Роль света и брассиностероидов в регуляции морфогенеза Arabidopsis thaliana (L.) Heynh тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Ефимова, Марина Васильевна

• Ефимова, Марина Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ефимова, Марина Васильевна

СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1 ФОТОРЕГУЛЯЦИЯ РОСТА И МОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ

1.1 Фоторецепторы, регулирующие морфогенез растений на синем и зеленом свету

1.2 Трансдукция светового сигнала

2 ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФОТОМОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ

2.1 Ауксины

2.2 Гиббереллипы

2.3 Цитокинины

2.4 Абсцизовая кислота

2.5 Брассиностероиды

3 ОБЪЕКТ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Объект исследования

3.2 Выращивание арабидопсиса на белом свету

3.3 Постановка эксперимента •

3.4 Определение ростовых параметров

3.5 Определение эндогенных фитогормонов

3.5.1 Выделение фитогормонов

3.5.2 Количественное определение фитогормонов твердофазным иммуноферментным анализом

3.5.3 Выделение фракции растительного материала, содержащей брассиностероиды

3.6 Методы обработки данных 44 4.РОЛЬ СЕЛЕКТИВНОГО СВЕТА И ЭКЗОГЕННЫХ БРАССИНОСТЕРОИДОВ В РЕГУЛЯЦИИ МОРФОГЕНЕЗА ПРОРОСТКОВ АРАБИДОПСИСА

4.1 Влияние экзогенных брассиностероидов на рост арабидопсиса в темноте на начальных этапах онтогенеза

4.2 Действие синего и зеленого света на морфогенез проростков арабидопсиса

4.3 Роль экзогенных брассиностероидов в морфогенезе растений на синем и зеленом свету

5. ВЛИЯНИЕ СЕЛЕКТИВНОГО СВЕТА РАЗНОГО СПЕКТРАЛЬНОГО СОСТАВА И БРАССИНОСТЕРОИДОВ НА ГОРМОНАЛЬНЫЙ БАЛАНС ПРОРОСТКОВ A. THALIANA

5.1 Влияние экзогенных брассиностероидов на гормональный баланс арабидопсиса в темноте на начальных этапах онтогенеза

5.2 Влияние синего/зеленого света и брассиностероидов на гормональный баланс арабидопсиса

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль света и брассиностероидов в регуляции морфогенеза Arabidopsis thaliana (L.) Heynh»

Актуальность. Растения, вследствие прикрепленного образа жизни, вынуждены быть особенно пластичными в ответах на воздействия окружающей среды. К наиболее важным внешним факторам относится свет, являющийся не только источником энергии для фотосинтеза, но и сигналом, активирующим и изменяющим программу развития (Ничипорович, 1975; Воскресенская, 1979). Известно, что действие света на морфогенез растений реализуется через фоторецепторы, поглощающие красный свет (фитохром), си-ний/УФ-А/зеленый (криптохромы), синий (фототропины), синий/красный (суперхром) и систему вторичных посредников (мессенджеров) (Briggs and Olney, 2001). Имеется много работ по фитохромной регуляции роста и развития растений (Красновский, 1975; Кузнецов и др., 1986; Furuya, 1989; Воло-^ товский, 1987, 1999; Синещеков и др., 1989; Oelze-Karow and Mohr, 1989).

Значительно меньше исследований по действию синего света (Воскресенская и др., 1968а, 19686; Voskresenskaya, 1972; Воскресенская, 1975, 1979) и практически нет работ по выяснению роли зеленого света в морфогенезе и продукционном процессе растений (Карначук и др., 1972, 1978; Карначук, 1987). Несмотря на интерес к передаче светового сигнала в растениях, процессы от восприятия света фоторецептором до конечного физиологического ответа мало исследованы. Известно, что фитогормоны выступают в роли возмож-т ных промежуточных трансдукторов светового сигнала, изменяя, в итоге, экспрессию специфических генов, что проявляется в определенном морфологическом ответе. Кроме того, некоторые фитогормоны в темноте могут вызывать реакции, запускаемые светом (Black and Vlitos, 1972; Brien et al., 1985; Chory et al., 1994; Su and Howwell, 1995). Существует предположение о вовлечении брассиностероидов (БС) в передачу светового сигнала (Chory et al., Щ 1991; Hooley, 1996; Карначук и др., 2002; Tanalca et al., 2003). К настоящему времени получено много информации относительно роли наиболее активного брассиностероида - брассинолида в морфогенезе растений на красном свету (Luccioni et al., 2002; Nemhauser et al., 2003). Участие остальных представите5 лей семейства брассиностероидов (гомобрассинолида и эпибрассинолида) в фотоморфогенезе еще не достаточно исследовано. Несмотря на то, что механизмы синтеза/инактивации БС напрямую связаны со спектральными характеристиками света, взаимодействие селективного света (зеленого и синего) и активных брассиностероидов (гомобрассинолида, эпибрассинолида и брас-синолида) не рассматривалось.

Интерес к этой группе гормонов вызван тем, что брассиностероиды способны в малых дозах повышать урожайность сельскохозяйственных культур и увеличивать устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды. Кроме того, активное использование брассиностероидов в качестве принципиально новых препаратов сельскохозяйственного назначения, обусловлено их экологической безопасностью и способностью снижать накопление нитратов, тяжелых металлов, радионуклидов. Этим объясняется использование брассиностероидов в работе с растениями как для изучения механизмов действия, так и в целях практического применения (Ковганко, 1991; Хрипач и др., 1995; Szekeres and Koncz, 1998; Asami and Yoshida, 1999; Khripach et al, 1999; Mussig and Altmann, 1999).

Цель: Исследовать взаимодействие брассиностероидов и коротко-, средневолнового света в регуляции морфогенеза и баланса эндогенных гормонов у Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Для решения поставленной цели были выдвинуты следующие задачи:

1. Изучить влияние различных концентраций экзогенных брассиностероидов (гомобрассинолида, эпибрассинолида и брассинолида) на морфогенез арабидопсиса экотипов Landsberg erecta и Columbia и их мутантов Иу4 и det2 в темноте;

2. Исследовать роль зеленого (515, 524.5, 532 им) и синего (max 439 нм) света в регуляции морфогенеза проростков арабидопсиса па ранней стадии онтогенеза;

3. Оценить влияние брассиностероидов (брассинолида, эпибрассинолида и гомобрассинолида) на морфогенез проростков арабидопсиса дикого типа

Lег и Col и мутантов hy4 и det2 при деэтиоляции сипим светом;

4. Изучить действие эпибрассинолида в концентрации МО"6 М на рост и гормональный баланс проростков дикого типа Lег и мутанта hy4 в темноте и на зеленом свету (max 543 нм).

Объект исследований. Работа выполнена на модельном растении Arabidopsis thaliana экотипов Landsberg erecta и Columbia, а также мутантах, полученных на их основе - hy4, с нарушенным фоторецептором синего/УФА/зеленого света, и det2, с недостаточным синтезом брассиностероидов.

Практическая значимость работы состоит в изучении действия перспективных для растениеводческой практики регуляторов роста - брассиностероидов на морфогенез проростков арабидопсиса, а также их взаимодействие со светом. Результаты данной работы используются в учебном процессе при чтении курсов «Физиология растений», «Рост и морфогенез растений» в Томском государственном и педагогическом университетах при подготовке биологов и специалистов агрономического профиля.

Научная новизна полученных результатов:

Мутант по фоторецептору (hy4) и с нарушенным синтезом гормона (det2) являются удобной моделью для изучения путей трансдукции светового сигнала от фоторецептора до конечного физиологического ответа через изменение баланса эндогенных фитогормонов.

Впервые показано, что подавление роста осевых органов и увеличение площади семядолей арабидопсиса экотипа Lег и мутанта hy4 под влиянием экзогенного эпибрассинолида (10"6 М) сопряжено с увеличением эндогенного уровня индолил-3-уксусной и абсцизовой кислот. Экзогенный брассинолид,

1 11 ^ 10"" М, эпибрассинолид, 10" Ми гомобрассинолид, 10" М ускоряли рост гипокотиля det2.

Впервые показано, что криптохром 1 является возможным рецептором зеленого света max 543 нм, контролирующий морфогенез арабидопсиса. Одним из механизмов трансдукции сигнала зеленого света может быть изменение уровня индолил-3-уксусной кислоты и зеатина.

Впервые обнаружено, что при совместном действии экзогенного эпи-брассинолида и зеленого света (max 543 нм) наблюдалось сложение эффектов на морфогенез проростков арабидопсиса Lег, при одновременном повышении уровня цитокининов. Эпибрассинолид, 10"6 М на зеленом свету регулировал уровень свободных ИУК и АБК в проростках Lег и hy4.

Брассинолид и гомобрассинолид могут снимать ингибирующее влияние синего света (СС) в ростовой реакции гипокотиля Lег и hy4. С другой стороны, синий свет подавлял удлинение гипокотилей det2, вызванное экзогенным брассинолидом.

Работа являлась частью плановых исследований кафедры физиологии растений и биотехнологии ТГУ выполненных в соответствии с НП "Университеты России" по теме "Роль селективного света и фитогормонов в регуляции продуктивности растений" (2004, УР.07.01.042) и НИР, выполняемой в рамках ФЦНТП совместно с лабораторией химии стероидов ИБОХ НАН Беларуси по теме «Участие брассиностероидов в светорегулируемом развитии растений. Аналитический контроль уровня БС-гормонов» (2005, Гос. контракт от "5" сентября 2005 г. № 02.444.11.7098).

Личный вклад соискателя состоит в проведении экспериментальной работы, в осуществлении поиска путей достижения цели, в интерпретации полученных результатов. Постановка задач, решение методических проблем, подготовка материалов для научных публикаций осуществлялись совместно с профессором, д-ром биол. наук Р.А. Карначук и доцентом, канд. биол. наук И.Ф. Головацкой. Эксперименты с применением лазерной техники проводились совместно с профессором, д-р. физ.-мат. наук и доцентом, канд. физ.-мат. наук В.А. Светличным. Синтетические аналоги брассиностероидов (гомобрассинолид, эпибрассинолид и брассинолид) получены в лаборатории химии стероидов ИБОХ НАН Беларуси (Минск) под руководством чл.-корр. НАН Беларуси, проф., д-р. хим. наук В.А. Хрипача, ст. науч. сотр., д-р. хим. наук Р.П. Литвиновской и канд. хим. наук С.В. Драч.

Апробация основных результатов работы. Материалы работы были представлены на V Региональной конференции молодых ученых (Томск, 2000); VI Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» (Москва, 2001); II Международной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2001); VII Всероссийской конференции молодых ученых (Томск, 2003); Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, 2001); XIII и XIV Международных конференциях по физиологии растений (Ираклио - Греция, 2002; Краков - Польша, 2004); Региональной конференции, посвященной 125-летию ТГУ и 70-летию БПФ (Томск, 2003); V Съезде общества физиологов растений России и международной конференции «Физиология растений - основа фитобиотехиологии» (Пенза, 2003); XLII Международной конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2004); Международной конференции «Проблемы рационального использования растительных ресурсов» (Владикавказ, 2004); Годичных собраниях общества физиологов растений России (Петрозаводск, 2004; Вологда, 2005); VI Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино,

2005); 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино,

2006), научных семинарах Томского отделения РОФР.

Отдельные этапы данного исследования отмечены грантом для участия в XIII Международной конференции физиологов растений (Греция, 2002).

Опубликованность результатов. Результаты диссертации изложены в 23 научных работах, из них 4 в рецензируемых изданиях, всего 56 стр.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения; обзора литературы по теме диссертации; экспериментальной части, обсуждения результатов исследований, заключения и списка использованных литературных источников (343 источника, из них 107 отечественных и 236 зарубежных). Работа изложена на 129 стр., содержит 2 таблицы, 3J. рисунок и 21 приложение.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Ефимова, Марина Васильевна

выводы

1. Проростки мутанта det2 Arabidopsis thaliana, с нарушенным синтезом брассиностероидов, при выращивании в темноте характеризовались укороченным ги-покотилем и крупными семядолями. Впервые показано, что скотоморфогенез проростков det2 сопряжен со снижением уровня индолил-3-уксусной кислоты и повышением уровня зеатина и рибозид зеатина.

2. Эпибрассинолид и гомобрассинолид в концентрации 10"6 М в темноте инги-бировали рост гипокотиля и корня и стимулировали увеличение площади семя

Л I | долей Col, Ler и hy4. Брассинолид, 10* М, эпибрассинолид, 10" Ми гомобрасо синолид, 10" М ускоряли рост гипокотиля det2.

3.Зеленый свет шах 524.5 нм участвует в регуляции морфогенеза арабидопсиса изученных линий на ранних стадиях онтогенеза. За восприятие зеленого света шах 542 нм отвечает криптохром 1 и, возможно, криптохром 2 и/или неидеити-фицнрованный рецептор зеленого света, активность которых сопряжена с увеличением эндогенного уровня индолил-З-уксусной кислот и снижением содержания зеатина и рибозид зеатина.

4. Показан аддитивный эффект зеленого света max 543 нм и эпибрассиполида на морфогенез проростков арабидопсиса Ler на ранних стадиях онтогенеза.

5. При совместном действии синего света шах 439 нм с эпибрассинолидом или о гомобрассинолидом в концентрации 10" М наблюдалось сложение эффектов, проявляющееся в увеличении площади семядолей арабидопсиса Col и det2. 6. Показано взаимодействие эпибрассинолида с синим светом max 439 нм в регуляции роста семядолей проростков Ler и hy4, а также брассинолида и гомоб-рассинолида в удлинении гипокотиля проростков Ler и hy4. 7. Одним из механизмов регуляции морфогенеза проростков арабидопсиса Ler и hy4 под действием эпибрассинолида в темноте и на зеленом свету max 543 нм является изменение баланса эндогенных гормонов - индолил-З-уксусной и абсцизовой кислот, зеатина и рибозид зеатина. u. ja

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые изучено взаимодействие брассиностероидов и селективного света низкой интенсивности в регуляции морфогенеза и гормонального баланса арабидопсиса на ранних стадиях онтогенеза.

Показано, что ответная реакция на брассиностероиды (брассинолид, эпибрассинолид и гомобрассинолид) зависела от экотипа и мутантов А. thaliana. В темноте она проявлялась в ингибировании длины гипокотиля и •у корня Col, Ler и hy4. Брассинолид в концентрации 10",z М, эпибрассинолид,

11 8 10" Ми гомобрассинолид, 10' М, ускоряли рост гипокотиля det2. Высокая чувствительность проростков det2 к брассинолиду и эпибрассинолиду объясняется нарушением работы стероид-5а-редуктазы, продукта гена DET2, приводящее к снижению синтеза брассинолида (Chory et al., 1991).

Увеличение площади семядолей в темноте показано для брассиностероидов, которые действовали на все линии арабидопсиса.

Показано, что изменение длины гипокотиля и площади семядолей A. thaliana под действием экзогенного эпибрассинолида сопровождалось увеличением уровня эндогенных индолил-3-уксусной и абсцизовой кислот. Известно, что одним из основных гормонов, контролирующих рост осевых органов, является этилен (Сагу et al., 1995), а брассиностероиды и ауксин стимулируют синтез этилена на стадии превращения S-аденозилметионина в 1-амипо-циклопропан-1-карбоновую кислоту (Zimmerman and Wilcoxon, 1935, цит. по Jager et al., 2005), чем и объясняется активность брассиностероидов.

Освещение проростков арабидопсиса селективным светом вызывало процессы, аналогичные действию экзогенных брассиностероидов. Зеленый свет (А. = 515, 524.5 и 532 нм) активировал фотоморфогенез у экотипа Landsberg erecta и его мутанта hy4. Известно, что криптохромы 1 и 2 могут воспринимать зеленый свет 515 и 532 нм (Ahmad et al., 2002) благодаря хромофору - полувосстановленному флавину (Lin et al., 1995а). В наших экспериментах с мутантом hy4, у которого нарушен криптохром 1, активность зеленого света 515, 524.5 и 532 нм можно объяснить работой криптохрома 2 и/или неидентифицированного фоторецептора зеленого света. Эти фоторецепторы запускали процессы, приводящие к подавлению роста гипокотиля Ler и Иу4, поскольку зеленый свет 542 нм ингибировал рост гипокотиля у hy4 в меньшей степени, чем у Ler, это позволяет предполагать участие CRY1 в восприятии ЗС.

Кратковременная деэтиоляция на синем свету (max 439 нм, 3.0 - 5.2 мкмоль/м с) приводила к подавлению длины гипокотиля у проростков дикого типа Lev, распрямлению гипокотильной петли и увеличению площади семядолей у Ler, Col и det2. Морфология проростков hy4 не изменялась, что, вероятно, обусловлено нарушением синтеза основного фоторецептора синего света (криптохрома 1), контролирующего удлинение гипокотиля. В то же время, в проростках hy4 наблюдалось увеличение содержания цитокининов -зеатипа и рибозид зеатина. Более выраженная реакция проростков Ler на синий свет по сравнению с hy4 в отношении зеатина предполагает положительный контроль криптохрома 1 за эндогенным уровнем цитокининов. Возможно, контроль осуществляется на уровне регуляции активности фермента разрушающего цитокинин (оксидаза/дегидрогеназы) и/или /?-гликозидазы, осуществляющей гидролиз О-гликозидов (Novakova et al., 2005).

Влияние синего света на гормональный баланс проростков арабидопсиса отличалось от действия зеленого света. Так, если на синем свету уровень эндогенных цитокининов в проростках арабидопсиса возрастал, то на зеленом он снижался. Кроме того, зеленый свет (Хшх = 543 нм, 4,2 мкмоль/м с) вызывал увеличение уровня АБК, причем в большей степени у мутанта hy4.

При совместном действии синего света max 439 нм и экзогенного о эпибрассинолида в концентрации 10' М наблюдалось сложение эффектов, судя по увеличению площади семядолей как у Col и Ler, так и у мутантов det2 и hy4. Аналогичное действие наблюдалось при обработке гомобрассинолидом на синем свету в отношении этой же реакции для Col и det2.

Брассиностероиды (брассинолид и гомобрассинолид) могут снимать ингибирующее влияние синего света в ростовой реакции гипокотиля Ler и Иу4. С другой стороны, синий свет подавлял удлинение гипокотилей мутанта det2, вызванное экзогенным брассинолидом. Способность брассиностероидов удлинять гипокотили проростков на белом свету была показана еще в 1996 году (Clouse et al.). Одной из причин, приводящих к двойственному ответу БС в отношении удлинения гипокотилей (подавление удлинения гипокотилей в темноте при концентрациях, стимулирующих эту реакцию на свету) может быть разная чувствительность проростков к брассиностероидам проростков на свету и в темноте (Bishop and Yokota, 2001; Turk et al., 2003). Кроме того, показано, что свет регулирует экспрессию генов биосинтеза и инактивации брассиностероидов (Symons and Reid, 2003; Turk et al., 2003).

При изучении совместного действия экзогенного эпибрассинолида (МО"6 М) и зеленого света (шах 543 нм, 3,7 мкмоль/м2) на морфогенез арабидопсиса наблюдалось сложение эффектов в росте гипокотиля проростков Ler. Этому способствовало повышение уровня свободных ПУК и АБК в проростках Ler и Иу4 на ЗС, но аддитивного эффекта при этом не наблюдалось. При одновременном действии зеленого света и ЭБЛ наблюдали повышение уровня цитокининов. Весьма вероятно, что это могло быть причиной увеличения площади семядолей как у Ler, так и у Иу4.

Таким образом, показана физиологическая активность зеленого света, наряду с синим, а также брассиностероидов, в регуляции морфогенеза арабидопсиса на ранних стадиях онтогенеза. Одним из механизмов, регулирующих развитие проростков A. thaliana под влиянием этих факторов, вероятно, является изменение уровня эндогенных фитогормонов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ефимова, Марина Васильевна, 2006 год

1. Антончик А.П. Синтез дейтерированных 24а-метилбрассиностероидов. Исследование биосинтеза брассинолида: Дис. .канд. хим. наук. Минск, 2005.- 143 с.

2. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе // Учеб. пособие. М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. - 160 с.

3. Волотовский И.Д. Фитохром. Строение и физико-химические свойства // Физиология растений. 1987. - Т. 34. № 4. - С. 644-655.

4. Волотовский И.Д. Фитохром регуляторный фоторецептор растений.-Минск: Навука i тэхшка, 1992. - 166 с.

5. Воскресенская Н.П., Нечаева Е.П. Действие синего, красного и зеленого света на содержание белка, нуклеиновых кислот и хлорофилла в молодых растениях ячменя // Физиология растений. 1967. - Т. 14. № 2. - С. 299-307.

6. Значение синего света и кинетина для восстановления фотосинтетического аппарата стареющих листьев ячменя / Воскресенская Н.П., Нечаева Е.П., Власова М.П., Ничипорович А.А. // Физиология растений. 1968а. - Т. 15. №5.-С. 890-897.

7. Воскресенская Н.П., Охимаров И.С., Крылов Ю.В. Влияние длительного и кратковременного действия синего света на фотосинтез растений гороха // Доклады АН СССР. 19686.- Т. 182. № 6. - С. 1443-1446.

8. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные аспекты метаболизма растений. 38-е Тимиряз. чт. М.: Наука, 1979. - 47 с.

9. Головацкая И.Ф. Влияние света разного спектрального состава на рост и гормональный комплекс листа растений/ Автореф. дис. . канд. биол. наук,- Томск, 1992.- 17 с.libi к-.1U ! . Ъи-'ibt-i

10. Головацкая И.Ф., Карначук Р.А. Практикум по физиологии растений. Ростовые вещества // Учеб. пособ. Томск: Изд-во Том. Ун-та, 1995.- 133 с.

11. Головацкая И.Ф. Фитохромный контроль гормонального комплекса листа фасоли // II Всесоюзн. Съезд фотобиологов: Материалы докл. 1998. Пущино-на-Оке, С. 167-169.

12. Головацкая И.Ф., Карначук Р.А., Ефимова М.В. // Рост и гормональный баланс арабидопсиса на зеленом свету // Вестн. Башкирского ун-та. 2001. № 2 (1). С.114 116.

13. Головацкая И.Ф., Ефимова М.В. Роль ИУК и АБК в морфогенезе проростков арабидопсиса // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях: Материалы докл. VI Междунар. науч. конф. М., 2001. С. 23-24.

14. Головацкая И.Ф., Карначук Р.А., Ефимова М.В. Регуляторная роль зеленого света в морфогенезе растений // Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке: Материалы докл.- Сыктывкар, 2001. С. 4142.

15. Головацкая И.Ф., Ефимова М.В. К вопросу о фоторецепторе зеленого света // Вестн. Томского ун-та. 2003. №8. С.48-50.

16. К вопросу о фоторецепторе зеленого света растений / Головацкая И.Ф., Карначук Р.А., Ефимова М.В., Копылова Т.Н., Светличный В.А. // Там же. С. 31.

17. Головацкая И.Ф., Ефимова М.В. Участие жасмоновой кислоты в регуляции роста Arabidopsis thaliana // Естествознание и гуманизм. Сборник научных работ. Томск. 2004. Том 1. №2. С. 58-59.

18. Ц:;;: 21. Рецепция зеленого света проростками Arabidopsis thaliana / Головацкаяй-'-id

19. И.Ф., Светличный В.А., Ефимова М.В., Карначук Р.А., Копылова Т.Н. // Нооясферные знания и технологии: Сборник статей. Вып. 1.- Томск: Изд-во Том.1. Ун-та. 2004.- С. 23-26.5t1я I Й i

20. Головацкая И.Ф. Роль криптохрома 1 и фитохромов в регуляции фото-морфогенетических реакций растений на зеленом свету // Физиология растений. 2005. - Т. 52. № 6. - С. 822-829.

21. Дубовская J1.B., Молчан О.В., Волотовский И.Д. Фоторегуляция цГМФ в проростках овса//Физиология растений. 2001. - Т. 48. № 1. - С. 1-4.

22. Дубовская Л.В., Молчан О.В., Волотовский И.Д. цГМФ-связывающая активность в проростках Avena sativa // Физиология растений.- 2002.- Т. 49. № 2.- С. 243-247.

23. Дубовская Л.В. Метаболизм циклического гуанозин-3 ',5'-монофосфата в растительной клетке. Связь с процессами внутриклеточной сигнализации / Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 2004. - 21 с.

24. Ефимова М.В., Головацкая И.Ф. Регуляция морфогенеза проростков Arabidopsis thaliana L. (Heynh) // V Региональная конф. студ., аспирантов и молодых ученых: Материалы.- Изд-во Томского государственного пед. ун-та. Томск, 2000. С. 95-98.

25. Роль брассинолида в морфогенезе проростков арабидопсиса на зеленом свету / Ефимова М.В., Карначук Р.А., Головацкая И.Ф., Хрипач В.А., Кравцова Ю.А. // Годичное собрание общества физиологов растений России: Тез. Докл. Вологда, 2005. С. 63.

26. Ефимова М.В., Медведева С.В., Ланкин А.В. Взаимодействие брассиностероидов и синего света на начальных этапах морфогенеза растений арабидопсиса // 10-я Пущинская школа-конференция молодых ученых: Тез. докл. Пущино, 2006. С. 275-276.

27. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. - 272 с.

28. Золотухин И.Г., Лисовский Г.М., Волкова O.K. Продуктивность и биохимический состав редиса, выращенного под излучением различной интенсивности и спектрального состава // Физиология растений. 1983. - Т. 30. № 4. - С. 646-652.

29. Цитокинины активируют транскрипцию хлоропластных генов / Зубо Я.О., Селиванкина С.Ю., Ямбуренко М.В., Зубкова Н.К., Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. // Докл. АН. 2005. Т. 400. № 2. - С. 396-399.

30. Иванов В.И. Радиобиология и генетика арабидопсиса. Проблемы космической биологии. М.: Наука, 1974. - 190с.

31. Кабачевская Е.М., Ляхнович Г.В., Волотовский И.Д. Регуляция активности фосфолипазы Д в проростках овса светом и фитогормонами // Физиология растений. 2004. - Т. 51. № 6. - С. 855-859.

32. Карначук Р.А., Гундризер Т.А., Окунцов М.М. О несовпадении некото-ij^ рых спектров действия процесса превращения экзогенной глюкозы в зеленомлисте и фотосинтеза // Тр. ин-та / НИИ Биологии и Биофизики при ТГУ. Томск. 1972. Т. 2. С. 162-164.

33. Фитохромный контроль метаболизма С14-углеводов в растениях / Карначук Р.А., Постовалова В.М., Беленькая Е.В. и Жуланова С.Г. // Физиология растений. 1978. - Т.25. Вып. 2. - С. 268-273.

34. Об активности фотосинтетического аппарата некоторых видов Sedum L., адаптированных к свету разного качества / Карначук Р.А., Венгеровская Е.И., Постовалова В.М., Ревина Т.А. // Физиология растений. 1981. - Т. 28. № 1. - С. 66-73.

35. Карначук Р.А., Постовалова В.М. Роль света в жизнедеятельности и продуктивности растений / Пути рационального использования почвенных, растительных и животных ресурсов Сибири. Томск, 1986. С. 126-130.

36. Карначук Р.А., Протасова Н.Н., Добровольский М.В. Физиологическая адаптация листа левзеи к спектральному составу света // Физиология растений.- 1987.- Т. 34. № 1.-С. 51-59.

37. Карначук Р.А. Регуляторное влияние зеленого света на рост и фотосинтез листьев // Физиология растений. 1987. - Т. 34. № 4. - С. 765-773.

38. Карначук Р.А., Протасова Н.Н., Головацкая И.Ф. Рост растений и содержание гормонов в зависимости от спектрального состава света // Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука, Сиб. отделение. 1988. С. 71-81.

39. Карначук Р.А. Регуляторная роль света разного спектрального состава в процессах роста и фотосинтетической активности листа растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- М., 1989. 42 с.

40. Карначук Р.А., Негрецкий В.А., Головацкая И.Ф. Гормональный баланс листа растений на свету разного спектрального состава // Физиология растений.- 1990,- Т. 37. № 3,- С. 527-534.

41. Карначук Р.А., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава // Физиология растений. 1998. - Т. 45. № 6. - С. 925-934.

42. Карначук Р.А., Тищенко С.Ю., Головацкая И.Ф. Эндогенные фитогормоны и регуляция морфогенеза Arabidopsis thaliana синим светом // Физиология растений.- 2001.- Т. 48. № 2.- С. 262-267.

43. Действие 24-эпибрассинолида на морфогенез и соотношение гормонов у проростков Arabidopsis на зеленом свету / Карначук Р.А., Головацкая И.Ф., Ефимова М.В., Хрипач В.А. // Физиология растений. 2002. - Т. 49. № 4. - С. 591-595.

44. Кефели В.И., Турецкая Р.Х. О механизме действия природных ингибиторов роста растений /Успехи современной биологии. 1964. - Т. 57. № 1. - С. 99-114.

45. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны.- М.: Наука,1974.- 252 с.

46. Кефели В.И. Действие света на рост и морфогенез высших растений // В сб. "Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений". М.: Наука.1975.-С. 209-228.

47. Использование мутантов хлопчатника для изучения взаимосвязи между ростом, фотосинтезом и фотоморфогенезом / Кефели В.И., Наджимов У.К.,

48. Абзолов М.Р., Алматов А.С., Насиров А.С., Поляков А.С. // Онтогенез. -1983.-Т. 14. №4.-С. 426-432.

49. Кефели В.И. Рост растений и фотоморфогенез // Физиология растений. 1987. -Т. 34. №4.-С. 685-697.

50. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота / В.И. Кефели, Э.М. Коф, П.В. Власов, Е.Н. Кислин. - М.: Наука, 1989. - 184 с.

51. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост, как основа продуктивности растений/ Пущино: ОНТИ ПНЦ АН СССР. 1991. 133 с.

52. Клешнин А.Ф. Растение и свет. М.: Наука, 1954. - 453 с.

53. Ковганко Н.В. Брассиностероиды в растительном мире // Химия природных соединений. -1991. -№ 2. С. 159-173.

54. Константинова Т.Н., Аксенова Н.П., Никитина А.А. Влияние спектрального состава света на развитие рудбекии и периллы в условиях длинного и короткого дня // Физиология растений. 1968. - Т. 15. № 2. - С. 363-366.

55. Константинова Т.Н., Баврина Т.В., Аксенова Н.П. Особенности фоторегуляции генеративного морфогенеза in vitro и in vivo // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений / Под ред. A.JI. Курсанова, Н.П. Воскресенская. М: Наука, 1975. - С. 186-199.

56. Коф Э.М., Ламан Н.А., Кефели В.И. О флавоноидном комплексе зеленого и этиолированного гороха (Pisum sativum L.) / ДАН СССР. 1976. - Т. 228. №2.-С. 505-508.

57. Красновский А.А. Фоторецепторы растительной клетки и пути светового регулирования // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений / Под ред. А.Л. Курсанова, Н.П. Воскресенская. М.: Наука, 1975. - С. 5-16.

58. Иммунофермептная система для определения цитокининов / Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко Н.Н., Гюли-Заде В.З., Чередова Е.П., Мустафина А.Р., Мошков И.Е., Кулаева О.Н. // Физиология растений. 1990. - Т. 37. № 1.- С. 193-199.

59. Роль фитохромов в растениях / Е.Д. Кузнецов, JI.K. Сечняк, Н.А. Кинд-рук, O.K. Слюсаренко. М.: Агропромиздат, 1986. - 285 с.

60. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: Наука, 1973. - 264 с.

61. Свет и морфогенез растений / Под. ред. Ф.М. Купермап, Е.И. Ржано-вой. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 188 с.

62. Лакин Г.Ф. Биометрия // Учебн. пособие для биол. спец. вузов,- М.: Высш. шк., 1980.- 293 с.

63. Интенсивность и качество света как факторы, определяющие формирование ценоза и урожай растений в светокультуре /Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я., Полонский В.И., Тихомиров А.А., Золотухин И.Г. // Физиология растений. 1987. - Т. 34. Вып. 4. - С. 636-643.

64. Медведев С.С. Кальциевая сигнальная система растений // Физиология растений. 2005. - Т. 52. № 2. - С. 282-305.

65. Мокроносов А.Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза / Физиология растений. 1983. - Т. 30. № 5. - С. 868-880.

66. Муромцев Г.С., Герасимова H.JL, Корнеева В.М. Механизм действия гиббереллинов / В сб. «Рост растений. Первичные механизмы». М.: Наука. 1978. под ред. В.И. Кефели. С. 81-98.

67. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины.- М.: Наука, 1984.284 с.

68. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений / Г.С. Муромцев, Д.И. Чканников, О.Н. Кулаева, К.З. Гамбург. М.: Агропромиз-дат, 1987.-383 с.

69. Ничипорович А.А. Реализация регуляторной функции света в жизнедеятельности растений как целого и в его продуктивности // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений / Под ред. A.J1. Курсанова, Н.П. Воскресенская. М.: Наука, 1975. - С. 228-244.

70. Обут С.М., Кобрина В.Н., Друганова А.В. Количественное определение гиббереллинов в полигиббереллиновых препаратах с помощью тонкослойной хроматографии // Роль фитогормонов в проявлении некоторых признаков у растений. Новосибирск: Наука, 1983. - 214 с.

71. Полевой В.В., Полевой А.В. Эндогенные фитогормоны этиолированных проростков кукурузы // Физиология растений. 1992. - Т. 39. №. 6. - С. 1165-1174.

72. Протасова Н.Н. Свет как фактор регуляции фотосинтеза и роста растений / В сб. «Рост растений и дифференцировка. 1981. М.: Наука (275 е.). С. 245-254.

73. Протасова Н.Н. Светокультура как способ выявления потенциальной продуктивности растений // Агрохимия. 1996. - Т. 34. № 4. - С. 812-823.

74. Прусакова JI.Д., Чижова С.И. Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений // Агрохимия.- 1996.- № 11,- С. 137-150.

75. Романов Г.А. Цитокинины и тРНК: новый взгляд на старую проблему // Физиология растений. 1990. - Т. 37. № 6. - С. 1196-1210.

76. Динамика содержания и фотоактивности фитохрома в прорастающих семенах гороха и фасоли / Синещеков А.В., Коппель Л.А., Синещеков В.А., Мокроносов А.Т. // Физиология растений. 1989. - Т. 36. № 2. - С. 213-222.

77. Тищенко С.Ю., Карначук Р.А. Особенности роста и уровень эндогенных ИУК и АБК Arabidopsis thaliana L. Heyhn. дикого типа и hy4 И Физиология и биотехнология растений // Всеросс. совещ., посвящ. 120 летию ТГУ: Материалы докл.- Томск: ТГУ, 1998. С.20-22.

78. Тищенко С.Ю. Роль синего света в регуляции роста, морфогенеза и баланса эндогенных фитогормонов Arabidopsis thaliana (L.) Heynh./ Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 2000. - 17 с.

79. Тищенко С.Ю., Карначук Р.А., Хрипач В.А. Участие эпибрассинолида в фоторегуляции роста и гормонального баланса арабидопсиса на синем свету // Вестн. Башкирского Ун-та. 2001. № 2. С. 166-167.

80. Тихомиров А.А., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Специфика реакций растений разных видов на спектральный состав ФАР при искусственном освещении // Физиология растений. 1987. - Т. 34. Вып. 4. - С. 774-785.

81. Тихомиров А.А., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений / Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1991. -168 с.

82. Турецкая Р.Х., Кефели В.И. Передвижение ауксинов в растениях / Успехи современной биологии. 1968. - Т. 6. Вып. 1(4). - С. 102-120.

83. Усманов П.Д. Старение семян Arabidopsis thaliana и его преодоление // Физиология растений.- 1999. Т. 43. Вып. 2. - С. 267-271.

84. Холодарь В.А., Шевцов С.В., Чекуров В.М. Применение иммунофер-ментного анализа для изучения фоторегуляции уровня гиббереллинов в этиопластах пшеницы //Физиология растений. 1995. - Т. 42. - С. 647-651.

85. Хрипач В.А., Жабинский В.А., Лахвич Ф.А. Перспективы практического применения брассиностероидов нового класса фитогормонов // Сельскохозяйственная биология. - 1995. - № 1. - С. 3-11.

86. Чайлахян М.Х., Аксенова Н.П., Кефели В.И. О терминологии онтогенеза растений. М.: Наука, 1973. - 40 с.

87. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. - 160 с.

88. Шалаева Е.Е., Лисовский Г.М., Тихомиров А.А. Спектральный состав света и некоторые особенности мезоструктуры листьев различных растений / Физиология растений. 1991. - Т. 38. № 1. - С. 55-62.

89. Фотовосстановление НАДФ в хлоропластах пшеницы при зеленении этиолированных проростков на зеленом, красном и синем свету / Шапиро Т.Е., Зайцева Т.А., Врублевская К.Г., Луговцева К.А. // Физиология растений. 1988.-Т. 35. №2.-С. 244-249.

90. Шапиро Т.Е. Регуляторное действие света различного спектрального состава на активность фотосинтетического аппарата растений пшеницы // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1988. - 24 с.

91. Шахов А.А. Фотоэнергетика растений и урожай. М.: Наука. 1993. -411 с.

92. Шилкина А.Н., Ефимова М.В., Кушакова Ю.А. Участие брассиностероидов в морфогенезе Arabidopsis thaliana L. // Студент и научно-технический прогресс // XLII Международной научной студенческой конференции: Материалы докл. Новосибирск, 2004. С. 74.

93. Шкорбатов Ю.Г., Шахбазов В.Г. Влияние света и гиббереллинов на электрокинетические свойства ядрышек и хроматина растений // Физиологиярастений. 1988. - Т. 35. № 2. - С. 260-265.

94. Юб.Шульгин И.А., Куперман Ф.М., Мерцалов В.М. Влияние спектрального состава света, интенсивности радиации, продолжительности фотопериодов на развитие, рост и морфогенез растений // Вести, с.-х. науки. 1963. - № 4. -С. 21-33.

95. Ю7.Роль фитогормонов в регуляции фотосинтеза / Якушкина Н.И., Скоро-богатова И.В., Похлебаев С.М., Ростунов А.А., Гуревич А.С. // С. 57-70. «Интродукция, акклиматизация и культивации растений»: Сб. науч. тр. Кали-нингр. Ун-т. Калининград, 1996. - 80 с.

96. Ahmad M. and Cashmore A.R. HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor // Nature. 1993. - Vol. 366. - P. 162-166.

97. O.Ahmad M., Lin C. and Cashmore A. Mutations throughout an Arabidopsis blue light photoreceptor impair blue-light-responsive antocianin assimilation and inhibition of hypocotyl elongation // Plant Journal. - 1995. - Vol. 5. No 5. - P. 653658.

98. Ahmad M., Jarillo J.A., and Cashmore A.R. Chimeric protein between cryl and cry2 Arabidopsis blue light photoreceptors indicate overlapping functions and varying protein stability // Plant Cell. 1998. - Vol. 10. - P. 197-208.

99. The CRY1 blue light photoreceptor of Arabidopsis interacts with photochrome A in vitro / Ahmad M., Jarillo J.A., Smirnova O., and Cashmore A.R. // Mol. Cell. 1998. - Vol. 1. - P. 939-948.

100. Ahmad M. Seeding the world in red and blue: insight into plant vision and photoreceptors // Plant Biology. 1999. - Vol. 2. № 3. - P. 230-235.

101. Action spectrum for cryptochrome-dependent hypocotyl growth inhibition in Arabidopsis / Ahmad M., Grancher N., Heil M., Black R.C., Giovani В., Galland P., and Lardemir D. // Plant Physiology. 2002. - Vol. 129. - P. 774-785.

102. Gibberellins repress photomorphogenesis in darkness / Alabady D., Gil J., Blazquez M., and Garcya-Martynez J. // Plant Physiology. 2004. - Vol. 134. - P.1050-1057.д ■

103. Щ 116.Molecular interaction between COP1 and HY5 defines a regulatory switchfor light control of Arabidopsis development / Ang L.H., Chattopadhyay S., Wei5.4 ■

104. N., Oyama Т., Okada K., Batschauer A., and Deng X.-W. // Mol. Cell.- 1998.- Vol.4Я* *1.-P. 213-222.-tt >'•

105. Asami T. and Yoshida S. Brassinosteroid biosynthesis inhibitors / Trends Plant Sci.- 1999. Vol. 4. № 9. - P. 348-353.

106. Bajguz A. and Czerpak R. Physiological and biochemical role of brassinos-teroids and their structure activity relationship in the green alga Chlorella vulgaris II Plant Growth Regul. - 1998. - Vol. 17. - P. 131-139.

107. Bajguz A. Effect of brassinosteroids on nucleic acids and protein content in cultured cells of Chlorella vulgaris // Plant Physiol. Biochem. 2000. - Vol. 38. No. 3.-P. 209-215.

108. Bajguz A. Blockade of heavy metals accumulation in Chlorella vulgaris cell by 24-epibrassinolide / Plant Physiol. Biochem. 2002. - Vol. 38. - P. 797801.

109. Bajguz A. and Tretyn A. The chemical characteristic and distribution of brassinosteroids in plants / Phytochemistry. 2003. - Vol. 62. - P. 1027-1046.

110. Batschauer A. Photoreceptors of higher plants // Planta.- 1998,- Vol. 206,-P. 479-492.

111. Stimulation of the blue light receptor NPH1 causes a transient increase in cytosolic Ca / Baum G., Long J.C., Jenkins G.I., and Trewavas A.J. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. - Vol. 96. - P. 13554-13559.

112. Behringer F.J. and Davies P.J. Indole-3-acetic acid levels after phyto-chrome-mediated changes in the stem elongation rate of dark- and light-grown Pisum seedlings / Planta. 1992. - Vol. 188. - P. 85-92.

113. Behringer F.J., Davies P.J., and Reid J.B. Phytochrome regulation of stem growth and indole-3-acetic acid levels in the Iv and Lv genotypes of Pisum / Photo-chem. Photobiol. 1992. - Vol. 56. - P. 677-684.

114. The tomato DWARF enzyme catalyses C-6 oxidation in brassinosteroid biosynthesis / Bishop G.J., Nomura Т., Yokota Т., Harrison K., Noguchi Т., Fuji-oka S., Takatsuto S., Jones J.D.G., Kamiya Y. // Proc Natl Acad Sci USA. 1999.-Vol. 96,- P. 1761-1766.

115. Bishop G.J. and Yokota T. Plants steroid hormones, brassinosteroids: current highlights of molecular aspects on their synthesis/metabolism, transport, perception and response // Plant Cell Physiol. 2001. - Vol. 42. No 2. - P. 114-120.

116. Bishop G.J. and Koncz C. Brassinosteroids and plant steroid hormone signaling // The Plant Cell. 2002. - S97-S110.

117. Black M. and Vlitos A.Y. Possible interrelation of phytochrome and plant hormones //Phytochrome. 1972. - P. 518-523.

118. Control of specific gene expression by gibberellin and brassinosteroid / Bouquin Т., Meier C., Foster R., Nielsen M.E., and Mundy J. // Plant Physiology. -2001,-Vol. 127.-P. 450-458.

119. Novel ATP-binding and autophosphorylation activity associated with

120. Arabidopsis and human cryptochrome-1/ Bouly J.-P., Giovani В., Djamei A., Mueller M., Zeugner A., Dudkin E.A., Batschauer A. and Ahmad M.// Eur. J. Bio-chem. 2003. - Vol. 270. - P. 2921-2928.

121. Brien Т.О., Beall F.D., and Smith H. Deetiolation and plant hormones // Encyclopedia of plant physiology. New Series. 1985. V. 11. - P. 282-307.

122. Briggs W.R. and Huala E. Blue-light photoreceptors in higher plants. Annu Rev. Cell. 1999.-Vol. 15.-P. 33-62.

123. Briggs W.R. and Olney M.A. Photoreceptors in plant photomorphogenesis to date. Five phytochromes, two cryptochromes, one phototropin, and one super-chrome // Plant Physiology. 2001. - Vol. 125. - P. 85-88.

124. Flavonoids act as negative regulators of auxin transport in vivo in Arabidopsis / Brown D.E., Rashotte A.M., Murphy A.S., Normanly J., Tague B.W., Peer W.A., Taiz L., and Muday G.K. // Plant Physiology. 2001. - Vol. 126. - P.524-535.

125. Characterization of an unstable allele of the Arabidopsis HY4 locus / Brug-gemanna E.P., Doana В., Hadwergera K., and Storza G. // Genetics. 1998. - Vol. 149.-P. 1575-1585.

126. HO.Buer C.S. and Muday G.K. The transparent testa4 mutation prevents flavo-noid synthesis and alters auxin transport and the response of Arabidopsis roots to gravity and light / The Plant Cell. 2004. - Vol. 16. - P. 1191-1205.

127. Detection, assay, and preliminary purification of the pigment controlling photoresponsive development of plants /Butler W.L., Norris K.H., Siegelman H.W., and Hendricks S.B. // Proc Natl Acad Sci USA. 1959. - Vol. 62. - 17031708.

128. Cao D., Lin Y., and Cheng C.L. Genetic interactions between the chlorate-resistant mutant cr88 and the photomorphogenic mutants copl and hy5 / Plant Celt.- 2000. Vol. 12.-P. 199-210.

129. Casal J.J. and Boccalandro H. Coaction between phytochrome В and HY4ч=-яft m Arabidopsis thaliana//?\Ша. 1995. -Vol. 197. - P. 213-218.

130. Casal J.J. Phytochromes, cryptochromes, phototropin: photoreceptor interaction in plant I I Photochem. Photobiol. 2001. - Vol. 71. - P. 1-11.

131. Chatterjee M., Sharma P., and Khurana J.P. Cryptochrome 1 from Brassica napus is up-regulated by blue light and controls hypocotyl/stem growth and antho-cyanin accumulation / Plant Physiology. 2006. - Vol. 141. - P. 61-74.i

132. Arabidopsis bZIP protein HY5 directly interacts with light-responsive proiilj | moters in mediating light control of gene expression / Chattopadhyay S., Ang L.H.,1. Чч. .

133. Puente P., Deng X.W., and Wei N. // Plant Cell. 1998. - Vol. 10. - P. 673-683.rift •

134. Jh 148.Increased endogenous cytokinin in the Arabidopsis ampl mutant corre1. Si''sponds with de-etiolation responses / Chinatkins A.N., Craig S., Hocart C.H., Dennis E.S., and Chaudhury A.M. //Planta. 1996. - Vol. 198. - P. 549-556.

135. Chory J., Nagpal P., and Peto C. A. Phenotypic and genetic analysis of det2, a new mutant that affects light-regulated seedling development in Arabidopsis // The Plant Cell. 1991. - Vol. 3. - P. 445-459.

136. Chory J. A genetic model for light-regulated seedling development in Arabidopsis // Development. 1992. - Vol. 115. - P. 337-354.

137. A role for cytokinins in de-etiolation in Arabidopsis / Chory J., Reinecke D., Sim S., Washburn Т., and Brenner M. // Plant Physiology. 1994. - Vol. 104.-P. 339-347.

138. Chory J. and Li J. Gibberellins, brassinosteroids and light-regulated development// Plant Cell Environment. 1997. - Vol. 20. - P. 801-806.

139. Chun L., Kawakami A., and Christopher D.A. Phytochrome A mediates blue light and UV-A-dependent chloroplast gene transcription in green leaves // Plant Physiology. 2001. - Vol. 125. - P. 1957-1966.

140. Physiological and molecular effects of brassinosteroids on Arabidopsis thaliana / Clouse S.D., Langford M., Hall A.F., McMorris T.C., and Baker M.E. // Plant Growth Regul. 1993. - Vol. 12. - P. 61-66.

141. Clouse S.D., Langford M., and McMorris T.C. A brassinosteroid-insensitive mutant in Arabidopsis thaliana exhibits multiple defects in growth and development / Plant Physiol. 1996. - Vol. 111.-P. 671-678.

142. Clouse S.D. and Sasse J.M. Brassinosteroids: essential regulators of plant growth and development // Annu. Rev. Plant Physiology. Plant Mol. Biol. 1998. -Vol. 49.-P. 427-451.

143. Clouse S.D. Integration of light and brassinosteroid signals in etiolated seedling growth // Trends in Plant Science. 2001. - Vol. 6. - P. 443-445.

144. Collet C.E., Harberd N.P., and Leyser O. Hormonal interactions in the control of Arabidopsis hypocotyl elongation // Plant Physiol. 2000. - Vol. 124. - P. 553-562.

145. Aux/IAA proteins are phosphorylated by phytochrome in vitro / Colon-Carmona A., Chen D.L., Yeh K.C., and Abel S. // Plant Physiol. 2000. - Vol. 124. -P. 1728-1738.

146. Cowling R.J. and Harberd N.P. Gibberellins control Arabidopsis hypocotyl growth via regulation of cellular elongation / J. Exp. Bot. 1999. - Vol. 50. - P. 1351-1357.

147. Identification of cryptochrome DASH from vertebrates / Daiyasu H., Ishi-kawa Т., Kuma K., Iwai S., Todo Т., and Toh H. // Genes to Cells. 2004. - Vol. 9. - P. 479-495.

148. Deng X.W. and Quail P.H. Signalling in light-controlled development // Seminars in cell and developmental biology. 1999. - Vol. 10. No 2. - P. 121-129.

149. Demason D.A. and Chawla R. Auxin/gibberellin interactions in pea leaf morphogenesis // Botanical Journal of the Linnean Society. 2006. - Vol. 150. - P. 45-59.

150. Procustel mutants identify two distinct genetic pathways controlling hypocotyl cell elongation, respectively in dark- and light-grown Arabidopsis seedlings /

151. Dharmasiri N. and Estelle M. Auxin signaling and regulated protein degradation // Trends in Plant Science. 2004. - Vol. 9. No 6. - P. 302-308.

152. Fankhauser C. Light perception in plants: cytokinins and red light join forces to keep phytochrome В active //Trends in Plant Science. 2002. - Vol. 7. No 4.-P. 143-145.

153. Fankhauser C. and Staiger D. Photoreceptors in Arabidopsis thaliana: light perception, signal transduction and entrainment of the endogenous clock // Planta. -2002.-Vol. 216.-P. 1-16.

154. Finkelstein R.R., Gampala S.S.L., and Rock C.D. Abscisic acid signalling in seeds and seedlings / The Plant Cell. 2002. - Vol. 14. - P. 15-45.

155. Fleet C.M and Sun T. DELLAcate balance: the role of gibberellin in plant morphogenesis // Current Opinion in Plant Biology. 2005. - Vol. 8. - P. 77-85.

156. Folta K.M. Green light stimulation early stem elongation, antagonizing light-mediated growth inhibition / Plant Physiology. 2004. Vol. 135. P. 1407-1416.

157. Friedrichsen D. M., and Chory J. Steroid signaling in plants: from the cell surface to the nucleus // BioEssays. 2001. - Vol. 23. - P. 1028-1036.

158. Friml J. Auxin transport shaping the plant / Current Opinion in Plant Biology. - 2003. - Vol. 6.-P. 7-12.

159. Fu X. and Harberd N.P. Auxin promotes Arabidopsis root growth by modulating gibberellin response // Nature. 2003.- Vol. 421. - P. 740-743.

160. Fuglevand G., Jackson J.A., and Jenkins G.I. UV-B, UV-A, and blue light signal transduction pathways interact synergistically to regulate chalcone synthase gene expression in Arabidopsis // Plant Cell. 1996. - Vol. 8. - P. 2347-2357.

161. Brassinosteroids in Arabidopsis thaliana // Fujioka S., Noguchi Т., Yokota T, Takatsuto S., and Yoshida S. // Phytochemistry. 1998. - Vol 48. No 4. - P. 595-599.

162. Fujioka S. Natural occurrence of brassinosteroids in the plant kingdom // Brassinosteroids. Steroidal plant hormones / Eds. A. Sakurai, T. Yokota and S.D. Clouse.- Springer, 1999. P. 21-45.

163. Furuya M. Molecular properties and biogenesis of phytochrome 1 and II //Adv. Biophys.- 1989.- Vol. 25.- P. 133-167.

164. Garcia-Martinez J.L. and Gil J. Light regulation of gibberellin biosynthesis and mode of action // J. of Plant Growth Regulation.- 2001.- Vol. 20. No 4,- P. 354-368.

165. Gibberellin and ethylene control endoreduplication levels in The Arabidopsis thaliana hypocotyl / Gendreau E., Orbovic V., Hofte H., and Traas J. // Planta. -1999. Vol. 209. No. 4. - P. 513-516.

166. BIG: a calossin-like protein required for polar auxin transport in Arabidopsis / Gil P., Dewey E., Friml J., Zhao Y., Snowden K.C., Putterill J., Palme K., Estelle M., and Chory J. // Genes and Development. 2001. - Vol. 15. - P. 19851997.

167. Comprehensive comparison of auxin-regulated and brassinosteroid-regulated genes in Arabidopsis / Goda H., Sawa S., Asami Т., Fujioka S., Shimada Y., and Yoshida S.// Plant Physiol. -2004. -Vol. 134.-P. 1555-1573.

168. The role of jasmonic acid and blue light in regulation of morphogenesis of Arabidopsis thaliana / Golovatskaya I.F., Karnachuk R.A., Efimova M.V., Bolshakova M.A., and Machackova I. // 14 Congress of the Federation of European: Book of Abstracts.

169. SUB1, an Arabidopsis Ca -binding protein involved in cryptochrome and phytochrome coaction / Guo H., Mockler Т., Duong H., and Lin C. // Science. -2001. Vol. 291. No 5503. - P. 487-490.

170. Hardtke C.S. and Deng X.W. The cell biology of the COP/DET/FUS proteins. Regulating proteolysis in photomorphogenesis and beyond? // Plant Physiol. -2000.-Vol. 124.-P. 1548-1557.

171. Co-ordinate regulation of sterol biosynthesis enzyme activity during accumulation of sterols in developing rape and tobacco seed / Harker M., Hellyer A., Clayton J.C., Duvoix A., Lanot A., and Safford R. // Planta. 2003. - Vol. 216. - P. 707-715.

172. Hedden P. and Phillips A.L. Gibberellin metabolism: new insights revealed by the genes //Trends in Plant Sciences. 2000. - Vol. 5. No 12. - P. 523-530.

173. Control of hypocotyl elongation in Arabidopsis thaliana by photoreceptor interaction / Hennig L., Poppe C., Unger S., and Schafer E. // Planta. 1999. - Vol. 208. - P. 257-263.

174. Hooley R. Plant steroid hormones from the dark // Plant Physiology. 1996. -Vol. 12. No 8.-P. 281-283.

175. Horgen P.A., Nakagava C.H. and Irwin R.T. Production of monoclonal antibodies to a steroid plant growth regulator / Can. J. Biochem. and Cell Biol. -1984.-Vol. 62. No. 8.-P. 715-721.

176. Cryptochrome light signals control development to suppress auxin sensitivity in the moss Physcomitrella patens / Imaizumi Т., Kadota A., Hasebe M., and Wada M. // The Plant Cell. 2002. - Vol. 14. - P. 373-386.

177. Jackson J.A. and Jenkins G.I. Extension-growth responses and expression of flavonoid biosynthesis genes in the Arabidopsis hy4 mutant // Planta. 1995. -Vol. 197.-P. 233-239.

178. Jacobs M. and Rubery P.H. Naturally occurring auxin transport regulators / Science. 1988. - Vol. 241. - P. 346-349.

179. The brassinosteroid growth response in pea is not mediated by changes in gibberellin content / Jager C.E., Symons G.M., Ross J.J., Smith J.J., and ReidJ.B.//Planta.-2005.-Vol. 221. No l.-P. 141-148.

180. UV and blue light signalling: pathways and regulating chalkone synthase gene expression in Arabidopsis / Jenkins G.I., Long J.C., Wade H.K., Shenton M.R., and Bibikova T.N. // New Phytologist. 2001. - Vol. 151. - P. 121 -131.

181. Jensen P.J., Hangarter R.P., and Estelle M. Auxin transport is required for hypocotyl elongation in light-growth but not dark-growth Arabidopsis II Plant Physiol. 1998. - Vol. 116. - P. 455-462.

182. Johnson S.W. and Coolbaugh R.C. Light-stimulated gibberellin biosynthesis in Gibberella fujikuroi /Plant Physiology. 1990. - Vol. 94. - P. 1696-1701.

183. Kamiya Y. And Garcia-Martinez J.L. Regulation of gibberellin biosynthesis by light // Current Opinion in Plant Biology.- 1999.- Vol. 2.- P.398-403.

184. Light and brassinosteroid signals are integrated via a dark-induced small G protein in etiolated seedling growth// Kang J.G., Yun J., Kim D.H., Chung K.S.,

185. Fujioka S., Kim J.I., Dae H.W., Yoshida S., Takatsuto S., Song P.S., Park C.-M. // Cell. 2001. - Vol. 105. - P. 625-636.

186. Kato-Noguchi H. Red light-induced dwarfism and gibberellin 3p-hydroxylase gene expression in Pisum sativum II Plant Growth Regulation. 2004. - Vol. 42. - P. 49-54.

187. Kaufman L.S. Transduction of blue-light signals // Plant Physiol. 1993. -Vol. 102.-P. 333-337.

188. Kim T.-H., Kim B.-H., and Arnim A. G. Repressors of photomorphogenesis //Cytology. 2002. - Vol. 220. - P. 185 -223.

189. Binding of brassinosteroids to the extracellular domain of plant receptor kinase BRI1 / Kinoshita Т., Cano-Delgado A., Seto H., Hiranuma S., Fujioka S., Yoshida S., and Chory J. // Nature. 2005. - Vol. 433. - P. 167-171.

190. Khripach V.A., Zhabinskii V.N., and de Groot A.E., Brassinosteroids a new class of plant hormones.- San Diego: Academic Press, 1999.- 456 p.

191. Klain R.M., Edsall P.C., and Gentile A.C. Effect of near ultraviolet and green radiation on plant growth // Plant Physiol.- 1965.- Vol. 40. No 5.- P. 906909.

192. Klain R.M. and Edsall P.C. Interference by near ultraviolet and green light with growth animal and plant cell cultures // Photochemistry and Photobiology. -1967.-Vol.-P. 841-850.

193. Kleine Т., Lockhart P., and Batschauer A. An Arabidopsis protein closely related to Synechocystis cryptochrome is targeted to organelles / Plant J. 2003.-Vol. 35.-P. 93-103.

194. Koornneef M., Rolff E., and Spruit C.J.P. Genetic control of light-inhibited hypocotyl elongation in Arabidopsis thaliana L. Heynh // Z. Pflanzenphysiol. -1980.-V. 100.-P. 147-160.

195. Kraepiel Y. and Miginiac Y. Photomorphogenesis and phytohormones / Plant Cell Environ. 1997. - Vol. 20. - P. 807-812.

196. Arabidopsis contains at least four independent blue-light-activated signaltransduction pathways / Lasceve G., Leymarie J., Olney M.A., Liscum E., Christie J.M., Vavasseur A., and Briggs W.R. // Plant Physiology. 1999. - Vol. 120. - P. 605-614.

197. Leubner-Metzger G. Brassinosteroids and gibberellins promote tobacco seed germination by distinct pathways / Planta. 2001. - Vol. 213. - P. 758-763.

198. Leubner-Metzger G. Brassinosteroids promote seed germination/ Brassinosteroids. Bioactivity and crop productivity // Ed. S. Hayat and A. Ahmad.- Kluwer Academic Publishers, 2003. P. 119-128.

199. A Role for brassinosteroids in light-dependent development in Arabidopsis / Li J., Nagpal P., Vitart V., McNorris Т.О., and Chory J. // Science. 1996. - Vol. 272.-P. 398-401.

200. Li J. and Chory J. A putative leucine-rich repeat receptor kinase involved in brassinosteroid signal transduction / Cell. 1997. - Vol. 90. - P. 929-938.

201. Association of the flavin adenine-dinucleotide with the Arabidopsis blue light receptor CRY1 / Lin C., Robertson D.E., Ahmad M., Raibecas A.A., Jorns M.S., Dutton P.L., and Cashmore A.R. II Science. 1995b. - Vol. 269. - P. 968970.

202. Enhancement of blue-light sensitivity of Arabidopsis seedlings by a blue light receptor cryptochrome 2 / Lin C., Yang H., Guo H., Mockler Т., Chen J., and Cashmore A.R. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. - Vol. 95. - P. 2686-2690.

203. Lin C. Plant blue-light receptors //Trends in Plant Science. 2000. - Vol. 5. No 8. - P. 337-342.

204. Lin С. Blue light receptors and signal transduction // Plant Cell.- 2002.-Vol. 14.-S.207-S.225.

205. Lin C. and Shalitin D. Cryptochrome structure and signal transduction // Annu. Rev. Plant Biol. 2003.- Vol. 54. - P. 469-496.

206. Long J.C. and Jenkins G.I. Involvement of Plasma Membrane Redox Activity and Calcium Homeostasis in the UV-B and UV-A /Blue Light Induction of Gene Expression in Arabidopsis // Plant Cell. 1998. - Vol. 10. - P. 2077-2086.

207. Brassinosteroid mutants uncover fine tuning of phytochrome/ Luccioni L.G., Oliverio K.A., Yanovsky M.J., Boccalandro H.E., and Casal J.J. // Plant Physiology. 2002. - Vol. 128. - P. 173-181.

208. Malec P., Yahalom A., and Chamovitz D.A. Identification of light-regulated protein kinase activity from seedlings of Arabidopsis thaliana II Photochemistry and Photobiology. 2002. - Vol. 75. No 2. - P. 178-183.

209. Mandava N.B. Plant growth-promoting brassinosteroids// Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. - Vol. 39. - P. 23-52.

210. Arabidopsis COP1 protein specifically interacts in vitro with a cytoskele-ton-associated protein, CIP1 / Matsui M., Stoop C.D., von Arnim A.G., Wei N., and Deng X.W. //Proc. Natl. Acad. Sci. 1995. - Vol. 92. - P. 4239-4243.

211. McNellis T. W., von Arnim A. G., and Deng X.-W. Overexpression of Arabidopsis COP1 results in partial suppression of light-mediated development: Evidence for a light-inactively repressor of photomorphogenesis. Plant Cell. -1994.-Vol. 6.-P. 1391-1400.

212. Meyerowitz E.M. Prehistory and history of Arabidopsis research / Plant Physiol. 2001. - Vol. 125. - P. 15-19.

213. New lead compounds for brassinosteroid biosynthesis inhibitors / Min Y.K., Asami Т., Fujioka S., Murofushi N., Yamaguchi I., and Yoshida S. // Bioorganic and Medicinal Chemistry Letters. 1999. - Vol. 9. - P. 425-430.

214. Brassins: a new family of plant hormones from rape pollen / Mitchell J.W., Mandava N.B., Worley J.F., Plimmer J.R., and Smith, M.V. // Nature. 1970. -Vol. 225.-P. 1065-1066.

215. PP7 Is a Positive Regulator of Blue Light Signaling in Arabidopsis / Moller S.G., Kim Y.-S., Kunkel Т., and N.-H. Chua // The Plant Cell. 2003. - Vol. 15. -P. 1111-1119.

216. Mussig C. and Altmann T. Physiology and molecular mode of action of brassinosteroids // Plant Physiol. Biochem. 1999. - Vol. 37. No. 5. - P. 363-372.

217. Mussig C., Shin G.-H., and Altmann T. Brassinosteroids promote root growth in Arabidopsis//Plant Physiology.-2003.-Vol. 133.-P. 1261-1271.

218. Naik G.R., Mukherjee I., and Reid D.M. Influence of cytokinins on the methyl jasmonate-promoted senescence in Helianthus anniius cotyledons // Plant Growth Regulation. 2002. - Vol. 38. - P. 61-68.

219. AXR2 encodes a member of the Aux/IAA protein family / Nagpal P., Walker L.M., Young J.C., Sonawala A., Timpte C., Estelle M., and Reed J.W. // Plant Physiology. 2000. - Vol. 123. - P. 563-573.

220. Treatment of dark-grown Arabidopsis thaliana with a brassinosteroid-biosynthesis inhibitor, brassinazole, induces some characteristics of light-grown plants / Nagata N., Min Y.K., Nakano Т., Asami Т., Yoshida S. // Planta. 2000. -Vol. 211.-P. 781-790.

221. Brassinosteroid selectively regulates PIN gene expression in Arabidopsis / Nakamura A., Goda H., Shimada Y., and Yoshida S. // Biosci. Biotechnol. Biochem.- 2004,- Vol. 68.- P. 952-954.

222. Neff M. and Chory J. Genetic interactions between phytochrome A, photochrome В and cryptochrome 1 during Arabidopsis development 11 Plant Physiol. -1998.-Vol. 118.-P. 27-36.

223. Neff M.M., Fankhauser C., and Chory J. Light: an indicator of time and place. Genes and Development. 2000. - Vol. 14. - P. 257-271.

224. Nemhauser J.L. and Chory J. Photomorphogenesis / The Arabidopsis Book, eds, Somerville С and Meyerowitz, E. American Society of Plant Biologists. 2002. http://www.aspb.org/publications/arabidopsis/

225. Nemhauser J.L., Maloof J.N., and Chory J. Building integrated models of plant growth and development // Plant Physiology. 2003. - Vol. 132. - P. 436439.

226. Nemhauser J.L. and Chory J. BRing it on: new insights into the mechanism of brassinosteroid action // Journal of Experimental Botany. 2004. - Vol. 55. No. 395. - P. 265-270.

227. Diurnal variation of cytokinin, auxin and abscisic acid levels in tobacco leaves /Novakova M., Motyka V., Dobrev P.L, Malbeck J., Gaudinova A., and Vankova R.// Journal of Experimental Botany. 2005. - Vol. 56. No. 421. - P. 2877-2883.

228. Functional analysis of each blue light receptor, cryl, cry2, photl, and phot2, by using combinatorial multiple mutants in Arabidopsis / Ohgishi M., Saji K., Okada K, and Sakai T. // PNAS. 2004. - Vol. 101. No. 8. - P. 2223-2228.

229. The PIN auxin efflux facilitators:- evolutionary and functional perspectives / Paponov I.A., Teale W.D., Trebar M., Blilou I., and Palme K. // Trends in Plant Science. 2005. - Vol. 10. No 4. - P. 170-177.

230. Piechowski K. Brassinosteroids // Growth and development.- 1997.- P. 7076.

231. The blue light receptor cryptochrome 1 can act independently of phyto-chrome A and В in Arabidopsis thaliana / Poppe C., Sweere U., Drum-Herrel H., and Schafer E. // The Plant Journal. 1998. - Vol. 16. № 4. - P. 465-471.

232. Potter T.I., Rood S.B., and Zanewich K.P. Light intensity, gibberellin content and the resolution of shoot growth in Brassica // Planta. 1999. - Vol. 207. - P. 505-51 1.

233. Effects of 28-homobrassinolide on yields of wheat, rice, groundnut, mustard, potato and cotton / Ramraj V.M., Vyas B.N., Godrej N.B., Mistry K.B., Swami B.N., and Singh N. // Journal of Agricultural Science. 1997. - Vol. 128. -P. 405-413.

234. Raz V. and Ecker J.R. Regulation of differential growth in the apical hook of Arabidopsis / Development. 1999. - Vol. 126. - P. 3661-3668.

235. Phytochrome В affects responsiveness to gibberellins in Arabidopsis / Reed J.W., Foster K.R., Morgan P.W., and Chory J.// Plant Physiol. 1996. - Vol. 112.-P. 337-342.

236. Reed J.W. Elumalai R.P., and Chory J. Suppressors of an Arabidopsis thaliana phyB mutation identify genes that control light signaling and hypocotyl elongation / Genetics. 1998. - Vol. 148. - P. 1295-1310.

237. Reed J.W. Phytochromes are Pr-ipatetic kinases / Curr. Opin. Plant Biol.1999.-Vol. 2.-P. 393-397.

238. Reid J.B., Botwright N.A., Smith J.J., O'Neill D.P., Kerckhoffs L.H.J. Control of gibberellin levels and gene expression during de-etiolation in pea // Plant Physiol. 2002. - Vol. 128. - P. 734-741.

239. Roddrick J.G. and Guan M. Brassinosteroids and root development // Brassinosteroids; bioactivity and applications / Eds. H.G. Cutler, T. Yokota, and G. Adam.- ACS Symp. Series, American Chemical Society, Washington DC, 1991. P. 231-245.

240. Evidence that auxin promotes gibberellin Ai biosynthesis in pea / Ross J.J., O'Neill D.M., Smith J.J., Kerckhoffs H.J., and Elliott R.C. // The Plant Journal.2000.-Vol. 21. No. 6.-P. 547-552.

241. Ross J.J., O'Neill D.P., and Rathbone D.A. Auxin-gibberellin interactions in pea: integrating the old with the new // J Plant Growth Regul. 2003. - Vol. 22. -P. 99-108.

242. Sasse J. Physiological actions of brassinosteroids // Brassinosteroids: Steroidal Plant Hormones / Eds. A. Sakurai, T. Yokota, and S.D. Close.- Springer: Tokyo, 1999. P. 137-161.

243. Schafer E., Kunkel T. and Frohnmeyer H. Signal transduction in the photo-control of chalcone synthase gene expression // Plant Cell Environ. 1997. - Vol. 20. - P. 722-727.

244. Schmidt J., Altmann Т., and Adam G. Brassinosteroids from seeds of Arabidopsis thaliana II Phytochemistry.- 1997.- Vol. 45.- P. 1325-1327.

245. Seed and DNK Stock list // Arabidopsis Biological Resource Center Internet Edition. December. 1997. P. 12. 266.

246. Photoreceptor ubiquitination by COP1 E3 ligase desensitizes phytochrome A signaling / Seo H.S., Watanabe E., Tokutomi S., Nagatani A., and Chua N.-H. // Genes and Development. 2004. - Vol. 18. - P. 617-622.

247. Shinkle J.R., and Jones R.L. Inhibition of stem elongation in Cucumis seedlings by blue light requires calcium // Plant Physiol. 1988. - Vol. 86. - P. 960966.

248. Shinkle J.R., Kadakia R., and Jones A. Dim-red-light-induced increase in polar auxin transport in cucumber seedlings. I. Development of altered capacity, velocity, and response to inhibitors / Plant Physiol. 1998. - Vol. 116. - P. 15051513.

249. Short T.W. and Briggs W.R. The transduction of blue light signals in higher plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. 1994. - Vol. 45. - P. 143-171.

250. Short T.W. and Briggs W.R. Characterization of a rapid, blue light-mediated change in detectable phosphorylation of a plasma membrane protein from etiolated seedlings / Plant Physiol. 1990. - Vol. 92. - P. 179-185.

251. Schumacher К. and Chory J. Brassinosteroid signal transduction: still casting the actors // Current Opinion in Plant Biology. 2000. - Vol. 3. - P. 79-84.

252. Smith H.B. Photoreceptors in Signal Transduction: Pathways of Enlightenment // Plant Cell. 2000. - Vol. 12. - P. 1-4.

253. Spiro M.D., Torabi В., and Cornell C.N. Cytokinins induce photomorpho-genic development in dark-grown gametophytes of Ceratopteris richardii /Plant and Cell Physiology. 2004. - Vol. 45. No 9. - P. 1252-1260.

254. Staswick P.E., Su W., and Howell S.H. Methyl jasmonate inhibition of root growth and induction of a leaf protein are decreased in an Arabidopsis thaliana mutant // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. - Vol. 89. - P. 6837-6840.

255. Steber C.M. and McCourt P.A. Role for brassinosteroids in germination in Arabidopsis / Plant Physiology. 2001. - Vol. 125. - P. 763-769.

256. Su W. and Howwell S.H. The effects of cytokinin and light on hypocotyl elongation in Arabidopsis seedlings are independent and additive // Plant Physiol. -1995.-V. 108.-P. 1423-1430.

257. Swain S.M. and Singh D.P. Tall tales from sly dwarves: novel functions of gibberellins in plant development // Trends in Plant Science. 2005. - Vol. 10. No 3.-P. 123-129.

258. Uncoupling brassinosteroid levels and de-etiolation in pea // Symons G.M., Schultz L., Kerckhoffs L.H.J., Davies N.W., Gregory D., and Reid J.B. // Physiol Plant. 2002. - Vol. 115. - P. 311-319.

259. Symons G. and Reid J. Hormone levels and response during de-etiolation in pea // Planta. 2003. - Vol. 216. - P. 422-431.

260. Symons G.M. and Reid J.B. Brassinosteroids do not undergo long-distance transport in pea. Implications for the regulation of endogenous brassinosteroid levels / Plant Physiology. 2004. - Vol. 135. - P. 2196-2206.

261. Szekeres M.and Koncz C. Biochemical and genetic analysis of brassinosteroid metabolism and function in Arabidopsis / Plant Physiol. Biochem. 1998. -Vol. 36.-P. 145-155.

262. Talon M., Koornneef M., and Zeevart J.A.D. Endogenous gibberellins in Arabidopsis thaliana and possible steps blocked in the biosynthetic pathways of the semidwarf ga4 and ga5 mutants / Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1990. Vol. 87. - P. 7983-7987.

263. Tanada T. Interaction of green or red light with blue light on the dark closure of Albizziapinnules II Physiol. Plant. 1984. - Vol. 61. - P. 35-37.

264. Tillberg E. and Bjorkman P.-O. Effect of red and far-red irradiation on ABA and IAA content in Pinus sylvestris L. seed during the escape time period from photocontrol // Plant Growth Regulation. 1992. - Vol. 13. No 1. - P. 1-6.

265. Thomas Т.Н., Hare P.D., and Staden J.V. Phytochrome and cytokinin responses // Plant Growth Regulation. 1997. - Vol. 23. - P. 105-122.

266. Thompson M.J., Mandava N., Flippen-Anderson J.L., Worley J.F., Dutky S.R., Robbins W.E., and Lusby W. Synthesis of brassinosteroids: new plant growth promoting steroids/ J. Org. Chem. 1979. - Vol. 44. No 26. - P. 5002-5004.

267. Cryptochrome 1, cryptochrome 2, and phytochrome A co-activate the chlo-roplast psbD blue light-responsive promoter / Thum K.E., Kim M., Christopher D.A., and J.E. Mullet // The Plant Cell. 2001. - Vol. 13. - P. 2747-2760.

268. Light effects on endogenous levels of gibberellins in photoblastic lettuce seeds / Toyomasu Т., Tsuji H., Yamane H., Nakayama M., Yamaguchi I., Murofu-shi N., Takahashi N., and Inoue Y. //J. of Plant Growth Regul. 1993. - Vol. 12. No 2. - P. 85-90.

269. UV-A induces two calcium waves in Physcomitrella patens / Tucker E.B., Lee M., Alii S., Sookhdeo V., Wada M., Imaizumi Т., Kasahara M., and Hepler P.K. // Plant Cell Physiol. 2005. - Vol 46. No. 8. - P. 1226-1236.

270. Vardhini B.V. and Ram Rao S.S. Effect of brassinosteroids on growth, metabolite content and yield of Arachis hypogaea II Phytochemistry. 1998. - Vol. 48. No 6. - P. 927-930.

271. Vicente C. and Garcia I. Decrease in phytochrome pelletability induced by green+far-red light in Trifolium repens II Biochem. And Biophys. Res. Communs. 1981,-Vol. 100. No l.-P. 17-22.

272. Voskresenskaya N.P. Blue light and carbon metabolism // Ann. Rev. Plant Physiol. 1972. - Vol. 23. - P. 219-234.

273. Walter T. and McDonough. Some effects of phosphon on germination induced by red radiation and gibberellic acid in seeds of Verbascum thapsus II Plant Physiol. 1965. - Vol. 40. No 3. - P. 575-577.

274. Acclimation of Arabidopsis thaliana to the light environment: the role of photoreceptors / Walters R.G., Rogers J.M., Shephard F., and Horton P. // Planta. -1999.-Vol. 209.-P. 517-527.

275. Wang Q.Y. and Nick P. Cold acclimation can induce microtubular cold stability in a manner distinct from abscisic acid // Plant Cell Physiol. 2001. - Vol. 42.No 9.-P. 999-1005.

276. The interaction of light and abscisic acid in the regulation of plant gene expression / Weatherwax S.C., Ong M.S., Degenhardt J., Bray E.A., and Tobin E.M. //Plant Physiol. 1996.-Vol. 111. No 3. - P. 363-370.

277. Regulation of leaf senescence by cytokinin, sugars, and light / Wingler A., von Schaewen A., Leegood R.C., Lea P.J., and Quick W.P // Plant Physiol. 1998. -Vol. 116.-P. 329-335.

278. Role of a cytochrome P450-dependent monooxygenase in the hydroxylation of 24-epi-brassinolide /Winter J., Schneider В., Strack D., and Adam G. // Phyto-chemistry. 1997. - Vol. 45. No. 2. - P. 233-237.

279. Whitelam G.S. and Devlin P.F. Light signaling in Arabidopsis // Plant Physiol. Biochem. 1998. - Vol. 36. - P. 125-133.

280. Wolbang C.M. and Ross J.J. Auxin promotes gibberellin biosynthesis in decapitated tobacco plants // Planta. 2001. - Vol. 214. - P. 153-157.

281. Auxin from the developing inflorescence is required for the biosynthesis of active gibberellins in barley Stems / Wolbang C.M., Chandler P.M., Smith J.J., and Ross J.J. //Plant Physiology. 2004. - Vol. 134. - P. 769-776.

282. Woodward A.W. and Bartel B. Auxin: regulation, action, and interaction // Annals of Botany. 2005. - Vol. 95. - P. 707-735.

283. Phytochrome regulation and differential expression of gibberellin 3(3-hydroxylase genes in germinating Arabidopsis seeds /Yamaguchi S., Smith M.W., Brown R.G.S., Kamiya Y., Sun T.P. // Plant Cell. 1998. - Vol. 10. - P. 2115— 2126.

284. Yang Т., Davies P.J., and Reid J.B. Genetic dissection of the relative roles of auxin and gibberellin in the regulation of stem elongation in intact light-growth peas / Plant Physiology.- 1996.- Vol. 110.- P. 1029-1034.

285. Yang H.-Q., Tang R.-H., and Cashmore A.R. The signaling mechanism of Arabidopsis CRY1 involves direct interaction with COP1 // The Plant Cell. 2001. -Vol. 13.-P. 2573-2587.

286. Yokota T. The history of brassinosteroids: discovery to isolation of biosynthesis and signal transduction mutant // Brassinosteroids. Steroidal plant hormones / Eds.A. Sakurai, T. Yokota and S.D. Clouse.- Springer, 1999. P. 1-20.

287. A role for brassinosteroids in the regulation of photosynthesis in Cucumis sativus / Yu J.Q., Huang L.F., Hu W.H., Zhou Y.H., Mao W.H., Ye S.F., and Nogues S. // Journal of Experimental Botany. 2004. - Vol. 55. No 399. - P. 11351143.

288. Integration of jasmonic acid and light irradiation for enhancement of antho-cyanin biosynthesis in Vitis vinifera suspension cultures / Zhang W., Curtin C., Kikuchi M., and Franco C. // Plant Science. 2002. - Vol. 162. - P. 459-468.