Влияние селективного света на морфогенез и гормональный баланс кукурузы, инфицированной мозаичным вирусом карликовости тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Ефремова, Елена Александровна

• Ефремова, Елена Александровна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ефремова, Елена Александровна

Список сокращений и условных обозначений

ВВЕДЕНИЕ

1. РОЛЬ СВЕТА РАЗЛИЧНОГО СПЕКТРАЛЬНОГО СОСТАВА В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ

1.1. Реакция растений на длительное воздействие красного и синего света

1.2. Современные представления о фоторецепции зеленых растений

1.2.1 .Фоторецептор красного света

1.2.2.Фоторецептор синего света и UV-A радиации

1.2.3. Молекулярно-генетическая модель восприятия светового сигнала

2. ПАТОФИЗИОЛОГИЯ ВИРУСНЫХ БОЛЕЗНЕЙ И МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ К НИМ

2.1. Влияние вирусной инфекции на рост и развитие растений

2.2. Физиологические процессы больного растения

2.3. Эффекты вирусной инфекции на гормональную систему растений

2.4.Физиолого-биохимические основы вирусного иммунитета растений

2.4.1. Механизмы растительного иммунного ответа

2.4.2. Роль индукторов устойчивости в процессе вирусного патогенеза растений

2.5. Транспорт вирусной инфекции в растении

2.5.1. Межклеточный транспорт фитовирусов в растении

2.5.2. Системное инфицирование при вирусном поражении 38 3.ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объекты исследования

3.2. Эксперименты с использованием спектрального света

3.3. VPI - метод искусственного заражения растений

3.4. Определение фотосинтетических пигментов

3.5. Определение уровня эндогенных фитогормонов

3.5.1. Выделение и идентификация '

3.5.2. Количественное определение фитогормонов

3.5.3. Определение активности цитокининов

3.6. Количественное определение вирусов в растениях

3.6.1. ELISA-метод

3.6.2. Western-blot гибридизация

4.ВЛИЯНИЕ MDMV НА РОСТ И РАЗВИТИЕ РАЗЛИЧНЫХ

ПО УСТОЙЧИВОСТИ ГЕНОТИПОВ КУКУРУЗЫ, ВЫРАЩЕННЫХ

В УСЛОВИЯХ ОСВЕЩЕНИЯ БЕЛЫМ СВЕТОМ

4.1. Особенности роста различных генотипов кукурузы инфицированных MDMV

4.2. Особенности пигментного фонда различных генотипов кукурузы при их инфицировании MDMV

4.3. Гормональный баланс здоровых и инфицированных растений кукурузы, выращенных в условиях белого освещения

5. ВЛИЯНИЕ СЕЛЕКТИВНОГО СВЕТА НА МОРФОГЕНЕЗ И ГОРМОНАЛЬНЫЙ БАЛАНС КУКУРУЗЫ ИНФИЦИРОВАННОЙ MDMV

5.1. Особенности роста здоровых и инфицированных растений кукурузы, выращенных в условиях освещения синим и красным светом

5.2. Влияние синего и красного света на пигментный фонд растений кукурузы

5.3. Гормональный баланс здоровых и инфицированных растений кукурузы, выращенных на селективном свету

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние селективного света на морфогенез и гормональный баланс кукурузы, инфицированной мозаичным вирусом карликовости»

Актуальность проблемы. Исследования механизмов устойчивости растений к вирусам, необходимы в связи с практической целью охраны окружающей среды от ущерба наносимыми вирусами. В практике мировой агротехники считается, что вирусные болезни снижают урожай сельскохозяйственных культур на 30% и ухудшают товарные качества продуктов.

Химические методы борьбы имеют ряд ограничений. Во-первых, они небезопасны для человека и окружающей среды. Во-вторых, химические методы применяются, в основном, в тех случаях, когда вирусы передаются от растения к растению насекомыми-переносчиками, против которых и используются химические средства защиты растений. В третьих, они не достаточно эффективны, так как их использование не дает 100% т положительного эффекта, и часто происходит быстрая адаптация переносчиков к инсектицидам.

Одним из наиболее перспективных способов защиты растений является индуцирование их устойчивости (Озерецковская, 1994). Способ основан не на прямом подавлении фитопатогенов, а на индуцировании естественного потенциала растительной ткани по тому образцу, как это происходит в природе. Известно, что индуцирующими свойствами обладают многие вещества как биотической, так и абиотической природы. В настоящее время уже доказано существование некоторых веществ, повышающих противовирусную устойчивость растений — таких, как салициловая и жасмоновая кислоты, PR-белки, синтезируемые растениями в ответ на вирусную атаку. Также показано участие цитокининов в механизмах трансдукции сигнала и экспрессии некоторых защитных генов (Sano, 1994; Ohashi, 1995; Agrostino, 1999).

Одним из наиболее важных абиотических факторов является свет. л т Значение света разного спектрального состава в формировании роста и развития многих видов растений хорошо изучено и показано многими исследователями (Клешнин, 1953, Воскресенская, 1979; Карначук,1989 и др.).

Однако вопрос о влиянии селективного света на вирусный патогенез до сих пор остается малоизученным. Существует предположение, что селективный свет способен изменять многие процессы, происходящие в больном растении. Нами впервые предпринята попытка изучения вирусного патогенеза различных по щ устойчивости растений кукурузы, выращенных, в условиях постоянного освещения синим и красным светом.

Используемые в данной работе новейшие методы заражения и определения титра вируса дают возможность количественно охарактеризовать физиологические процессы, происходящие в больном растении.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлось изучение влияния селективного света на рост, морфогенез и формирование гормонального баланса здоровых и инфицированных растений кукурузы, по-разному реагирующих на заражение вирусом мозаичной карликовости т

MDMV). Данное исследование приближает нас к пониманию светоиндуцируемых механизмов, повышающих вирусоустойчивость растения. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) проанализировать рост, количество фотосинтетических пигментов, а также гормональный баланс здоровых и инфицированных растений кукурузы, выращенных в условиях белого освещения;

2) изучить особенности роста, пигментного фонда и гормонального баланса <0 здоровых и инфицированных растений кукурузы, выращенных в условиях длительного освещения синим и красным светом;

3) оценить влияние селективного света на титр MDMV в различных по устойчивости к вирусу генотипов кукурузы.

Научная новизна. Работа представляет комплексное исследование регуляции начальных этапов инфекционного процесса на примере различных по устойчивости к MDMV растений кукурузы Zea mays L., выращенных в ^ условиях света разного спектрального состава. Эксперименты с использованием селективного света вносят вклад в развитие представлений о механизмах фоторегуляции вирусного патогенеза, знание о которых позволит оптимизировать рост и развитие растений.

Показано, что при равных условиях заражения чувствительные, толерантные и устойчивые растения кукурузы по-разному реагируют на заражение вирусом.

Впервые показана зависимость развития вирусной инфекции от качества света. Установлено, что синий свет положительно влияет на морфогенез инфицированных растений восприимчивого генотипа, снижая негативный эффект вирусного поражения, тогда как длительное освещение красными лучами спектра негативно действует на рост и развитие растений всех генотипов.

Впервые получены данные о гормональном балансе здоровых и инфицированных растений кукурузы, выращенных при длительном освещении селективным светом. Показана зависимость развития системной приобретенной устойчивости растений от уровня и активности цитокининов. По нашим данным, синий свет может выступать в качестве индуктора противовирусной устойчивости, путем стимуляции образования активных форм цитокининов.

Проведено сравнительное изучение титра MDMV в листьях чувствительных, толерантных и устойчивых растений кукурузы, выращенных в условиях длительного освещения синем и красным светом. Показано, что синий свет способствует снижению концентрации вирусных частиц в листьях растений восприимчивого генотипа. Красный свет влияет на снижение титра вируса в листьях устойчивых и толерантных растений и зависит от генов Mdmln Wsml.

Практическая значимость. Данную работу можно рассматривать как вклад в разработку биологических основ защиты растений от вирусной инфекции, что необходимо для селекционной работы по созданию высокопродуктивных и устойчивых сельскохозяйственных сортов.

На основе полученных данных можно рекомендовать использование синих люминесцентных ламп на начальных этапах онтогенеза в качестве индуктора повышения защитных механизмов растений к вирусной инфекции.

Работа выполнена на кафедре физиологии растений и биотехнологии Томского государственного университета. Ф

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Ефремова, Елена Александровна

выводы

1. Инфицирование MDMV на белом свету уменьшает рост, биомассу и количество фотосинтетических пигментов в растениях восприимчивого Oh28 и толерантного Wsml генотипов. Растения устойчивого генотипа Ра405 проявляют признаки латентной инфекции.

2. Развитие инфекции в растениях восприимчивого генотипа Oh28 способствует уменьшению концентрации ИУК и ГК, а также снижает количество и активность индивидуальных цитокининовых групп. В растениях Ра405 и Wsml генотипов развитие устойчивости совпадает с увеличением активности зеатина (3) и изопентениладенина (ИПА).

3. Установлена зависимость развития вирусной инфекции от качества света. Синий свет положительно влияет на морфогенез и накопление фотосинтетических пигментов растений, снижая негативный эффект вирусного поражения, тогда как длительное освещение красным светом негативно действует на рост и развитие растений всех изученных генотипов.

4. Синий свет подавляет синтез ИУК и ГК, а также активирует образование АБК. Синий свет стимулирует образование и активность индивидуальных цитокининовых групп в растениях восприимчивого генотипа Oh 28.

5. Красный свет способствует увеличению концентрации ИУК и ГК, стимулирует образование и активность цитокининов в генотипах Ра405 и Wsml.

6. Синий свет влияет на уменьшение титра MDMV в растениях восприимчивого генотипа Oh28, предотвращая развитие карликовых форм и проявление мозаики. Красный свет влияет на снижение титра MDMV в растениях с устойчивой реакцией на заболевание, что, вероятно, происходит через увеличение активности генов устойчивости Mdmlи Wsml.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обобщая литературные данные и результаты нашего эксперимента, можно заключить, что вирусный патогенез определялся генетическими особенностями растений кукурузы и зависел от их реакции на вирусное поражение. При равных условиях заражения у чувствительных, толерантных и устойчивых растений заражалось одинаковое количество клеток, однако дальнейшее развитие болезни зависело от гена контролирующего реакцию сверхчувствительности. Всеми признаками латентной инфекции обладали растения устойчивого генотипа Ра405 с геном Mdml, где никаких достоверных отличий между здоровыми и инфицированными растениями не наблюдалось. Наиболее яркие симптомы заражения проявлялись в растениях восприимчивого Oh28 и толерантного Wsml генотипов и заключались в значительной задержке роста и развития, а также деструктивных изменениях в хлоропластах.

Развитие вирусной инфекции отражалось на изменении гормонального баланса растений кукурузы. Одной из причин замедления роста и развития растений Oh28 и Wsml, выращенных на белом свету явилось накопление свободной АБК и подавление стимуляторов роста, таких как ИУК и гиббереллины. Для растений Ра405 генотипа была характерна высокая цитокининовая активность, которая, вероятно, могла быть связана с наличием доминантного гена устойчивости Mdml.

Исследования с использованием спектрального света вносят вклад в развитие представлений о механизмах фоторегуляции вирусного патогенеза, с помощью которых возможно оптимизировать развитие инфицированных растений. На примере различных генотипов продемонстрировано значение синего и красного света в регуляции вирусного патогенеза растений кукурузы на начальных этапах заболевания.

Синий свет замедлял рост побега у всех изученных генотипов, но способствовал накоплению большей биомассы растений. Снижение высоты растений сопровождалось увеличением концентрации свободных форм АБК и сокращением наиболее активных групп гиббереллинов ГКц.3 и ГК 4+7 во всех изученных генотипах.

Синий свет способствовал значительному увеличению содержания фотосинтетических пигментов растений, в частности хлорофилла b и каротиноидов, необходимых для сборки ФСИ. Изменения в пигментном фонде сопровождались повышенной цитокининовой активностью. Известно, что цитокинины влияют на несколько групп хлоропластных белков, часть из которых абсолютно зависят от света (Озерецковская, 2002). Возможно, индукция образования цитокининов синим светом многократно ускоряло синтез белков хлоропластов, особенно белков ФСН, что способствовало значительному увеличению пигментного профиля.

Также, известно, что цитокинины участвуют в трансдукции сигнала при различных стрессах (D Agostino I.B., Kiewber J.J., 1999) и экспрессии некоторых защитных генов (Harding S.A., Smigocki А.С., 1994). Вероятно, снижение титра MDMV на синем свету в растениях восприимчивого генотипа могло быть связано с повышенной стимуляцией образования активных форм цитокининов, таких как 3 и ИЛА. Таким образом, синий свет может выступать в качестве индуктора противовирусной устойчивости через изменение гормонального баланса и действовать независимо от гена устойчивости.

Красный свет для всех изученных генотипов был менее благоприятным. Хотя высота здоровых растений была максимальной, за счет увеличения длины междоузлий, общая биомасса и количество хлорофилла сокращались. Повышенная концентрация ИУК и гиббереллинов на красном свету, вероятно, стала причиной быстрого вытягивания растений в длину, истончения и деформации листовой пластинки, результатом чего явилось ускоренное старение растений и их гибель.

Красный свет способствовал значительному снижению концентрации цитокининов и увеличению АБК в листьях ОЬ28, следствием которого стало снижение пигментного профиля растений. Содержание суммарных цитокининов, а также их активность в инфицированных листьях Oh28 уменьшалась в два раза по сравнению с контрольными вариантами, что, возможно, стало одной из причин увеличения концентрации вирусных частиц в Oh28.

В листьях растений с устойчивой и толерантной реакцией на заболевание наблюдалась противоположная тенденция. Красный свет способствовал снижению титра MDMV в Ра405 и Wsml генотипах. Низкий титр MDMV сопровождался накоплением суммарных цитокининов, а также увеличением активности 3 и ЗР. Возможно, красный свет способствует усилению активности генов устойчивости Mdml и Wsml.

Таким образом, наблюдаемые при вирусном поражении различные деструктивные изменения в метаболизме растений, отражающиеся на гормональной системе возможно, контролировать при помощи мощного природного фактора как селективный свет.

На основе полученных данных можно рекомендовать использование света синих люминесцентных ламп на начальных этапах онтогенеза в качестве индуктора повышения защитных механизмов растений к вирусной инфекции.

•г1

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ефремова, Елена Александровна, 2003 год

1. Бернет Ф. Клеточная иммунология. М.: Мир, 1971. С. 58.

2. Боуден Ф. Вирусы и вирусные болезни растений. М.: ИЛ, 1952. С. 56.

3. Бухов Н.Г., Бондар В.В., Дроздова И.С. Действие низкоинтенсивного синего и красного света на содержание хлорофиллов а и Ъ и световые кривые фотосинтеза у листьев ячменя. // Физиология растений. 1998. Т. 45, вып 6. - С. 507-512.

4. Власова М. П., Воскресенская Н.П. Тонкая структура хлоропластов у мутантных растений гороха, выращенных на свету различного спектрального состава. // Физиология растений.- 1973. Т.20, вып 5. С. 96.

5. Воскресенская Н.П. Фоторкгуляторные аспекты метаболизма растений. -М.: Наука, 1979. С.48.

6. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход: Пер. с англ. М.: Мир, 1985. С. 304.

7. Журавлев Ю.Н., Савельева Т.Д. Некоторые особенности роста и развития растений табака, пораженных ВТМ // Вирусные болезни растений.- 1973. -С.64-72.

8. Заворуева Е.Н., Нестеренко Т.В., Волкова Э.К., Тихомиров А.А. Фотосинтетический аппарат огурца и гороха, выращенных на красном свету с различной линейчатостью спектра // Физиология растений. 1996. Т. 43. - С. 220-229.

9. Карначук Р.А. Регуляторная роль света разного спектрального состава в процессах роста и фотосинтетической активности листа растений: Автореф. дис. д-ра б.н.-М., 1989. 42 с.

10. Карначук Р.А., Головацкая И. Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава. // Физиология растений. 1998. - Т. 45, вып. 6. - С. 925-934.

11. Кефели В.И. Действие света на рост и морфогенез высших растений // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. С. 209-227.

12. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1966. С.58-66.

13. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. Пущино. 1991. С. 134 .

14. Кефели В.И., Турецкая Р.Х. Метод определения свободных ауксинов и ингибиторов роста в растительном материале // Методы определения регуляторов роста и гербицидов. М.: Наука, 1966. С.20-24.

15. Киршин И.К. К вопросу об интеркалярном росте листа у злаков // Докл. АН СССР. 1962. Т. 142. С. 474-477.

16. Красавина М.С., Малышенко С.И., Ралдугина Г.Н., и др. Может ли салициловая кислота влиять на межклеточный транспорт вируса табачной мозаики через изменение проводимости плазмодесм. // Физиология растений. -2002.Т. 49, №1.- С. 71-77.

17. Кулаева О.Н., Воробьева И.П. К вопросу о влиянии кинетина на белково-нуютеиновый обмен листьев // Биология нуклеинового обмена у растений. М.: Наука, 1964. С. 165.

18. Ладыгин В.Г.,Семенова Г.А., Зотикова А.П., Симонова Е.И. Изменение ультраструктурной организации хлоропластов темновых проростков двух видов сосны после кратковременного освещения // Цитология. 1987. Т. 29. - С. 754-760.

19. Ложникова В.Н., Хлопенкова Л.П., Чайлахян М.Х. Определение природных гиббереллинов в растительных тканях // Методы определения фитогормонов, ингибиторов роста, деффолиантов и гербицидов. Под. Ред. Ракитина Ю.В. М.: Наука, 1973. С. 50-58.

20. Лялин О.О., Ктиторова И.Н., Бармичева Е.М. Межклеточные контакты трихом сальвинии // Физиология растений 1986. Т. 33. - С. 432-446.

21. Малиновский В.И. Механизмы устойчивости серхчувствительных растений табака к вирусу табачной мазаики. // Автореф. На соиск. Уч. ст. д.б.н. 1998. С 15.

22. Малиновский В.И., Журавлев Ю.Н. Активность ферментов метаболизма 3-индолилуксусной кислоты у растений табака, пораженных ВТМ Информ. Бюл. СИФБР. Иркутск. 1975. С. 7-8.

23. Малиновский В.И., Журавлев Ю.Н. Активность ауксин-оксидазы у растений табака, пораженных ВТМ. // Метаболизм больного растения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 103-109.

24. Меркис А.И., Новицкене JI.JI., Путримас A.JI. Определение в растительном материале Р-индолилуксусной кислоты, связанной с белками. // Методы определения фитогормонов, ингибиторов роста, дефолиантов и гербицидов. М.: Наука, 1983.С.30-38.

25. Метлицкий J1.B. Иммунологический контроль в жизни растений: 45-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1987. С. 11.

26. Мэтьюз Р. Вирусы растений .: Пер.с англ. / под.ред. И.Г. Атабекова. М.: Мир, 1973.-С.600.

27. Негрецкий В. А. Методические рекомендации по определению цитокининов // Методические рекомендации по определению фитогормонов. Киев: Институт Ботаники АН УКРССР. 1988. С.31-40.

28. Обут С.М., Кобрина В.Н., Друганова А.В. Количественное определение гиббереллинов в полигиббереллиновых препаратах с помощью тонкослойной хроматографии // Роль фитогормонов в проявлении некоторых признаков у растений. Новосибирск.: Наука, 1983. - 214с.

29. Озерецковская O.JI. Проблемы специфического иммунитета // Физиология растений. 2002. Т. 49. №1. С. 148-154.

30. Развязкина Г.М. Вирусные заболевания злаков. Новосибирск: Наука, 1975.С.290.

31. Рейфман В.Г., Крылов А.В. и др. Исследование картофеля, пораженного морщинистой мозаикой. // Вирусные болезни картофеля. М.: Наука, 1976. С. 86-93

32. Реунов А.В., Нагорская В.П. Сравнительное изучение ультраструктуры мезофилла светло- и темно- зеленых участков мозаичных листьев табака, пораженных ВТМ. // Вирусные болезни растений. Вл.: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 45

33. Родионова Н.А. О ферментативном разрушении J3 индолилуксусной кислотыю // Успехи совр. Биол., 1975.Т.60, № 6. С. 321-335.

34. Сухов К.С. // Вирусы. М.: АН СССР. 1956. С. 292.

35. Сухов К.С. Общая вирусология. М.: Сов. Наука, 1959. С 336.

36. Тарчевский И.А. Элиситор индуцируемые сигнальные системы // Физиология растений. - 2000. Т 47. - С. 321-331.

37. Тихомиров А.А., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние. 1991. С. 168.

38. Тихомиров А.А., Шарупич В.П., Лисовский Г.М. Светокультура растений: биофизические и биотехнологические основы. Учеб. Пособие.-Новосибирск: Изд-во Сибир. отд. Рос. Акад. наук, 2000. С 213.

39. Тищенко С.Ю. Роль синего света в регуляции роста, морфогенеза и баланса эндогенных фитогормонов в Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Автореф. дис канд. биол. наук. Томск, 2001. - 17 с.

40. Эйдельнант Н.М., Есипова И.В. К вопросу об участии этилена в индуцированных 2,4-Д метаболических сдвигах // Физиология растений.- 1974. Т. 24, вып.4.- С. 794-799.

41. Элберсгейм П., Дарвилл А. Олигосахарины // В мире науки. 1985. №11. С. 16-23.

42. Юшин A.M. Оптоэлектронные приборы и их зарубежные аналоги // Справичник. Москва - Изд-во: Радио Софт. 2003. Т.5. С. 512.

43. Abramson S., Korchak F. Modes of action of aspirin-like drugs. // Proc.Natl. Acad. Sci. USA. 1985. V. 82. P. 7227-7231.

44. Agrostino I.B, Kieber J.J. Phosphorelay signal transduction: the Emerging family of Plant Pespose Regulators. // Trends Biochem. Sci. 1999. V. 24 P. 452-456.

45. Ahmad M. Seeing the world in red and blue: insight into plant vision and photoreceptors. // Current Opinion in Plant Biology. 1999. V. 2, N. 3. P. 230-235.

46. Ahmad M., Cashmore A.R. HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor. // Nature. 1993. V. 366. 1998. P. 162166.

47. Anderson J.M. Evidence for phloem transport of jasmonic acid. // Plant Physiol. 1985. P 105-108.

48. Andreae W.A. Effect of scopoletin on indoleacetic acid metabolism. // Nature. 1962.V 170. N 4315. P.184.

49. Ashby E. Leaf morphology and ohysiological age. // Sci. Progr.1970. V. 38, № 158. P. 8-685.

50. Atabecov J.G., Taliansky M.E. Expression of a plant virus-coded transport function bybdifferent viral genomes. // Adv. Virus Res. 1990. V.38. P.201-248.

51. Atabekov J.G., Dorokhov Y.L. Plant virus-specific transport function and resistance of plants to viruses. // Adv. Virus Res. 1984. V.29.P.313-364.

52. Atkinson P.H., Matthews R.E.F. Distribution of tobacco mosaic virus in systemically infected tobacco leaves. // Virology. 1967. V. 32, N. l.P. 171-173.

53. Baron Epel O., Hernandes D., Jang L.W. Dynamyc continuity of cytoplasmic and membrane compartments between plant cell. // Cell Biol. 1988. V. 106. P. 715721.

54. Batschauer A. A plant gene for photolyase: an enzyme catalyzing the repair of UV- light-induced DNA damage. // Plant, physiology. 1998. Vol. 114. P. 705-709.

55. Becker W., Apel K., Differences in gene expression between natural and artificially induced leaf senescence. // Planta. 1993. № 189. P. 74-79.

56. Ber A. Auxine und Nukleinsauren. // Experientia. 1959. V.5, N 11. P. 455-460.

57. Berna A., Gafay R., Wolf S. The TMV movement protein: role of the C-terminal 73 amino acids in subcellular localization and fynction. // Virology.1991. Vol. 182. P. 682-689.

58. Best R.J. Studies on a fluorescent substance present in plants. Nature. 1954. V. 23. N3. P. 251-255.

59. Black L.M. A virus tumor disease of plants. // Amer. J. Bot., 1950. V. 32, № 7. P. 408-415.

60. Blum H., Gross H.J., Beier H. The expression of the TMV-specific 30-kDa protein in tobacco protoplasts is strongly and selectively enhanced by actinomycine. //Nature. 1989. Vol. 169. P.51-61.

61. Bol J.F. Structure and expression of plant genes encoding phathogenesis-related proteins. // In Plant Gene Reserch; Temporal and Spatial Regulation of Plant Genes, ed. D.P.S. Verma R.B. 1988. P. 201-221.

62. Borthwick H. History of phytochrome, biological significance of phytochrome. // Phytochrome Mitrakos. Phropshire, Acad. Press. 1972. P. 3.

63. Bowler C., Neuhaus G., Yamagata H., Chua N.H. Cyclic GMF and calcium mediate phytochrome phototransduction. // Cell. 1994. V. 77. P. 73-81.

64. Briggs W.R., Huala E. Blue-light photoreceptors in higher plants. // Cell Dev. Biol. 1999.V.15. P. 33-62.

65. Caborianyi R., Sagi F. Growth inhibitio of virus-infected plants: alteration of proxidase enzymes in compatible and incompatible host-parasite relations. // Nature. 1973. V. 8,№ 1-2. P. 81-90.

66. Campbell O.I. Virus and fertilizer effects on the growth of young pear trees. // Ann. Phytopathol. 1971.V. 3. P. 435-441.

67. Chen Z., Klessig D.F. Identification of soluble salicylic acid-binding protein from tobacco. // Proc. Natl. Acad. Sci. 1991. V. 88. P. 8179-8183.

68. Chivasa S., Murphy A.M., Naylor M. Salicylic Acid Interferes with Tobacco mosaic virus replication via a novel salicylhydroxamic acid-sensitive mechanism. // The Plant Cell. 1997. Vol. 9. P. 547-557.

69. Cho M.H., Spalding E.P. An anion channel on Arabidopsis hypocotyls activated by blue light. //Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1996. V. 93. P. 8134-8138.

70. Christie J.M., Reymond G.K., Powell P. Arabidopsis NPH1: a flavoprotein with the properties of a photoreceptor for phototropism. // Science. 1998. V. 282. P. 1698-1701.

71. Clack Т., Mathews S. The phytochrome apoprotein family in Arabidopsis is encoded by five genes: thesequences and expression of PHYD and PHYE. // Plants Mol. Biol. 1994. № 25. P. 413-427.

72. Clarke S.F, McKenzie M.J. Burritt D.J, Guy P.L Jameson P.E. Influence of White Clover Mosaic Potexvirus infection on the endogenous cytokinin content of bean. // Plant physiology. 1999. Vol.120. P. 547-552.

73. Condo M. 1952. Respiration of virus diseased tobacco plant. // Bull. Fac. Agric. Kagoshima Univ., I. P. 1-3.

74. Cutt J.R., Klessig D.F. Salicilyc acid in plants a changing perspective. // Pharmocol. Technol. 1992. V. 16. P. 26-34.

75. D Agostino I.B., Kiewber J.J. Phosphorelay Signal Transduction : the Emergine Famili of Plant Response Regulator // Trends Biochem. Sci. 1999. V. 24. P.452-456.

76. Dawson W.O., Schlegel D.E., Lung M.C.J. Syntesis of tobacco mosaic virus in intact tobacco leaves systemica inoculated by differential temperature treatment. // Plant physiology. 1975. Vol. 65. P. 565-573.

77. De Zoeten G.A. Early events in plant virus infection. // Plant diseases and vectors. 1981. N.Y.: Acad. Press. P. 221-239.

78. Delaney T.p., Uknes S.,Vernooij В. A central role of salicylic acid in plant disease resistance. // Science. 1994. № 266. P. 1247-1250.

79. Deom C.M., Schubert K.R., WolfS. Molecular characterization and biological function of the movement protein of tobacco mosaic virus in transgenic plant. // Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1990. Vol. 87. P. 3284-3288.

80. Deom C.M., Wolf S., Holt C.A. Altered function of the tobacco mosaic virus movement protein in hypersensitive host. // Virology. 1991.Vol. 180. P. 251-256.

81. Dermatsia M., Ravnicar M., Koovac M. Increased cytokinin-9-glucosylation in roots of susceptible Solanum tuberosum cultivar infected by potato virus // Mol.Plant-Microbe interact. №8. 1995. P. 327-330.

82. Domier L.L., Franklin K.M., Shahabuddin M. The nucleotide sequence of tobacco vein mottling virus RNA. //Nucl. Acids Res. 1986. Vol. 14. P. 5417-5430.

83. Dorokhov Yu.L., Alexandrova N.M., Miroshnichenko N.A. Isolation and analysis of virus-specific ribonucleoprotein of tobacco mosaic virus-infected tobacco. // Virology. 1983. Vol. 127. P. 237-252.

84. Durner J., Klessig D.F. Inhibition of ascorbate peroxidase by salicylic acid and 2.6-dichloroisonicotinic acid, two inducers of plant defense responses. // Proc. Natl. Acad. Sci. № 92. 1995. P. 11312-11316.

85. Farkas G.L. Protorlasts: a new tool in plant virus research // Proc. of an ICRO Training course. Budapest. 1976. P. 201-210.

86. Farmer E.E., Johnson R.R., Ryan C.A. Regulation of expression of proteinase inhibitor genes by methyl jasmonate and jasmonic acid. // Plant Physiol. 1992. № 98. P. 995-1002.

87. Feldman A.W., Hanks R.W.,Garnsey S.M. Localization and detection of coumarins in exocortis-virus-infected citron. // Proc. 5th Conf. Int.Organiz. Citrus Virol. Japan. 1969. Gainesville. 1972. P. 239-244.

88. Fernandez Т.Е., Gaborjanyi R. Reversion of dwarfing induced by virus infection: effect of polyacrylic and gibberellic acids. // Acta phitopathol. Acad. Sci. hung. 1977. V.11.N3-4. P.271-275.

89. Flor H.H. Current Status of the Gene-for-Gene Concept // Annu. Rev. Phytopathol. 1971.V. 9. P.275-296.

90. Fraser R.S., Loughlin S.A., Whenham R.J. Acquired systemic susceptibility to infection by tobacco mosaic virus in Nicotiana glutinosa L. // J. Gen. Virol. 1979. V. 43.N.1.P. 131-141.

91. Friting B.,Rouster J., Kauffmann S., Stinzi A. // See Ref. 74a. 1989. P. 161168.

92. Fujibe Т., Watanabe K. Accumulation of pathogenesis-related proteins in tobacco leaves irradiated with UV-B. // Journal of Plant research. 2000. № 113. P.387-394.

93. Furuya M., Galston A.W., Stowe B.B. Isolation from peas of co-factors and inhibitors of indolil-3-acetic acid oxidase. // Nature. 1982. Vol.193. № 4814. P. 456457.

94. Gaborianyi R., Sagi F., Balazs H. Growth inhibition of virus-infected plants: alteration of peroxidase enzymes in compatible and incompatible host-parasite relations. // Nature. 1973.Vol.8. № 1-2. P. 81-90.

95. Galland P., Senger H. Flavins as possible blue light photoreceptors // In Photoreceptor Evolution and Function. 1991. P. 65-124.

96. Gianinazzi S., Martin C., Vallee J.C. Hypersensibililite aux virus, temperatures et proteins solubles chez le Nicotiana Xanthi nc. // Acad. Sci. Paris 1970. D 270. P.2383-2386.

97. Gibbs A.J. Viruses and plasmodesmata. // Intercellular communication in plants: studies on plasmodesmata. 1976. P. 85-89.

98. Greelman R.A., Tierney M.L., Mullet J.E. Jasmonic acid/methyl jasmonate accumulate in wounded soybean hypocotyls and modulate wound gene expression. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 89. 1992. P. 4938-4941.

99. Grieve B.J. Spotted wilt virus and the hormone heteroauxin. // Nature. 1956. V.138, № 3491. P.129.

100. Grigsby B.H. Phisiological investications of red raspberry plants inoculated with red raspbeny mosaic. //Tech. Bull. Mich., Agric. Exp. Sta., 160. 1958. P.35-36.

101. Gunning B.E.S., Overall R.L. Plasmodesmata and cell-to-cell transport in plants // Bioscience. 1983.V. 33. P. 260.

102. Harding S.A., Smigocki A.C. Cytokinin mpodulate stress response genes in isopenteniltransferase-transformed Nicotiana plumbaginifolia plants. // Physiol. Plant. 1994.V. 90. P. 327-333.

103. Hare R.C. Indoleacetic acid oxidase. // Bot. Rev. V. 30, N 1. 1964. P. 129-165.

104. Harlow E., Lane D. In book « Antibodies a laboratory manual » USA. 1988. P. 341-345.

105. Herrmann R.G., Oelmueller R.,Bicher J. The thilakoid membrane of higher plant: Genes, their expression and interaction. // Plant Molecular Biology / Eds. Herrmann R.G. 1991. P. 411-427.

106. Hooft van Huijsdujen R.A.M., Alblas s.w., De Rijk R.H. Induction by salicylic acid of pathogenesis-related proteins and resistance to alfalfa mosaic virus in various plant species. //Virol.1986. V. 67. P. 2135-2143.

107. Hooft van Huijsdujen R.A.M., Bol J.F. Homology between chitinases that are induced by TMV infection of tobacco. // Plant. Mol. Biol. 1987. V. 9. P.411-420.

108. Huala E. Arabidopsis NPH1: a protein kinase with a putative redox-sensing domain // Science. 1997. V. 278. P. 2120-2123.

109. Jameson P.E. Cytokinin metabolism and compartmentation. // DWS Мок, Cytokinins: Chemistry, Activity, and Function. CRC press, Boca Raton, FL. 1994. P. 113-128.

110. Jaros H., Changes in the contents of growth substances (IAA) in healthy and virus X infected potato leaves // In Proc. 6th Conf. Czechoslovac Plant Virol. 1969. P. 66-76.

111. Jenkins G.I, Christie J.M., Fugelevand G.,Long C.J., Jackson J.A. Plant responses to UV and blue light: biochemical and genetic approaches. // Plant Science. 1995. V. 112. P. 117-138.

112. Kauffmann S. Les proteins PR du tabac: des proteins impliquees dans les reactions de defence aux agents phytopatogenes. // PhD thesis. Univ. Louis Pasteur, Strasbourg. 1988. P. 85.

113. Kluge S., Paunow S., SchusterG., On the action of some metabolically active substances on the protein content and the multiplication of viruses in leaves of N cotiana tabacum L. //Phytopathol.Z. Bd 88, Н.1. 1977. P. 11-17.

114. Knoke J.K., Louie R.,Madden L.V., and Gordon D.T. Spread of maize dwarf mosaic virus from johnsongrass to corn. // Plant Disease. 2000. 67: P.367-370.

115. Ко В. Optical Characteristics and Spectral Dependence of Photosinthesis of Crop Leaf Developed under Differen Ligh Qualities. // Environ. Control. Biol. 1982. V. 20. P. 3-7.

116. Malamy J., Carr J.P., Klessig D.F. Salicylic Acid a Licely Endogenous Signal in the Resistance Response of Tobacco to Viral Infection. // Science. 1990. V.25. P.1001-1004.

117. Matthews R.E.F. Plant virology. N.Y.; L.: Acad, press, 1981. -P. 145-148. McMichael R.W., Lagarias J.C. Phosphopeptide mapping of Avena phytochrome phosphylated by protein kinase in vitro. // Biochemistry 1990. Vol. 29,. P. 3872-3878.

118. McMullen M.D., Louie R. Identification of a gene for resistance to Wheat streak mosaic virus in maise. //Phytopathology. 1991. V. 81. P. 624-627.

119. McMullen M.D., Louie R. The linkage of molecular markers to a gene controlling the symptom response in maize to Maize dwarf mosaic virus. II Molecular Plant Microbe Interactions. 1989. P. 309-314.

120. Melchinger A.E., Kuntze L., Gumber R.K., Lubberstedt T. Genetic basis of resistance to Sugarcane mosaic virus in European maize germplasm. // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 96. P. 1151-1161.

121. Micheli F, Pectin methyl esterases: cell wall enzymes with important roles in plant physiology. //Plant Science. 2001.Vol.6 No.9 Sept. P. 56-59.

122. Mohr H. Lectures on photomorphogenesis. / Heidelberg. // N. Y.: Springer Verlag, 1972. P. 200.

123. Motchoulski A., Liscum E. Arabidopsis NPH3: a NPH1 photoreceptor-interaction protein essential for phototropism. // Science. 1999. V. 286. P. 961-964.

124. Mothes К. Der Beitrag der Kinetin forschung zum Verstandnis pflanzlicher Korrelationen .// Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1961. V.74. P.24.

125. Mur L.A, Darby R.M., Firek S., Draper J. Compromising early salicylic acid accumulation delays the hypersensitive response and increases viral dispersal during lesion establishment in TMV-infected tobacco. // Plant J. 1997. V. 12. P.l 113-1126.

126. Nakagaki Y., Hirai Т., Stahmann M.A. ethylene production by detached leaves infected with tobacco mosaic virus. // Virology. 1970. V. 40, N1. P. 1-9.

127. Narayanasamy P., Jaganathan T. 1982. Studies on cotton stenosis. Auxin metabolism of the diseased plant. Proc. Indian Acad. Sci. B. 1982. V. 76, N 2. P.79-84.

128. Neuhaus G., Bowler C., Kern R. Calcium calmodulin-dependet and independent phytochrome signal transduction pathways // Cell. 1993. V. 73. P. 937952.

129. Olesen P., Robards A.W. The neck region of plasmodesmata: general architecture and some functional aspects // Pallels in cell to cell junctions in plants and animals / Eds. Robards A.W. и др. Berlin: Springer. 1990. P. 145-170.

130. Parent J.G., Asselin A. Detection of pathogenesis-related proteins (PR or b) and of other proteins in the intercellular fluid of hypersensitive plants infected with tobacco mosaic virus. // Can. J. Bot.l984.P. 564-569.

131. Parks B.M. Two genetically separable phases of growth inhibition induced by blue light in Arabidopsis seedling. // Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 609-615.

132. Pavillard J., Beauchamp C. La constitution auxinique de tabacs sains ou atteints de maladies a virus: presence et role de la scopoletine. // C. r. Acad. Sci. D, 1957. V. 244, N 9. P. 1240-1243.

133. Pierpoint W.S. The phatogenesis-related proteins of tobacco leaves. // Phytohemistry .1986. V. 25 P. 1595-1601.

134. Quail P.H., Boylan M.T., Parks B.M. Phytochromes: photosensory perception and signal transduction // Science. 1995. V.268. P. 675-680.

135. Reinbothe S., Mollenhauer В., Reinbothe C. JIPs and RIPs: The regulation of plant gene expression by jasmonates in response to environmental cues and pathogens. // The Plant Cell. 1994. V. 6. P. 1197-1209.

136. Revers F., O. Le Gall, T. Gandresse et.al. New advances in understanding the molecular biology of plant / potyvirus interactions. // Molecular Plants-Microbe Interactions. 1999. V. 12. P. 367-376.

137. Richardson M.,Valdes-Rodriguez S. A possible function for thaumatin and a TMV induced protein suggested by homology to a maize inhibitor. // Nature. 1987. V. 327 P. 432-434.

138. Robards A.W. Plasmodesmata//Annu. Rev.Physiol. 1975. Vol. 26. P. 13-29.

139. Sakamoto K., Nagatani A. Nuclear localization activity of phytochrome B. // Plant. 1996. V.10. P. 859-868.

140. Sano H., Ohashi Y. Involvement of small GTP-binding proteins in defense signal-transduction of higher plants. // Proc Natl Acad Sci USA. 1995. № 92. P. 4138-4144.

141. Sano H., Seo S., Koizumi N., Niki T. Regulation by cytokinins of endogenous levels of jasmonic and salicylic acid in mechanically wounded tobacco plants. // Plant Cell Phisiol. 1996. V.37. P. 762-769.

142. Schafer E., Kunkel Т., Frohnmeyer H. Signal transduction in the photocontrol of chalcone synthase expression. // Plant Cell Environ. 1997. V. 20. P. 722-727.

143. Schuster G. Untersuchungen uber die Beeinflussung der Virusvermehrung in Nicotiana tabacum "Samsun" durch einige Wuchsstoffe und Wuchsstoffherbizide. // Arch. Pflanzenschutz. 1971. V. 7. № 3. P. 171-187.

144. Senger H., Bishop N., Wehrmeyer W. Development of structure and function of the photosynthetic apparatuu during light-dependet greening of a mutant of

145. Scenedesmus obliquus. // Proc. Third Int. Congr. Photosynthesis. Elsv. Publ. 1974. P.123.

146. Shalla T.A. Restricted movement of a temperature sensitive virus in tobacco leaves with a virus indused reduction in number plasmodesmata // J. Gen. Virol. 1982. Vol. 69. P. 340-341.

147. Simcox K. D., McMullen M.D., Louie R. Co-segregation of the Maize dwarf mosaic virus .resistance gene, Mdml, with the nucleolus organizer region in maize. // Theor. Appl. Genet. 1995. V. 90. P. 341-346.

148. Simons T.J., Israel H.W., Ross A.F. Effect of 2.4-dichlorophenoxyacetic acid on tobacco mosaic virus lesions in tobacco and on the fine structure of adjacent cells. //Virology. 1972.V.48,№2. P.502-515.

149. Sineshchekov V., Lamparter Т., Hartmann E. Evidence for the existence of membrane-associated phytochrome in the cell. // Photochem Photobiol. 1994.V.60. P.516-520.

150. Singh N.K., Bracker C.A., Hasegava P.M. Caracterization of osmotin. A thaumatin-like protein associated with osmotic adaptation in plant cells. // Plant Physiol. 1987. V.85. P. 529-536.

151. Smith S.H., McCall S.R. Alterations in the auxin levels of resistant and susceptible hosts induced by the curly top virus. // Phytopathology. 1968. V.58, N5, P.575-577.

152. Sziraki I., Balazs E.,Kiraly. Role of different stresses in inducing systemic acquired resistance to TMV and increasing cotokinin levels in tobacco. // Physiol Plant Pathol. 1980. P. 277-284.

153. Tang Y.W.,Bonner J. The enzymatic inactivation of indoleacetic acid. II. The physiology of enzyme. // Amer. J.Bot. 1958. V.35, N 6. P. 570-578.

154. Tomenius К., Clapham D., Meshi T. Localization by the virus-coded 30K protein in plasmodesmata of leaves infected with tobacco mosaic virus // Virology. 1987. V. 160. P. 363-371.

155. Van Leht J., Wellink J., Goldbach R. Evidence for the involvement of the 58K-Vand 48K proteins in the intercellular movements of cowpea mosaic virus // J. Gen. Virol. 1990. V. 71. P 219.

156. Van Loon L.C., Van Kammen A. Polyacrylamide disc electrophoresis of the soluble leaf proteins from Nicotiana tabacum. // Virology. 1970. V. 40. P.P. 199-211.

157. Van Lun L.C., Gerritsen Y.A.M., Ritter C.E. Identification, purification and characterization of phatogenesis-related proteins from virus-infected Samsun NN tobacco leaves. // Plant Mol. Biol. 1987. V. P.P. 593-609.

158. Vermaas M. Molecular-Biological Approaches to Analise Photosystem II Structure and Function. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.1993. V.44 P.457.481.

159. White R. F. Acetyl salicylic Acid indused resistance to Tobaco Mosaic Virus in Tobacco // Virology. 1979. V. 99. P. 410-412.

160. Wolf S., Deom C.M., Beachy R.N. Movement protein of tobacco mosaic virus modifies plasmodesmatal size exlusion limit// Science. 1989. V.246.P. 377-379.

161. Wollgiehn R. Unterschungen uber den Einfluss des kinetins auf den Nucleinsaure und Proteinstoffwechsel isolierter Blatter. // Flora. 1961. V 151. P 411.

162. Wu J.H., Dimitman J.E. Leaf structure and callose formation as determinants of TMV movement in bean leaves as revealed by UV irradiation studies // Virology. 1970. V. 40. P.820-827.

163. Xu M.L., Melchinger A.E., Xia X.C., Lubberstedt T. High-resolution mapping of loci conferring resistance to Sugarcane mosaic virus in maize using RFLP, SSR and AFLP markers // Mol.Gen. Genet. 1999. V. 261. P. 574-581.

164. Ziegler-Graff V., Guilford P.J., Baulcomb D.C. Tobacco rattle virus 1 29K gene product potentiates virus movement and also affect symptom induction in tobacco //Nature. 1991. V. 182. P. 145-155.1. Г*