбудителем твердой головни tilletia caries (dc. ) tul. на ранних этапах патогенеза»

Актуальность проблемы. Одной из распространенных болезней пшеницы, снижающей урожай и его качество, является твердая головня [45, 46], вызываемая грибом Tilletia caries (DC.) Tul. Необходимость экологической безопасности применения пестицидов повышает актуальность проблемы защиты этой культуры от головневых заболеваний. К современным безопасным методам борьбы с головней можно отнести селекцию сортов на иммунитет, а также использование биологических индукторов устойчивости, но для успешной реализации этих методов необходимо знание природы иммунитета пшеницы к головневым грибам. Среди видов пшеницы, иммунных к твердой головне, особое внимание привлекает пшеница Triticum timopheevii Zhuk. Особенностью ее устойчивости к Т. caries является «самоочищение» растений от патогена. Считается, что у этой пшеницы активные реакции против головни могут быть вызваны глубокими изменениями в физиолого-биохимических свойствах растений [107], правда количество работ, раскрывающих эти явления при поражении грибом Т. caries, весьма ограничено.

Цель работы заключалась в анализе первичных ответных реакций устойчивой пшеницы Т. timopheevii, в сравнении с восприимчивой пшеницей Triticum aestivum L. при взаимодействии с грибом Т. caries. Для этого решались следующие задачи:

- изучить влияние Т. caries на рост и развитие проростков контрастных по устойчивости к этому патогену образцов пшеницы;

- выявить характер изменения в инфицированных растениях баланса эндогенных фитогормонов, как регуляторов обменных процессов;

- определить активность защитных реакций в растениях пшеницы, связанных с метаболизмом фенольных соединений при инфицировании проростков твердой головней;

- исследовать особенность изменения активности ингибиторов трипсина 6

ИТА) в ответных реакциях пшеницы при инфицировании Т. caries и механизмы гормональной регуляции активности этих соединений при патогенезе;

- выявить биологическую активность хитоолигосахаридных элиситоров по отношению к растениям пшеницы и грибу Т. caries.

Научная новизна. Выявлен характер изменения баланса фитогормонов индолилуксусной кислоты (ИУК), абсцизовой кислоты (АБК) и цитокининов (зеатин-рибозида и его производных) в инфицированных Т. caries проростках пшеницы, контрастных по устойчивости к патогену. Обнаружена способность гриба Т. caries продуцировать ИУК и АБК. Впервые показано, что характерной особенностью ответной реакции проростков пшеницы Т. timopheevii на инфицирование этим патогеном является активация в тканях колеоптиля анионного изофермента пероксидазы, способного связываться с клеточными структурами гриба. Выявлено, что обработка растений хитоолигосахаридами (ХОС) индуцирует повышение активности ингибиторов трипсина (ИТА) и ферментов, участвующих в метаболизме фенольных соединений в растениях пшеницы.

Практическая значимость работы. Результаты испытания биологической активности хитоолигосахаридов предложено использовать для создания препаративных форм новых индукторов устойчивости пшеницы к головне с фунгистатическими свойствами.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Ганиев, Равиль Мунирович

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что активность роста и деления клеток инфицированных проростков восприимчивого к Т. caries вида пшеницы Т. aestivum существенно возрастает, а у устойчивого вида Т. timopheevii на первых этапах инфекционного процесса ингибируется. Это свидетельствует о том, что Т. caries подавляет у восприимчивого вида запуск механизмов устойчивости, конкурентно активируя при этом процессы, направленные на рост растений и обеспечение питательными веществами биотрофного патогена.

2. Показано, что инфицирование грибом Т. caries контрастных по устойчивости к патогену растений пшеницы вызывало в них изменение баланса фитогормонов АБК, ИУК и цитокининов. В проростках Т. timopheevii, устойчивых к патогену, происходило двукратное накопление цитокининов на фоне снижения содержания ИУК и АБК, тогда как в восприимчивых растениях Т. aestivum концентрации всех исследованных фитогормонов возрастали.

3. Впервые выявлена способность гриба Т. caries продуцировать ИУК и АБК.

4. Характерной особенностью ответной реакции пшеницы Т. timopheevii в начальной стадии патогенеза, вызванного инокуляцией спорами гриба Т. caries, является индукция в тканях колеоптиля активности анионного изофермента пероксидазы, способного связываться со спорами гриба, тогда как в колеоптиле пшеницы Т. aestivum активность этого изофермента пероксидазы многократно снижается.

5. Инфицирование проростков грибом Т. caries приводит к повышений) активности ингибиторов протеиназ как у устойчивого, так и у восприимчивого вида пшеницы, что позволяет отнести это явление к неспецифической защитной реакции. Особенностью ответной реакции устойчивого вида пшеницы Т. timopheevii является значительное повышение активности ингибиторов протеиназ в колеоптилях инфицированных растений, в то время как в колеоптилях восприимчивого вида Т. aestivum уровень ИТА снижается.

6. Детальный анализ влияния экзогенных фитогормонов на активность ингибиторов протеиназ в тканях растений пшеницы позволяет предположить, что индуцируемое заражением Т. caries повышение уровня

89

ИТА может регулироваться эндогенными АБК и цитокининами, концентрация которых значительно возрастает в инфицированных проростках как устойчивого, так и восприимчивого вида.

7. Показана активация ингибиторов протеиназ и окисления фенольных соединений в растениях пшеницы Т. aestivum под влиянием хитоолигосахаридов.

8. Комплексный анализ взаимоотношений Т. timopheevii - Т. caries и Т. aestivum - Т. caries свидетельствуют о различиях механизмов взаимодействия растения и фитопатогена в указанных системах уже на первоначальных этапах патогенеза. При инокуляции семян спорами гриба в устойчивой пшенице Т. timopheevii происходит более значительное повышение активности изученных защитных белков и ферментов в месте проникновения гриба в ткани растения, чем в восприимчивой пшенице Т. aestivum.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Хитоолигосахариды с молекулярной массой 5-10 кД и степенью ацетилирования 65% рекомендуем в качестве индуктора устойчивости пшеницы к твердой головне.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Ганиев, Равиль Мунирович, 2000 год

1. Азарашвили Т.С., Евтодиенко В.Ю., Кудзина Л.Ю. Выделение, очистка и кенетические свойства оксалатоксидазы (ЕС 1.2.3.4.) из листьев свеклы. // Физиология растений. 1996. - Т. 43. - №2. - С. 196-200.

2. Андреев Л.Н., Сережкина Г.В., Плотникова Ю.М. Особенности развития гриба Puccinia graminis на поверхности листьев различных по устойчивости сортов пшеницы и других непоражаемых растений// Изв АН СССР. Сер. биол.- 1979.- №2.- с.216-221.

3. Андреев Л.Н., Талиева М.Н. Физиология взаимоотношения растения-хозяина и патогена: Роль физиологически активных веществ // Бюлл. ГБС, 1995, вып. 171, с. 161-167.

4. Андреева В.А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений (от вирусной инфекции), М.: Наука, 1988.- 129 с.

5. Андреева Е.И., Ахматова Н.И. Механизм действия фунгицидов, применяемых в сельском хозяйстве.- М.: НИИТЭХИМ, 1988.-35с.

6. Артеменко E.H., Умнов A.M., Чканников Д.И. Изменение и возможные пути регуляции уровня индолилуксусной кислоты в листьях пшеницы, инфицированных стеблевой ржавчиной // Физиология растений. 1980. Т. 27, № 3. С. 592-598.

7. Бахарева Ж.А Устойчивость зерновых культур к головневым болезням в Западной Сибири: Автореф. канд. дис. Л. 1982. - 22 с.

8. Боргардт А.И. Избр.тр.по фитопатологии. М., 1961, 215 с.

9. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям.-М.: Наука, 1986.- 520 с.

10. Валуева Т.А., Мосолов В.В. Белки-ингибиторы протеолитических ферментов у растений. // Прикладная биохимия и микробиология, 1995. Т. 31, №. 6. С. 579-589.

11. Вандерпланк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений.- М.: Мир, 1981.- 236 с.

12. Визарова Г. Соотношение между содержанием эндогенного 14С-зеатина и устойчивостью ячменя к мучнистой росе // Облигатный паразитизм. Цитофизиологические аспекты. М.: Наука. Под ред. Л.Н. Андреева, М.В. Горленко, 1991. С.30-35.

13. Волынец А.П., Кароза С.Э., Сухова Л.С. Абсцизовая кислота как возможный фактор защиты ячменя при грибной инфекции // Доклады АН.-1993.-Т. 329, № 3.-С. 380-382.

14. Волынец А.П., Пшеничная Л.А., Кароза С.Э., Манжелесова Н.Е. О природе нарушения ауксинового обмена растений ячменя гельминтоспориозной инфекцией // Доклады АН Беларуси.- 1993.- Т. 39, №2.- С. 166-168.

15. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкеи Л. Электрофорез в разделении биологических макромолекул: Пер. с англ. М.: Мир, 1982. - 448 с.

16. Газарян И.Г. Пероксидазы растений // Биотехнология пероксидаз растений и грибов. Итоги науки и техники. Сер. биотехнология.- 1992.- Т. 36.- С. 3-28.

17. Ганиев М.М. Основы агрономической токсикологии. Уфа: Гилем, 1998 82 с.

18. Гешеле Э.Э. Головня хлебных злаков и меры борьбы с ней. // Омск. -1952.-44 с.

19. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. //М.- 1978. -206 с.

20. Гешеле Э.Э., Симонова Г.А. Влияние инфекции на измененияе клеточных ядер питающего растения. // Науч.-техн. бюл. Селекц.-генет. ин-та.-1970. -№12.-С. 50-51.

21. Глазко В.И., Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений. Киев: Урожай, 1993. 528 с.

22. Гутнер Л.С. Головневые грибы. М. - Л., 1941. - 383 с.

23. Дворецкая Е.И. К вопросу о причинах образования опухолей укукурузы при заболевании пузырчатой головней // Физиология растений.-1966. Т.13. С.1066-1072.

24. Джемилев У.М., Ямалеев A.M. Шакирова Ф.М., Трошина Н.Б., Яруллина Л.Г., Кудоярова Г.Р., Вахитов В.А., Селимов Ф.А. О механизме действия бисола 2 //Агрохимия. 1990, №.9. С. 121-128.

25. Дорофеев В.Ф., Удачин P.A., Семенова JI.B. и др. Пшеницы мира.- Д.: ВО Агропромиздат, Ленингр. отд-ние, 1987.- 560 с.

26. Дорофеев В.Ф., Филатенко A.A., Мигушова Э.Ф., Удачин P.A., Якубцинер М.М. Пшеница. // Л. 1979. - 346 с.

27. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М.: Агропромиздат, 1985 -351 с.

28. Драгавцев В. А. Стратегически важный капитал (Сохранение генетических ресурсов растений в ВИРе) // Природа. 1995. №12, С. 59-62.

29. Дунаевский Я.Е., Гладышева И.П., Белозерский М.А. и др. Ингибирование экзогенных сериновых протеиназ ингибитором трипсина из семян гречихи ИТ-1. // Биохимия. 1995. - Т. 60, вып. 9. - С. 1530-1535

30. Дьяков Ю.Т. Молекулярно-генетические основы взаимоотношений растений с грибными и бактериальными инфекциями // Успехи современной генетики, 1994.- Т. 19.- С.25-48.

31. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях.- М.: Наука, 1993.

32. Ибрагимов Р.И. Белковые ингибиторы протеолитических ферментов и их роль в формировании гомеостатических реакций у растений: Автореф. .дисс. док. биол. наук. Уфа, 1999. - 43 с.

33. Ивахненко А.Н. Природа гипертрофических разрастаний соцветий кукурузы, зараженных пыльной головней. // Тр. Харьковск. с.-х. института. -1962.-Т. 38 (75).-С. 86-99.

34. Ильинская Л.И., Васюкова Н.И., Озерецковская O.A. Биохимические аспекты индуцированной устойчивости // Итоги науки и техники. Сер. Защита растений. М.: ВИНИТИ, 1991.-196 с.

35. Исаев Р.Ф. Специфичность взаимодействия геномов пшеницы и эгилопса с возбудителем твердой головни. Дисс. канд. биол. наук.- Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1988.-182 с.

36. Калашников К. Я. Вредоносность головни пшеницы. // Защита растений. 1974. - №5. - С. 34-35.

37. Каратыгин И.В. Головневые грибы. Онтогенез и филогенез. Л: Наука. 1981.216 с.

38. Кретович В.Л. Биохимия растений М.: Высшая школа, 1986. - 502 с.

39. Кефели В.И. Физиологические основы конструирования габитуса растений. М: Наука, 1994. 269 с.

40. Кобыльский Г.И.,Бочарова Е.В. Фитотоксины гриба Septoria nodorum Berk, и их возможная роль в патогенезе септориоза пшеницы // Вестник с.-х. науки Казахстана.- 1989.- Т. 7.- С.40-41

41. Конарев A.B. Изменчивость ингибиторов трипсиноподобных протеиназ у пшеницы и родственных ей злаков в связи с устойчивостью к зерновым вредителям // С.-х. биология. 1987. - №5. - С. 17-24.

42. Косаковская И.В., Майдебура Е.В. Фитогормональная регуляция процессов адаптации у растений: роль абсцизовой кислоты в устойчивости растений // Прикл. биохимия и микробиол.- 1989. Т.21, №4.- С.315-321.

43. Красавина E.A. Головня: опасная тенденция сохраняется. // Защита и карантин растений. 1999. №4. — С. 10-11.

44. Кривченко В.И. Устойчивость зерновых колосовых к возбудителям головневых болезней. М.: Колос, 1984. 304 с.

45. Кривченко В.И., Мягкова Д.В., Щелко Л.Г., Солдатов В.Н., Тимошенко З.В. Каталог по изучению устойчивости зерновых культур к видам головни. -Л., 1971, вып. 72.

46. Кривченко В.И., Ямалеев A.M., Исаев Р.Ф., Горбунова В.Ю. Влияние фактора пленчатости семян на устойчивость видов пшеницы к возбудителю твердой головни. 1979. - Т. 13, №4. - С. 330-333.

47. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Еркеев М.И. и др. Иммуноферментное определение содержания индолилуксусной кислоты в семенах кукурузы с использованием меченых антител // Физиология растений.- 1986.- Т.ЗЗ, вып.6.- С.1221-1227.

48. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко H.H., Гюли-Заде В.З., Чередова Е.П., Мустафина А.Р., Мошков И.Е., Кулаева О.Н. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов // Физиология растений. 1990, Т. 37 С.193-199

49. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Усманов И.Ю. Гормональная регуляция соотношения побег/корень при стрессе // Журнал общей биологии, 1999, Т.60, №6. С.633-641.

50. Кулаева О.Н. Цитокинины. Их структура и функция М.: Наука .- 1973 .215 с.

51. Курсанов Л.И. Микология. // Изд. 2-е. М. 1940. - 480 с.

52. Ладыженская Э.П., Глинка Е.М., Проценко М.А. Участие фитогормонов в действии фитопатогенного грибка на клетку растения // Физиология растений. 1999. Т.46, №1. С. 143-147.

53. Левитин М.М., Федорова И.В. Генетика фитопатогенных грибов. // Л. -1972.-С. 3-215.

54. Любимова Н.В., Салькова Е.Г. Лектин-углеводное взаимодействие во взаимоотношениях растение патоген //. Прикл. биохимия и микробиол.-1988.- T.XXIV, вып.5.- С.595-606.

55. Максимов В.И., Родоман В.Е., Лунцевич В.Г. Фитоактивные хитиновые соединения // Прикладная биохимия и микробиология, 1997. Т. 33, №. 4. С. 355-362.

56. Максимов И.В. Изучение факторов устойчивости пшеницы и эгилопсов к септориозу: Дисс. канд. биол. наук. С.-П.-Пушкин, 1994. - 214 с.

57. Максимов И.В., Хайруллин P.M., Ямалеев A.M., Ямалеева A.A. Использование биополимера хитина для разделения изоферментов пероксидазы пшеницы // Вопросы биотехнологии/ Под ред. Ахметова P.P., Уфа: Из-во БГУ. 1995. С. 120-127.

58. Максимов И.В., Шакирова Ф.М., Хайруллин P.M., Безрукова М.В. Гормональный баланс ИУК/АБК в растениях пшеницы при поражении септориозом // Микология и фитопатология. 1996, Т.ЗО, №3, С. 75-83.

59. Мелентьев А.И., Ямалеев A.M., Ибрагимов Р.И., Исаев Р.Ф. Сродство к углеводам и лектиноподобная активность ингибиторов трипсина из семянпшеницы в связи с устойчивостью к фитопатогенным грибам // С.-х. биология.- 1986.- №12.- С.52-54.

60. Мелехов Е.И. Принцип регуляции скорости процесса повреждения клетки и реакция защитного торможения метаболизма (РЗТМ).-Ж. общей биологии.- 1985.- Т.ХЬУ1, №2.- С. 174-189.

61. Метлицкий Л.В., Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л. Индукторно-супрессорная гипотеза фитоиммунитета // Ж. общей биологии.-1986.-Т.ХЬУИ, №6,- С.748-758.

62. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Как растения защищаются от болезней.- М.: Наука, 1985.- 192 с.

63. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л., и др. Биохимия иммунитета, покоя, старения растений. М.: Наука .- 1984 .- 264 с.

64. Минькова С.М., Комарова Э.П. О биохимических механизмах индуцированной триазоловыми фунгицидами устойчивости растений ржи к ржавчине // С.-х. биология. 1987.- №2.- С.70-74.

65. Михалевская О.Б. Патологический рост у проростков кукурузы при заражении возбудителем пыльной головни // Проблемы онкологии и тератологии растений / под ред. Слепяна Э.И. / Ленинград: Наука. -1975. -С.434-441.

66. Мосолов В.В. Белки-ингибиторы протеолитических ферментов // Белки и пептиды: В 2т. -М, 1995.-Т. 1, Гл. 1.2.3.1.4. С. 170-182.

67. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И. Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений.- М.: ВО Агропромиздат, 1987.- 383 с.

68. Мягкова Д.В. Об устойчивости яровой пшеницы к твердой головне. //Сб. работ аспирантов и молодых науч. сотр. ВИР. Л. 1967. - №8 (12). - С. 33-35.

69. Мягкова Д.В. Генофонд видов и групп пшениц, устойчивых к пыльной и твердой головне // Тр. по рикл. бот., ген. и сел. JI. 1977. - Т. 58, вып. 3. -С. 72-76.

70. Озерецковская О.Л., Роменская И.Г. Олигосахарины как регуляторные молекулы растений // Физиология растений. 1996. Т. 43, № 5. С.743-752.

71. Остерман Л. А. Исследование биологических макромолекул электрофокусированем, иммуноэлектрофорезом и радиоизотопным методами.- М.: Наука, 1983.- 304 с.

72. Полевой В.В. Фитогормоны.- Л.: Изд-во ЛГУ, 1982.- 248 с.

73. Понировский В.Н. О гистологии паразитизма Ustilago hordei Kell, et Sw. в проростках ячменя. // Тр. Харьковск. с.-х. института. 1962. - Т. 38 (75).-С. 157-168.

74. Проценко М.А. Роль реакций, связанных с формированием растительной клеточной стенки, при действии биотрофного гриба на клетку-хозяина. // Физиология растений. 1996. - Т. 43, №5. - С. 765-772.

75. Родигин М.Н. Химические методы иммунизации растений //Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. М.: Колос, 1975.-С.151-158.

76. Серова З.Я.; Юшко Л.С.; Подчуфарова Г.М. Функции белков в фитопатогенезе (Грибные болезни). Минск: Навука i тэхшка, 1992. 269 с.

77. Список пестицидов и ядохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации на 1999 год. М.: Колос, 1999. - 271 с.

78. Справочник биохимика: Пер. с англ./Досон Р., Эллиот Д., Эллиот "f"., Джонс К. М.: Мир, 1991.-544 с.

79. Степановских A.C. Головневые болезни ячменя. Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1990. - 400 с.

80. Страхов Т.Д. Патологический процесс у растений и дегенерация возбудителей головни. II. Дегенерация возбудителей головни вне тканей растения и факторы среды. // Микробиология. 1953. - №22. - С. 185-193.

81. Страхов Т.Д., Гречко И.Б. О гистологии физиологического иммунитета некоторых форм пшеницы к Tilletia tritici Wint. // Тр. УкрНИИ растениеводства, селекции и генетики. Киев. 1960. - Т. 6. - С. 242-259.

82. Страхов Т.Д., Ярошенко Т.В. Влияние микроэлементов на взаимоотношения возбудителей головни с питающим растением. // В кн.: Применение микроэлементов в сельском хозяйстве и медицине. Тр. Всесоюз. совещ. по микроэлементам. // Рига 1959. - С. 373-380.

83. Тагучи С., Момозе X. Внеклеточные ингибиторы протеаз и их ферменты-мешени у Streptomyces. // Тр. 9-го Междунар. симпоз. по биологии актиномицетов // Биотехнология. 1995. - №7-8. - С. 169-171.

84. Талиева М.Н., Филимонова М.В. О паразитической специализации видов рода Botrytis в свете новых экспериментальных данных // Журнал общей биологии. 1992. Т.53, № 2, с. 225-231.

85. Тарчевский И.А. Регуляторная роль деградации биополимеров и липидов // Физиология растений. 1992. - Т. 39, №6. - С. 1215-1223.

86. Тихомиров В.Т. Устойчивость яровой пшеницы к пыльной головне в Восточной Сибири. // Автореф. канд. дис. JL 1980. - 23 с. й

87. Трошина Н.Б., Сурина О.Б., Максимов И.В. Развитие Т. caries на каллусных и суспензионных культурах пшеницы. Мат. Междун. конф. по анатомии и морфологии растений, Тез. докл. С.-П. 1997. - С. 324-325.

88. Трунов Г.А. Вопросы природы иммунитета к твердой головне. Гистология и морфология взаимосвязей Tilletia tritici Wint. с питающим растением // Тр. Харьковского с.-х. института им. В.В. Докучаева. Харьков, 1962. №38(75). С.47-86.

89. Тютерев С. JI. Научные основы использования химических активаторов болезнеустойчивости в защите растений от фитопатогенов: Автореф. дис. д-ра биол. наук. С-П. - Пушкин, 1999. - 54 с.

90. Тютерев C.JL, Якубчик М.С., Тарлаковский С.А., Выцкий В.А. Хитозан биологически активное экологически безопасное средство, повышающееустойчивость растений к болезням. Всерос. НИИ защиты растений. С.Петербург, 1994, 44с.

91. Ульянищев В.И. Определитель головневых грибов СССР. Л., 1968. -182 с.

92. Ульянищев В.И. Состав специализированных форм твердой головни пшеницы в Азербайджане // Докл. АН АзССР, Баку. 1950. - Т. 6, №8.

93. Умнов A.M., Артеменко E.H., Чканников Д.И. Индолил-3-уксусная кислота в уредоспорах и мицелии паразитического гриба Puccinia graminis и ее влияние на развитие болезни растения хозяина // С.-х. биология.- 1984.-№3.- С.26-29

94. Феофилова Е.П. Клеточная стенка грибов. М.: Наука, 1983.

95. Чигрин В.В. Физиолого-биохимическая регуляция совместимости клеток высшего растения и биотрофного патогена на примере взаимодействия пшеницы и возбудителя стеблевой ржавчины // Журнал общей биологии. 1986.- Т. 48, № 3 .- С. 310-324.

96. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков.- Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние, 1985.- 189 с.

97. Шакирова Ф.М. Участие фитогормонов и лектина пшеницы в ответе растений на стрессовые воздействия: Дис. д-ра биол. наук Уфа, 1999. - 274 с.

98. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992.-594 с.

99. Широков А.И., Чмут Л.Я., Мясникова Г.А., Мешков В.В., Масленкова Л.И. Характеристика сортов зерновых культур на устойчивость к основным заболеваниям в условиях Западной Сибири. Методические рекомендации. // Новосибирск. 1977. - 140 с.

100. Ямалеев A.M. Устойчивость эгилопсов к головневым заболеваниям. -Тр. VIII Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. Новосибирск, 1981, С. 222-223.

101. Ямалеев A.M., Долотовский И.М. Перспективы интрогрессивной селекции для придания пшенице факторов устойчивости к грибным заболеваниям // Генетика.- 1989.- T.XXV, №3.- С.З89-395.

102. Ямалеев A.M., Мелентьев А.И., Ямалеева А.А. О значении лектинов в защитной реакции растений пшеницы к пыльной головне //С.-х. биология.-1988.- №5.- С.43-44.

103. Ямалеев A.M., Мухсинов В.Х., Исаев Р.Ф. и др. Активность ингибиторов протеаз и устойчивость пшеницы к возбудителю твердой головни // С.-х. биология.- 1980.- T.XV, №1.- С.143-144.

104. Ярошенко Т.В., Зубко И.Я. Регрессивные изменения возбудителя твердой головни в тканях пшеницы полиплоидного ряда Т. timopheevii // Генетика. 1966.№6. С.159-164.

105. Ярошенко Т.В. Закономерности регрессивных изменений головневых грибов в тканях питающих растений. Микология и фитопатология. 1968. -Т. 2, №2, С. 133-140.

106. Ярошенко Т.В. Эволюция паразитизма головневых грибов, поражающих культурные злаки в связи с их защитными реакциями. Тез. докл., представленных XII Междунар. бот. конгр. Л., 1975. - С. 503.

107. Яруллина Л.Г. Исследование лигнификации у пшеницы при грибном патогенезе: Дис. канд. биол. наук. Уфа, 1997. - 131 с.

108. Ячевский А.А. Перспективы современных фитопатологических исследований в области иммунитета и профилактики растений. Тр. 1930

109. Agrios G.N. Plant patology. Springer Verlag- New-York.- 1990.- p.270.

110. Barraqueta-Egea P. & Schauz K. The influenca of phytolectins on spore germination of Tilletia caries, Puccinia graminis and Aspergillus flavus // Z. fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz.- 1983.- V.90, №.5.- P.488-495.

111. Birecka H. Miller A. Cell wall and protoplast isoperoxidases in relation to injury, indolacetic acid and etilene effects // Plant Physiol.- 1974 .- V.53.- P. 569574.

112. Bowles D.J. Defence-related proteins in higher plants // Ann. Rev. of Biochemictry. 1990.- V.59.- P.873-909.

113. Chan B.Y.-S., Thrower L.B. The Host Parasitic Relationship Between Liziana eaduciflora Tucz. and Ustilago esculenta P. Henn // New Phytol. 1980. Y.85. P.201-216.

114. Demeke Т., Laroche A., Gaudet D.A. A DNA marker for the Bt-10 common bunt resistance gene in wheat // Genome. 1996. V.39, №1. P. 51-55.

115. Dumas В., Freyssinet G. and Pallet K.E. Tissue-specific expression of germin-like oxalate oxidase during development and fungal infection of barley seedlings // Plant Physiol. 1995. - V.107, №4.- P.1091-1096.

116. Fischer G.W. Fundamental studies on the stripe smut of grasses (Ustilago striaeformis) in the Pacific Northwest. // Phytopathology. 1940. - V. 30, №2. - P. 93-118.

117. Fletcher R.A., Hofstra G. Triadimefon a plant multiprotectant // Plant Cell Physiol.- 1985.- V.26, N.4.- P.775-780.

118. Goldberg R., Liberman M., Mathieu C., Pierron M., Catesson A. (1987). Development of epidermal cell wall peroxidases along the mung bean hypocotyl:possible involvement in the cell stiffening process. J.Exp.Bot.38:1378-1390.

119. Halisky P.M. Physiological specialization and genetics of the smut fungi. III. //Bot. Rev. 1965. - v. 31. - №1. -p. 114-150.

120. Hirano Sh. Hayashi M., Murae K., Tsuchida H., Nishida T. Chitosan afid derivatives as activators of plant cells in tissues and seeds. Appl. BioactiveN

121. Polymeric Materials. N.Y. Plenum Publ. Corp., 1989 P. 45-59.

122. Hwang D.L., Jang N.K., Foard D.E. Rapid release of protease inhibitors from soybeans. Immunochemical quantitation and parallels with lectins. // Plant Physiol. 1978. - V. 61, № 1. - P. 30-34.

123. Khairullin R.M., Maksimov I.V., Jusupova Z.R., Akhmetova I.E., Isaev R.F. The direct and WGA-enchanced coupling of wheat peroxidase to chitin // Eur. J. of Cell Biology.- V.74, Suppl. 46 -1997

124. Keen N.T. The molecular biology of disease resistance // Plant Molecular Biology. 1992. V. 19, №1. - P. 109-122.

125. Kende H., Zeevart Jan A. D. The five "classical" plant hormons//The Plant Cell. -1997. V.9 -P.l 197-1210.

126. Kyraly Z., Erzek T., Barna B. et al. Pathophysiological aspects of plant disease resistance//Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica.- V.26, № 34.- 1991.- P.233-250.

127. Lin L.-S., Ho T.-H. D. Mode of action of abscisic acid in barley aleurone layers. Induction of new proteins by abscisic acid//Plant Physiol.- 1986.- V.82, №1.- P.289-297.

128. Mauch F., Staehelin L.A. Functional implications of the subcellular localization of ethylene-induced chitinase and |3-l,3-glucanase in bean leaves // The Plant Cell. 1989. V. 1 - P.447-457.

129. Murashige T., Sroog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue // Phys. Plant., 1962. №.3,-P.473-497.

130. Palva N.L., Dixon R.A. Stress-induced phenylpropanoid metabolism // Plant Cell.- 1995.-V.7.- P.1085-1097.

131. Raikhel N.V., Quatrano R.S. Localization of wheat-germ agglutinin in deweloping wheat embryos and these cultured in abscisic acid // Planta 1986.-V 168, №.4.-P.433-440.

132. Rinaudo M., Domaro A. Solution properties of chitosan//Chitin and chitosan. Sourses, Chemistry, Biochemistry, Physical Properties and Applications.103

133. Ed Skjan-Brean G., Anthonsen T., Sandford P. Elsevier Applied Science London, NY., 1988.-P. 71-86.

134. Roby D., Gabelle A., Toppan A. Chitin oligomers as elicitors of chitinase activity in melon plants//Biochem.Biophys.Res.Commun.l987, V.143 (3), p.885-882.

135. Ryan C. A. The search for the proteinase ingibitor-inducing factor, PIIF // Plant MoL Biology 1992. №.19.-P.123-133,

136. Schlumbaum A., Mauch F., Vogeli U., Boiler T. Plant chitinases are potent inhibitors of fungal growth // Nature.- 1986.- V.324, №6095.- P.365-367.

137. Skoog F., Miller C.O., 1957 Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissues cultured in vitro. // Simp. Soc. Exp. Biol. 15: 118-131.

138. Trione E.J., Sayaverda Soto L.A. Wheat development enhanced by hormone syndrome // Bot. Gaz. 1988.- V.149, №3. p.317-324.

139. Walker M., Ryan C.A. Proteinase inhibitor sinthesis in tomato leaves induction by chitosan oligomers and chemically modified chitosan and chitin // Plant Physiol.- 1984.- V.76, №3.- P.787-790.104