Роль митохондрий в биогенезе зародышевых детерминантов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.30, кандидат биологических наук Александрова, Яна Николаевна

• Александрова, Яна Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Александрова, Яна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История открытия зародышевой плазмы.

1.2. Экспериментальные исследования.

1.3. Структурно-молекулярные аспекты.

1.4. Митохондрии и зародышевые детерминанты.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.„.

2.1. Объекты исследования.

2.1.1. Dugesia tigrina.

2.1.2. Ototyphlonemertes martynovi.

2.1.3. Strongylocentroyus nudus.

2.1.4. Apostichopus japonicus.

2.1.5. Pleuronectes asper.

2.1.6. Mus musculus.

2.1.7. Gracilaria verrucosa.

2.2. Электронно-микроскопическое исследование.

2.3. Гистологические исследования.

2.4. Морфометрия.

2.4.2.1. Сперматогенные клетки A. japonicus.

2.4.2.2. Оогенные клетки A. japonicus.

2.4.2.3. Эмбриональные клетки A. japonicus.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Исследование взаимодействия половых детерминантов и митохондрий в гониальных клетках некоторых первичноротых и вторичноротых.

3.1.1. Dugesia tigrina.

3.1.2. Ototyplonemetes martynovi.

3.1.3. Strongylocentrotus nudus.

3.1.4. Apostichopus japonicus.

3.1.5. Pleuronectes asper.

3.1.6. Mus musculus.

3.2. Морфофункциональные особенности половых детерминантов в жизненном цикле A. japonicus.

3.2.1. Оогенез.

3.2.2. Сперматогенез.

3.2.3. Эмбриональные клетки.

3.3. Исследование взаимодействия половых детерминантов и митохондрий у макроводоросли Gracilaria verrucosa.

3.3.1. Гаметогенез.

3.3.2. Карпоспорогенез.

3.3.3. Тетраспорогенез.

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Формирование герминативных гранул в поздних ооцитах.

4.2. Структурное состояние зародышевых детерминантов в эмбриональных клетках.

4.3. Особенности взаимодействия терминальных гранул и митохондрий в гениальных клетках.

4.4. Локализация "nuage''-митохондриального взаимодействия в жизненном цикле макроводорослей.

4.5. Премейотическая роль явления "nuage''-митохондриального рассеивания.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль митохондрий в биогенезе зародышевых детерминантов»

Возникновение и природа клеток половой линии изучается более 100 лет. Дифференциация половых клеток зависит от активности цитоплазматической субстанции, которая передается от одного поколения к другому, что основано на огромном количестве наблюдений определенных цитоплазматических структур в половых клетках. На сегодняшний день в половых клетках более чем восьмидесяти классов животных обнаружены характерные морфологические структуры, называемые половыми детерминантами. Половые детерминанты визуализируются в электронном микроскопе как темные фибриллярно-гранулярные гранулы, не окруженные мембраной, которые во многих случаях ассоциированы с митохондриями и локализованы в перинуклеарном пространстве. Эти гранулы обнаруживают в половых клетках на всех стадиях развития от первичных половых клеток в эмбрионе и до гамет во взрослом организме. Показано, что у многих животных так называемые "nuage", хроматоидные и перинуклеарные тела, полярная плазма и интермитохондриальный цемент содержат РНК и белки. Несмотря на то, что структура половых детерминантов интенсивно исследовалась с помощью электронно-микроскопических и молекулярных методов в течении 20 века, механизм их функционирования до сих пор не расшифрован. Огромное количество накопленных данных наполняют страницы литературных обзоров все большим количеством подробностей, которые, тем не менее, пока не позволяют построить стройную и понятную концепцию функционирования и биогенеза структур зародышевой плазмы.

Обнадеживающим направлением, сформировавшимся в 90-х годах 20 века, является открытие присутствия молекул РНК митохондрий в составе половых детерминантов, имеющих как компактную, так и диспергированную структуру. Роль митохондрий в механизме функционирования зародышевой плазмы активно дискутируется в научной периодике. Одним из актуальных вопросов является то, как молекулы митохондриальных нуклеиновых кислот попадают в материал половой субстанции. Согласно недавней находке Реунова и соавт. (Reunov et al., 2000)у морского ежа Antocidaris crassispina в гениальных клетках некоторые митохондрии способны утрачивать наружную мембрану, в результате чего их матрикс попадает в цитоплазму. Не исключено, что данный механизм является универсальным способом интродуцирования митохондриальных молекул в половую плазму половых клеток на стадии гониев, и этот вывод в случае его правомочности играет большую роль в понимании способа "nuage''-митохондриального взаимодействия. Однако солокализованность митохондрий и структурных элементов половых детерминантов отмечают в клетках половой линии и на других этапах онтогенеза и этому факту пока не находят объяснения. Таким образом, выяснение роли митохондрий является одной из актуальных задач, направленных на выяснение механизма функционирования зародышевых детерминантов на различных стадиях жизненного цикла у животных и растений. Очевидно, что дальнейшие электронно-микроскопические исследования особенностей взаимодействия митохондрий с половыми детерминантами у различных представителей многоклеточных животных являются актуальными для формирования морфофункциональной концепции роли митохондрий в биогенезе зародышевых детерминантов.

Цель данной работы состоит в ультраструктурном исследовании особенностей взаимодействия половых детерминантов и митохондрий в гениальных клетках нескольких представителей многоклеточных животных, таких как планария Dugesia tigrina, немертина Ototyphlonemertes martynovi, морской еж Strongylocentrotus nudus, голотурия Apostichopus japonicus, представитель камбаловых рыб Pleuronectes asper и мышь Mus musculus.

Для беспозвоночных животных проведенные исследования позволили выяснить универсальность механизма "nuage''-митохондриального рассеивания в гениальных клетках представителей Protostomia и Deutorostomia. На примере камбалы и мыши рассмотрена вероятность рассеивания митохондрий в гениальных клетках позвоночных.

На примере голотурии A. japonicus предстояло выяснить, являются ли гениальные клетки единственной стадией в жизненном цикле, в котором происходит "nuage''-митохондриальное рассеивание или же данное явление может встречаться и в других стадиях, которыми являются постгониальные этапы гаметогенеза и эмбриогенез.

На примере красной водоросли Gracilaria verrucosa, жизненный цикл которой включает мейотическую фазу спорогенеза и чередуется с немейотической фазой гаметогенеза, необходимо было выяснить, является ли "nuage''-митохондриальное взаимодействие характерным только для мейотических клеток, или же данное явление встречается и в процессе формирования гамет, которое у Rhodophyta не сопровождается мейозом.

Для достижения данных целей предполагалось решить следующие задачи:

1. С помощью ультраструктурного исследования серийных срезов исследовать "nuage''-митохондриальные комплексы в гониальных клетках планарии D. tigrina, немертины О. martynovi, морского ежа S. nudus, голотурии A. japonicus, камбаловой рыбы Р. asper и мыши М. musculus.

2. Электронно-микроскопически и морфометрически исследовать особенности взаимодействия половых детерминантов и митохондрий в оогенных, сперматогенных и эмбриональных клетках голотурии А. japonicus.

3. Электронно-микроскопически и морфометрически исследовать особенности взаимодействия половых детерминантов и митохондрий в спорогенезе и гаметогенезе красной водоросли G. verrucosa.

Решение данных задач способствует выяснению роли митохондрий в биогенезе зародышевой плазмы.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Биология развития, эмбриология», Александрова, Яна Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Начальным этапом формирования зародышевой плазмы в жизненном цикле является образование герминативных гранул в позднем оогенезе. У A. japonicus герминативные гранулы формируются из * митохондрий, контактирующих с субстанцией тела Бальбиани.

2. В эмбриональных клетках A. japonicus половые детерминанты, возникшие в ооцитах, присутствуют в интактной форме и не взаимодействуют с митохондриями.

3. В гониальных клетках A. japonicus, а также таких представителей первичноротых и вторичноротых, как D. tigrina, О. martynovi, S. nudus, P. asper и M. musculus, происходит трансформация компактных герминативных гранул в рассеянное состояние. Взаимодействуя, с данной субстанцией ("nuage") часть митохондрий клетки экскретирует содержащий кристы матрикс.

4. Учитывая, что такие структуры как герминативные гранулы, "nuage", "nuage''-митохондриальные комплексы и митохондриальные производные, не встречаются в последующих стадиях гаметогенеза А. Japonicus, можно считать, что гениальные клетки являются единственным этапом жизненного цикла, в котором происходит рассеивание герминативных гранул и митохондриальных производных.

5. Наличие половых детерминантов свойственно не только многоклеточным животным, но и макроводоросли G. verrucosa, что свидетельствует о возможной универсальности и эволюционном консерватизме механизма, детерминирующего половые клетки животных и растений.

6. Учитывая, что у G.v errucosa " nuage''-митохондриальные комплексы обнаружены не в гаметогенных клетках, а в премейотических клетках спорангиев, можно считать, что "nuage''-митохондриальное взаимодействие имеет значение не столько для формирования гамет, сколько для стимуляции процесса мейоза.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Александрова, Яна Николаевна, 2005 год

1. Голлербах М.М. Водоросли лишайники. М.: Просвещение. 1977. Т. 3. 487с. Пржеменецкая В.Ф. Гербарий морских водорослей. Владивосток.: Дальнаука. 2000. 100с.

2. AchteligM., Krause G. Experimente am ungefiirchten Ei von Pimpla turionellae L. (Hymenoptera) zur funktionsanalyse der oosombereichs // W. Roux'Arch. Entwicklungsmech. Organism. 1971. Bd. 167. S. 164-182.

3. Agata K., Waganabe K. Molecular and cellular aspects of planarian regeneration // Cell and Develop. 1999. V. 10. P. 377-383.

4. Amikura R., Kobayashi S., Saito H., Okada M. Changes in subcellular localization of mtlrRNA outside mitochondria in oogenesis and early embryogenesis of Drosophila melanogaster II Develop. Grwth Differ. 1996. V. 38. P. 489498.

5. Andre J., Rouiller C. The ultrastructure of the vitelline body in the oocyte of the spider Tegenaria parietina II J. Biophys. And Biochem. Cytol. 1957. V. 3. P. 977-984.

6. Anteunis A., Fautrez-firlefun N., Fautrez J., Lagasse A. L' ultastructure du noyau vitellin de l'oeuf d'Artemia salina II Exp. Cell. Res. 1964. V.35. P.239-247.

7. Auladeli C., Garcia-Valero J., Baguna J. Ultrastructural localization of RNA in the chromatoid bodies of undifferentiated cells (neoblast) in planarians by the RNA-gold complex technique // J. Morphol. 1993. V. 216. P. 319-326.

8. Azevedo C. Development and ultrastructural autoradiographic studies of nucleolus-like bodies (nuages) in oocytes of a viviparous teleost (Xiphophorus helleri) II Cell Tissue Res. 1984. V. 238. P. 121-128.

9. Baguna J. Planarianneoblasts //Nature. 1981. V. 290. P. 14-15.

10. Balinsky B. I., Davis R.J. Origin and differentiation of cytoplasmic structures in the oocyte of Xenopus laevis II Acta embryol. et morphol. Exp. 1963. V. 6. P. 55-108.

11. Bantock C. Chromosome elimination in Cecidomyidae // Nature. 1961. V.190. P. 466-467.

12. Bardsley A., McDonald K Boswell R.E. Distribution of tudor protein in the Drosophila embryo suggests separation of functions based on sites of localization // Development 1993. V. 119. P. 207-219.

13. Baxter R. Alkaline phosphates in the primordial germ cells of a 10-mm human embryo // Anat. Cong. Oxford. 1952. P. 17-18.

14. Beams H. W., Kessel R.G. The problem of germ cell determinants // Int. Rev. Cytol. 1974. V. 39. P. 413-479.

15. Bounoure L. Recherches sur la lignee germinale chez la grenouille rousse aux premiers stades du développement // Ann. Sci. Natl. 1934. T. 17. P. 67248.

16. Bowerman B., Ingram M.K., Hunter C.P. The maternal par genes and the segregation of cell fate specification activities in early Caenorhabditis elegans embryos // Development. 1997. V. 124. P. 3815-3826.

17. Boyd L„ Guo S., Levitan D. et al. PAR-2 is asymmetrically distributed and promotes association of P granules and PAR-1 with the cortex in C. elegans embryos // Development. 1996. V. 122. P. 3075-3084.

18. Breitwieser W., Markussen F.H., Horstmann H., Ephrussi A. Oskar protein interaction with Vasa represents an essential step in polar granule assembly // Genes Dev. 1996. V. 10. P. 2179-2188.

19. Briggs R., King T.J. Nuclear transplantation studies on the early gastrula (Rana pipines). 1. Nuclei of presumptive endoderm // Develop. Biol. 1960. V. 2. P. 252-270.

20. Broadwater S., Scott J., Bonnie P. Ultrastructure of meiosis in Dasia baillouviana (Rodophyta). I. Prophase // J. Phycol. 1986. V. 22. P. 490-500.

21. Brough C.N., Dixon A.F. Structure of the trophic chamber (germarium) in virginoparae of the vetch aphid Megoura viciae buckton (Homoptera: Aphididae) // Int. J. Insect Morphol. Embryol. 1990. V. 19. P. 155-163.

22. Buehr M. The primordial germ cells of mammals: some current perspectives // Exp. Cell Res. 1997. V. 232. P. 194-207.

23. Buehr M.L., Blackler A. W. Sterility and partial sterility in the South african clawed toad following the pricking of the egg // J. Embryol. and Exp. Morphol. 1970. V.23. P. 375-384.

24. Byrne M. Ultrastructure of the ovary and oogenesis in the ovoviviparous ophiuroid Ophiolepis paucispina (Echinodermata) // Biol. Bull. 1989. V. 176. P. 7995.

25. Castrillon D.H., Qude B.J., Wang T.Y. et al. The human VASA gene is specifically expressed in the germ cell lineage // PNAS. 2000. V. 97.P. 9585-9590.

26. Commings D.E., Okada T.A. The chromatoid body in mouse spermatogenesis: evidence that it may be formed by the extrusion of nucleolar components // J. Ultrastruct. Res. 1972. V. 39. P. 15-23.

27. Counce S.J. Developmental morphology of polar granules in Drosophila. Including observations on pole cell behaviour and distribution during embryogenesis //J. Morphol. 1963. V.112. P. 129-145.

28. Coward S.J. Chromatoid bodies in somatic cells of the planarian: Observation on their behavior during mitosis // Anat. Rec. 1974. V. 180. P. 533-546.

29. Cox R.T., Spradling A.C. A Balbiani body and the fusome mediate mitochondrial inheritance during Drosophila oogenesis // Development 2003. V. 130. P. 1579-1590.

30. Cuoc C., Brunrt M., Arnaud J., Mazza J. Differentiation of cytoplasmic organelles and storage of yolk during vitellogenesis in Hemidiaptomus ingens and Mixodiaptomus kupelwieseri (Copepoda, Calanoida) //J. Morphol. 1 993. V. 217. P. 87-103.

31. Czolowska R. Observation on the origin of the "germinal cytoplasm" in Xenopus laevis II J. Morphol. Exp. Morphol. 1969. V. 22. P. 229-251.

32. Dixon K. E. Evolutionary aspects of primordial germ cell formstion I I Ciba Found. Symp. 1994. V. 182. P. 92-120.

33. Dixon P. S. Biology of the Rhodophyta // Hafner Press. New York. 1973. 285 p.

34. Draper B.W., Mello C.C., Bowerman B. et al. MEX-3 is a KH domain protein that regulates blastomere identity in early C. elegans embryos 11 Cell. 1996. V. 87. P. 205-216.

35. Eberhart C.G., Maines JZ., Wasserman S.A. Meiotic cell cycle requirement for a fly homologue of human Deleted in Azoospermia // Nature. 1996. V. 381. P. 783-785.

36. Eddy E .M. G erm p lasm a nd t he differentiation o f the germ c ell 1 ine / /1 nt. R ev.

37. Ephrussi A., Lehmann R. Induction of germ cell formation by oskar // Nature. 1992. V. 358. P. 387-392.

38. Gavis E.R. Lehmann R. Translational regulation of nanos by RNA localization // Nature. 1994. V. 369. P. 315-318.

39. Gavis E.R., Lunsford L., Bergsten S.E., Lehmann R.A. Conserved 90 nucleotide element mediates translational repression of nanos RNA // Development. 1996. V. 122. P. 2791-2800.

40. Geigy R. Action de 1'ultraviolet sur le pole g erminal d ans l'oeuf de Drosophila melanogaster (castration et mutabilite) // Pev. suiss. zool. 1931. T. 38. P. 187-288.

41. Geyer-Duszynska I. Experimental research on chromosome diminution in Cecidomyidae (Diotera) // J. Exp. Zool. 1959. V. 141. P. 391^48.

42. Ghirardelli E. Regeneration in animals and related problems // Amsterdam. North-Holland. 1965. 177-184.

43. Graziosi G., Micali F. Differential responses to ultraviolet irradiation of the polar cytoplasm of Drosophila eggs // W. Roux'Arch. Entwicklungsmech. Organism. 1974. Bd. 175. S. 1-11.

44. Greenfield M.L. The oocyte of the domestic chicken shortly after hatching, studied by electron microscopy //J. Embryol. And Exp. Morphol. 1966. V. 15. P. 297-316.

45. Gremigni V. Genesis and structure of the so-called "Balbiani body" or "yolk nucleus" in the oocyte of Dugesia dorotocephala (Turbellaria, Tricladida) //J. Morphol. 1976. V. 149. P. 265-277.

46. Gruidl M.E., Smith P.A., Kuznicki K.A. et al. Multiple potential germ-line helicases are components of the germ-line-specific P granules of Caenorhabditis elegans II Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1996. V. 93. P. 13837-13842.

47. Guedes S., Priess J.R. The C. elegans MEX-1 protein is present in germline blastomeres and is a P granule component // Development. 1997. V. 124. P. 731-739.

48. Gunther J. Entwicklungsfähigkeit,geschlechtsverhaltnis und fertilitat von Pimpla turionellae L. (Hymenoptera, Ichneumonidae) nach rontgenbestrahlung oder abschnurung des eihinterpols // Zool. Jb. Abt. 1971. Bd. 88. S. 1-46.

49. Hegner R. W. Studies on germ cells. 1. The history of germ-cells in insect with special reference to the Keimbahndeterminants in animals //J. Morphol. 1914. V. 25. P. 375-509.

50. Hertig A. T. The primary human oocyte: some observations on the fine structure of

51. Holland N. D. Fine structure of oocyte maturation in a crinoid echinoderm Oxycomanthus japonicus: A time-lapse study by serial biopsy // J. Morphol. 1988. V. 198. P. 205-217.

52. Holland N.D. The fine structure of the yolk nucleus in oocytes of Antedon bifida (Pennat) (Echinodermata: Crinoidea) // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1976. V. 56. P. 59-63.

53. Holland N.D., Holland L.Z. The fine structure of the growth stage oocytes of a lancelet (amphioxus) Branchiostoma lanceolatum II Invert. Reprod. Dev. 1991. V. 19. P. 107-122.

54. Hori I. An ultrastructural stugy of the chromatoid body in planarian regenerative cells // J. Electron Microsc. 1982. V. 31. P. 63-72.

55. Hori I. Cytological approach to morphogenesis in the planarian blastema. II The effect of neuropeptides // J. Submicrosc. Cytol. Pathol. 1997. V. 24. P. 9197.

56. Hori I., Kishida Y. Quantitative changes in nuclear pores and chromatoid bodies induced by neuropeptides during cell differentiation in the planarian Dugesiajaponica// J. Submicrosc. Cytol. Pathol. 2003. V. 35. P. 439-444.

57. Houston D. W., King M.L. A critical role for Xdazl a germ plasm localized RNA, in the differentiation of primordial gern cells in Xenopus II Development. 2000. V. 127. P. 447-456.

58. Hubert J. Aspects ultrastructuraux des relations entre les couches folliculaires et 1'ovocyte depuis la formation du follicule jusqum au debut de la vitellogense chez le lizard Lacerta vivipara Jacquin II Ztschr. Zellforsch. 1970. B. 116. S. 240-249.

59. Jaglarz M.K., NowakZ., Bilinski S.M. Differentiation. 2003. V. 71. P. 142-151.

60. Kashikawa M., Amikura R., Nakamura A., Kobayashi S. Mitochondrial small ribosomal RNA is present on polar granules in early cleavage embryos of Drosophila melanogaster II Develop. Grwth Differ. 1999. V. 41. P. 495502.

61. Kashikawa M., Reiko A., Kobayashi S. Mitochondrial small ribosomal RNA is a component of germinal granules in Xenopus embryos // Mech. Dev. 2001. V. 101. P. 71-77.

62. Kawasaki I., Shim Y-H., Kirchner J. et al. PGL-1, a predicted RNA-binding component of germ granules, is essential for fertility in C. elegans II Cell. 1998. V. 94. P. 635-645.

63. Kemphues K.J., Priess J.R., Morton D.G., Cheng N.S. Identification of genes required for cytoplasmic localization in early C. elegans embryos // Cell. 1988. V. 52. P. 311-320.

64. Kessel R.G. Cytodifferentiation in the Rana pipines oocyte. Association between mitochondria and nucleolus-like b odies in young oocyte// J. U ltrastruct. Res. 1969. V. 28. P. 61-77.

65. Kessel R.G. Ultrastructure and relationship of ooplasmic components in tunicates // Acta embryol. et morphol. exp. 1966. V.9. P. 1-24.

66. Kim-Ha J., Smith J.L, Macdonald P.M. oskar mRNA is localized to the posterior pole of the Drosophila oocyte // Cell. 1991. V. 66. P. 23-35.

67. Klag J., Bilinski S. Oosome formation in two ichneumonid wasps // Tissue Cell. 1993. V. 25. P. 121-128.

68. Kloc M., Bilinski S., Chan A., et al., RNA localization and germ cell determination in Xenopus II Int. Rev. Cytol. 2001. V. 203. P. 63-91.

69. Kloc M., Bilinski S., Chan A., Etkin L.D. Mitochondrial ribosomal RNA in the germinal granules in Xenopus embryos- revisited // Differentiation. 2001. V. 67. P. 80-83.

70. Kloc M., Bilinski S., Chan A.P.-Y., Etkin L D. The targeting of Xcat-2 mRNA to the germinal granules depends on cis-acting germinal granule localization element within the 3'UTR // Develop. Biol. 2000. V. 217. P. 221-229.

71. Kloc M., Dougherty M.T., Bilinski S. et al. Tree-dementhsional ultrastructural analisis of RNA distribution within germinal granules of Xenopus II Devel. Biol. 2002. V. 241. P. 79-93.

72. Kloc M., Etkin L.D. Derealization of Vgl mRNA from the vegetal cortex in Xenopus oocytes after destruction of Xlsirt RNA // Science. 1994. V. 265. P. 1101-1103.

73. Kloc M., Etkin L.D. Two distinct pathways for the localization of RNAs at the vegetal cortex in Xenopus oocytes // Development. 1995. V. 121. P. 287297.

74. Kloc M., Etkin L.D. Two distinct pathways for the localization of RNAs at the vegetal cortex mXenopus oocytes // Development. 1995. V. 121. P. 287297.

75. Kloc M., Larabell C., Chan A.P.-Y. Etkin L.D. Contribution of METRO pathway localized molecules to the organization of the germ cell lineage // Mech. Dev. 1998. V. 75. P. 81-93.

76. Kobayashi S., Amikura R., Mukai M. Localization of mitochondrial large ribosomal RNA in germ plasm oiXenopus embryos // Curr. Biology. 1998. V. 8. P. 1117-1120.

77. Kobayashi S., Amikura R., Nakamura A. et al. Mislocalization of oskar product in the anterior pole results in ectopic localization of mitochondrial large ribosomal RNA in Drosophila embryos // Develop. Biol. 1995. V. 169. 384—386.

78. Kobayashi S., Amikura R., Okada M. Localization of mitochondrial large rRNA in germinal granules and the consequent segregation of germline // Int. J. Dev. Biol. 1994. V. 38. P. 193-199.

79. Kobayashi S., Amikura R., Okada M. Presence of mitochondrial large ribosomal RNA outside mitochondria in germ plasm of Drosophila melanogaster II Science. 1993. V. 260. P. 1521-1524.

80. Kobayashi S., Okada M. Restoration of pole-cellforming ability to uv-irradiated Drosophila embryos by injection of mitochondrial IrRNA // Development. 1989. V. 107. P. 733-742.

81. MacArthur H., Bubenko M., Houston D.W., King M.L. Xcat RNA is a translationally sequesteredgerm plasm component in Xenopus // Mech. Dev. 1999. V. 84. P. 75-88.

82. Mahone M., Saffman E.E., Lasko P.F. Localized Bicaudal-C RNA encodes a protein containing a KH domain, the RNA binding motif of FMR1 // EMBO J. 1995. V. 14. P. 2043-2055.

83. Mahowald A.P. Fine structure of pole cells and polar granules in Drosophila melanogaster // J. Exp. Zool. 1962. V. 151. P. 201-215.

84. Mahowald A.P. Polar granules of Drosophila. The continuity of polar granules during the life cycle of Drosophilla // J. Zool. 1971. V. 176. P.329-343.

85. Mahowald A.P., Caulton J.H., Gehring W.J. Ultrastructural studies of oocytes and embryos derived from female flies carrying the grandchildless mutation of Drosophila subobscura II Develop. Biol. 1979. V. 69. P. 118-132.

86. Mahowald A.P., Hennen S. Ultrastructure of the "germ plasm" in eggs and embryos of Ranapipiens II Develop. Biol. 1971. V. 24. P. 37-53.

87. Markussen F.H., Michon A.M., Breitwieser W, Ephrussi A. Translational control of oskar generates short OSK, the isoform that induces pole plasm assembly // Development. 1995. V. 121. P. 3723-3732.

88. Matova N., Cooley L. Comparative aspects of animal oogenesis // Develop. Biol. 2001. V. 231. P. 291-320.

89. Odor D.L. The ultrastructure of unilaminar follicles of the hamster ovary // Amer.

90. Oliver В., Perrimon N. Mahowald A.P.The ovo locus is required for sex-specific germ line maintenance in Drosophila II Genes & Develop. 1987. V. 1. P. 913-923.

91. Pehrson J.R., Cohen L.R. The fate of small micromeres in sea urchin development

92. Reunov A.A., Isaeva V.V., Au D., Wu R. Nuage constituents arising from mitochondria: Is it possible? // Develop. Growth Differ. 2000. V. 42. P. 139-143.

93. Rongo C., Gavis E.R., Lehmann R. Localization of oskar RNA regulates oskar translation and requires Oskar protein // Development. 1995. V. 121. P. 2737-2746.

94. Rongo C., Lehmann R. Regulated synthesis, transport and assembly of the

95. Saffman E. E., Styhler S., Rother K. et al. Premature translation of oskar in oocytes lacking the RNA-binding protein Bicaudal-C // Mol. Cell. Biol. 1998. V. 18. P. 4855—4862.

96. Saffman E.E., Lasko P. Germ development in vertebrate // Cell Mol. Life Sci. 1999. V. 55. P. 1141-1163.

97. Sato K., Sugita T., Kobayashi K. et al. Localization of mitochondrial ribosomal RNA o n t he c hromatoid bodies of m arine p lanarian p olyclad e mbryos / / Develop. Growth Differ. 2001. V. 43. P. 107-114.

98. Saxena R., Brown L.G., Hawkins T. et al. The DAZ gene cluster on the human Y chromosome arose from an autosomal gene that was transposed, repeatedly amplified and pruned // Nature Genet. 1996. V. 14. P. 292-299.

99. Schemekel L., Fioroni P. The ultrastructure of the yolk nucleus during early cleavage of Nassarius reticulatus L. (Gastropopda, Prosobranchia) // Cell and Tissue Res. 1974. V. 153. P. 79-88.

100. Schnabel R., Weigner C., Hutter H. et al. mex- 1 and the general partitioning of cell fate in the early C. elegans embryo // Mech. Dev. 1996. V. 54. P. 133— 147.

101. Scho. ler H. R., Dressier G. R., Balling R. et al. Oct-4: a germline-specific transcription factor mapping to the mouse t-complex // EMBO J. 1990. V. 9. 2185-2195.

102. Seydoux G., Fire A. Soma-germline asymmetry in the distributions of embryonic RNAs in Caenorhabditis elegans II Development. 1994. V. 120. P. 28232834.

103. Shan Z., Hirschmann P., Seebacher T. et al. A SPGY copy homologous to the mouse gene Dazla and the Drosophila gene boule is autosomal and expressed only in the human male gonad // Hum. Mol. Genet. 1996. V. 5. P. 2005-2011.

104. Shibata N., Umesono Y., Orii H. et al. Expression of vasa (vas)-related genes in germline cells and totipotent somatic stem cells of planarians // Develop. Biol. 1999. V. 206. P. 73-87.

105. Siegel V., Jongens T.A., Jan L. Y., Jan Y. N. Pipsqueak, an early acting member of the posterior group of genes, affects 6asa level and germ cell-somatic cell interaction in the developing egg chamber // Development. 1993. V. 119. P. 1187-1202.

106. Smiley S. A review of Echinoderm oogenesis // J. Electron. Micr. Tech. 1990. V. 16. P. 93-114.

107. Smiley S. The dynamics of oogenesis in Stichopys californicus and its annual ovarian cycle // Biol. Bull. 1988. V. 175. P. 79-93.

108. Smith L .D. T he r ole o f a " germinal p lasm" i n t he formation o f primordial g erm cells in Ranapipiens II Develop. Biol. 1966. V. 14. P. 330-347.

109. St Johnston D., Beuchle D., Nu.sslein-Volhard C. staufen, a gene required to localize maternal RNAs in the Drosophila egg. // Cell. 1991. V. 66. P. 5163.

110. Strome S., Martin P., Schierenberg E., Paulsen J. Transformation of the germline into muscle in mes- lmutant embryos of C. elegans // Development. 1995. V. 121. P. 2961-2972.

111. Strome S., Wood W.B. Generation of asymmetry and segregation of germ-line granules in early C. elegans embryos // Cell. 1983. V. 35. P. 15-25.

112. Styhler S., Nakamura A., Swan A., Suter B. and Lasko P. vasa is required for GURKEN accumulation in the oocyte, and is involved in oocyte differentiation and germline cyst development // Development. 1998. V. 125. P. 1569-1578.

113. Timmermans L.P., Taverne N. Segregation of primordial germ cells: Their numbers and fate during early development of Barbus conchonius (Cyprinidae, Teleostei) as indicated by H-thymidine incorporation // J. Morphol. 1989. V. 202. P. 225-237.

114. Tinker R., Silver D. and Montell D. J. Requirement for the vasa RNA helicase in gurken mRNA localization // Develop. Biol. 1998. V. 199. P. 10.

115. Tomancak P., Guichet A., Zavorsky P. and Ephrussi A. Oocyte polarity depends on regulation of gurken by Vasa // Development. 1998. V. 125. P. 1723-1732.

116. Wang C., Lehmann R. Nanos is the localized posterior determinant in Drosophila II Cell. 1991. V. 66. P. 637-647.

117. Waring G.L., Allis C.D., Mahowald A.P. Isolation of polar granules and the identification of polar granule-specific protein // Develop. Biol. 1978. V. 66. P. 197-206.

118. Warn R. Restoration of the capacity to form pole cells in u. v. irradiated Drosophila embryos // J. Embryol. and Exp. Morphol. 1975. V. 33. P. 1003-1011.

119. Watts J.L., Etemad-Moghadam B., Guo S., Boyd L. et al. par- 6, a gene involved in the establishment of asymmetry in early C. elegans embryos, mediates the asymmetric localization of PAR-3 // Development. 1996. V. 122. P. 31333140.

120. Weakley B.S. "Balbiani's body" in the oocyte of the golden hamster // Ztschr. Zellforsch. 1967. B. 83. S. 582-588.

121. Weakley B.S. Variations in mitochondrial size and ultrastructure during germ cell development// Cell tissue res. 1976. V. 169. P. 531-550.

122. Werner G., Moutairou K., Werner K. Nuclear-cytoplasmic exchange during spermatogenesis of Gryllotalpa africana L. (Orthoptera: Gryllidae) // J. Submicrosc. Cytol. Pathol. 1994. V. 26. P. 219-227.

123. West J.A., Hommersand M.H. Rhodophyta: Life histories. In: The biology of seaweeds // Blackwell Scientific Publication. Oxford. 1981. P. 133-193.

124. Williams J.B. Ultrastructural studies on Kronborgia (Platyhelmintes: Fecampiidae): The oocyte of K. isopodicola with comments on oocyte microvilli and chromatoid bodies // Int. J. Parasitol. 1989. V. 19. P. 207-216.

125. Williams M.A., Smith L.D. Ulstructure of the "germinal plasm" during maturation and early cleavage in Rana pipiens II Develop. Biol. 1971. V. 25. P. 568580.

126. Wilsch-Brauninger M., Schwarz H., Nusslein-Volhard C. A sponge-like structure involved in the association and transport of maternal product during Drosophila oogenesis // J. Cell Biol. 1997. V. 139. P. 817-829.

127. WolfN., Priess J., Hirsh D. Segregation of germline granules in early embryos of Caenorhabditis elegans: an electron microscopic analysis // J Embryol Exp Morphol. 1983. V. 73. P. 297-306.

128. Wylie C.C., Heasman J. The formation of the gonadal ridge in Xenopus laevis. I. A light ahd transmission electron microscope study // J. Embriol. Exp. Morphol. 1985. V. 35. P. 125-138.

129. Yamamoto H. Systematic and anatomical study of the genus Gracilaria in Japan // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1978. V.25. P. 97-152.

130. Yen P.H., Chai N.N., Salido E.C. The human autosomal gene DAZLA: testis specificity and a candidate for male infertility // Hum. Mol. Genet. 1996. V. 5.P. 2013-2017.

131. Yeom Y.I., Fuhrmann G., Ovitt C.E. et al. Germline regulatory element of Oct-4 specific for the totipotent cycle of embryonal cells // Development. 1996. V. 122. P. 881-894.

132. Yosufzai H.K. The role of mitoghondria in the oocytes of Macacus resus and Canis famaliaris // Pakistan J. Sei and Ind. Res. 1965. V. 8. P221-225.

133. Zalokar M. Transplantatoin of nuclei into the polar plasm of Drosophila eggs // Develop. Biol. 1973. V. 32. P. 189-193.