Влияние красного низкоэнергетического люминесцентного излучения на морфогенез и баланс эндогенных гормонов растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Минич, Ирина Борисовна

• Минич, Ирина Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Минич, Ирина Борисовна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1. РОЛЬ КРАСНОГО СВЕТА В РЕГУЛЯЦИИ РОСТА И МОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ

1.1. Фотоморфогенез и фоторецепторы

1.2. Фоторегуляторные пигменты красного света и механизм передачи светового сигнала

1.3. Фотокорректирующие полимерные пленки - светофильтры лучистой энергии

1.4. Полисветановый эффект

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Выращивание растений

2.3. Морфометрические измерения

2.4. Определение фотосинтетических пигментов

2.5. Определение эндогенных фитогормонов

2.5.1. Выделение фитогормонов

2.5.2. Количественное определение фитогормонов

3. РОСТ И РАЗВИТИЕ Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. ДИКОГО ТИПА Ler И МУТАНТОВ hy3 И hy4 ПОД ФОТОКОРРЕКТИРУЮЩЕЙ ПЛЕНКОЙ С МАКСИМУМОМ ЛЮМИНЕСЦЕНТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ 617 НМ

3.1. Рост и развитие Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. дикого типа Ler и мутанта hy4 под фотокорректирующей пленкой на белом свету с добавлением УФ излучения

3.2. Особенности фотосинтетического аппарата Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. дикого типа Ler и мутанта hy4 при выращивании на белом свету под фотокорректирующей пленкой с добавлением УФ излучения

3.3. Рост и развитие растений Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. мутанта hy3 под фотокорректирующей пленкой на белом свету с добавлением УФ излучения

3.4. Рост, развитие и особенности гормонального баланса Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. дикого типа Ler и мутантов hy3 и hy4 под фотокорректирующей пленкой на белом свету с короткой экспозицией УФ излучения

4. РАЗВИТИЕ И ПЛОДОНОШЕНИЕ БЕЛОКОЧАННОЙ КАПУСТЫ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ ПОД ФОТОКОРРЕКТИРУЮЩЕЙ ПЛЕНКОЙ С МАКСИМУМОМ ЛЮМИНЕСЦЕНТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ 617 НМ

4.1. Особенности роста и фотосинтетического аппарата капусты сорта «Надежда» под фотокорректирующей пленкой при оптимальных метеоусловиях

4.2. Влияние изменения освещенности и температуры на жизнедеятельность капусты под фотокорректирующей пленкой

5. РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РЕДЬКИ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ ПОД ФОТОКОРРЕКТИРУЮЩЕЙ ПЛЕНКОЙ С МАКСИМУМОМ ЛЮМИНЕСЦЕНТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ 617 НМ

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние красного низкоэнергетического люминесцентного излучения на морфогенез и баланс эндогенных гормонов растений»

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Свет для растений -важнейший фактор окружающей среды. Он является не только источником энергии для фотосинтеза, но и выступает регулятором всех сторон (жизнедеятельности растительного организма. Его регуляторная роль проявляется благодаря наличию специфических фоторецепторов, поглощающих очень узкие участки ФАР. Регулируемые светом процессы нуждаются в небольшой энергии, но очень требовательны к его спектральному составу (Воскресенская, 1975). При изменении в световом потоке одного из участков спектра наблюдаются изменения в морфогенезе растений, так как нарушается передача сигнала в системе фоторегуляции (Карначук, 1989; Deng, 1994). Светофильтры являются одними из наиболее эффективных технических средств, которые применяют для изменения спектрального состава излучения (Сечняк и др., 1981).

В последние годы в научных исследованиях в качестве эффективных селективных фильтров электромагнитного излучения начали находить применение фотокорректирующие полимерные пленки (Толстиков, 1998; Рогозин и др., 1998; Кособрюхов и др., 2000; Минич и др., 2000; Головоцкая и др., 2002; Астафурова и др., 2003; Минич и др., 2003). Такие пленки за счет введения в их состав фотолюминофоров на основе соединений европия преобразуют часть длинноволнового УФ излучения в красную область спектра, в том числе с максимумом люминесцентного излучения 617 нм (Щелоков, 1986; Kusnetsov et al., 1989; Карасев, 1995; Райда и др., 2003). Использование фотокорректирующих пленок приводит к эффекту ускорения процессов жизнедеятельности растений и повышению их плодоношения, названному авторами полисветановым эффектом (Щелоков, 1986).

Существует несколько предположений о механизме действия излучения, прошедшего через фотокорректирующую пленку, на рост и развитие растений. В первом утверждается, что полисветановый эффект связан со значительным увеличением доли воздействующего на хлорофилл красного света (Щелоков, 1986). В другом говориться о световом насыщении растений, что достигается увеличением количества полезной энергии за счет преобразования УФ света люминофором в пленке и хлорофиллом (Kusnetsov et al., 1989). Хлорофилл при УФ облучении фосфоресцирует в красной и сине-зеленой областях спектра, а преобразованное люминофором в пленке излучение поглощается фитохромом. В итоге активируется работа всех фоторецепторов, что стимулирует процесс фотосинтеза. В третьем предполагается фоторегуляторная природа полисветанового эффекта (Карасев, 1995), и говорится о наличие специфических фоторецепторов, работающих только в ответ на облучение красным светом с длиной волны приблизительно 600 нм (Кособрюхов и др., 2000). Однако экспериментальные доказательства выдвигаемых предположений фрагментативны. Совершенно не изученной является роль эндогенных фитогормонов в прохождение всей совокупности физиологических процессов на измененное фотокорректирующими пленками излучение.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Выяснение роли низкоэнергетического люминесцентного излучения с основным максимумом 617 нм в морфогенезе, формировании фотосинтетического аппарата и гормонального баланса растений для объяснения действия полисветанового эффекта.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить особенности роста, развития и фотосинтетического аппарата на модельном объекте Arabidopsis дикого типа Ler и его мутантов hyS и hy4 при выращивании под фотокорректирующей пленкой с максимумом излучения 617 нм на белом свету с дополнительной 16-часовой экспозицией длинноволновым УФ светом.

2. Изучить особенности роста, развития и фотосинтетического аппарата Arabidopsis дикого типа Ler, мутантов hy3 и hy4 при выращивании под фотокорректирующей пленкой с максимумом излучения 617 нм на белом свету с дополнительной 6-часовой экспозицией длинноволновым УФ светом.

3. Оценить влияние изменения уровня эндогенных гормонов на процессы роста, развития и плодоношения Arabidopsis дикого типа Ler и мутантов hy3 и hy4 при выращивании под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм. Щ

4. Определить эффективность влияния низкоэнергетического света с длиной волны 617 нм, генерируемого фотокорректирующей полиэтиленовой пленкой, на рост и развитие капусты сорта «Надежда» и редьки сорта «Ладушка» в условиях закрытого грунта в регионе Томска.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Полученные результаты вносят вклад в развитие представлений о фоторегуляции морфогенеза и гормонального баланса растений низкоэнергетическим люминесцентным излучением.

Показано регуляторное действие излучения, прошедшего через фотокорректирующую полиэтиленовую пленку с основным максимумом люминесценции 617 нм, на морфогенез и формирование гормонального баланса растений. Впервые показано, что изменения ростовых параметров растений под фотокорректирующей пленкой связаны с изменениями уровня эндогенных гормонов - ИУК, АБК, 3 и ЗР.

Выявлено, что ускоренное развитие и увеличение продуктивности растений Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., мутанта hy4, белокочанной капусты «Надежда» и летней редьки «Ладушка» под фотокорректирующей пленкой связанны с укорачиванием вегетативной фазы растений и быстрым переходом к фазе образования репродуктивных органов.

Впервые в условиях закрытого грунта выявлена зависимость величины Ш полисветанового эффекта от изменений метеорологических условий.

Показано, что изменения ростовых параметров растений под фотокорректирующей пленкой не связанны с уровнем содержания фотосинтетических пигментов в листьях растений.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Показана возможность эффективного применения фотокорректирующей пленки в качестве укрытий сооружений закрытого грунта при культивировании белокочанной капусты сорта «Надежда» и летней редьки сорта «Ладушка» с целью значительного увеличения их продуктивности. Предложена методика быстрого биологического тестирования фотокорректирующих пленок при использовании их в качестве укрытий минимизированных сооружений закрытого грунта, применяя в качестве тестовых культур рассаду белокочанной капусты сорта «Надежда» и летнюю редьку сорта «Ладушка», а также в лабораторных условиях с использованием растений Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. дикого типа Ler и мутантов hyS и hy4. Это позволяет решать вопросы создания фотокорректирующих пленок, используемых в растениеводстве закрытого грунта, с необходимыми фотофизическими свойствами для управления продукционным процессом растений, что используется ОАО «Полимер» (г. Кемерово) и фермерском хозяйстве М.П. Борзунова. Полученные результаты используются в учебном процессе Томского государственного университета и Томского государственного педагогического университета при чтении курсов «Физиология растений», «Основы сельского хозяйства».

РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ РАБОТЫ была проведена при выращивании в закрытом грунте на агробиологической станции Томского государственного педагогического университета и в фермерском хозяйстве М.П. Борзунова различных культур - томатов, огурцов, капусты, болгарского перца, редиса, тюльпанов, астр, зеленных культур.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы настоящей работы докладывались на 5-ом Корейско-Российском международном симпозиуме науки и технологии «Корус», г. Томск, 2001; на 5 и 8-ой общероссийской межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование», г. Томск, 2001 и 2004; на 5-ой региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «III Сибирская школа молодого ученого», г. Томск, 2000; на международной конференции «Проблемы физиологии растений Севера», г. Петрозаводск, 2004; на межрегиональной научно-технической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь Сибири науке России», г. Красноярск, 2004; на VIII международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий», г. Абакан, 2004; на международной научно-практической конференции «Проблемы рационального использования растительных ресурсов», г. Владикавказ, 2004.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертационной работы опубликовано 15 научных работ.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация изложена на 105 страницах машинописного текста, содержит 27 рисунков, 21 таблицу; состоит из введения, обзора литературы, главы материалов и методик исследования, главы экспериментальных результатов и их обсуждения, выводов, списка литературы, включающего 117 наименований.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Минич, Ирина Борисовна

ВЫВОДЫ

1. Показано, что свет, прошедший через фотокорректирующую пленку с максимумом люминесцентного излучения 617 нм, регулирует) морфогенез Arabidopsis, меняя состояние гормонального баланса растений посредством изменения соотношения стимуляторов и ингибиторов роста, что приводит к различиям в скорости ростовых реакций и продуктивности.

2. Установлено, что при выращивании Arabidopsis дикого типа Ler и * мутанта hy4 под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм у растений укорачивается вегетативная фаза и ускоряется переход к фазе образования репродуктивных органов.

3. У растений Arabidopsis дикого типа Ler при выращивании на белом свету (1=29 Вт/м) с 6-часовой экспозицией УФ света (1=4 Вт/м) под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм усиливаются процессы роста, развития и плодоношения. Изменения ростовых параметров растений сопряжены с изменениями уровня эндогенных гормонов - существенным ф уменьшением содержания АБК, ЗР и увеличением уровня ИУК и 3.

4. Растения Arabidopsis мутанта hy4, имеющие дефект фоторецептора л синего света, при выращивании на белом свету (1=29 Вт/м ) с 16-часовой экспозицией УФ света (1=4 Вт/м ) под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм отличаются от растений, культивируемых под немодифицированной пленкой, по характеру роста, времени протекания стадий жизненного цикла и |продукгавносш. Ускорение процессов жизнедеятельности растений под фотокорректирующей пленкой регулируется активацией фитохромной системы посредством красной составляющей электромагнитного излучения.

5. У растений Arabidopsis мутанта Иу4 при выращивании на белом свету

О О

1=29 Вт/м) с 6-часовой экспозицией УФ света (1=4 Вт/м) под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм усиливаются процессы роста, развития и плодоношения. Изменения ростовых параметров растений сопряжены с уменьшением содержания АБК, ЗР и 3.

6. Показано, что у растений Arabidopsis дикого типа Ler при выращивании * на белом свету с 16-часовой экспозицией УФ света под фотокорректирующей пленкой на начальных этапах онтогенеза происходит накопление хлорофилла а и каротиноидов, а у мутанта hy4 -уменьшение содержания хлорофилла а, хлорофилла в и каротиноидов. На поздних этапах онтогенеза у растений обеих линий уровень фотосинтетических пигментов выравнивается. Ускорение процессов роста и плодоношения мутанта hy4 под фотокорректирующей пленкой имеет фоторегуляторную природу.

7. У растений Arabidopsis мутанта ИуЗ, имеющих дефект по фоторецептору красного света, при выращивании на белом свету (1=29 Вт/м ) с 6

Ф часовым добавлением УФ света (1=4 Вт/м2) под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм значительно замедляются процессы роста, развития и плодоношения, что связано с изменениями уровня эндогенных гормонов - уменьшением содержания ИУК, АБК, 3 и повышением уровня ЗР.

8. Установлено, что растения Arabidopsis мутанта ИуЗ при выращивании на

0 О белом свету (1=29 Вт/м ) с 16-часовой экспозицией УФ света (1=4 Вт/м ) под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм в начальный период онтогенеза ускоренно щ развиваются. В дальнейшем избыточное УФ излучение летально действует на растения, которые погибают до начала формирования второй пары настоящих листьев.

Установлено, что при использовании в качестве укрытий сооружений закрытого грунта фотокорректирующей пленки с максимумом люминесцентного излучения 617 нм влияние света на изменения ростовых параметров и продуктивность редьки сорта «Ладушка» и капусты сорта «Надежда» не связанно с уровнем содержания фотосинтетических пигментов в листьях растений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Минич, Ирина Борисовна, 2005 год

1. А.с. 1249909 СССР, МКИ4 С 07 F 5/00. Фенилвинилкарбоксилат европия в качестве люминесцирующей добавки в полимерное покрытие / В.Н. Бирюлина, Г.В. Зубарева, Л.В. Касимова и др. -№3591303/23-04; 18.05.83; ДСП.

2. А.с. 1463737 СССР, МКИ4 С 08 L 23/06. Полимерная композиция для пленочных покрытий сельскохозяйственного назначения / Г.В. Липянин, С.И. Кузнецов, И.Ю. Муринов и др. -№3644422/23-05; Заявл. 16.09.83; Опубл. 07.03.89, БИ №9, 1989.

3. А.с. 1519210 СССР, МКИ4 С 08 К 5/00. Композиция для получения пленок на основе термопластичного полимера / А.Г. Бейрахов, И.М. Орлова, В.Д. Дмитриев и др. -№3750801/23-05; 25.06.84; ДСП.

4. А.с. 1519211 СССР, МКИ4 С 08 К 5/00. Композиция для получения пленок на основе термопластичного полимера / А.Г. Бейрахов, Г.Т. Болотова, В.Д. Дмитриев и др. -№3750802/23-05; 25.06.84; ДСП.

5. Аминов Р.И., Петрачева Ф.С., Бурковская В.Т. Опыт эксплуатации тепличного хозяйства АОЗТ «Томь» // В сб. статей «Светокорректирующие пленки для сельского хозяйства». -Томск: Изд. «Спектр» ИОА СО РАН, 1998. С. 46-49.

6. Андриенко О.С., Климкин В.М., Райда B.C., Соковиков В.Г. Оптические испытания пленок для теплиц и вопросы их сертификации // в сб. статей «Светокорректирующие пленки для сельского хозяйства». -Томск: Изд. «Спектр» ИОА СО РАН, 1998. -С. 31-37.

7. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные реакции и активность фотосинтетического аппарата // Физиология растений. -1987. -Т. 34. -Вып. 4. -С. 669-683.

8. Воскресенская Н.П., Гришина С.Г., Сеченская М. И др. О последствии синего и красного света на активность окисления гликолевой кислоты хлоропластами и галогентами гороха // Физиология растений. -1970. -Т. 17. -№5.-С. 1028-1036.

9. Воскресенская Н.П., Ходжаев А.Р. Об активности реакции гликолатного пути у растений, выращенных на красном и синем свету // Докл. АН Тадж. ССР. -1972. -Т. 15. -№4. -С. 60-63.

10. Власова М.П., Воскресенская Н.П. Тонкая структура хлоропласта нормальных и мутантных растений гороха, выращенных на свету различного спектрального состава // Физиологи растений. -1973. -Т. 20. -№1. -С. 96-101.

11. Гайдук М.И., Золин В.Ф. Спектры люминесценции европия. -М.: Наука, 1974. -215 с.

12. Девятков Н.Д., Лысиков В.Н., Маслоброд С.Н. и др. в сб.: Молекулярная и прикладная биофизика сельскохозяйственных растений и применение новейших физико-технических методов в сельском хозяйстве. -Кишинев: Наука, 1977.-117 с.

13. Заявка №50-10219 Япония, МКИ А 01 G 13/00. Пленочные водозащитные покрытия / Микадо како К.К. -№45-109892; Заявл. 10.12.70; Опубл. 19.04.75 // Изобретения за рубежом. -1975. В.1, №24.

14. Заявка №51-28529 Япония, МКИ А 01 G 13/02. Светофильтрующая пленка / Микадо како К.К. -№49-73607; Заявл. 08.07.70; Опубл. 19.08.76 // Изобретения за рубежом. -1976. В.1, №24.

15. Заявка №51-28530 Япония, МКИ А 01 G 13/02. Светорассеивающая защитная пленка для ускорения роста растений / Микадо како К.К. -№4983911; Заявл. 10.12.70; Опубл. 19.08.76 // Изобретения за рубежом. -1976. В.1, №24.

16. Золин В.Ф., Коренева Л.Г. Редкоземельный зонд в химии и биологии. -М.: Наука, 1980. -350 с.

17. Карначук Р.А., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава // Физиология растений. -1998. -Т. 45. -№6. -С. 925-934.

18. Карначук Р.А., Негрецкий В.А., Головацкая И.Ф. Гормональный баланс листа растений на свету различного спектрального состава // Физиология растений. -1990. -Т. 37. -Вып. 3. -С. 527-534.

19. Карначук Р.А., Тищенко С.Ю., Головацкая И.Ф. Эндогенные фитогормоны и регуляция морфогенеза Arabidopsis thaliana синим светом // Физиология растений. -2001. -Т. 48. -№2. -С. 262-267. Каталог источников света и батареек «Philips», 2002.

20. Кахнович J1.B. Фотосинтетический аппарат и световой режим. -Минск: Изд. БГУ, 1980. -С. 58-107.

21. Клешнин А.Ф. Растение и свет. -М: Наука, 1954. -453 с.

22. Конев С.В., Волотоский И.Д. Фотобиология. Минск: Изд-во БГУ, 1979. -383с.

23. Кособрюхов А.А., Креславский В.Д., Храмов Р.Н. и др. Влияние дополнительного люминесцентного излучения низкой интенсивности с максимумом 625 нм на рост и фотосинтез растений // Biotronics. -2000. -№29. -С. 23-31.

24. Красновский А.А. Фоторецепторы растительной клетки и пути светового регулирования. В сб. Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. -М.: Наука, 1975.-С. 5-15.

25. Кудоярова Г.Р. Веселов С.Ю., Каравайко Н.Н. и др. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов // Физиология растений. -1990. -Т. 37. -Вып. 1. -С. 193-199.

26. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Еркеев М.И. и др. Иммуноферментное определение содержания индолилуксусной кислоты в семенах кукурузы сиспользованием меченых антител // Физиология растений. -1986. -Т. 33. -Вып. 6. -С. 1221-1227.

27. Кузнецов Е.Д., Сечняк JI.K., Киндрук Н.А., Слюсаренко O.K. Роль фитохрома в растениях. -М.: Агропромиздат, 1986. -288 с. Лакин Г.Ф. Биометрия. -М.: Наука, 1973. -С. 50-58.

28. Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н. и др. Генетика развития растений. -СПб.: Наука, 2000. -539 с.

29. Минич А.С., Райда B.C., Майер Э.А. Патент РФ №178429 Полимерная композиция. Б.И. №2, 2002.

30. Мошков Б.С., Пумлянская С.Л., Функшанский Л.Я. -Сб. трудов по агрономической физике, вып. 15. -Л.: 1968.

31. Мухин В.Д. Приусадебное хозяйство. Овощеводство. -М.: Изд-во ЭКСМО-пресс, Изд-во ЛИК-пресс, 2000. -368 с.

32. Негрецкий В.А. Методические рекомендации по определению цитокининов // Методические рекомендации по определению фитогормонов. -Киев: Ин-т ботаники АН УкрССР, 1988. -С. 31-40.

33. Протасова Н.Н., Уеллс Д.М., Добровольский М.В., Цоглин JI.H. Спектральные характеристики источников света и особенности роста растений в условиях искусственного освещения // Физиология растений. -1990. -Т.37. -Вып. 2. -С. 386-396.

34. Пумлянская C.JI. Фитохром как основа механизма фотопериодической реакции растений. В сб. Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. -М.: Наука, 1975. -С. 199-208.

35. Райда B.C., Коваль Е.О., Минич А.С., Акимов А.В., Толстиков Г.А. Поглощение УФ излучения полиэтиленовыми с добавками фотолюминофоров на основе соединений европия // Пластмассы. -2001. -№3.-С. 31-31.

36. Райда B.C., Минич А.С., Терентьев В.А., Коваль Е.О., Майер Э.А. Технология производства светокорректирующих полиэтиленовых пленок для сельского хозяйства// Химическая промышленность. -1999. -№10. -С. 56-58.

37. Райда B.C., Толстиков Г.А. Проблемы и перспективы производства и применения фотолюминесцентных полимерных пленок для теплиц // Мир теплиц. -2001. -№7. -С. 56-60.

38. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2 т. -М.: Мир, 1990. Т.1.-344 с.

39. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2 т. -М.: Мир, 1990. Т.2. -344 с.

40. Реймерс Н.Ф. Основные биологические понятия и термины. -М.: Просвещение, 1988. -319 с.

41. Сечняк JI.K., Киндрук Н.А., Слюсаренко O.K., Иващенко В.Г., Кузнецов Е.Д. Экология семян пшеницы. -М.: Наука, 1981. -209 с.

42. Тахтаджян A.JL, А.А. Федоров, A.JI. Курсанов и др. Цветковые растения. Т.5. 4.2. -С. 67-74.

43. Тихомиров А.А., Сидько Ф.Я., Лисовский Г.М., Сарычев Г.С., Прикупец Л.Б. Проблема оптимизации спектральных и энергетических характеристик излучения растениеводческих ламп // Препринт ИРСО-28 Б. Красноярск, 1985.-1983.-47 с.

44. Тищенко С. Ю. Роль синего света в регуляции роста, морфогенеза и баланса эндогенных фитогормонов Arabidopsis thaliana (L.) Heynh: Дисс. канд. биол. наук. -Томск, 2000. -137 с.

45. Толстиков Г.А. Политсветан фоторедуцирующие полимерные материалы для покрытий вегетационных сооружений / в сб. статей «Светокорректирующие пленки для сельского хозяйства». -Томск: Изд. «Спектр» ИОА СО РАН, 1998. -С. 3-5.

46. Фотокаталитическое преобразование солнечной энергии. 4.1. Химические и биологические методы / Отв. Ред. К.И. Замараев. -Новосибирск: Наука,1985.-193 с.

47. Франк А.В. Свет и активность растений // Rev. Plast Mod. -1984. -№33. -p. 323-328.

48. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. -М.: Наука, 1971.-С. 154-171.

49. Ahmad M., Cashmore A.R. HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor // Nature. -1993. -V. 366. -№11. -P. 162-166.

50. Bortwick H.A., Hendriks S.B., Schneider M.I. et al. The high energy light action controlling plant responses and development // Proc. Acad. Sci. USA. -1969. -V. 64. -№2. -P. 479-486.

51. Casal, J.J., Cerdan, P.D., Staneloni, R.J., and Cattaneo, L. Different phototransduction kinetics of phytochrome A and phytocrome В in Arabidopsis thaliana.// Plant Physiol. -1998. -V.l 16. -P. 1533-1538.

52. Deng X.-W. Fresh view of light signal transduction in plants // Cell. -1994. -V. 102. -P. 432-426.

53. Fankhauser C. The phytochromes, a family of red/far-red absorbing photoreceptors // Biol. Chem. -2001. -V. 276. -№15. -P. 11453-11456.

54. Fortier P. Использование теплоудерживающих и люминесцентных пленок в качестве покровных материалов для теплиц // Acta Horticultarae. -1984. -№154. -Р.151.

55. Hoecker, U., Xu, Y., and Quail, P.H. SPA1: a new genetic locus involved in phitochrome A specific signal transduction // The Plant Cell. -1998. -V. 10. -P. 19-33.

56. Kusnetsov S.I., Leplianin G.V., Mironov U.I. et. al. "Polisvetan", a high performance material for cladding greenhouses // Plasticulture. -1989. -№3. -V. 83.-P. 13-20.

57. W., Mishima Т., Adachi G.-Y. U a.e. The fluorescence of transparent polymer films of rare earth complexes // Inorg. chim. acta. -1986. -V. 121. -№1. -p. 97101.

58. Maldini F. Окрашенные пленки для теплиц // Colt prot. -1982. -V. 11. -№5. -P. 53-56.

59. Pars, B.M., and Quail, P.H. Hy3, a new class of Arabidopsis long hypocotyl mutants deficient in functional phytocrome A. // Plant Cell. -1993. -№20. -P. 3948.

60. Quail, P.H., Boylan, M.T., Parks B.M., Short, T.W., Xu, Y., and Wagner, D. Phitochromes: photosensory perception and signal transduction. // Science. -1995. -V. 268. -P. 675-680.

61. Reed, J.W., Nagatini, A., Elich, T.D., Fagan, M., and Chory, J. Phytocrome A andphytocrome В have overlapping but distinct functions in Arabidopsisdevelopment. // Plant Physiol. -1994. -V. 104. -P. 1139-1149.

62. Seed and DNA catalog / Arabidopsis Biological Resource Center. Internet

63. Edition. -1997. -V. 12. -266 p. -http://aims.cps.msu.edu/aims

64. Sharrock, R.A. end Quail, P.H. Novel phytochrome sequences in Arabidopsisthaliana: Structure, evolution, and differential expression of a plant regulatoryphotoreceptor family // Genesis Dev. -1989. -V. 3. -P. 1745-1757.

65. Shinomura, Т., Nagatani, A., Hanzawa, H., Kubota, M., Watanabe, M., end

66. Furuya, M. Action spectra for phytocrome A- and phytocrome B- specificphotoinduction of seed germination in Apabidopsis thaliana // Рос Natl Acad Sci

67. USA 93. -1996. -P. 8129-8133.

68. Vornax E.J., Mitchell H.L., Karthikegan R., Kunz B.A. DNA repair in higher plants // Mutant. Res. -1998. -V. 400. -P. 187-200.

69. Whitelam, G.C., Johnson, E., Peng, J., Carol, P., Anderson, M.L., Cowl, J.S., and Harberd, N.P. Phytocrome A null mutants of Arabidopsis display a wild-type phenotype in white light // Plant Cell. -1993. -№5. -P. 757-768.