Роль клеток гранулезы при действии соматотропина и пролактина на мейоз ооцитов коров in vitro тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Кибардина, Татьяна Викторовна

• Кибардина, Татьяна Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кибардина, Татьяна Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Развитие и атрезия фолликулов в яичниках млекопитающих.

1.1.1. Динамика фолликулогенеза.

1.1.2. Атрезия как физиологический процесс регрессии фолликулов.

1.1.3. Центральная роль гонадотропных гормонов в регуляции фолликулогенеза.

1.1.4. Влияние соматотропина и пролактина на рост, дифференцировку и дегенерацию фолликулярных клеток.

1.1.5. Стероидогенез соматических клеток фолликулов в яичниках млекопитающих.

1.2. Регуляция созревания ооцитов млекопитающих.

1.2.1. Мейотические преобразования хроматина и цитоплазматические изменения в процессе созревания ооцитов.

1.2.2. Участие гипофизарных гормонов в контроле оогенеза.

1.3. Влияние компонентов фолликулярной жидкости на приобретение ооцитами компетенции к овуляции.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1.Материал исследований.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Выделение ооцит-кумулюсных комплексов коров и их оценка

2.2.2. Культивирование ооцит-кумулюсных комплексов коров.

2.2.3. Выделение клеток гранулезы.

2.2.4. Культивирование клеток гранулезы в отсутствии сыворотки

2.2.5. Определение содержания стероидных гормонов — продуктов секреции клеток гранулезы при их культивировании in vitro

2.2.6. Получение монослойной культуры и кондиционированных сред.

2.2.7. Капацитация сперматозоидов, оплодотворение ооцитов in vitro, культивирование зигот и ранних эмбрионов.

2.2.8. Цитогенетический анализ ооцитов, зигот и эмбрионов крупного рогатого скота.

2.2.9. Определение содержания кальция во внутриклеточных депо ооцитов.

2.2.10. Микроскопирование, микрофотосъемка и статистическая обработка полученных данных.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Влияние клеток гранулезы на способность к развитию ооцитов коров, созревших в присутствии пролактина in vitro.

3.2. Влияние гипофизарных гормонов на соматические клетки фолликула (модель in vitro).

3.2.1. Эффекты пролактина, соматотропина и инсулина на клетки гранулезы при их культивировании в бессывороточной системе.

3.2.2. Статус хроматина клеток кумулюса при их культивировании в средах, кондиционированных клетками гранулезы в присутствии пролактина и соматотропина.

3.2.3. Функциональная активность клеток гранулезы коров в монослойной культуре под действием пролактина и соматотропина.

3.3. Влияние соматотропина и пролактина на мейотические преобразования хромосом в ооцитах коров in vitro.

3.4.Стероидогенез гранулезных клеток коров при их совместном культивировании с соматотропином, пролактином и инсулином

ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль клеток гранулезы при действии соматотропина и пролактина на мейоз ооцитов коров in vitro»

Сочетание методов трансплантации эмбрионов, полученных in vitro, криоконсервации гамет и зародышей позволит значительно интенсифицировать селекционный процесс, увеличить число потомков от высокопродуктивных животных, а также от коров, с заболеваниями репродуктивных органов, нарушением гормонального фона и т.д. Технологии трансгенеза и клонирования дают возможность получать особи, резистентные к различным заболеваниям, способные производить биологически активные вещества, используемые в фармакологии, биомедицинских целях. Базовый метод всех этих эмбриотехнологий — получение зрелых яйцеклеток, пригодных к дальнейшему оплодотворению, получению трансгенных, клонированных животных. В связи с этим, начальный этап технологий (дозревание ооцитов in vitro) приобретает особую актуальность. Состав сред для дозревания, используемых различными исследователями неодинаков по своему составу, а интенсификация технологии и необходимость стабильности результатов требует их стандартизации. Существует несколько моделей созревания яйцеклеток in vitro, в их числе интрафолликуллярное (ооциты созревают внутри фолликулов, которые культивируют в различных питательных средах). Следует отметить низкий выход созревших яйцеклеток в этом случае, по сравнению с результатами экстрафолликуллярного дозревания ооцитов, выделенных из антральных овариальных фолликуллов животного и прокультивированных в синтетических питательных средах. Несмотря на то, что основные этапы многоступенчатой технологии получения эмбрионов in vitro разработаны и стандартизованы (селекция ооцитов, температурный и газовый режимы, капацитация спермы, среды для культивирования эмбрионов), начальный этап — дозревание донорских ооцитов, определяющий успешное формирование биологически полноценной яйцеклетки in vitro требует доработки. Ранее было показано, что введение в среду созревания ооцитов рекомбинантного бычьего соматотропина (СТГ) совместно с сывороткой и клетками гранулезы или без них при дальнейшем оплодотворении способствует повышению выхода эмбрионов на стадии бластоцисты [115, 116, 130, 132]. Обнаружено также, что использование бычьего пролактина (ПРЛ) в качестве добавки при созревании ооцитов обеспечивает возрастание числа эмбрионов на завершающих стадиях доимплантационного развития [11, 41, 131]. Созревание ооцита in vivo -результат сложных межклеточных взаимодействий гаметы и соматических клеток овариального фолликула, в первую очередь, клеток гранулезы (КГ), являющихся продуцентом многих факторов, обеспечивающих нормальное развитие растущего ооцита.

В связи с этим, представляет интерес исследование роли гранулезных клеток при действии пролактина или соматотропина на формирование зрелой яйцеклетки, а также изучение возможности моделирования на этой основе системы дозревания ооцитов с целью повышения эффективности клеточных технологий репродукции.

Диссертационная работа выполнена в соответствии с программой фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса РФ на 2006-2010 годы по теме: 06.01.03 « Исследовать молекулярно-генетические, биохимические, цитологические и эмбриологические процессы, лежащие в основе трансгенеза, создать генноинженерные конструкции и разработать способы, повышающие эффективность биоинженерных технологий получения животных с заданными свойствами» № гос. регистрации: 15070.7815014664.06.8.001.0.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - исследование роли клеток гранулезы из антральных овариальных фолликулов в опосредовании влияния пролактина или соматотропина при мейотическом созревании ооцитов коров in vitro.

В соответствии с поставленной целью решались следующие конкретные задачи:

1. Исследовать действие пролактина и соматотропина, опосредованное клетками гранулезы, на мейоз ооцитов коров in vitro;

2. Оценить способность к развитию доимплантационных эмбрионов, полученных из ооцитов, созревших в присутствии пролактина и клеток гранулезы in vitro;

3.Охарактеризовать влияние пролактина и соматотропина на морфофункциональное состояние клеток гранулезы коров из овариальных антральных фолликулов диаметром 3-5 мм при их культивировании с учетом:

-жизнеспособности клеток гранулезы (окрашивание прижизненным красителем);

- состояния хроматина гранулезных клеток (уровни дегенерации и про лиф ерации);

-стероидогенной активности клеток.

4. Проанализировать эффекты пролактина и соматотропина на клетки кумулюса ооцитов коров, созревших в средах, кондиционированных клетками гранулезы в присутствии пролактина или соматотропина.

Научная новизна. Впервые были получены следующие данные:

- определена и охарактеризована роль клеток гранулезы из антральных фолликулов (диаметр 3-5 мм) в реализации действия ПРЛ и СТГ на завершение мейоза ооцитов коров in vitro, его динамику и способность к развитию доимплантационных зародышей;

- обнаружено, что ингибирующее действие СТГ и ПРЛ на процессы дегенерации КГ при их культивировании, не связано с их стероидогенной активностью;

- выявлено, что КГ, не связанные с ооцитами щелевыми контактами, опосредуют ингибирующее действие ПРЛ и СТГ на реинициацию мейоза ооцитов. Тормозящее действие СТГ и ПРЛ на динамику мейоза является обратимым;

- обнаружено, что среда, кондиционированная КГ в присутствии СТГ или ПРЛ, оказывает ингибирующее влияние на дегенерацию хроматина в ооцитах и окружающих его кумулюсных клетках in vitro; показано, что в ооцитах коров, созревших в средах, кондиционированных КГ в присутствии ПРЛ или СТГ, снижается уровень кальция во внутриклеточных депо.

Теоретическая и практическая значимость работы. На основе использования модели экстракорпорального дозревания ооцитов обоснована гипотеза об участии клеток гранулезы в формировании зрелой яйцеклетки in vitro при созревании ооцитов коров с пролактином или соматотропином в следующей формулировке - клетки гранулезы из антральных овариальных фолликулов (диаметр 3-5 мм), не связанные с ооцитом щелевыми контактами, опосредуют действие пролактина и соматотропина на завершение мейотического дозревания яйцеклетки in vitro. Анализ контролируемых параметров мейоза, выявил положительные эффекты соматотропина и пролактина в присутствии КГ на уровень дегенераций хромосом (снижение) и цитоплазматическое созревание яйцеклетки. Обнаруженное тормозящее влияние СТГ и ПРЛ на реинициацию мейоза ооцитов является обратимым, и не наблюдается при дальнейшем культивировании. Пролонгация дозревания предполагает возможность синхронизации ядерно-цитоплазматического созревания ооцита, что обеспечивает в дальнейшем приобретение яйцеклеткой способности к дальнейшему развитию. При одновременном использовании клеток гранулезы (106 кл/мл) и пролактина (50 нг/мл) повышался процент выхода нормальных эмбрионов, преодолевших блок развития на стадиях 8-16 клеток. Снижение уровня дегенерации хроматина в клетках гранулезы и кумулюса (субпопуляция КГ) под действием ПРЛ или СТГ не было связано с их стероидогенезом (содержанием прогестерона и эстрадиола). Результаты исследования позволяют предположить, что ПРЛ и СТГ влияют на продукцию КГ паракринно действующих факторов, участвующих в регуляции мейоза. С учетом данных исследований для увеличения выхода зрелых яйцеклеток и нормальных эмбрионов коров in vitro предложена система дозревания ооцитов с использованием КГ (106 кл/мл), пролактина (50 нг/мл) или соматотропина (10 нг/мл).

Положения, выносимые на защиту:

- Клетки гранулезы коров из антральных фолликулов диаметром 3-5 мм опосредуют действие пролактина или соматотропина на завершение мейотического созревания яйцеклетки in vitro.

- Культивирование ооцитов из антральных овариальных фолликулов в средах, кондиционированных клетками гранулезы в присутствии ПРЛ или СТГ, приводит к торможению ядерного созревания в начале культивирования, при этом снижается уровень содержания кальция во внутриклеточных депо созревших яйцеклеток (маркер цитоплазматического созревания).

- Пролактин и соматотропин при культивировании ооцитов in vitro оказывают влияние на статус хроматина соматических клеток, снижая долю клеток с дегенерированным хроматином (СТГ) или, повышая число клеток с ядрами на стадии митоза (ПРЛ).

- Введение в систему дозревания ооцитов коров клеток гранулезы из фолликулов 3-5 мм в концентрации 106 клеток на мл среды совместно с пролактином (50 нг/мл) способствует повышению выхода нормальных эмбрионов на завершающих стадиях доимлантационного развития.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и одобрены на ежегодных аспирантских сессиях и отчетах ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакадемии, на Международных конференциях: 50-й ежегодной конференции Европейской Ассоциации по репродукции в животноводстве, Цюрих, 1999; «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» Боровск,

2000; 54-й ежегодной конференции Европейской ассоциации животноводства, Италия 2003; на 11-ом международном конгрессе по биотехнологии в репродукции с/х животных, Чехия, сентябрь 2004; «Клеточное ядро» Институт Цитологии РАН, Санкт-Петербург, 2007.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 нучных работ, в том числе - 6 в журналах, входящих в Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки России.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, результатов исследований, их обсуждения, выводов, предложений, списка использованной при написании диссертации литературы, включающего 265 источников, в том числе 235 на иностранном языке. Диссертация изложена на 136 страницах, включает 7 таблиц, 32 рисунка (в том числе 12 микрофотографий).

Заключение диссертации по теме «Генетика», Кибардина, Татьяна Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Клетки гранулезы опосредуют влияние пролактина на формирование яйцеклетки коровы in vitro, о чем свидетельствует повышение числа нормальных эмбрионов на стадии морулы и бластоцисты, полученных из ооцитов, созревших с КГ и 50 нг/мл бычьего пролактина (48 % против 18 % в контроле, Р < 0,05).

2. Обнаружено, что одновременное использование пролактина и КГ в среде созревания ооцитов приводит к достоверному (Р < 0,001) снижению доли дегенерированных 2-32-х клеточных эмбрионов (32,0 % против 55,2 % в контроле).

3. Выявлено, что пролактин и соматотропин оказывают ингибирующее действие на процессы дегенерации в культивируемых КГ из фолликулов диаметром 3-5 мм, подвергшихся атрезии in vivo.

4. В присутствии сыворотки ПРЛ стимулирует пролиферацию КГ в монослойной культуре (83,38 % клеток на усл.ед. площади против 63,24 % клеток в контроле, Р < 0,05).

5. Показано, что ПРЛ и СТГ не влияют на стероидогенез КГ в бессывороточной суспензионной системе и монослойной культуре.

6. Клетки гранулезы, не связанные с ооцитами щелевыми контактами, опосредуют ингибирующее действие ПРЛ и СТГ на реинициацию мейоза ооцитов при их культивировании в среде, кондиционированной этими клетками. Ингибирующее действие гормонов на реинициацию мейоза является обратимым и не наблюдается при дальнейшем культивирования ооцитов.

7. Выявлено, что в ооцитах коров, созревших в средах, кондиционированных КГ в присутствии пролактина или соматотропина, снижается уровень содержания кальция во внутриклеточных депо до 0,67 ± 0,06 усл. ед. (Р < 0,001) и 0,60 ± 0,03 усл. ед. (Р < 0,001), соответственно, по сравнению с контролем 1,0 ± 0,07 усл. ед.

8. Среда, кондиционированная КГ в присутствии пролактина или соматотропина, оказывает ингибирующее влияние на дегенерацию хроматина в ооцитах при созревании in vitro (12,9 % , Р < 0,01 и 6,4 %, Р < 0,001, соответственно против 30,0 % в контроле).

9. Внесение СТГ в культуру КГ обеспечивает снижение процента кумулюсных клеток с дегенерированным хроматином (3,13 ± 0,36 % против 4,86 ± 0,55% в контроле, Р < 0,01) при культивировании ооцит-кумулюсных комплексов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. С целью повышения эффективности технологии получения биологически полноценных ооцитов in vitro использовать для их экстракорпорального дозревания следующую систему: ТС-199, дополненную 10% фетальной бычьей сывороткой, 50 нг/мл бычьим пролактином совместно с клетками гранулезы (10 6 клеток/мл).

2. Результаты исследований могут быть использованы научными сотрудниками, аспирантами и студентами ветеринарных, сельскохозяйственных, медицинских ВУЗов, НИИ и специалистами биотехцентров репродукции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кибардина, Татьяна Викторовна, 2008 год

1. Бехтина, В. Г. Влияние гонадотропных гормонов на морфологию фолликулов в процессе их культивирования вне организма / В. Г. Бехтина,, П.Ф. Ковалев, Л.Д. Галиева // Бюл. ВНИИГРЖ. Л. - 1990. - Вып. 123. -С.24-27.

2. Воробьева, О.А. Факторы роста новые регуляторы репродукции / О.А. Воробьева //Цитология.- 1989.- Т.31,-№ 10.-С. 1139-1157.

3. Воробьева, О.А. Регуляция ингибирования и инициации мейоза ооцитов млекопитающих / О.А. Воробьева // Цитология. 1990. - Т.32, № 5. -С. 422-441.

4. Воробьева, О.А. Влияние гормонов и эпидермального фактора роста на созревание ооцитов в культуре / О.А. Воробьева, Ф.А. Свечникова // Цитология. 1987. - Т.29, № 9. - С. 1077-1089.

5. Голубев, А.К. Методические рекомендации по культивированию ооцитов и фолликулов коров / А.К. Голубев, Б.П. Завертяев, Т.И. Кузьмина -1989.-35с.

6. Денисенко, В.Ю. Участие протеинкиназы С в регуляции стимулированного пролактином освобождения Са2+ из внутриклеточных депо ооцитов свиней /В.Ю. Денисенко, Т.И. Кузьмина // Цитология. 2002. - № 44(6). - С. 551-554.

7. Дыбан, А.П. Раннее развитие млекопитающих / А.П. Дыбан//-Л.: «Наука», 1988. 228 с.

8. Каганская, В.В. Культивирование ооцитов коров с фолликулярными клетками / В.В. Каганская, Б.Е. Свиридов // Тез. докл. Всес. совещ./ Проблемы развития Биотехнологии в животноводстве. Дубровицы, 1990. — С.14-18.

9. Кузьмина, Т.И. Методы оценки функционального состояния донорских ооцитов, соматических клеток фолликулов и эмбрионовсельскохозяйственных животных. Методические рекомендации / Т.И. Кузьмина, В.Ю. Денисенко, И.Ю. Лебедева // М., 2005. - С.32.

10. Кузьмина, Т.И. Оценка генетической полноценности ооцитов коров при их культивировании вне организма : Автореф дис.канд. биол. Наук: 03.00.15 / Кузьмина Татьяна Ивановна. — Л., 1983. 21 с.

11. Кузьмина, Т.И. Эффекты пролактина в различных системах культивирования на созревание ооцитов коров! и их способность к дальнейшему развитию / Т.И. Кузьмина, И.Ю, Лебедева, X. Торнер, X. Альм // Онтогенез. 2001. -№ 32 (2). - С. 140-147.

12. Кузьмичев, Л.Н. Экстракорпоральное оплодотворение. Отбор, подготовка и тактика ведения больных / Л.Н. Кузьмичев, В.И. Кулаков, Б.В. Леонов // -Москва.: «Мир», 2001. 165 с.

13. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин // М. : «Высш. Шк.»: — 1990. — 352 с.

14. Лебедев, В.А. Факторы, регулирующие реализацию эффектов соматотропина и пролактина на фолликулогенез у коров : Автореф дис.канд. биол. наук : 06.02.01 / Лебедев Владимир Александрович. — СПб.- Пушкин, 2000. 20 с.

15. Лебедева, И.Ю. Влияние пролактина на фолликулогенез и мейоз ооцитов коров : Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.15 / Лебедева Ирина Юрьевна. С-Пб,- Пушкин, 1995. - 20 с.

16. Лебедева, И.Ю. Характеристика соматотропин- и пролактинсвязывающих участков на клетках гранулезы коров при использовании гомологичных гормонов / И.Ю. Лебедева, В.А. Лебедев, Т.И. Кузьмина // Биохимия. 2001. - Т. 66, вып. 9. - С. 1188-1194.

17. Лебедева, И.Ю. Влияние пролактина на синтез ДНК в культивируемых клетках гранулезы коров / И.Ю. Лебедева, Т.И. Кузьмина,• Е.Ф. Гойло // Цитология. 1995. - Т. 37( 3). - С. 220-226.

18. Лебедева, И.Ю. Характеристика соматотропин- и пролактинсвязывающих участков на клетках гранулезы коров прииспользовании гомологичных гормонов / И.Ю. Лебедева, В.А. Лебедев, Т.И. Кузьмина // Биохимия. 2001. - Т. 66 (9). - С. 1188-1194.

19. Лебедева, И.Ю. Модуляция пролактином ингибирующего влияния теофиллина на созревание ооцит-кумулюсных комплексов коров in vitro / И.Ю. Лебедева, О.С. Скотги, Т.И. Кузьмина // Цитология. 2006. - Т.48(12). - С. 1010-1015.

20. Лебедева, И.Ю. Взаимная модуляция регуляторного влияния пролактина и соматотропина на синтез ДНК в клетках гранулезы коров / И.Ю. Лебедева, Т.И. Кузьмина В.А. Лебедев, Т.А. Гойло // Цитология. — 2000. Т. 42( 5). - С. 468-472.

21. Маленко, Г.П. Получение ранних зародышей крупного рогатого скота для целей трансплантации / Г.П. Маленко, В.П. Рябых, В.В. Титкова // Всес. совещ. / Трансплантация эмбрионов с/х ж.-х. Алма-Ата, 1989. - С.28-29.

22. Никитин, А.И. Факторы! регуляции дифференцировки соматических клеток фолликулов яичников млекопитающих / А.И. Никитин, О.Ф. Воробьева // Цитология. 1988. - Т. 30, № 10. - С. 1155-1171.

23. Никольский, Н.Н. Эпидермальный фактор роста / Н.Н Никольский, А.Л. Сорокин, А.Б. Сорокин // Л.: Наука, 1987. 200 с.

24. Позднякова, Т.Э. Мейотические преобразования хромосом при культивировании ооцитов коров с клетками гранулезы : Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.15 / Позднякова Татьяна Эрастовна. С-Пб -Пушкин, 1994. - 20 с.

25. Свиридов, Б.Е. Закономерности роста фолликулов и созревания ооцитов в яичниках коров при их культивировании in vitro : Автореф. дис. .докт. биол. наук: 03.00.15 / Свиридов Борис Евгеньевич. Ленинград-Пушкин, 1991.-35 с.

26. Скотти, О.С. Реализация действия пролактина на мейоз ооцитов коров: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.15 / Скотти Ольга Сергеевна. С-Пб, Пушкин, 2008. - 20 с.

27. Смирнова,- Т.А. Цитоморфологическая оценка фолликулов коров и критерии их отбора для культивирования и оплодотворения ооцитов: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.15 / Смирнова Тамара Андреевна. — Л.-Пушкин, 1991.-15 с.

28. Ткаченко, С.В. Влияние белков фолликулярной жидкости и аденилатов на прохождение мейоза ооцитами коров: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.15 / Ткаченко Сергей Васильевич. Л. - Пушкин, 1990.- 17 с.

29. Шагиахметова, Г.А. Влияние тканевой культуры фолликулов на мейотическое созревание и оплодотворение in vitro ооцитов коров : Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.15 // Шагиахметова Галина Альбертовна. СПб. - Пушкин, 1992. - 17 с.

30. Albarracin, J.L. Effects of roscovitine on the nuclear and cytoskeletal components of calf oocytes and their subsequent development / J.L. Albarracin, R. Morato, D. Izquierdo, T. Mogas // Theriogenology. -2005. V. 64. - P. 1740-1755.

31. Albertini, D.F. Cellular basis for paracrine regulation of ovarian follicle development / D.F. Albertini, C.M.H. Combelles, E. Benecchi, MJ. Carabatsos // Reprodaction. 2001. - V. 121. - P. 647-653.

32. Amit, Т. Growth hormone- and prolactin-binding proteins in mammalian serum / T. Amit, Z. Hochberg, M.J. Waters, RJ. Barkey // Endocrinology- 1992.-V. 131. P. 1793-1803.

33. Ando, M. Direct ovarian effect of growth hormone in the rabbit/ M. Ando, Y. Yoshimura, M. Iwashita, T. Oda, T. Karube, Y. Ubukata, M. Jinno, Y. Nakamura // Am. J. Reprod. Immunol. 1994. V. 31. P. 123-132.

34. Aguilar, J.J. Effect of homologous preovulatory follicular fluid on in vitro maturation of equine cumulus-oocyte complexes / J.J. Aguilar, G.L. Woods, M.H. Miragaya, L.M. Olsen, D.K. Vanderwall // Theriogenology. 2001. -V. 56.-P. 745-758.

35. Anguita, B. Developmental competence of bovine oocytes is not related to apoptosis incidence in oocytes, cumulus cells and blastocysts / B. Anguita, L. Vandaele, B. Mateusen, D. Maes, A. Van Soom // Theriogenology. 2007. - V. 67. - P. 537-549.

36. Atef, A. The potential role of gap junction communication between cumulus cells and bovine oocytes during in vitro maturation / A. Atef, P. Francois, V. Christian, S. Marc-Andre // Mol. Reprod. Dev. 2005. -V. 71.-P. 358-367.

37. Bartke, A. Role of growth hormone and prolactin in the control of reproduction: What are we learning from transgenic and knock-out animals? / A. Bartke // Steroids. 1999. -V 2. - P. 103-117.

38. Baumann, G. A second, lower affinity growth hormone-binding protein in human plasma / G. Baumann, M.F. Shaw // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1990. V. 70. P. 680-686.

39. Beker, A.R. Effect of 17beta-estradiol on the in vitro maturation of bovine oocytes / A.R. Beker, B. Colenbrander, M.M. Bevers // Theriogenology. 2002. - V.58 (9). - P. 1663-1673.

40. Bevers, M.M. The role of prolactin during the oestrous cycle in cattle / M.M. Bevers, S.J. Dieleman, N.A.M. Kruip // Tijdschr. Diergeneeskd. -1988.-V. 113.-P. 1227-1236.

41. Billing, H. Gonadaln cell apoptosis: hormoneregulated cell demis / H. Billing, S.Y. Chun, K. Eisenhauer, A.J. Hsueh // Human Reproduction Update.- 1996. V.2. - P. 103-117.

42. Bodensteiner, K.J. Alterations in follicular estradiol and gonadotropin receptors during development of bovine antral follicles / K.J. Bodensteiner, M.C. Wiltbank , D.R. Bergfelt, O.J. Ginther // Theriogenology.- 1996. V. 45.-P. 499-512.

43. Bole-Feysot, C. Prolactin (PRL) and its receptor: actions, signal transduction pathways and phenotypes observed in PRL receptor knockout mice / C. Bole-Feysot, V. Goffin, M. Edery . // Endocr. Rev. 1998.- V. 19.-P. 225-268.

44. Bornslaeger, E.A. Involvement of cAMF — dependent protein kinase and protein phosphorylation in regulation of mouse oocyte maturation / E.A. Bornslaeger, P. Mattei, R.M. Schultz // Dev. Biol. 1986. - V. 114.-P. 453-462.

45. Brunet, S. Cytoskeleton and cell cycle control during meioticmaturation of the mouse oocyte: integratind time and space / S. Brunet, B.Maro//Reproduction.-2005.-V. 130.-P. 801-811.

46. Burgoyne, P.S. Prenatal oocyte loss in XO mice and its implication for the aetiology of gonadal dysgenesis in Xo woman / P.S. Burgoyne, T.G. Baker // J. Reprod. Rertil. 1985. - V. 75. - P. 633-648.

47. Cain, K. The Apaf-1 apoptosom: • a large caspas-activating complex. / K. Cain, S.B. Bratton, G.M. Cohen // Biochimie. 2002. - V. 84. - P. 203-214.

48. Campbell, B.K. The effect of the presence and pattern of luteinizing hormone stimulation on ovulatory follicle development in sheep / B.K. Campbell, N.R. Kendall D.T.Baird // Biol. Reprod. 2007. -V.76. -P. 719-727.

49. Campbell, B.K. Inhibin A is a follicle stimulating hormone-responsive marker of granulosa cell differentiation, which has both autocrine and paracrine actions in sheep / B.K. Campbell, D.T. Baird // J. Endocrinol.-2001.-V. 169.-P. 333-345.

50. Channy, C.P. Comparison of porsine granulose and cumulus cell properties: LH HCG reseptors / C.P. Channy, S. Lipford Stone, S. Flower // Biol. Reprod. - 1979. - V.20 suppl. - 125. - p. 74.

51. Chen, I. Identification of a factor in fetal serum thet stabilizes the cumulus extracellular matrix / I. Chen, S.J.T. Mao, W.J. Larsen // The Journal of Biological Chemistri. 1992. -V. 267 (17). - P. 12380-12386.

52. Chen, I. Functional significance of cumulus expansion in the mouse: roles for the preovulatory synthesisof hyaluronic acid within the cumulus mass / I. Chen, P.T. Russell, W.J. Larsen // Mol. Reprod. and Devel. 1993. - V. 34. - P. 87-93.

53. Colemana, N.V. In vitro maturation and early developmental capacity of bovine oocytes cultured in pure follicular fluid and supplementation with follicular wall / N.V. Colemana, G.V. Shagiakhmetova,

54. Y. Lebedeva, T.I. Kuzmina, A.K. Golubev I I Theriogenology. 2007. - V.67. -P.1053-1059.

55. Dharma, S.J. Fas and Fas ligand protein and mRNA in normal and atretic mouse ovarian follicles / S.J. Dharma, R.L. Kelkar, T.D. Nandedkar//Reproduction. -2003. V.126. -P.783-789.

56. Dissen, G.A. Neural neutropic control of ovarian development. In ' the Ovary / G.A. Dissen, W.L. Dees, S.R. Ojeda // Ed. Adashi E.Y., Raven Press. -1993.-P. 1-18.

57. Doppler, W. Regulation of gene expression by prolactin / W. Doppler // Reviews of Physiology, Biochemistry and Pharmacology / Eds. M.P. Blaustein . Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag. 1994. - V. 124: - P. 93-130.

58. Downs, S.M. A follicular fluid component prevents gonadotropin reversal of cyclic adenosine monophosphate-dependent meiotic arrest inmurine oocytes / S. M. Downs, J. J. Eppig'// Gamete Res. 1985. - V. 11. - P. 83-97.

59. Downs, S.M. A gap-junction-mediated signal, rather than an external paracrine factor, predominates during meiotic induction, in isolated mouse oocytes / S. M. Downs//Zygote. 2001. - V. 9(1). - P. 7182.

60. Downs, S.M. Involvement of purine nucleotide synthetic pathways in gonadotropin-induced meiotic maturation in mouse cumulus cell-enclosed oocytes / S. M. Downs // Mol. Reprod. Dev. 1997. -V. 46. - P. 155167.

61. Downs, S.M. Differential response of cumulus cell-enclosed and denuded mouse oocytes in a meiotic induction model system / S. M. Downs, R. Gilles, C. Vanderhoef, P.G. Humpherson, H.J. Leese // Mol Reprod Dev. 2006. -V. 73. - P. 379-389.

62. Downs, S. M. Culture conditions affect meiotic regulation in cumulus cell-enclosed mouse oocytes / S.M. Downs, A. M. Mastropolo //Mol. Reprod. Dev. 1997. -V. 46. - P. 551-566.

63. Downs, S.M. Specifity of epidermal growth factor action on maturation of the murine oocyte and the cumulus ooforus in vitro / S. M. Downs // Biol. Reprod. 1989. -V. 41. - P. 371-379.

64. Driancourt, M. A. Follicular dynamics in sheep and cattle / M. A. Driancourt// Theriogenology. 1991. - V.35. - P. 55-79.

65. Driancourt, M. A. Regulation of ovarian follicular dynamics in farm animals. Implications for manipulation of reproduction / M. A. Driancourt//Theriogenology. -2001. -V.55. P. 1211-1239.

66. Duggavathi, R. Short- and long-term effects of unilateral ovariectomy in sheep: causative mechanisms / R. Duggavathi, P. M. Bartlewski, D. M. W. Barrett, E. Bagu, N. C. Rawlings // Biol. Reprod. 2008. -V. 78.-P. 490-496.

67. Dusza, L. Role of prolactin in the regulation of ovarian function in pigs / L. Dusza, J.E. Tilton // J. Reprod. Fert. 1990. - V. 40 (Suppl). - P. 3345.

68. Eppig, J.J. Oocyte control of ovarian follicular development and function in mammals / J.J. Eppig // Reproduction. 2001. - V. 122. - P. 829838. Eppig J.J.

69. Eppig, J.J. The mammalian oocyte orchestrates the rate of ovarian follicular development / J.J. Eppig, K. Wigglesworth, F.L. Pendola // Proc. Natl. Acad Sci. U.S.S.A. 1985. V. 99. - P. 2890-2894.

70. Eusebi, F. Acetylcholine receptors in human oocytes / F. Eusebi, N. Pasetto, G. Siracusa // J. Physiol. 1984. - V. 346. - P. 321-330.

71. Fair, T. Follicular oocyte growth and acquisition of developmental competence / T. Fair // Anim. Reprod.Sci. 2003. - V. 78. - P. 203-216.

72. Ferrag, F. Immune function of prolactin (PRL) and signal transduction by PRL/GH7cytokine receptors: specificity, redundancy and lessons from chimaeras/ F. Ferrag, V. Goffin, H. Buteau, P.A. Kelly // Cytokines Cell. Mol. Ther. 1997. -V. 3. - P. 197-213.

73. Ferris, H.A. Mechanisms for pulsatile regulation of the gonadotropin subunit genes by GNRH1 / H.A. Ferris, M.A. Shupnik // Biol. Reprod. 2006. - V. 74. - P. 993-998.

74. Fortune, J.E. Ovarion follicular growth and development in mammals / J.E. Fortune // Biol. Reprod. 1994. - V. 50. - P. 225-232.

75. Fortune, J.E. Regulation of steroidogenesis in bovin preovulatory follicles / J.E. Fortune, S.M. Quick // J. Anim. Sci. 1988. - V. 66, Suppl. 2. - P. 1-8.

76. Fortune, J.E. Differentiation of dominant versus subordinate follicles in cattle/ J.E. Fortune, G.M. Rivera, A.C.O. Evans, A.M. Turzillo // Biol. Reprod. -2001. V. 65. - P. 628-654.

77. Fortune, J.E. Follicular development: the role of the follicular microenvironment in selection of the dominant follicle / J.E. Fortune, G.M. Rivera, M.Y. Yang // J. Anim. Sci. 2004. -V.82-83. - P. 109-126.

78. Fortune, J.E. Prolactin modulates steroidogenesis by rat granulose cells: II. Effects on estradiol / J.E. Fortune, R.N. Wissler, S.E. Vincent // Biol. Reprod. -1986. V. 35. - P. 92-99.

79. Fulop, C. Impaired cumulus mucification and female sterility in tumor necrosis factor-induced protein-6 deficient mice / C. Fulop, S. Szanto, D. Mukhopadhyay // Develop. 2003. - V. 130. - P. 2253-2261.

80. Gavenger, J.L. Morphologikal studies of the microcirculatory system of preovulatory ovine follicles / J.L. Gavenger, W.J. Murdoch // Biol. Reprod. 1988. - V.39. - P.989-997.

81. Gilchrist, R.B. Oocyte-somatic cell interaction during follicle development in mammals / R.B. Gilchrist, L.J. Ritter, D.T. Armstrong // Anim. Reprod. Science. 2004. - V. 82-83. - P. 431-446.

82. Goffin, V. Molecular aspects of prolactin and growth hormone receptors / V. Goffin, F. Ferrag, P.A. Kelly //Advances in Molecular and Cellular Endocrinology, edited by LeRoith D. London: JAI. 1998. - P. 1-33.

83. Gong, J.G. Effects of recombinant bovine somatotrophs, insulinlike growth factor-I and insulin on the proliferation of bovine granulose cells in vitro / J.G. Gong, D. McBride, T.A. Bramley, R. Webb // J. Endocrinol. 1993. - V. 139. - P. 67-75.

84. Gong, J.G. Effects of recombinant bovine somatotropin, insulin-like growth factor-I and insulin on bovine granulose cell steroidogenesis in vitro / J.G. Gong, D. McBride, T.A. Bramley, R. Webb // J. Endocrinol. 1994. -V. 143. - P. 157-164.

85. Grant, V.J. Sex-sorted sperm and fertility: an alternative view*/ V.J. Grant, L.W. Chamley // Biol. Reprod. 2007. - V. 76. - P. 184-188. .

86. Grant, V.J. Sex of bovine embryos may be related to mothers' preovulatory follicular testosterone / V.J. Grant, R.J. Irwin, N.T. Standley, A.N. Shelling, L.W. Chamley // Biol. Reprod. 2008. - V. 78. - P. 812-815.

87. Grosdemouge, I. Effects of deletion of the prolactin receptor on ovarian gene expression / I. Grosdemouge, A. Bachelot, A. Lucas, N. Baran, P.A. Kelli, N. Binart // Reprod. Biology and Endocrinology. 2003. - V. 1. -P. 1-16.

88. Henderson, K. Gonadotrophin and steroid concentration in bovine follicular fluid and their relationship to follicle size / K. Henderson, A. McNeilly, I. Swanston // J. Reprod.Fertil. 1982. - V.65, N 2. - P. 467-473.

89. Hendriksen, PJ.IV1. Bovine follicular development and its effect on the in vitro competents of oocyte / РЛМ; Hendriksen, P.L. Vos, W.N., Steenweg, M.M. Bevers, S. J. DielemanV/ Theriogenology. 2000. - V. 53. ~ P. 11-20.

90. Hickey, Т.Е. Interactions: between androgen and growth factors in granulose cell subtypes of porsine antral follicles / Т.Е. Hickey, D.L. Marrocco, R.B. Gilchrist // Biol. Reprod. 2004. - V. 71. - P. 45-52.

91. Hillier, S.G. Follicular oestrogen synthesis: the 'two-cell, two-gonadotrophin' model revisited / S.G. Hillier, P.F. Whitelaw, C.D. Smyth // Mol. Cell. Endocrinol. 1994* -V. 100(1-2): -P. 51-54.

92. Hirshfield, A. N. Developmental of follicles in the. mammalan ovary / A.N. Hirshfield // Intern. Rev. Gytolog. 1991. - V. 124. - P. 43-101.

93. Hunter, M.G. Endocrine and paracrine control of follicular development and ovulation rate in farm species / M.G. Hunter, R.S.

94. Robinson, G.E. Mann, R. Webb // Anim. Reprod.Sci. 2004. - V. 82-83. - P. 461477.

95. Hussein, T.S. Oocyte-secreted factors enhance oocyte developmental competence / T.S. Hussein, J.G. Thompson, R.B. Gilchrist // Dev. Biol. 2006. -V. 296.-P. 514-521.

96. Imamov, O. Estrogen receptor beta in health and disease / O. Imamov, G.-J. Shim, M. Warner, J.A. Gustafsson // Biol. Reprod. 2005. - V. 73. -P. 866-871.

97. Johnson, A.L. Caspase-mediated apoptosis in the vertebrate ovary / A.L. Johnson, J.T. Bridghman // Reproduction 2004. - V.124. - P. 19 -27.

98. Johnson, A.L. Intracellular mechanisms regulating cell survival in ovarian follicles / A.L. Johnson // Anim. Reprod. Sci. 2003. - V. 78. - P. 185-201.

99. Jones, K.T. Mammalian egg activation : from Ca 2+ spiking to cell cycle progression / K.T. Jones // Reproduction. 2005. - V. 130. - P. 813823.

100. Kolle, S. Developmental changes in the expression of the growth hormone receptor messenger ribonucleic acid and protein in the bovine ovary / S. Kolle, F. Sinowatz, G. Boie, D. Lincoln // Biol. Reprod. -1998.-V. 59.-P. 836-842.

101. Kolle, S. Growth hormoh-related effects on apoptosis, mitosis, and expression of connexin 43 in . bovine in vitro maturation cumulus-oocyte complexes / S. Kolle, M. Stojkovic, G. Boie // Biol. Reprod. -2003.-V. 68.-P. 1584-1589.

102. Kline, J.B. Characterization of a novel and functional human prolactin receptor isoform (ASlPRLr) containing only one fibronectin-like domain / J.B. Kline, M.A. Rycyzyn, C.V. Clevenger // Mol Endocrinol. 2002. -V. 16.-P. 2310-2322.

103. Krasnow, J.S. Regulation of aromatase mRNA and estradiol biosynthesis in rat ovarian granulosa' and luteal cells by prolactin / J: S. Krasnow, G.J. Hickey, J.S. Richards // Mol. Endocrinol. 1990< V. 4. P: 13-21.

104. Kruip, T.A. Macroscopic classification of bovine follicles and its validation by micromorphological and steroid biochemical procedures / T.A*. Kruip, S.J. Dieleman // Reprod. Nutr. Develop. 1982. - V. 22. -P. 465-473.

105. Kuzmina, T.I: Effects of prolactin on intracellular stored calcium in the course of bovine oocyte maturation in vitro / T.I. Kuzmina, I.Yu. Lebedeva, H. Torner, H. Aim, V.Yu. Denisenko // Theriogenology. 1999. — V. 51.-P. 1363-1374.

106. Kuzmina, T.I. Effect of somatotropin on bovine oocyte maturation and early embryonic development in different culture systems / T.I. Kuzmina, H. Torner, H. Aim // Biotechnology, Agronomy, Society and

107. Environment. 1998. -V. 2, Special issue. - P. 73.

108. Larsen, W.J. Differential umodulation of rat folliclecell gap junction population at ovulation / W.J. Larsen, S.E. Wert, G.D. Brunner // Dev. Biol. 1987. - V. 123. - P. 61-71.

109. Lebedeva, I.Yu. Comparison of characteristics of somatotropin and. prolactin binding to bovine granulosa cells / I.Yu. Lebedeva, V.A. Lebedev, T.I. Kuzmina // Biotechnology, Agronomy, Society and Environment. 1998. — V. 2 (Special issue). - P. 67.

110. Lindner, Ch. Endocrine parameters of human follicular fluid and fertilization capacity of oocytes / Ch. Lindner, V. Lichtenberg, G. Westhof // Hormone and Metab. Res. 1988. - V.20 -N 4. - P. 243-246.

111. Lobie, P.E. Cellular localization of growth hormone receptor/binding protein in the male and female reproductive systems / P.E. Lobie, W. Breiphohl, J.G. Aragon, M.J. Waters // Endocrinology. 1990. -V. 126.-P. 2214-2221.

112. Lopez, H. Reproductive hormones and follicular growth during development of one or multiple dominant follicles in cattle / H. Lopez, R. Sartori, M.C. Wiltbank // Biol. Reprod. 2005. - V. 72. - P. 788-795.

113. Lucy, M.C. Regulation of ovarian follicular growth by somatotropin and insulin-lake growth factors in cattle / M.C. Lucy // J. Dairy Sci. 2000. - V. 83. - P. 1635-1647.

114. Lu, J.-C. Multiple internalization motifs differentially used by prolactin receptor isoforms mediate similar endocytic pathways / J.-C. Lu, P. Scott, G.J. Strous, L.A. Schuler // Mol Endocrinol. 2002. - V. 16. - P. 25152527.

115. Luo, W. Distinct regulation by steroids of messenger RNAs for FSHR and CYP19A1 in bovine granulosa cells / W. Luo, M.C. Wiltbank// Biol. Reprod. 2006. - V. 75. - P. 217-225. 127.

116. Lussier, J.G. Growth rates of follicles in the ovary of the cow / J.G. Lussier, P. Matton, J.J. Dufour // J. Reprod. Fertil. 1987. - V. 81. - P. 301307.

117. Machaca, K. Ca signaling differentiation during oocyte maturation /K. Machaca // J. Cell. Physiol. 2007. - V. 213. - P.331-340.

118. Malhi, P.S. Oocyte developmental competence in a bovine model of reproductive aging / P.S. Malhi G.P. Adams, R.J. Mapletoft, J. Singh // Reprod. and Fert. 2007. - V. - P.

119. Mailer, J.L. Interaction of steroids with the cyclic nucleotide system in amphibian oocytes / J.L. Mailer // Advaces inCyclic Nucleotide Research / Eds P. Greegard, G.A. Robinson. 1983. - V. 15. - P. 295-336.

120. Magnia, F. Biochemistry of growth and maturation in mammalian oocytes / F. Magnia, R. Canipari // Development in Mammals / Ed. M Johson. Amsterdam. 1977. - V. 2. - P. 1-30.

121. Markstrom, E. Survival factors regulating ovarian apoptosis -dependence on follicle differentiation / E. Markstrom, E.Ch. Svensson, R. Shao, B. Svanberg, H. Billig // Reproduction 2002. - V. 123. - P. 23-30.

122. Masui Y. Oocyte maturation / Y. Masui, H.J. Clarke // Int. Rev. Cytol. 1979. - V. 57.-P. 186-282.

123. Masui, Y. Cytoplasmik control of nuclear behavior during meiotic maturation of frog oocytes / Y. Masui, K. Clarke // J. exp. Zool. -1971. -V. 177.-P. 129-146.

124. Mattioli, M. Effects of LH and FSH on the maturation of pig oocytes in vitro / M. Mattioli, M.L. Bacci, G. Galeati, E. Seren // Theriogenology. 1991.-V. 36.-P. 95-105.

125. Mattioli, M. Maturation of pig oocytes: observation on membrane potential / M. Mattioli, B. Barboni, M.L. Bacci, E. Seren // Biology of Rep. -1990.-V. 43.-P. 318-322.

126. Mattioli, M. NGF production in sheep follicles after gonadotrohpin stimulation / M. Mattioli, B. Barboni, L. Gioia, P. Lucidi // J. Reprod. and Devel. -1995. -Abstract Series, -n. 15. p. 80.

127. Mattioli, M. Effects ofLH and FSH on the maturation of pig oocytes in vitro / M. Mattioli, M.L. Bacci, G. Galeati, E. Seren // Theriogenology. 1991. - V. 36.-P. 95-105.

128. Mattioli, M. Concentration of cyclic AMF during the maturation pig oocyte in vitro and in vivo / M. Mattioli, G. Galeati, B. Barboni, E. Seren // J. Reprod. and Fertility. 1994. - V. 100. - P. 403-409.

129. Mattioli, M. Follicular factors influence oocyte fertilizability by modulating the intercellular cooperaty between cumulus cells and oocyte / M. Mattioli, G. Galeati, B. Bacci, E. Seren // Gamete Res. 1988. - V. 21. -P. 233-232.

130. Mazur, P. Cryopreservation of the germplasm of animals, used in biological and medical research: importance, impact, status, and future directions / P. Mazur, S.P. Leibo, G.E. Seidel // Biol. Reprod. 2008. - V. 78. - P. 2-12.

131. McGree, E.A. Initial and cyclic recruitment of ovarian follicles/ E.A. McGree, A.J. Hsueh // Endocrine Reviews. 2000. - V. 21. - P. 200-214.

132. McLaren, A. The embryo / A. McLaren // Reproduction in Mammals / Eds. C. Austin, R. Short. Cambridge, 1982. - P. 1-25.

133. Mehlman, Ь.М. Stop and starts in mammalian oocytes: recent advances in understanding the regulation of meiotic arrest and oocyte maturation / L.M. Mehlman // Reporduction. 2005. - V. 130. - P. 797-799.

134. Mendes, M.C. Effect of transitory hyperprolactinemia on in vitro fertilization of human oocytes / M.C. Mendes, R.A. Ferriani, M.M. Sala // J. Reprod. Med. 2001. - V. 46. - P. 444-450.

135. Mendoza, C. Follicular fluid markers of oocyte developmental potentiall / C. Mendoza, R. Ruiz-Requena, E. Ortega, N. Cremades, F. Martinez, R. Bernabeu, E. Greco, J. Tesarik // Human Reprod. 2002. - V. 17. - P. 10171022.

136. Mihm, M. Regulation of follicle wave growth in cattle / M. Mihm, M.G. Disrin, J.F. Roche // Reprod. Dom. Anim. 1996. - V. 31. - P. 531538.

137. Moore, G. Intercellular coupling in mammalian oocytes/ G. Moore, D.G. Cran // Development in Mammals / Ed. M.N Johnson. 1980. - V. 4. - P. 337.

138. Moore, G. cAMF in mammalian follicies cells and oocytes during maturation/ G. Moore, J. Crosby // J. Exp. 1981. - V. 216. - P. 205-209.

139. Moore, R.M. Temperature-induced abnormalities in sheep oocytes during maturation / R.M. Moore, J.B. Helson // J. Reprod. Fertil. 1985. - V. 75. -P. 467-473

140. Moore, G. Transcription of the mouse oocyte genome / G. Moore, S. Linter-Moore // Biol. Reprod. 1978. - V. 18. - P. 865-870.

141. Moor, R.M. Selective effect of gonadotropins on cell coupling, nuclear maturation, and protein synthesis in mammalian oocytes / R.M.

142. Moor, J.C. Osborn, D.G. Cran, D.E. Walters // J. Embriol. Exp. Morphol. 1981. -V.61.-P. 347-365.

143. Nagano, M.C. In Vitro Gamete Derivation from Pluripotent Stem Cells: Progress and Perspective / M.C. Nagano // Biol. Reprod. 2007. - V. 76. -P. 546-551.

144. Nogueira, D. Effects of long-term in vitro exposure to phosphodiesterase type-3 inhinitors on follicle and oocyte development / D. Nogueira, R. Cortvrindt, B. Everaerdt, Ji Smitz // Reproduction. 2005. - V. 130.-P. 177-186.

145. Oda, T. Effects of prolactin on fertilization and cleavage of human oocytes / T. Oda, Y. Yoshimura, Y. Takehara, S. Kohriyama, Y. Sano, K. Tanabe, T. Kobayashi, Y. Nakamura, T. Ohno, S. Nozawa // Horm. Res. — 1991. — V. 35, Suppl. l.-P. 33-38.

146. Palermo, R. Differential actions of FSH and LH during folliculogenesis / R. Palermo // Biol. Reprod. Biomed Onlin. 2007. - V.15(3). -P. 326-337.

147. Panigone, S. LH Signaling in Preovulatory Follicles Involves Early Activation of the EGFR Pathway / S. Panigone, M. Hsieh, M. Fu, L. Persani, M. Conti // Mol. Endocrinol. Online. 2008. - V. - P. -.

148. Pangas, S.A. The art and artifact of GDF9 activity: cumulus expansion and the cumulus expansion-enabling factor / S.A. Pangas, M.M. Matzuk // Biol. Reprod. 2005. -V.73. - P. 5 82-585.

149. Pearson, G. Mitogen-activated protein (MAP) kinase pathways: regulation and physiological functions / G. Pearson, F. Robinson, G.T. Beers, B.E. Xu, M. Karandikar, K. Berman, M.H. Cobb // Endocr Rev. 2001. -V. 22. -P. 153-183.

150. Peluso, J.J. Multiplicity of Progesterone's Actions and Receptors in the Mammalian Ovary / J.J. Peluso // Biol. Reprod. 2006. - V.75. - P. 2-8.

151. Peng, X.R. Localization of luteinizing hormone reseptor messenger ribonucleic acid expression in ovarian cell types duringfollicle development and ovulation / X.R. Peng, A.J.W. Hsuer, P.S. Lapolt // Endocrinology. 1991. -V. 129. - P. 3200-3207.

152. Perks, C.M. Prolactin acts as a potent surval factor against C2-ceramideinduced apoptosis in human granulose cells / C.M. Perks, P.V. Newcomb, M. Grohmann //Hum. Reprod. 2003. - V. 14. - P. 2672-2677.

153. Porter, D.A. Susceptibility of ovarian granulose cells to apoptosis differs in cells isolated before or after the preovulatory LH suge / D.A. Porter, R.M. Harman, R.G. Cowan, S.M. Quirk // Mol. Cell. Endocrinol. 2001. - V. 176. - P. 13-20.

154. Postel-Vinay, M.C. Growth hormone- and prolactin-binding proteins: soluble forms of receptors / M.C. Postel-Vinay // Horm. Res. 1996. - V. 45. - P. 178-181.

155. Postel-Vinay M.C., Growth hormone receptor: structure and signal transduction / M.C. Postel-Vinay, J. Finidori // Eur. J. Endocrinol. 1995. - V. 133.-P. 654-659.

156. Quesnel, H. Localization of binding sites for IGF-I, insulin and GH in the sow ovary / H. Quesnel // J. Endocrinol. 1999. - V. 163. - P. 363-372.

157. Quirk, S.M. Ovarian follicular growth and atresia: the relationship between cell proliferation and survival / S.M. Quirk, R.G. Cowan, R.M. Harman, C.L. Hu, D.A. Porter // J. Anim. Science. 2004. - V.82. - P.40-52.

158. Reynaud, К. Oocyte attrition. / К. Reynaud, M.A. Driancourt // Mol. Cell. Endocrinol. 2000. -V. 163. - P. 101-108.

159. Rivera, G.M. Development of Codominant Follicles in Cattle Is Associated with a Follicle-Stimulating Hormone-Dependent Insulin-Like Growth Factor Binding Protein-4 Protease / G.M. Rivera, J.E. Fortune // Biol, of Reprod. 2001.-V.65.-P.112-118.

160. Rodman, T. RNA synthesis in preovulatory mouse oocytes. / T. Rodman, R. Bachvarova // J.Cell Biol. 1976. - V. 70. - P. 251-257.

161. Roux, P.P. ERK and p38 MAPK-activated protein kinases, a family of protein kinases with diverse biologycal functions / P.P. Roux, J. Blenis // Microbiology and Molecular Biology Reviews. 2004. - Vol. 68. - N.2. -P. 320-344.

162. Schroeder, M.D. Inhibition of PRL-induced proliferative signals in breast cancer cells by a molecular mimic of phosphorylated PRL, S179D-PRL / M.D. Schroeder, J.L. Brockman, A.M: Walker, L.A. Schuler // Endocrynology. -2003. -N 144. P. 5300-5307.

163. Schoevers, E.J. Nuclear and cytoplasmic maturation of sow oocytes are not synchronized by specific meiotic inhibition with roscovitine during in vitro maturation / E.J. Schoevers, M.M.

164. Bevers, В.А. Roelen, В. Colenbrander // Theriogenology. 2005. - V. 63 - P. 1111-1130.

165. Schwertfeger, K.L. Prolactin stimulates activation of c-jun N-terminal kinase (JNK) / K.L. Schwertfeger, S. Hunter, L.E. Heasley, V. Levresse, R.P. Leon, J. DeGregori, S.M. Anderson // Mol Endocrinol. 2000. - V. 14. - P. 1592-1602.

166. Senbon, S. Interactions between the oocyte and surrounding somatic cells in follicular development: lesson from in vitro culture. / S. Senbon, Y. Hirao, T. Miyano // J. Reprod. and Develop. 2003. - V. 49. - P. 259-269.

167. Serdar, C. Mexanism of action of epidermal growth factor -induced porcine oosyt maturation / C. Serdar, C. Young // Mol.Reprod and Devel. 1995,- V. 42.-P. 311-317.

168. Shimada, M. Delay of nuclear maturation and reduction in developmental competence of pig oocytes after mineral overlay of in vitro maturation media / M. Shimada, N. Kawano, T. Terada // Reproduction. -2002. V. 124. - P. 557-564.

169. Sinha, Y.N. Structural variants of prolactin: occurrence and physiological significance / Y.N. Sinha // Endocr. Rev. 1995. - V. 16. - P. 354369.

170. Sirard, M.A. In vitro inhibition of oocyte nuclear maturation in the bovine / M.A. Sirard, N.L. First // Biol. Reprod. 1988. - V.39. - P. 229234.

171. Sirard, M.A. Timing of nuclear progression and protein, synthesis necessary for meiotic maturation of bovine oocytes /М.А. Sirard, H.M. Florman, M.L. Leibfried-Rutledge, F.L. Barnes, L. Sims, N.L. First // Biol. Reprod: 1989. -N 40. - P. 1257-1263.

172. Sirois, J. Ovarian follicular dynamics during the estrous cycle in heifers monitored by real-time ultrasonography. / J. Sirois, J.E. Fortune // Biol. Reprod. 1988. - V. 39. - P. 308-317.

173. Sirotkin. A.V. Growth hormone and prolactin affect oxytocin, vasopressin, progesterone and cyclic nucleotide secretion by bovine granulosa cells in vitro / A.V. Sirotkin, J. Nitray // J. Endocrinol. 1994. - V. 143,- P. 417-422.

174. Sirotkin, A.V. GH regulates secretory activity and apoptosis in cultured bovine granulosa cells through the activation of the cAMP/protein kinase A system / A.V. Sirotkin, A.V. Makarevich // J. Endocrinol. 1999. - V. -163.-P. 317-327.

175. Skinner, M.K. Ovarian thecal/interstitial cells produce an epidermal growth factor-like substance / M.K. Skinner, D. Lobb, J.H. Dorrington // Endocrinology.- 1987.-V. 121.-P. 1892-1899.

176. Soares, M.J. The prolactin and growth hormone families: Pregnancy-specific hormones/cytokines at the maternal-fetal interface- // Reproduction Biology and Endocrinology. 2004. - V. 2:51. - P. 15.

177. Spicer, L.J. Effects of estradiol on bovine thecal cell' function in vitro: dependence on insulin and gonadotropins / L.J. Spicer // J. Dairi Sci. 2005. - V. 88(7). - P. 2412-2421.

178. Spicer, L.J. Interactions among basic fibroblast growth factor, epidermal growth factor, insulin, and insulin-like growth factor-I

179. F-I) on cell numbers and steroidogenesis of bovine thecal cells: role of IGF-I receptors / L.J. Spicer, R.E. Stewart // Biol. Reprod. 1996. - V.54. -P. 255-263.

180. Spicer, L.J. Interaction among bovine somatotropin, insulin, and gonadotropins on steroid production by bovine granulosa and thecal cells / L.J. Spicer, R.E. Stewart // J. Dairy Sci.- 1996. V. 79. - P. 813-821.

181. Spicer, L.J. Insulin-like growth factor-II stimulates steroidogenesis in cultured bovine thecal cells / L.J. Spicer, J.L. Voge, D.T. Allen // Mol. Cell. Endocrinol. 2004. - V. 30. - P. 227-52.

182. Song R. X. Membrane initiated estrogen signaling in breast cancer / R.X. Song, R. J. Santen // Biol. Reprod. 2006. - V.75. - P. 9-16.

183. Soto, A.M. Cell proliferation of estrogen-sensitive cells: the case for negative control / A. M. Soto, C. Sonnenschein // Endocrine Rev. 1987. — V. 8.-P. 44-52.

184. Sotelo, A.I. Concentration of free growth hormone-binding protein in the serum of mice is not regulated by growth hormone / A.I. Sotelo, F.P. Dominici, A. Bartke, D. Turyn // J. Endocrinol. 1997 - V. 153. - P. 319-325.

185. Sunderland, S.J. Selection, dominance and atresia of folliclesduring the oestrous cycle: of heifers / S.J. Sunderland, M.A. Crowe, M.P. Boland // J. Reprod. Fertil. 1994.-V. 101.-P. 547-555.

186. Sun, L. Ca2+ homeostatis regulates xenopus oocyte maturation / L. Sun, R. Hodeify, S; Haun, A.A. Charlesworth, A.M. MacNicol, S. Ponnappan, U. Ponnappan, C. Prigent, K. Machaca // Biol. Reprod. 2007. - V.107. - P. 6369. . ' '

187. Svensson E.G. Progesterone reseptor-mediated inhibition of apoptosis in granulose- cells isolated from ratstreated with human:, chorionic gonadotropin / E.G. Svensson, E. Markstrom, M. Andersson, II. Billing//Biol. Reprod. -2000-- V.63: -P; 1457-1464:

188. Tarkowski, A. An air-drying method for chromosomal preparation from mouse; eggs / A. Tarkowski // Cytogenetic. 1966. - V. 1. -P.394-400.

189. Tarkowski;. A.K. Nucleo-cytoplasmic interaction im oogenesis and* ealy embryogenesis in the mouse / A. Tarkowski//Embryonic Development. Part A. Genetik Aspects. / Eds M.M. Burger, R:Weber. N. Y.: -1982. -P. 407-416.

190. Tatemoto, H. Involvement of cyclic AMP-dependent protein kinase in chromatin condensation before germinal vesicle breakdown in bovine oocytes / H. Tatemoto, T. Terada // Animal Reprod. Science. 1996. - V. 44. -P.99-109.

191. Tosca, L. Effects of Metformin on Bovine Granulosa Cells Steroidogenesis: Possible Involvement of Adenosine 5' Monophosphate-Activated Protein Kinase (AMPK) / L. Tosca, C. Chabrolle, S. Uzbekova, J. Dupont // Biol. Reprod. 2007. - V.76. - P. 368-378.

192. To'th, S. Egg activation is the result of calcium signal summation in the mouse / S. To'th, D. Huneau, B. Banrezes, J.-P. Ozil // Reproduction. 2007. - V. 131. - P. 27-34.

193. Tosti, E. Fertilization and activation currents in bovine oocytes / E. Tosti, R. Boni, A. Cuomo // Reproduction. 2002. - V. 124. - P. 835846.

194. Tosti, E. Calcium ion currents mediating oocyte maturation events / E. Tosti // Reproductive Biology and Endocrinology 2006, 4:26.

195. Tsafriri, A. The role of oocyte maturation inhibitor in follicular regulation of oocyte maturation / A. Tsafriri, N. Dekel, S. Bar-Ami // J. Reprod. and Fertility. 1982. -V. 68. - P. 541-551.

196. Valdez, К. E. Regulation of apoptosis in atrezia of dominant bovine follicles of the fist follicular wave following ovulation / K.E. Valdez, S. Cuneo, M. Turzillo // J. Reprod. and Fertility. 2005. - V. 130. -P. 71-81.

197. Vanderhyden, B.C. Species differences in the regulation of cumulus expansion by an oocyte secreted factor (s) / B.C. Vanderhyden // J. Reprod. and Fertility. - 1993. - V. 98. - P. 219-227.

198. Vanderhyden, B.C. Mouse oocytes regulated granulisa cell steroidogenesis / B.C. Vanderhyden, J.N. Cohen, P. Morley // Endocrinology. -1993.-V. 133.-P. 423-430.

199. Van Loo, G. The role of mitochondrial factors in apoptosis: a Russian roulette with more then one bullet / G. Van Loo, X. Saelens, M. Van Gurp, M. MacFarlane, S.J. Martin, P. Vandenabeele // Cell Death Differ. -2002.-V. 9.-P. 1031-1042.

200. Vantaggiato, C. ERK1 and ERK2 mitogen-activated protein kinases affect Ras-dependent cell signaling differentially / C. Vantaggiato, I. Formentini, A. Bondanza, C. Bonini, L. Naldini, R. Brambilla // Journal of Biology. 2006. - Vol. 5. - N. 14.

201. Veldhuis, J.D. Divergent effects of prolactin upon steroidogenesis by porcine granulose cells in vitro: influence of cytodifferentiation / J.D. Veldhuis, P.A. Klase, J.M. Hammond // Endocrinology. 1980. - V. 107. - N.l. -P. 42-46.

202. Endocrinol. -2004. -V. 26(3). P. 241-258.

203. Wallis, M. Mechanism of action of prolactin / M. Wallis // Hormones and their actions. Pt.2. - Amsterdam etc.: Elsevier. - 1988. - P. 295-319.

204. Walters, K.A. Androgen Actions and the Ovary / K.A. Walters, C.M. Allan, D.J. Handelsman // Biology Reprod. 2007. - V. 78. - P. 380-389.

205. Wang, C. Induction of functional prolactin receptors by follicle-stimulating hormone in rat- granulosa cells in vivo and in vitro / C. Wang, A.J.W. Hsueh, G.F. Erickson // J. Biol. Chem. 1979. - V. 254. - P. 11330-11336.

206. Warzych, E. Maturation medium supplements affect transcript level of apoptosis and cell survival related genes in bovine blastocysts produced in vitro / E. Warzych, C. Wrenzycki, J. Peippo, D. Lechniak // Mol. Reprod. Dev. 2007. - V. 74. - P.280-289.

207. Wathes D.C., Perks C.M., Davis A.J., Denning-Kendall P.A. Regulation of insulin-like growth factor-I and progesterone synthesis by insulin and growth hormone in the ovine ovary//Biol. Reprod. 1995.-V. 53. - P. 882-889.

208. Webb, R. Development of the dominant follicle: mechanisms of selection and maintenance of oocyte quality / R. Webb, B.K. Campbell // Soc. Reprod. Fertil. Suppl. 2007. - V. 64.-P. 141-163.

209. Webb, R. Control of follicular growth: local interactions andКnutritional influences / R. Webb, P.C. Garnsworthy, J.-G. Gong, D.G. Armstrong // J. Anim. Sci. 2004. - V. 82. - P. 63-74.

210. Webb, R. Role of growth hormone and intrafollicular peptides in follicle development in cattle / R. Webb, J.G. Gong, T.A. Bramley // Theriogenology. 1994. -V. 41. - P. 25-30.

211. Webb, R. Mechanisms regulating follicular development and selection of the dominant follicle / R. Webb, B. Nicholas, J.G. Gong, B.K. Campbell, C.G., Gutierrez, H.A. Garverick, D.G. Armstrong // Reprod Suppl.2003.-V. 61.-P. 71-90.

212. Whitaker, M. Calcium at fertilization and in early development/ M. Whitaker // Physiol Rev. 2006. - V. 86. - P. 25-88.

213. Wu, D. A Growth-maturation system that enhances the meiotic and developmental competence of porcine oocytes isolated from small follicles / D. Wu, Q. Cheung, L. Wen, J. Li // Biology of Reprod. -2007.-V. 75.-P. 547-554.

214. Zeuner, A. Apoptosis within bovine follicular cells and its effect on oocyte development during in vitro maturation / A. Zeuner, K. Muller, K. Reguszynski, K. Jewgenow // Theriogenology. 2003 - V.59. - P. 1421-33.