Роль синезеленых водорослей в динамике планктона высокотрофных озер тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Шестаков, Владимир Сергеевич

• Шестаков, Владимир Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шестаков, Владимир Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Погодные условия и сезонная динамика фитопланктона в высокотрофных озерах (обзор литературы).

1.1 Факторы, оказывающие влияние на сезонную динамику фитопланктона.

1.2 Особенности синезеленых водорослей, способствующие их доминированию в фитопланктоне.

1.3 Коллапсы синезеленых водорослей.

ВЫВОДЫ.

ГЛАВА 2. Погодные условия и сезонная динамика синезеленых водорослей в озерах Большой Оку ненок и Малый Окуненок.

2.1 Погодные условия в районе озер Сяберской группы в летний период.

2.2 Характеристика озер Большой Окуненок и Малый Окуненок.

2.3 Роль синезеленых водорослей в динамике летнего фитопланктона озер Большой Окуненок и Малый Окуненок.

2.3.1 Общая характеристика динамики фитопланктона.

2.3.2 Влияние дестратификации на сообщество фитопланктона.

2.3.3 Коллапсы синезеленых водорослей.

2.3.4 Моделирование ситуации коллапса. Коллапс-фактор. 5 3 ВЫВОДЫ.

ГЛАВА 3. Экспериментальное изучение влияния синезеленых водорослей на динамику зоопланктона.

3.1. Влияние концентрации синезеленых водорослей Anabaena spiroides на динамику деградации вегетативных клеток и образования акинет.

3.2. Влияние режима перемешивания столба воды и присутствия ракообразных (Heterocope appendiculata и Asellus aquaticus) на динамику деградации синезеленых водорослей и образование акинет.

3.3. Рост и выживаемость Daphnia pulex при отмирании синезеленых водорослей Anabaena spiroides.

3.4 Влияние синезеленых водорослей Microcystis aeruginosa на зоопланктон в эксперименте с озерными изолятами.

3.4.1 Динамика биомассы Microcystis aeruginosa и других организмов, доступных для потребления мезозоопланктоном.ЛОЗ

3.4.2 Динамика численности личинок Chaoborus.

3.4.3 Динамика численности мезозоопланктона.

3.4.4 Соотношение между биомассой Microcystis aeruginosa и других хлорофиллсодержащих планктонных организмов.

3.4.5 Численность размерно-возрастных групп и плодовитость Daphnia longispina в условиях доминирования Microcystis aeruginosa.

3.4.6 Daphnia longispina и Asplanchnapriodonta.

3.4.7 Зоопланктон в среде Microcystis aeruginosa в условиях дефицита доступной пищи.

3.4.8 Значение режима отмирания и пространственного распределения колоний.

ВЫВОДЫ.

ГЛАВА 4. Оценка поступления на дно отмирающих синезеленых водорослей по показателям деструкции и лабильности органического вещества донных отложений.

4.1 Динамика донных деструкционных процессов в озерах.

4.1.1 Сезонная динамика донной деструкции и кислородный режим озер.

4.1.2 Динамика деструкции органического вещества ила.

4.2 Оценка лабильности органического вещества донных отложений по показателям усвояемости.

ВЫВОДЫ.,.

ГЛАВА 5. Опыт моделирования сезонной динамики ресурса доступной для зоопланктона пищи при доминировании синезеленых водорослей.

5.1 Периодизация динамики биомассы синезеленых водорослей и расчет ресурса доступной пжци для планктонных ракообразных.

5.2 Синезеленые водоросли в качестве ресурса доступной пищи для популяции ОарИта 1оп^1зрта в озере Малый Окуненок. Эксперимент на модели.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль синезеленых водорослей в динамике планктона высокотрофных озер»

Экосистемы высокотрофных озер характеризуются высокой динамичностью структурных и функциональных параметров. В течение годового цикла неоднократно меняются доминирующие виды фито- и зоопланктона, величины биомассы многих популяций и даже сообществ организмов могут колебаться в десятки раз (Винберг 1967, Алимов 1997). Столь частые, нередко непредсказуемые сдвиги в структуре, соотношении различных групп организмов, происходящие в масштабе дней - недель, выдвигают ряд вопросов, касающихся принципов внутренней организации экосистемы. Один из них - оценка степени влияния внешних стохастических факторов на динамику популяций организмов в водоеме.

Многие исследователи рассматривают экосистему как сообщество организмов, связанных между собой и с внешней средой потоками вещества, энергии и информации и образующих определенную целостность (Одум 1975, Алимов 1989). Совокупность живых компонентов при этом понимается как стабильная в многолетнем масштабе основа, а колебания внешних факторов (погодных условий) рассматриваются как возмущения, временно деформирующие структуру. При этом предполагается, что существуют внутренние регуляторные механизмы сообществ, восстанавливающие нарушения структуры и даже обеспечивающие противостояние биологической системы изменениям внешних условий (Алимов 1989).

Другой взгляд на экосистему состоит в том, что ведущая роль в структурировании сообщества принадлежит факторам среды, а организмы лишь стремятся воспользоваться теми возможностями, которые им предоставляет изменчивая среда (Косов 1960). По мнению М. Бигона, Дж. Харпера и К. Таунсенда (Бигон с соавт. 1989), организмы адаптированы^ условиям^ нынешним лишь постольку, поскольку последние обычно сходны с условиями прошлыми. Другими словами, генетически закрепленные признаки и нормы реакции организмов представляют собой результат «фильтрации» организмов через условия прошлого и помогают им выжить в условиях настоящих лишь при условии соответствия настоящих условий прошлым. Тем самым авторы подчеркивают детерминированный (в данном случае генетически) характер адаптаций организмов и двойственный характер условий среды: детерминированный (в частности, геоциклами) и стохастический, определяемый колебаниями факторов среды.

В результате исследований сезонной динамики фитопланктона в водоемах была установлена тесная зависимость смены видового состава водорослей в течение вегетационного сезона от короткомасштабных изменений погодных условий (Reynolds 1984, 1986, 1988; Lacroix et al. 1989). Многочисленные данные свидетельствуют, что погодные условия "курируют" динамику фитопланктона в озерах, что, в свою очередь, отражается на структуре и динамике численности сообщества его потребителей. На этом основании роль стохастических факторов и процессов нельзя недооценивать.

Проблема соотношения стохастического и детерминированного в экосистеме заключается в неопределенности глубины изменений структуры сообщества под влиянием того или иного возмущающего фактора, а также неопределенности внутрисистемных механизмов компенсации возмущений, если таковые вообще имеются. Так, например, большие надежды возлагались на механизмы плотностной регуляции популяционных изменений у животных. Однако, несмотря на множество подтверждений наличия механизмов плотностного контроля тех или иных популяционных процессов, до сих пор так и не удалось убедительно показать, что таковые механизмы обеспечивают плотностную "регуляцию", т.е. длительное поддержание численности популяции в достаточно узком интервале (Henk 1995). По мнению Хенк, для прекращения зашедшей в тупик дискуссии требуется изменить саму постановку вопроса: ответ следует искать не на вопрос "регулируется данная популяция или нет", а на вопрос "в какой степени динамика данной популяции определяется авторегуляторными механизмами, а в какой -понуждающими воздействиями со стороны внешней среды".

Если сделать еще один шаг от строгого детерминизма, то можно предположить, что стохастические процессы в экосистеме настолько соотносятся с детерминированными, насколько соотносятся случайные (погода) и детерминированные (климатический цикл) процессы во внешней среде. Организмы лишь адекватно реагируют на изменения условий в пределах генетически закрепленных возможностей.

Так или иначе, вопрос остается открытым.

Влияние стохастических факторов необходимо учитывать при изучении динамики популяций организмов. Озерный фитопланктон, наиболее подверженный короткомасштабным изменениям физических факторов (метеоусловий), служит источником пищи для большинства организмов экосистемы. Следовательно, факторы, влияющие на структуру и продукционные характеристики фитопланктона, будут опосредованно влиять на обилие и доступность пищи для различных звеньев потребителей, изменяя, в свою очередь, их структуру.

Сложный характер влияния внешних факторов на сообщества организмов создает серьезные проблемы при моделировании процессов на уровне экосистемы. Развитие моделей, связанных с проявлением экологических эффектов и их измерением, привело к пониманию ограниченности прогнозов поведения экосистем, связанной с природной изменчивостью. Левин (Levin 1989) признает, что границы предсказания того или иного эффекта в экосистеме определяются нашей неспособностью предсказать изменение факторов, контролирующих динамику, временную и пространственную изменчивость параметров.

Тем не менее, несмотря на стохастический характер многих процессов, экосистемы существуют в течение длительного времени, имеют определенную структуру, динамические характеристики. Следовательно, в экосистемах детерминированные процессы в целом преобладают над стохастическими. Можно далее предположить, что в экосистеме действуют механизмы, не только поддерживающие ее детерминированную структуру и функции, но и обеспечивающие реакции организмов на стохастические процессы, благодаря чему структура экосистемы может сохраняться (либо циклически воспроизводиться) длительное время даже при сильных внешних возмущениях.

В настоящей работе центральное место занимают синезеленые водоросли, а точнее, колониальные планктонные виды, вызывающие «цветение» воды (Huber-Pestolozzi 1938). Синезеленые водоросли рассматриваются как фактор, оказывающий влияние на динамику различных групп сообщества планктона в летние месяцы. В качестве объектов исследования выбраны озера Большой Окуненок и Малый Окуненок, характеризующиеся выраженным доминированием в период летней температурной стратификации планктонных колониальных синезеленых водорослей. Именно в «цветущих» озерах сезонная динамика звеньев планктонного сообщества подвержена значительным колебаниям. Характер влияния синезеленых водорослей на различные звенья планктона, их доступность в качестве пищи планктонным организмам во многом зависит от размеров колоний и физиологического состояния клеток. В периоды роста биомассы синезеленых водорослей большую ее долю составляют крупные колонии клеток, недоступные для потребления зоопланктоном. После накопления водорослями высокой биомассы во многих случаях следует быстрое ее снижение в результате массового отмирания клеток (коллапс). При массовом отмирании синезеленых водорослей увеличивается скорость деструкции органического вещества, возрастает численность бактерий. В виде детрита синезеленые водоросли становятся доступными в качестве пищи для организмов большинства звеньев трофической сети, что положительно сказывается на продукционных характеристиках популяций этих организмов (Раег1 1985, 1988; Напало & Уаэипо 1985, 1987; ОтзЮАегзеп а1 1990). Таким образом, планктонные синезеленые водоросли являются своеобразным связующим звеном между стохастичной внешней средой, оказывающей влияние на динамику фиТОПЛиНКТСН^, и структурированным сообществом организмов водоема.

В течение трех вегетационных периодов 1986-88 гг. сотрудниками Лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института АН СССР совместно с институтом ГосНИОРХ были проведены детальные исследования структурных и функциональных характеристик экосистем озер Большой Окуненок и Малый Окуненок,

ИРТТПт ОЛГ)ОТ5ТТТТГУЛСТ ТТГТСГ ТТЛ ТТГ\ОТТТТП)ОШТа И/ГГЧТТ/Л тттт лиглпгту тлт тт т/оппо

ДЛЛ ХХУ^Д^СИ I \XLDCLSMeXJl 1УХ\/ЛЧ^,ДД,.ГХ Ч^ЛГХХ \^хэ.Ьхл. ГХ Г\.С1рА1СА.

Результаты работы представлены в коллективной монографии (Биотические взаимоотношения. 1993).

Основной целью исследований Лаборатории была оценка влияния рыб на популяции и сообщества гидробионтов. Влияние факторов внешней среды (метеофакторов) фрагментарно изучалось лишь по отношению к первичной продукции планктона (Бульон 1993) и микрофитобентоса (Анохина 1993), а также деструкции илов (Шестаков 1993). В результате степень влияния внешних факторов на динамику большинства звеньев планктона в этих озерах осталась неизученной. В настоящей работе обширный фактический материал упомянутой монографии используется для анализа влияния короткомасштабных изменений погодных условий на динамику различных звеньев планктонного сообщества.

Цель настоящей работы - определить закономерности летней динамики фитопланктона в озерах с доминированием синезеленых водорослей, выявить особенности формирования ресурса доступной для зоопланктона пищи, разработать алгоритм расчета динамики концентрации доступной для ракообразных-фильтраторов пищи.

В работе предусматривалось:

- оценить на примере двух малых экспериментальных высокотрофных озер (Большой Окуненок и Малый Окуненок) влияние погодных условий на динамику летнего фитопланктона (главным образом, синезеленых водорослей); разработать алгоритм учета влияния факторов внешней среды (погодных условий) на динамику биомассы синезеленых; 8

- изучить в экспериментах динамику процесса деградации синезеленых водорослей при их массовом отмирании;

- изучить рост и выживаемость Daphnia pulex в условиях отмирания синезеленых водорослей;

- изучить особенности динамики численности (биомассы) различных групп организмов в условиях доминирования в фитопланктоне сине-зеленых водорослей «цветения»;

- оценить по показателям деструкции донных отложений и лабильности органического вещества ила в озерах Большой Окуненок и Малый Окуненок поступление на дно отмирающих синезеленых водорослей;

- выполнить расчет динамики доступной для зоопланктона пищи в озере Малый Окуненок и использовать результаты в качестве входных данных для реализованной в виде компьютерной программы модели популяции Daphnia longispina, разработанной A.A. Умновым. Оценить сходство динамики численности модельной и природной популяции Daphnia longispina в озере Малый Окуненок.

Основу работы составили эксперименты, проведенные на озерах Большой Окуненок и Малый Окуненок в 1988 и 1990 гг., а также лабораторные эксперименты, проведенные на о.Валаам в 1997 и 1998 гг.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Шестаков, Владимир Сергеевич

Результаты работы с моделью популяции ВарНта подтверждают обоснованность выделения в сезонкой динамике синезеленых водорослей периодов, принципиально различающихся по количеству доступной для ракообразных пищи - периода роста биомассы и периода отмирания. Введение в модель "ВарИта" расчетных величин ресурса доступной пищи вызвало в модельной популяции изменения численности, аналогичные наблюдавшимся в природной популяции Варкта \ongispina.

Расчет сезонной динамики доступной для ракообразных-фильтраторов пищи может быть рассчитан на основе предложенного алгоритма.

ЛГ-ТИТ«!^ П1 1ПГ\ Г71 Т ивщпь вошидо!

1. На динамику летнего фитопланктона озер Большой Окуненок и Малый Окуненок наиболее сильное влияние оказывают резкие колебания величин солнечной радиации и температуры, происходящие в масштабе дней-недель. Указанные факторы провоцируют массовое отмирание доминирующих в озерах синезеленых водорослей «цветения». Влияние ветра на динамику водной массы данных озер и динамику синезеленых незначительно.

На основе проведенного анализа сформулировано понятие «коллапс-фактора», позволяющего количественно оценить влияние погодных условий на динамику синезеленых через изменение относительного жизненного пространства клеток и их функциональной активности.

2. Концентрирование синезеленых у поверхности воды может привести к их массовому отмиранию, сопровождающемуся лизисом клеток и возрастанием численности бактерий. При этом доля деградирующих клеток водорослей пропорциональна плотности приповерхностных скоплений.

3. Динамика синезеленых водорослей оказывает влияние на динамику зоопланктона посредством изменения количества и качества доступной для зоопланктона пищи, различающегося в период нарастания биомассы синезеленых и в период их коллапса.

В период увеличения биомассы синезеленых в озерах происходит сокращение количества доступной для зоопланктона мелкоразмерной фракции фитопланктона. При этом наблюдается снижение численности всех рассмотренных видов и групп зоопланктона,

В период массового отмирания синезеленых происходит кратковременное увеличение количества доступной для зоопланктона пищи в форме ослабленных, разрушающихся колоний и развивающихся на них бактерий. Наиболее благоприятные для ракообразных-фильтраторов трофические условия создаются в дни пика и начала массового отмирания синезеленых. На примере представителей р.Варкта показано, что отмира-ющие синезеленые служат для них доступной пищей, и способствую!- повышению показателей выживаемости, плодовитости и скорости соматического роста.

В целом, режим стохастического чередования периодов дефицита ресурса доступной пищи и кратковременных периодов обилия детрита отмирающих синезеленых благоприятствует организмам с коротким циклом развития, а также фильтраторам (например, ОарНта ¡оперта), способным использовать в пищу относительно крупные колонии живых синезеленых в период увеличения их биомассы и ослабленные, разрушающиеся колонии в начальный период коллапса.

178

4. Отмирание синезеленых в озерах Большой Окуненок и Малый Окуненок в летний период не приводит к накоплению в верхнем слое ила лабильного органического вещества, что подтверждает оценка лабильности органического вещества донных отложений, произведенная по скорости микробиальной деструкции и росту массы тела рыб при питании донным детритом.

5. Сезонная динамика доступной для планктонных ракообразных-фильтраторов пищи может быть рассчитана по натурным данным о динамике фитопланктона и метеоданным. Алгоритм расчета внутрисезонных изменений количества доступной для зоопланктона пищи, предложенный в работе и апробированный на математической модели популяции Иаркта \ongispina, позволяет учитывать изменение трофических условий для зоопланктона в озерах с доминированием синезеленых.

Таким образом, планктонные колониальные синезеленые водоросли оказывают влияние на сезонную динамику различных популяций зоопланктона посредством стохастических изменений трофических условий. Стохастический характер сезонной динамики синезеленых определяется ее зависимостью от короткомасштабных изменений погодных условий, создающих внешние предпосылки для роста биомассы либо провоцирующих массовое отмирание этих водорослей. При этом происходит изменение количества и качества доступной пищи, определяемое физиологическим состоянием клеток синезеленых и приводящее к изменению численности различных видов и групп организмов планктона.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шестаков, Владимир Сергеевич, 1999 год

1. Абрачаускас К.С. 1992. Динамика популяций и функциональные связи планктонных ракообразных в экосистеме озер. Автореф. дисс. канд. биол. н. Санкт-Петербург, 16 с.

2. Алексеев В.Р., Т.А. Заходнова. 1983. Новый прибор для отбора проб микрофитобентоса в условиях озер Северо-Запада. Сб. науч. тр.1. ГллЦТТППУ 1ЛС. 1 1 Л 1 п

3. ОСгоИл^-Тл. .¿и>. 1IV-! 1л.

4. Алексеев В.Р., И.И. Потина. 1986. Использование структурных показателей зоопланктона для оценки нагрузки со стороны планктоноядных рыб. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ 245; 68-76.

5. Алимов А.Ф. 1989. Введение в продукционную гидробиологию. Л. Гидрометеоиздат, 152 с.

6. Алимов А.Ф. 1997. Динамика биомассы, продуктивность экосистем континентальных водоемов. Ж. Общ. Биол. 58(3): 27-42.

7. Анохина Л.Е. 1993а. Фитопланктон. В кн: Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат: 4045.

8. Анохина Л.Е. 1993Ь. Первичная продукция микрофитобентоса и донная деструкция в озерах. В кн: Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат: 90-95.

9. Баранова Л.П. 1993. Спектры питания рыб. В кн: Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат: 168-175.

10. Бигон М., Дж. Харпер и К. Таунсенд. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. М., Мир, т.1, 667 с.

11. Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. А.Ф.Алимов (ред.). 1993.Санкт-Петербург. Гидрометеоиздат: 350 с.

12. Брагинский Л. П., В. Д. Береза, И. М. Величко и др. 1968. Пятна цветения, нагонные массы, выбросы сине-зеленых водорослей и происходящие в них биологические процессы. В кн.: «Цветение» воды. Киев, Наукова думка: 92-150.

13. Бульон В.В. 1993а. Физико-химические особенности и первичная продукция озер Сяберской группы. В кн; Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат: 17-27.

14. Бульон В.В. 1993Ь. Первичная продукция планктона. В кн: Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат: 73-90.

15. Общ. Биол. 28(5): 538-545. Владимирова К.С. 1969. Методика изучения первичной продукции донныхводорослей. Гидробиол. Ж. 5(4): 128-130. Владимирова К.С. 1970. Трехцилиндровый микробентометр (ТЦ-МБ).

16. Гидробиол. Ж. 6(5): 122-124. Гаевская U.C. 1948. Трофологическое направление в гидробиологии, его объект, некоторые основные проблемы и задачи. В сб.: Памяти

17. А >"» Л Г TT TT A TT (/-IT-» '■>/-» А Пакадемика зернова. ivi. л., .изд-во i^i^r: z / -ч- /. Гаевская Н.С. 1949. О пищевой элективности у животных-фильтраторов.

18. Тр. Всесоюзн. гидробиол. об-ва 1: 159-174. Генкель П.А. 1974. Микробиология с основами вирусологии. М.,

19. Просвещение, 271 с. Гиляров A.M. 1977. Наблюдения за составом пищи коловраток рода Asplanchna. Зоол. ж. 56 (12): 1874-1876.рлпттттллло т т/т 1 СЛ лтллг\/члттт полгто TTQ лпготттггтллт/*АГЛ т>оттталтлg

20. КуЗНсДиВ V-.Ü., 1 ./Л. Д^уиИПИНй. 1707, ШС1иДЫ ИЗ^ЧСИИЛ ИиДЛЫЛ.микроорганизмов. М., 288 с. Лаврентьева Г.М. 1984. Особенности экосистемы малых удобряемых озер.

21. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ 223: 52-64. Лаврентьева Г.М. 1986. Фитопланктон малых удобряемых озер. М. 103 с. Лаврентьева Г.М. 1989. Виды фитопланктона, вызывающие «цветение» в малых рыбохозяйственных озерах. Тр. Зоол. ин-та АН СССР 205: 3845.

22. Монаков A.B. 1968. Некоторые данные по питанию Heterocope saliens Lili. (Copepoda, Calanoida). Тр. инст. биол. внутр. вод АН СССР, вып. 17(20): 27-32.

23. Монаков A.B. 1976. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводныхкопепод. Л., Наука, 170 с. Одум Ю. 1975. Основы экологии. М. Мир: 470 с.

24. Павельева Е.Б. 1993. Бактериопланктон В кн: Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат: 101-115.

25. Павлов A.M., B.C. Шестаков, Л.П. Баранова. 1993. Роль детрита в питании карпов. В кн: Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат: 99-101.

26. Панов В.Е. 1988. Рост Asellus aquaticus (L,)} структура и продукция популяции. В кн.: А.Ф. Алимов (ред.). Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях макрофитов. Труды Зоол. Ин-та АН СССР 186: 53-73.

27. Пырина И.Л. 1967 В кн.: Круговорот вещества и энергии в озерныхtiattrtairov a jt um гтгп • ооо о "i о оидисмал. т., ± Lay ла . z,v/z,-z,xu

28. Романенко В.И., С.И. Кузнецов. 1974. Экология микроорганизмов пресных вод. Л., 194 с.

29. Рянжин С.И., Т.А. Татаринова, М.Э. Шер. 1992. Изменчивость элементов гидрометеорологического режима Ладожского озера. В кн: Ладожское озеро критерии состояния экосистемы. СПб, Наука: 28-36.

30. Секи X. 1986. Органические вещества в водных экосистемах. Л., 199 с.

31. Сиренко Л. А., П. Н. Кокырца. 1981. Суточная вертикальная миграция Microcystis aeruginosa Kurtz, emend. Elenk. и ее влияние на содержание компонентов в клетках. Гидроб. Ж. 17(2): 50-58.

32. Сиренко Л.А. 1972. Физиологические основы размножения синезеленых водорослей в водохранилищах. Киев, Наукова думка, 203 с.

33. Сиренко Л.А., Т.В. Паршикова. 1988. Токсичность водорослей и трудности-------у. ,--.------- ~ У---- ~ Г.™»«. Id/n.dO соее ООнаруЖеИин В иририднии ьиде (uuaupj. х идриииил. ж.

34. Телеш И.В. 1993. Популяции планктонных коловраток. В кн: Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат: 212-224.

35. Терешенкова Т.В. 1975. Характеристика фитопланктона опытных озер. В кн.: Разработка методов ведения озерного хозяйства при выращивании поликультуры рыб в условиях Северо-Запада (отчет, рук. Г.М. Лаврентьева, Г.П. Руденко). Л., Фонды ГосНИОРХ: 89-143.

36. Терешенкова Т.В, 1983= Особенности продуцирования фитопланктона малых удобряемых озер Северо-Запада. Автореф. дисс. канд. биол. наук. JL, 22 с.

37. Тимохина А.Ф. 1983. Питание коловраток рода Asplanchna (Ploimida, Asplanchnidae). В кн.: Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. Л.: 81-84.

38. Умнов А.А., Л.П. Умнова. 1980. Оценка интенсивности биохимического потребления кислорода. В кн.: Трофические связи пресноводных беспозвоночных. Л.: 125-133.

39. Умнова Л.П. 1993. Сестон и его седиментация. В кн: Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. Санкт-Петербург. Гидрометеоиздат; 115-146.

40. Черноусова В.М., Л.А. Сиренко, В.В. Арендарчук. 1968. Локализация и физиологическое состояние массовых видов оинезеленых водорослей в позднеосенний и весенний периоды. В кн.: "Цветение" воды. Киев, Наук, думка, 81-91.

41. Шестаков B.C. 1993. Деструкция органического вещества илов. В кн: Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат: 95-99.

42. Шестаков B.C. 1993. Сезонная динамика донных деструкционных процессов и кислородный режим озер. В кн: Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат: 99-101.

43. Aguiar, D.G. & S.M.F.O. Azevedo. 1998. Effect of different nutrientconcentrations on growth and hepatotoxin production by Microcystisaeruginosa (Cyanobacteria). Verh. Internat. Verein. Limnol. 26(4): 16571x uJo.

44. Alldredge, A. L., J. J. Cole & D. A. Caron. 1986. Production of heterotrophic bacteria inhabiting macroscopic organic aggregates (marine snow) from surface waters. Limnol. Oceanogr. 31 (1): 68-77.

45. Allen, M.M. & F. Hutchison. 1980. Nitrogen limitation and recovery in the cyanobacterium Aphanocapsa 6308. Archives of microbiology 128: 1-7.

46. Barica, J. 1975. Collapses of algal blooms in prairie pothole lakes: Their mechanism and ecological impact. Verh. Internat. Verein. Limnol. 19: 606615.

47. Barica, J. 1975. Summerkill risk in prairie ponds and possibilities of its prediction. J. Fish. Res. Board Can. 32: 1283-1288.

48. Barica, J. 1978. Collapses of Apkanizomenon flos-aquae blooms resulting in massive fish kills in eutrophic lakes: effect of weather. Verh. Internat. vcicm. Liimiui. z.yj ^ij. ¿i/o-zu.

49. Bennedorf, J. 1987. Food web manipulation without nutrient control; A1. V. USC1U1strategy in lake restoration. Schweiz. Z. Hydrol. 49 (2): 238-248. Brookes, J.D, G.G. Ganf & M.D. Burch. 1998. Buoyancy regulation of

50. Microcystis aeruginosa. Verb. Internal Verem. Limnol. 26(4): 1670-1673. Bucka, H. 1989. Ecology of selected planktonic algae causing water blooms.

51. Acta Hydrobiol. 31(3/4): 207-258. Burns, C. W. 1968. The relationship between body size of a filter-feeding cladoceran and the maximum size of particle ingested. Limnol. Oceanogr. 13: 675-678.

52. Burns, C.W., D.J. Forsyth, J.F. Hanry, M.R. James, W. Lampert & R.D. Pridmore. 1987. Mechanism of co-existence and exclusion of zooplankton

53. Vvt r at rnn nf at* 1 n iti T n1/-a Dnfnn /Tmn "NT 7 T A^nr nn/^ "C-rao V>n rot T? qp Ol uy v)aiiuuaviciia in l^aivc ± v^iungaiw. ivxcu. cum nCSuwai. i\cb.537.538.

54. Carpenter, S. R., R. C. Lathrop & A. Munoz-de-Rio. 1993. Comparison of dvnamic models for edible phytoplankton. Can. J. Fish, Aquat, Sci. 50: 1757-1767.

55. Carvalho, M.A.J. 1984. On the feeding behaviour of Thermocyclops crassus.

56. Crustaceana 7: 122-125. Chorus, I. & G. Schlag. 1993. Importance of intermediate disturbances for the species composition and diversity of phytoplankton in two very different

57. R^riin loV^c W\r/"irr\htr\1r\cria 9AO*j^vi mi iuiwj. xxj ui vuivivgiu s , w / .

58. ЛТ 7 T Л in» „^J "О лл 11 . Л СП /1ТСin.¿J. j. rviai. aiiu ricsiiwiu. xvcs. ¿1. 4u/-t/j.

59. Hargraves, P.E. & S. French. 1977. Resistance of diatom resting spores to grazing. J. Phycol. 13(2), Suppl.: 264-266.

60. Hawkins, P. & W. Lampert. 1989. The effect of Daphnia body size on filtering rate inhibition in the presence of a filamentous cyanobacterium. Limnol. Oceanogr. 34(6): 1084-1089.

61. Hayward, R. S. & D. N. Gallup. 1976. Feeding, filtering and assimilation in Daphnia schodleri Sars as affected by environmental conditions. Arch.77/1V liQ.l« a ±y uuiui. / iyij. i jy-il/j.

62. Healey, F. P. & L. L. Hendzel. 1976. Physiological changes during the course of blooms of Aphanizomenon flos-aquae. J. Fish. Res. Board Canada 33 (1): 36-41.y y 1 -I-I T> n T T TT 1 1 1 rtA A T»1 1 1 1 * . C I

63. Healey, F. P. öc L. l. nenazei. lyöu. rnysioiogicai indicators oi nutrient deficiency in lake phytoplankton. Can. J. Fish. Aquat. Sei. 37 (3): 442-453.

64. Henk, W. 1995. The demise of the population regulation controversy? Res. Popul. Ecol. 37(1): 91-93.

65. Hobbie J E R. J. Daley & S. Jasper. 1977. Use of nuclepor filters for counting bacteria by fluorescence microscopy. Appl. Environ. Microbiol. 33: 12251228.

66. Holzmann, R. 1993. Seasonal fluctuations in the diversity and compositional stability of phytoplankton communities in small lakes in upper Bavaria. Hydrobiologia 249(1-3): 101-109.

67. Howard, A., A.E. Irish & C.S. Reynolds. 1996. A new simulation of cyanobacterial underwater movement (SCUM '96). J. Plankton Res. 18(8): 1375-1385.

68. Huber-Pestoiozzi, G. 1938. Das Phytoplankton des Siisswasser. Binnengewässer 16: 342 p.

69. Jacobsen, B. A. & P. Simonsen. 1993. Disturbance events affecting phytoplankton biomass, composition and species diversity in a shallow, eutrophic, temperate lake. Hydrobiologia 249: 9-14.

70. Jungmann, D. & J. Bendorf. 1994. Toxisity to Daphnia of a compound from laboratory and natural Microcystis spp., and the role of microcystins. Freshwat. Biol. 32: 13-20.

71. Kirk, K.L. & J.J. Gilbert. 1992. Variation in herbivore response to chemical defenses: Zooplankton foraging on toxic cyanobacteria. Ecology 73: 22082217.

72. Konopka, A., J. Kromkamp & L.R. Mur. 1987. Regulation of gas vesicle content and buoyancy in light- or phosphate-limited cultures of Aphanizomenon flos-aquae (Cyanophyceae). J. Phycol. 23: 70-78.

73. Kromkamp, J. 1987. Formation and functional significance of storage products in cyanobacteria. N.Z.J. Mar. Freshwater Res. 21(3): 457-465.

74. Paerl, H. W. 1988. Nuisance phytoplankton blooms in coastal, estuarine, and inland waters. Limnol. Oceanogr. 33: 823-847.

75. Paerl, H.W., J. Tucker & P.T. Bland. 1983. Carotenoid enhancement and its role in maintaining blue-green algal {Microcystis aeruginosa) surface blooms. Limnol. Oceanogr. 28: 847-857.

76. Porter, K.G. 1973. Selective grazing and differential digestion of algae by zooplankton. Nature 244(5412): 179-180.

77. Porter, K. G„ J. D. Ocutt & J. Gerritsen. 1983. Functional response and fitnessin a generalist filter feeder, Daphnia magna (Cladocera, Crustacea). Ecology 64,4: 735-743.

78. Post, A.F, A. Veen & L.R. Mur. 1986. Regulation of cyanobacterial photosynthesis determined from variable fluorescence yields of photosystem II. FEMS microbiology letters 35: 129-133.

79. Reynolds, C.S. 1984. The ecology of freshwater phytoplankton. Cambridge University Press, Cambridge, 384 pp.

80. Reynolds, C.S. 1986. Experimental manipulations of the phytoplankton periodicity in large limnetic enclosures in Blelham Tarn, English Lake District. Hydrobiologia 138: 43-64.

81. Reynolds, C.S. 1988. The concept of biological succession applied to seasonal periodicity of ptytoplankton. Verh. int. Ver. Limnol. 23: 683-691.

82. Reynolds, C.S., G.H.M. Jaworski, H.A. Cmiech & G.F. Leedale. 1981. On the annual cycle of the blue-green alga, Microcystis aeruginosa Kurtz, emend. Elenkin. Philosophical transactions of the Royal Society of London B 293: 419-477.

83. Reynolds, C.S., S.W. Wiseman, B.M. Godfrey & C. Butterwick. 1983. Some effects of artifical mixing on the dynamics of phytoplankton populations in large limnetic enclosures. J. Plankton Res. 5(2): 203-234.

84. Reynolds, C.S., R.L. Oliver & A.E. Walsby.1987. Cyanobacterial dominance: the role of buovancy regulation in dynamic lake environments. N.Z.J. Mar. Freshwater Res' 21(3): 379-390.

85. Reynolds, C.S., J. Padisak & U. Sommer. 1993. Intermediate disturbance in the ecology of phytoplankton and the maintenance of species diversity: a1"C rr> Ap1 n T T. (-»1 A /ft CS O/in. 1 O-J 1 PQaynulcSia. nyuiuuiwugia ¿t7. ioj-ioo.

86. Sdudies 25: 167-175. Romanovsky, Y. E. 1984. Individual growth rate as a measure of competitive advantages in cladoceran crustaceans. Int. Revue ges. Hydrobiol. 69 (5): 613-632.

87. Saiz, E. & M. Alcaraz. 1991.Effects of small=scale turbulence on development time and growth of Acartia grani (Copepoda: Calanoida). J. Plankton Res. 13(4):873-883.

88. Sanderson, B.G., I.T. Webster & S.E. Humphries. 1992. Chaotic solutions for irradiance-regulated buoyant motion of cyanobacteria. Limnol. Oceanogr. 37(8): 1691-L704.

89. Shilo, M. 1970. Lysis of the blue-green algae by a Myxobacter, J. Bacteriol. 104(1): 453-461.

90. Shilo, M. 1971. Biological agents which cause lysis of blue-green algae. Mitt.1.t. Verein. Limnol. 19: 206-213. Smith, I.R. 1982. A simple theory of algal deposition. Freshwat. Biol. 12: 445449.

91. Snell, T. W. 1980. Blue-green algae and selection in rotifer populations.

92. Oecologia 46 (3): 343-346. Sonnichsen, J.D., J. Jacoby & E.B. Welch. 1997. Response of cyanobacterial migration to alum treatment in Green Lake. Arch. Hydrobiol. 140(3): 373392.

93. Stewart, W.D.P., M. Pemble & L. Al-Ugaily. 1978. Nitrogen and phosphorus storage and utilization in blue-green algae. Mitt. Int. Ver. Limnol. 21: 224247.190

94. W7 T7 (a/A \ 1 OQ7 T^Aminon^ía r\-f ax rn n r\í> o on o

95. V lllV^/Ulj w .JL . ^WU.y i V O / . IjrUllllilCUiVV v/a uiuVUl'lUlxuiu^ cuiv 1/O.Vuvi xcx ^uiuw"green algae). N.Z.J. Mar. Freshwater Res.21(3): 361-542.