Факторы, регулирующие реализацию эффектов соматотропина и пролактина на фолликулогенез у коров тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат биологических наук Лебедев, Владимир Александрович

• Лебедев, Владимир Александрович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лебедев, Владимир Александрович

ВВЕДЕНИЕ .'.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ .!.

1.1. Участие гормонов гипофиза в регуляции фолликулогенеза у млекопитающих.

1.1.1. Рост и развитие фолликулов в яичниках млекопитающих

1.1.2. Влияние гонадотропных гормонов на динамику созревания фолликулов и функциональные изменения в фолликулярных клетках.

1.1.3. Современные представления о роли пролактина и соматотропина в контроле гипофиза за развитием антральных фолликулов.

1.2. Характеристика рецепторов соматотропина и пролактина

1.2.1. Сходства и различия в структурных и функциональных свойствах рецепторов соматотропина и пролактина.

1.2.2.- Регуляция концентрации рецепторов соматотропина и пролактина в клетках-мишенях

1.2.3. Овариальные рецепторы для пролактина и соматотропина

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материал исследований.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Получение сыворотки крови коров.

2.2.2. Морфологическая оценка фолликулов и выделение фолликулярной жидкости.

2.2.3. Получение кроличьей антисыворотки к соматотропину.

2.2.4. Радиоиодирование соматотропина и пролактина.

2.2.5. Радиоиммунологическое определение концентрации соматотропина в фолликулярной жидкости и сыворотке крови.

2.2.6. Культивирование клеток гранулезы.

2.2.7. Определение концентрации половых стероидных гормонов в среде культивирования клеток гранулезы.

2.2.8. Подготовка клеток гранулезы к радиорецепторному анализу

2.2.9. Проведение анализов связывания меченых соматотропина и пролактина с клетками гранулезы.

2.2.10. Определение параметров связывания й характеристика конкурентного связывания соматотропина и пролактина с клетками гранулезы.

2.2.11. Статистическая обработка полученных данных

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Факторы, влияющие на интрафолликулярное содержание соматотропина у коров.

3.1.1. Сравнительный анализ содержания соматотропина у коров в жидкости антральных фолликулов яичников на разных стадиях развития и в сыворотке крови.

3.1.2. Концентрация соматотропина у коров в жидкости антральных фолликулов диаметром 10-20 мм с различными признаками атрезии.

3.2. Сравнительная характеристика рецепторов соматотропина и пролактина на клетках гранулезы коров.

3.2.1. Анализ связывания соматотропина и пролактина с клетками гранулезы.

3.2.2. Влияние ионов магния на связывание соматотропина и пролактина с клетками гранулезы коров.

3.2.3. Характеристика участков связывания соматотропина и пролактина на клетках гранулезы из антральных фолликулов различного диаметра.

3.2.4. Конкурентное связывание соматотропина и пролактина с клетками гранулезы.

3.2.5. Специфическое связывание пролактина с клетками гранулезы, подвергшимися лютеинизации или воздействию соматотропина in vitro.

ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ИСПОЛЬЗОВАННОЙ

ЛИТЕРАТУРЫ.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

6ÜPJI - бычий пролактин

БСА - бычий сывороточный альбумин

БСТГ - бычий соматотропный гормон гли -глицин глн - глутамин

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

ИФР - инсулиноподобный фактор роста

ИФРСБ - инсулиноподобный фактор роста-связывающий белок

КГ - клетки гранулезы

КРС - крупный рогатый скот

ЛГ - лютеинизирующий гормон мРНК - матричная рибонуклеиновая кислота

ПРЛ -пролактин ' сер - серин

СТГ - соматотропный гормон тир - тирозин три - триптофан фен - фенилаланин

ФЖ - фолликулярная жидкость

ФСГ - фолликулостимулирующий гормон цАМФ - циклический аденозин-3',5'-монофосфат чГР - человеческий гормон роста !

ЭФР - эпидермальный фактор роста

JAK - янус-киназа

MAP - митоген-активируемый белок

STAT - сигнальные трансдукторы и активаторы транскрипции кДа - килодальтон

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Факторы, регулирующие реализацию эффектов соматотропина и пролактина на фолликулогенез у коров»

Актуальность темы. Исследования последних лет свидетельствуют о том, что не только фолликулостимулирующий и лютеинизирующий гормоны, но и другие гипофизарные гормоны, а именно соматотропин и пролактин, выполняют важную роль в осуществлении контроля гипофиза за функцией яичников у различных видов млекопитающих [31, 37, 63, 101, 213]. Изучение влияния бычьего соматотропина на фолликуло- и оогенез у коров представляет особый интерес, поскольку его применение совместно с гонадотропными гормонами для вызывания суперовуляции у этих животных увеличивает выход эмбрионов, пригодных для трансплантации [205]. Вместе с тем недавно на мышах с инактивированным геном для рецептора к пролактину была убедительно доказана необходимость участия этого гормона в поддержании нормального процесса созревания ооцитов. Гомозиготные самки этих мышей яв

I. '' ' \ ляются бесплодными вследствие многочисленных репродуктивных аномалий, таких как овуляция незрелых ооцитов, понижение их оплодотворяемости и способности к дальнейшему развитию [37]. Было показано также, что при созревании ооцит-кумулюсных комплексов коров in vitro не только бычий соматотропин, но и бычий пролактин стимулирует потенции яйцеклеток к дальнейшему развитию до стадий морулы и бластоцисты [115, 116], что указывает на возможность практического использования пролактина с целью получения качественных эмбрионов крупного рогатого скота. Однако успешное применение соматотропина и пролактина для стимуляции репродуктивной функции коров невозможно без глубокого понимания механизмов участия этих гормонов в регуляции фолликуло- и оогенеза, что обуславливает необходимость детального изучения процессов, связанных с реализацией гормонального влияния. Как известно, способность соматотропина и пролактина оказывать регу-ляторные эффекты на фолликулярные клетки млекопитающих может варьировать при различных физиологических условиях в связи с изменением интрафолликулярного содержания гормонов, а также компетентности клеток к специфическому связыванию с последними [46, 88, 112, 131, 159, 165]. Поэтому выявление различных факторов, которые регулируют эти изменения у коров и в конечном итоге влияют на реализацию гормональных эффектов на клетки, имеет большое значение для прогнозирования степени влияния сома-тотропина и пролактина на овариальные фолликулы.

Цель и задачи исследований. Цель настоящего исследования состояла в анализе участия различных факторов в регулировании реализации эффектов соматотропина и пролактина на фолликулогенез у коров. В соответствии с поставленной целью решали следующие задачи:

- сравнить содержание соматотропина в жидкости антральных фолликулов различного диаметра из яичников на разных стадиях развития, а также в сыворотке крови соответствующих животных;

- определить концентрацию соматотропина в жидкости фолликулов диаметром 10.20 мм с различными признаками атрезии;

- провести сравнительный анализ связывания соматотропина и пролактина с клетками гранулезы и выявить характер влияния ионов магния на это связывание;

- охарактеризовать участки связывания соматотропина и пролактина на клетках гранулезы из фолликулов различного диаметра;

- исследовать конкурентное связывание соматотропина и пролактина с клетками из фолликулов различного диаметра и при различных концентрациях ионов магния;

- изучить специфическое связывание пролактина с клетками гранулезы, подвергшимися лютеинизации или воздействию соматотропина in vitro.

Научная новизна работы. Обнаружена зависимость содержания соматотропина у коров в фолликулярной жидкости яичников на стадии фолликулярного роста от размера антральных фолликулов и уровня пикноза клеток гранулезы. Впервые выявлено наличие специфического связывания бычьего 7 соматотродина с клетками гранулезы коров и показано сходство характеристик этого связывания с таковыми для бычьего пролактина. Обнаружено различное влияние ионов магния на специфическое связывание бычьего сомато-тропина и бычьего пролактина с гранулезными клетками. Установлено, что клетки гранулезы более чувствительны к соматотропину на ранних стадиях фолликулогенеза, тогда как снижение способности этих клеток связывать пролактин происходит только на заключительной стадии созревания фолликулов. Показано разнонаправленное действие ионов магния на способность бычьего соматотропина и бычьего пролактина взаимно ингибировать специфическое связывание друг друга с клетками гранулезы. Выявлено стимулирующее влияние лютеинизации клеток гранулезы in vitro на их последующее связывание с бычьим пролактином.

Практическая значимость работы. Полученные экспериментальные данные могут, быть использованы для дальнейших исследований гормональной регуляции фолликулогенеза у коров, в частности, механизмов контроля яичника за воздействием гипофизарных гормонов на фолликулярные клетки. Выявленные факторы, регулирующие интрафолликулярное содержание соматотропина и компетентность клеток гранулезы к специфическому связыванию соматотропина и пролактина, позволяют совершенствовать оценку степени гормонального влияния на фолликулы при их различных физиологических состояниях.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Лебедев, Владимир Александрович

ВЫВОДЫ

1. Проведен анализ влияния различных факторов на параметры, характеризующие реализацию эффектов СТГ и ПРЛ на антральные фолликулы коров. Установлено, что содержание СТГ в ФЖ и компетентность КГ к специфическому связыванию с 6СТГ и 6ПРЛ в значительной степени зависят от физиологического состояния фолликулов, главным образом от стадии их созревания или атрезии.

2. Обнаружено, что динамика содержания СТГ в жидкости растущих антральных фолликулов коров различается в яичниках на разных стадиях раз

I. ' ' вития. При увеличении диаметра фолликулов от 3.5 до 6. 10 мм концентрация гормона возрастает в 1,6 раза в ФЖ яичников на стадии фолликулярного роста и не изменяется в ФЖ яичников на стадии развитого желтого тела. Не выявлена корреляция между уровнем СТГ в ФЖ и соответствующим уровнем гормона в крови коров.

3. Показано, что концентрация СТГ в жидкости фолликулов диаметром 10.20 мм, содержащих свыше 40 % КГ с пикнотическими ядрами, в 1,7 раза ниже, чем в жидкости соответствующих фолликулов, содержащих не более 20 % пикнотических клеток. Не обнаружено зависимости содержания гормона в

I. : *.

ФЖ от степени васкуляризации фолликулов. Таким образом, снижение концентрации СТГ в жидкости больших антральных фолликулов сопутствует усилению атретйческих процессов, связанных с дегенерацией КГ.

125

4. Выявлено специфическое связывание 1-бСТГ с КГ коров и показа

125т но сходство условии и характеристик этого связывания с таковыми для I-6ПРЛ.

2+

5. Установлено, что ионы М^ повышают специфическое связывание

125

1-бПРЛ с КГ коров при концентрации' 1.70 мМ и понижают специфиче

125 '' < • ское связывание 1-бСТГ с клетками при концентрации 70 мМ. Это свидетельствует о том, что изменение интрафолликулярного содержания в физиологическом диапазоне приводит к изменению чувствительности КГ к 6ПРЛ, но не влияет на связывание 6СТГ с этими клетками.

6. Показано наличие одного типа СТГ- и ПРЛ-связывающих участков на КГ из антральных фолликулов коров. В процессе созревания антральных фолликулов сродство клеточных рецепторов к 6СТГ и 6ПРЛ не изменяется, что подтверждается отсутствием достоверных изменений в константах диссоциации СТГ- и ПРЛ-рецепторных комплексов.

125

7. Обнаружено снижение уровня специфического связывания 1-бСТГ с КГ коров и числа СТГ-связывающих участков на клетках при увеличении диаметра фолликулов от 3. 5 до 6. 10 мм. В то же бремя уменьшение уровня связывания и концентраций связывающих участков для 6ПРЛ происходит только в случае КГ из фолликулов диаметром 11. .20 мм.

2+

8. Установлено, что повышение содержания ионов Mg в реакционной смеси от 0 до 70 мМ приводит к увеличению способности 6ПРЛ ингибировать

125 специфическое связывание I-бСТГ с КГ из фолликулов диаметром 3. 5 мм и к снижению способности 6СТГ ингибировать специфическое связывание

125 2+

I-бПРЛ с этими клетками. При этом ионы Mg не оказывают никакого эффекта на аффинность соматотропных и лактогенных рецепторов.

125

9. Выявлена зависимость уровня специфического связывания 1-бПРЛ с КГ коров от лютеинизации клеток in vitro, причем повышение этого связывания обусловлено главным образом снижением способности клеток секретировать эстрадиол (г = -0,43, Р<0,05). Показано отсутствие влияния 6СТГ

125

5. 50 нг/мл) на способность культивируемых КГ связывать 1-бПРЛ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. При использовании СТГ для гормональной стимуляции коров рекомендуется проводить обработку животных в начале фолликулярной фазы эст-рального цикла.

104

2. Материалы диссертации могут быть использованы в учебных курсах по физиологии и воспроизводству сельскохозяйственных животных.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лебедев, Владимир Александрович, 2000 год

1. Варфоломеев С.Д., Зайцев C.B. Кинетические методы в биохимических исследованиях. М.: Изд-во МГУ, 1982. - 345 с.

2. Воробьева O.A. Факторы роста новые регуляторы репродукции // Цитология. - 1989. -Т.31,№ 10.-С. 1139-1157.

3. Вундер П.А. Принцип плюс-минус взаимодействия и регуляция про-лактиновой функции гипофиза // Успехи совр. биологии. — 1991. — Т. 111, № 2. -С. 288-301.

4. Говырин В.А., Жоров Б.С. Лиганд-рецепторные взаимодействия в молекулярной физиологии. СПб.: Наука, 1994. - 240 с.

5. Евдонин А.Л. Белки семейства STAT: р,оль в проведении клеточного1. •• ; 'сигнала // Цитология. 1998. - Т. 40, № 12. - С. 1053-1062.

6. Карш Ф.Д., Линкольн Д.У., Линкольн Д.А. и др. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. М.: Мир, 1987. - 305 с.

7. Кусень С.И., Стойка P.C. Молекулярные механизмы в действии полипептидных факторов роста. М.: Наука, 1985. - 240 с.

8. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

9. Лебедева И.Ю., Лебедев В.А., Федосимов В.А., Кузьмина Т.И. Лак-тогенные рецепторы на клетках гранулезы коров // Биохимия. 1994. - Т. 59, №7.-С. 1062-1066.

10. Лебедева И.Ю., Кузьмина Т.И., Гойло Т.А. Влияние пролактина на синтез ДНК в культивируемых клетках гранулезы коров // Цитология. 1995. -Т. 37,№3.-С. 220-226.

11. Маринченко Г.Б. Радиойодирование пептидных гормонов // Методические рекомендации. ВНИИРГЖ. - JL, 1988. -21 с.

12. Никитин А.И., Воробьева О.А. Факторы регуляции дифференциров-ки соматических клеток фолликулов яичников млекопитающих // Цитология. 1988. - Т. 30, № 10. - С. 1155-1171.

13. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М.: Высш. школа, 1984.336 с.

14. Тараненко А.Г., Касимов З.Н., Федосимов В.А. Исследование уровня пролактина в крови жвачных животных // Физиол. журн. СССР. 1975. - Т.61, № 4. - С. 648-654.

15. Чернышева М.П. Гормоны животных. СПб.: Глаголъ, 1995. - 296 с.

16. Adams G.P., Matteri R.L., Kastelic J.P. et al. Association between surges of follicle-stimulating hormone and the emergence of,follicular waves in heifers // J. Reprod. Fertil. 1992. - V. 94. - P. 177-188.

17. Adams G.P., Evans A.C.O., Rawlings N.C. Follicular waves and circulating gonadotrophins in 8-month old prepubertal heifers // J. Reprod: Fertil. 1994. -V. 100.-P. 27-33.

18. Adashi E.Y., Resnick C.E., Brodie A.M. et al. Somatomedin С mediated potentiation of follicle stimulating hormone induced aromatase activity of cultured rat granulosa cells // Endocrinology. 1985. - V. 117. - P. 2313-2320.

19. Adashi E.Y., Resnick C.E., Svoboda M.E., Van Wyk J.J. Somatomedin С enhances induQtion of luteinizing hormone , receptors by follicle stimulating hormone in cultured rat granulosa cells // Endocrinology. 1985. - V. 116. - P. 23692375.

20. Adashi E.Y., Resnick C.E., Svoboda M.E., Van Wyk J.J. Follicle stimulating hormone enhances somatomedin С binding to cultured rat granulosa cells // J. Biol. Chem. 1986. - V. 261. - P. 3923-3926.

21. Allan G.J., Shand J.H., Beattie J., Flint D.J. Identification of novel sites in the ovine growth hormone receptor involved in binding hormone and conferringspecies specificity // Eur. J. Biochem. 1999. - V. 261. - P. 555-562.

22. Amit T., Dirnfeld M., Barkey R.J. et al. Growth hormone-binding protein (GH-BP) levels in follicular fluid from human preovulatory follicles: correlation with serum GH-BP levels // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1993. - V. 77. - P. 33-39.

23. Amit T., Hochberg Z., Barkey R.J. Influence of Mg2+ on detection of somatogenic and lactogenic components of growth-hormone-binding protein in mammalian sera//Biochem. J. 1993. - V. 293. - P. 345-349.

24. Anthony R.V., Smith G.W., Duong A. et al. Two forms of the prolactin receptor messenger ribonucleic acid are present in ovine fetal liver and adult ovary //Endocrine. 1995. - V. 3.-P. 291-295.

25. Apa R., Caruso A., Andreani C.L. et al. Growth hormone stimulates an-drosterone synthesis by rat theca-interstitial cells // Mol. Cell. Endocrinol. 1996. -V. 118.-P. 95-101.

26. Artini P.G., Battaglia C., D'Ambrogio G. et al. Relationship between human oocyte maturity, fertilization and follicular fluid growth factors//Hum. Reprod. 1994. - V. 9. - P. 902-906.

27. Badinga L., Driancourt M.A., Savio J.D. et al. Endocrine and ovarian responses associated with the first -wave dominant follicle in cattle // Biol. Reprod. -1992.-V. 47. -P. 871-883.

28. Barash I., Cromlish W., Posner B.I. Prolactin (PRL) receptor induction in cultured rat hepatocytes: dual regulation by PRL and growth hormone // Endocrinology. 1988 -V. 122.-P. 1151-1158. .

29. Barnard R., Waters M. Use of calcium dependence as a means to study the interaction between growth hormones and their binding proteins in rabbit liver // Biochem. J. 1988. - V. 250. - P. 533-538.

30. Bartke A., Cecim M., Johnson L. et al. Direct and centrally-mediated effects of growth hormone on reproduction // Reprod. Dom. Anim. 1996. - V. 31. -P. 397-402.

31. Bergh C., Carlstrom K., Selleskog U., Hillensjo T. Effect of growth hormone on follicular fluid androgen levels in patients treated with gonadotropins before in vitro fertilization // Eur. J. Endocrinol. 1996. - V. 134. - P. 190-196.

32. Bevers M.M., Dieleman S.J., Kruip Th.A.M., Willemse A.H. Follicular development in heifers chronically treated with bfOmocryptine // Cur. Top. Vet. Med. Anim. Sci. 1987. - V. 39. - P. 45-53.

33. Bevers M.M., Dieleman S.J., Kruip T.A.M. The role of prolactin during the oestrous cycle in cattle // Tijdschr. Diergeneeskd. 1988. - V. 113. - P. 12271236.

34. Bodensteiner K.J., Wiltbank M.C., Bergfelt D.R., Ginther O.J. Alterations in follicular estradiol and gonadotropin receptors during development of bovine antral follicles // Theriogenology. 1996. - V. 45. - P. 499-512.

35. Bole-Feysot C., Goffin V., Edery M. et al. Prolactin (PRL) and its receptor: actions, signal transduction pathways and phenotypes observed in PRL receptor knockout mice // Endocr. Rev. 1998. - V. 19. - P. 225-268.

36. Boiromeo V., Berrini A., Bramani S. et al. Plasma levels of GH and PRL and concentrations in the fluids of bovine ovarian cysts and follicles // Theriogenology. 1998. - V. 49. - P. 1377-1387.

37. Bramley T.A., Menzies G.S. Receptors for lactogenic hormones in the porcine corpus luteum: properties and luteal phase concentrations // J. Endocrinol. -1987.-V. 113.-P. 355-364.

38. Brooks C.L., Saiduddin S. Phosphorylation of bovine prolactin eliminates luteotropic activity in the rat // Life Sci. 1998. - V. 63. - P. 1281-1287.

39. Cabrera V., Chape A., Rodriguez J.C. et al. Differential effects of glycosylated and nori-glycosylated porcine prolactin on estradiol and progesterone secretion by rat granulosa cells in culture // Arch. Med. Res. 1998. - V. 29. - P. 13-19.

40. Chang W.P., Clevenger C.V. Modulation of growth factor receptor function by isoformheterodimerization// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. - V. 93. -P. 5947-5952.

41. Ciccia-Torres G.N., Dellacha J.M. Influence of divalent cations on the detection of somatogenic and lactogenic binding sites in mouse liver cells // Bio-chem. J. 1985. - V. 228. - P. 761-764.

42. Clarke D.L., Arey B.J., Linzer D.I. Prolactin receptor messenger ribonucleic acid expression in the ovary during the rat estrous cycle // Endocrinology. -1993.-V. 133.-P. 2594-2603.

43. Clarke D.L., Linzer D.I.H. Changes in prolactin receptor expression during pregnancy in the mouse ovary // Endocrinology. 1993. - V. 133. - P. 224-232.

44. Clarke L.A., Wathes D.C., Jabbour H.N. Expression and localization of prolactin receptor messenger ribonucleic acid in red deer ovary during the estrous cycle and pregnancy // Biol. Reprod. 1997. - V. 57. - P. 865-872.

45. Coleman M.E., Etherton T.D. Effects of exogenous porcine growth hormone on serum insulin-like growth factor-binding proteins in growing pigs // J. Endocrinol. 1991. - V. 128. -P. 175-180.

46. Couzinet B., Lestrat N., Brailly S. et al. Stimulation of ovarian follicular maturation with pure follicle stimulating hormone in women with gonadotropin deficiency // J. Clin. Endocr. Metab. 1988. - V. 66. - P. 552-556.

47. Dajee M., Kazansky A.V., Raught B. et al. Prolactin induction of the alpha 2-macroglobulin gene in rat ovarian granulosa cells: stat 5 activation and binding to the interleukin-6 response element // Mol. Endocrinol. 1996. - V. 10. - P. 171-184.

48. Das R., Vonderhaar B.K. Transduction of prolactin's (PRL) growth signal through both long and short forms of the PRL receptor // Mol. Endocrinol. 1995. -V. 9.-P. 1750-1759.

49. Davoren J.B., Hsueh AJ.W. Growth hormone increases ovarian levels of immunoreactive somatomedin C/ insulin-like growth factor I in vivo // Endocrinology. 1986. - V. 118. - P. 888-890.

50. De la Sota R.L., Lucy M.C., Staples C.R., Thatcher W.W. Effects of recombinant bovine somatotropin (sometribove) on ovarian function in lactating and nonlactating dairy cows // J. Dairy Sci. 1993. - V. 76. - P. 1002-1013.

51. Demura R., Suzuki T., Komatsu H. et al. Prolactin interacts with gonadotropin through a suppression of c-AMP production probably as a LH-sensitive adenylate cyclase inhibitor // Endocrinol. Japon. -1986. V. 33. - P. 29-33.

52. D'Ercole A.J., Stiles A.D., Underwood L.E. Tissue concentrations of somatomedin C: further evidence for multiple sites of synthesis and paracrine or autocrine mechanisms of action // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. - V. 81. - P. 935-939.

53. Doldi N., Bassan M., Bonzi V., Ferrari A. Effects of growth hormone and growth hormone-releasing hormone on steroid synthesis in cultured human luteinizing granulosa cells // Gynecol. Endocrinol. 1996. - V. 10. - P. 101-108.

54. Doppler W. Regulation of gene expression by prolactin // Reviews of physiology, biochemistry and pharmacology. V. 124. / Ed. by Blaustein M.P. et al. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1994. - P. 93-130.

55. Driancourt M.A. Follicular dynamics in sheep and cattle // Theriogenol-ogy. 1991. - V. 35. - P. 55-79.

56. Driancourt M.A., Fry R.C., Clarke I.J., Cahill L.P. Follicular growth andregression during the 8 days after hypophysectomy in sheep // J. Reprod. Fertil. -1987.-V. 79.-P. 635-644.

57. Driancourt M.A., Bodin L., Boomarov O. et al. Number of mature follii. ' ;cles ovulating after a challenge of human chorionic gonadotropin in different breeds of sheep at different physiological stages // J. Anim. Sci. 1990. - V. 68. - P. 719724.

58. Duan W.R., Linzer D.I.H., Gibori G. Cloning and characterization of an ovarian-specific protein that associates with the short form of the prolactin receptor // J. Biol. Chem. 1996. - V. 271. - P. 15602-15607.

59. Dusza L., Tilton J.E. Role of prolactin in the regulation of ovarian function in pigs // J. Reprod. Fert. 1990. - V. 40, Suppl. - P. 33-45.

60. Echternkamp S.E., Spicer L.J., Gregory K.E. et al. Concentrations of ini. •. ' isulin-like growth factor I in blood and ovarian follicular fluid of cattle selected for twins // Biol. Reprod. 1990. - V. 43. - P. 8-14.

61. Fernandez-Botran R., Sanders V.M., Vitetta E.S. Interactions between receptors for interleukin 2 and interleukin 4 on lines of helper T cells // J. Exp. Med. -1989.-V. 169.-P. 379-391.

62. Fortune J.E. Ovarian follicular growth and development in mammals // Biol. Reprod. 1994. - V. 50. - P. 225-232.

63. Fortune J.E., Wissler R.N., Vincent S.E. Prolactin modulates steroidogenesis by rat granulosa cells: II. Effects on estradiol I I Biol. Reprod. 1986. - V. 35.-P. 92-99.

64. Fortune J.E., Quirk S.M. Regulation »pf steroidogenesis in bovine preovulatory follicles // J. Anim. Sci. 1988. - V. 66, Suppl. 2. - P. 1-8.

65. Geisthovel F., Moretti-Rojas I., Ash R.H., Rojas F.J. Expression of insulin-like growth factor-II (IGF-II) messenger ribonucleic, acid (mRNA), but not IGF-I mRNA, in human preovulatory granulosa cells // Hum. Reprod. 1989. - V. 4. -P. 899-902.

66. Ginther O.J., Knopf L., Kastelic J.P. Ovarian follicular dynamics in heifers during early pregnancy // Biol. Reprod. 1989. - V. 41. - P. 247-254.

67. Ginther O.J., Knopf L., Kastelic J.P. Temporal associations among ovarian events in cattle during oestrous cycles with two and three follicular waves // J. Reprod. Fertil. 1989. - V. 87. - P. 223-230.

68. Ginther O.J., Kot K., Kulick L.J., Wiltbank M.C. Emergence and deviation of follicles during the development of follicular waves in cattle // Theriogenol-ogy- 1997. -y. 48.-P. 75-87.

69. Gitay-Goren H., Lindenbaum E.S., Kraiem Z. Prolactin inhibits hCG-stimulated steroidogenesis and cAMP accumulation, possibly by increasing phosphodiesterase activity, in rat granulosa cell cultures // Mol. Cell Endocrinol. 1989. -V. 61.-P. 69-76.

70. Goffin V., Kinet S., Ferrag F. et al. Antagonistic properties of human prolactin analogs that show paradoxical agonistic activity in the Nb2 bioassay // J. Biol. Chem. 1996. - V. 271. - P. 16573-16579.

71. Goh E.L., Pircher T.J., Lobie P.E. Growth hormone promotion of tubulinpolymerization stabilizes the microtubule network and protects against colchicine-induced apoptosis // Endocrinology 1998. - V. 139. - P. 4364-4372.

72. Gong J.G., Bramley T.A., Webb R. The effect of recombinant bovine so-matotrophin on ovarian follicular growth and development in heifers // J. Reprod. Fert. 1993. - V. 97. - P. 247-254.

73. Gong J.G., McBride D., Bramley T.A., Webb R. Effects of recombinant bovine somatotrophin, insulin-like growth factor-I and insulin on bovine granulosa cell steroidogenesis in vitro // J. Endocrinol. 1994. - V. 143. - P. 157-164.

74. Goodman A.L., Descalzi C.D., Johnson D.K., Hodgen G.D. Composite pattern of circulating LH, FSH, estradiol and progesterone during the menstrual cycle in cynomolgus monkeys // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1977. — V. 155. - P. 479-481. < '' ;

75. Gougeon A. Dynamics of human follicular growth. A morphologic perspective // The ovary / Ed. by Adashi E.Y., Leung P.C.K. New York : Raven Press, 1993.-P. 21-39.

76. Greenwald G.S., Terranova P.F. Follicular selection and its control // The physiology of reproduction / Ed. by Knobil E., Neill J. New York: Raven Press, 1988.-P. 387-445.

77. Gruenberg J., Griffiths G., Howell K.E. Characterization of the early endosome and putative endocytic carrier vesicles in vivo and with an assay of vesicle fusion in vitro // J. Cell Biol. 1989. - V. 108. - P. 1301-1316.

78. Guraya S.S. Biology of ovarian follicles in mammals. BerlinHeidelberg: Springer -Verlag, 1985. - 320 p.

79. Henderson K.M., McNeilly A., Swanston 1. Gonadotropin and steroid concentrations in bovine follicular fluid and their relationship to follicular size // J. Reprod. Fertil. 1982. - V. 65. - P.467-473.

80. Henderson K.M., Franchimont P., Charlet-Renard C., McNatty K.P. Effect of follicular atresia on inhibin production by bovine granulosa cells in vitro and inhibin concentration in the follicular fluid // J. Reprod. Fertil. 1984. - V. 71. - P. 640-651.

81. Hirshfield A.N. Development of follicles in the mammalian ovary // Internat. Rev. Cytol. 1991. - V. 124. -P.43-101.

82. Hochberg Z., Phillip M., Youdim M.B., Amit T. Regulation of the growth hormone (GH) receptor and GH-binding protein by GH pulsatility // Metabolism. -1993,-V. 42.-P. 1617-1623.

83. Hsu C.J.,, Hammond J.M. Gonadotropins and estradiol stimulate immu-noreactive insulin-like growth factor I production by porcine granulosa cells in vitro // Endocrinology. 1987. - V. 120. - P. 198-207. " '

84. Hsu C.J., Hammond J.M. Concomitant effects of growth hormone on secretion of insulin-like growth factor I and progesterone by cultured porcine granulosa cells // Endocrinology. 1987. - V. 121. - P. 1343-1348.

85. Hsueh A.J.W., Welsh T.H., Jones P.B.C. Inhibition of ovarian and testicular steroidogenesis by epidermal growth factor // Endocrinology. 1981. - V. 108.-P. 2002-2004.

86. Hu Z., Zhuang L., Dufau M.L. Multiple and tissue-specific promoter control of gonadal and non-gonadal prolactin receptor gene expression // J. Biol.

87. Chem. 1996. - V. 271. -P. 10242-10246.

88. Izadyar F., Van Tol H.T., Colenbrander B., Bevers M.M. Stimulatory effect of growth hormone on in vitro maturation of bovine oocytes is exerted through cumulus cells and not mediated by IGF-I // Mol. Reprod. Dev. 1997. - V. 47. - P . 175-180.

89. Jabbour H.N., Kelly P.A. Prolactin receptor subtypes: a possible mode of tissue specific regulation of prolactin function // Rev. Reprod. 1997. - V. 2. - P. 14-18.

90. Jerry D.J., Griel Jr.L.C., Kavanaugh J.F., Kensinger R.S. Binding and bioactivity of ovine and porcine prolactins in porcine mammary tissue // J. Endocrinol. 1991. - V. 130.-P. 43-51.i. ' \

91. Jia X.-C., Kalmijin J., Hsueh A.J.W. Growth hormone enhances folliclestimulating hormone-induced differentiation of cultured rat granulosa cells // Endocrinology. 1986. - V. 118. -P. 1401-1409.

92. Jinno M., Katsumata Y., Hoshiai T. et al. A therapeutic role of prolactin supplementation in ovarian stimulation for in vitro fertilization: the bromocriptine-rebound method // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1997. - V. 82. - P. 3603-3611.

93. Jones J.I., Clemmons D.R. Insulin-like growth factors and their binding proteins: biological actions // Endocr. Rev. 1995. - V, 16. - P. 3-34.

94. Jordan U.C., Koch R. Regulation of prolactin synthesis in vitro by estro-genie and anti-estrogenic derivatives of estradiol and estrone // Endocrinology. -1989.-V. 124.-P. 1717-1726.

95. Kawagoe S., Hiroi M. Involvement of prolactin in the control of follicular maturation // Gynecol. Obstet. Invest. 1990. - V. 29. - P. 51-55.

96. Kazmer G.W., Barnes M.A., Akers R.M., Whittier W.D. Lactogenic hormone receptors in mammary membrane preparations from prepartum and 60 and 180 day post-partum Holstein cattle // J. Endocrinol. 1986. - V. 109. - P. 175180.

97. Kazuo S. Gonadotropin receptors in human ovary // J. Wakayama Med. Soc. 1988. - V. 38. -P. 315-332.

98. Kelly P.A., Djiane J., Postel-Vinay M.C., Edery M. The prolac-tin/growth hormone receptor family // Endocr. Rev. 1991. - V. 12. - P. 235-251.

99. Kelly P.A., Edery M., Finidori J. et al. Receptor domains involved in signal transduction of prolactin and growth hormone // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. -1994.-V. 206.- P. 280-283.

100. Ko J.C.H., Kastelic J.P., Del Campo M.R., Ginther O.J. Effects of a dominant follicle on ovarian follicular dynamics during the oestrous cycle in heifers // J. Reprod. Fertil. 1991.-V. 91.-P. 511-519.

101. Kolle S., Sinowatz F., Boie G., Lincoln D. Developmental changes in the expression of the growth hormone receptor messenger ribonucleic acid and protein in the bovine ovary // Biol. Reprod. 1998. - V. 59. - P. 836-842.

102. Krasnow J.S., Hickey G.J., Richards J.S. Regulation of aromatase mRNA and estradiol biosynthesis in rat ovarian granulosa and luteal cells by pro-lactin//Mol. Endocrinol. 1990. -V. 4. -P. 13-21.

103. Kruip Th.A.M., Dieleman S.J. Macroscopic classification of bovine follicles and its validation by micromorphological and steroid biochemical procedures // Reprod. Nutr. Develop. 1982. - V. 22. - P. 465-473.

104. Kuzmina T., Torner H., Aim H. Effect of somatotropin on bovine oocyte maturation and early embryonic development in different culture systems // Biotech.

105. Agron. Soc. Envir. 1998. - V. 2, Special issue. - P. 73.

106. Kuzmina T.I., Torner H., Aim H., Lebedeva I.Yu. Effect of bovine prolactin (bPRL) on oocyte maturation and early embryonic development in different culture systems // Theriogenology. 1998. - V. 49. - P. 314.

107. Lane T.A., Chen T.T. Heterologous down-modulation of luteinizing hormone receptors by prolactin: a flow cytometry study // Endocrinology. — 1991. — V. 128.-P. 1833-1840.

108. Lanzone A., Fortini A., Fulghesu A.M. et al. Growth hormone enhances estradiol production follicle-stimulating hormone-induced in the early stage of the follicular maturation // Fertil. Steril. 1996. - Y.66. - P. 948-953.

109. Lebedeva I.Yu., Kuzmina T.I., Pozdnyakova T.E., Goilo T.A. Mitogenic effect of somatotropin and prolactin on bovine granulosa cells in vitro // J. Physiol. Pharmacol. 1996. - V. 47, Suppl.l. - P. 127.

110. Lobie P.E., Breipohl W., Aragon J.G., Waters M.J. Cellular localization of the growth hormone receptor/binding protein in the male and female reproductive system // Endocrinology. 1990. - V. 126. - P. 2214-2221.

111. Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the Folin phenol reagent // J. Biol. Chem. 1951. - V. 193. - P. 265-275.

112. Luck M.R. Greatly elevated and sustained secretion of oxytocin by bovine granulosa cells in serum-free culture // J. Exp. Zool. 1989. - V. 251. - P. 361-366.

113. Lucy M.C., Collier R.J., Kitchell M.L. et al. Immunohistochemical and nucleic acid analysis of somatotropin receptor populations in the bovine ovary // Biol. Reprod. 1993. - V. 48. - P. 1219-1227.

114. Lucy M.C., Thatcher W.W., Collier R.J. et al. Effects of somatotropin on the conceptus, uterus, and ovary during maternal recognition of pregnancy in cattle // Domest. Anim. Endocrinol. 1995. - V. 12. - P. 73-82.

115. Lussier J.G., Matton P., Dufour J.J. Growth rates of follicles in the ovary of the cow // J. Reprod. Fertil. 1987. - V. 81. - P. 301-307.

116. Marion G.B., Gier H.T. Ovarian and uterine embryogenesis and morphology of the non-pregnant female mammal // J. Anim. Sci. 1971. - V. 32, Suppl. - P. 24-47. >.(!

117. Massart S., Ban A.M., Renaville R. et al. Characterization of growth hormone-binding protein in cattle plasma: prolactin-binding activity and 24-hour profile // Domest. Anim. Endocrinol. 1996. - V. 13. - P. 47-57.

118. Maxfield F.R., Schlessinger J., Shecter Y. et al. Collection of insulin, EGF, and alpha2-macroglobulin in the same patches on the surface of cultured fibroblast and common internalization // Cell. 1978. - V. 14. - P. 805-810.

119. McNatty K.P., Gibb M., Dobson C. et al. Changes in the concentration of gonadotrophs and steroidal hormones in the antral fluid of ovarian follicles throughout the oestrous cycle of the sheep // .Austral J, Biol. Sci. 1981. - V. 34. -P. 67-80.

120. McNeilly A.S. Prolactin and ovarian function // Neuroendocrine perspectives / Ed. by Muller E.E., MacLeod R.M. Amsterdam: Elsevier Science Publishers, 1984. - V. 3. - P. 279-315.

121. McNeilly A.S., Jonassen J.A., Fraser H.M. Suppression of follicular development after chronic LH-RH immuno-neutralization in the ewe // J. Reprod. Fertil. 1986. - V. 76. - P. 481-490.

122. Mellado M., Rodriguez-Frade J.M., Kremer L. et al. Conformational changes required in the human growth hormone receptor for growth hormone signaling // J. Biol. Chem. 1997. - V. 272. - P. 9189-9196.

123. Mihm M., Diskin M.G., Roche J.F. Regulation of follicle wave growth in cattle // Reprod. Dom. Anim. 1996. - V. 31. - P. 531-538.

124. Mizoguchi Y., Kim J.Y., Enami J., Sakai S. The regulation of the prolactin receptor gene expression in the mammary gland of early pregnant mouse // Endocr. J. 1997. - V. 44. - P. 53-58.

125. Monniaux D., Huet C., Besnard N. et al. Follicular growth and ovarian dynamics in mammals // J. Reprod. Fertil. 1997. - V. 51. - P. 3-23.

126. Moor R.M., Seamark R.F. Cell signaling, permeability and microvascu-latory changes during antral follicle development in mammals // J. Dairy Sci. -1986. V. 69. t- P. 927-943.

127. Moutoussamy S., Kelly P.A., Finidori J. Growth-hormone-receptor and cytokine-receptor-family signaling // Eur. J. Biochem. 1998. - V. 255. - P. 1-11.

128. Murray S.C., Keeble S.C., Muse K.N., Curry T.E. Regulation of granulosa cell-derived ovarian metalloproteinase inhibitor(s) by prolactin // J. Reprod. Fertil. 1996. - V. 107. - P. 103-108.

129. Nevalainen M.T., Valve E.M., Ingleton P.M., Harkonen P.L. Expression and hormone regulation of prolactin receptors in rat dorsal and lateral prostate // Endocrinology. 1996 - V. 137. - P. 3078-3088.

130. Nicola N.A. Why do hemopoietic growth factor receptors interact with each other? // Immunol. Today. 1987. - V. 8. - P. 134-142.

131. Oda T., Yoshimura Y., Takehara Y. et al. Effects of prolactin on fertilization and cleavage of human oocytes // Horm. Res. 1991. - V. 35, Suppl. 1. - P. 33-38.

132. Ohta S., Wakabayashi K. Rat ovarian and adrenal prolactin receptors. Sizes and effects of divalent metal ions // Endocrinol. Jpn. 1986. - V. 33. - P. 239-249.

133. O'Neal K.D., Yu-Lee L. Differential signal transduction of the short, Nb2, and long prolactin receptors. Activation of interferon regulatory factor-1 andcell proliferation // J. Biol. Chem. 1994. - V. 269. - P. 26076-26082.

134. Ouchterlony O. Immunodiffusion and Immunoelectrophoresis // Handbook of experimental immunology / Ed. by Weir D.M. Oxford and Edinburg : Blackwell Scientific Publications, 1967.

135. Ovesen P. Synergistic effect of growth hormone and insulin-like growth factor-I on differentiation and replication of cultured human luteinized granulosa cells // Acta Obstet. Gynecol. Scand. 1998. - V. 77. - P. 487-491.

136. Ozawa K., Mizunuma H., Ozawa H., Ibuki Y. Recombinant human growth hormone acts on intermediate-sized follicles and rescues growing follicles from atresia // Endocr. J. 1996. - V. 43. - P. 87-92.

137. Pache T.D., Wladimiroff J.W., de Jong F.H. et al. Growth patterns of nondominant ovarian follicles during the normal menstrual cycle // Fertil. Steril. -1990.-V. 54. -P. 638-642.

138. Perks C.M., Peters A.R., Wathes D.C. Follicular and luteal expression of insulin-like growth factors I and II and the type 1 IGF receptor in the bovine ovary // J. Reprod. Feitil. 1999. - V. 116. - P. 157-165. ' *

139. Perrad B.M., Noel B., Bister J.L., Paquay R. In vitro effects of ovine growth hormone (GH) on ovine oocytes maturation, fecundation and cleavage // Biotech. Agron. Soc. Envir. 1998. - V. 2, Special issue. - P. 69.

140. Petridou B., Cahoreau C., Djiane J. Rapidly reversible binding of rabbit prolactin to the rabbit prolactin receptor accounts for the differences between homologous and heterologous binding // J. Endocrinol. 1997. - V. 153. - P. 207219.

141. Pierson R.A., Ginther O.J. Follicular population dynamics during the estrous cycle of the mare // Anim. Reprod. Sci. 1987. - V. 14. - P. 219-231.

142. Poindexter A.N., Buttram V.C.Jr., Besch P.K., Smith R.G. Prolactin receptors in the ovary // Fertil. Steril. 1979. - V. 31. - P. 273-277.

143. Postel-Vinay M.C. Growth hormone- and prolactin-binding proteins: soluble forms of receptors // Horm. Res. 1996. - V. 45. - P. 178-181.

144. Postel-Vinay M.C., Finidori J. Growth hormone receptor: structure and signal transduction // Eur. J. Endocrinol. 1995. - V. 133. - P. 654-659.

145. Quesnel H. Localization of binding sites for IGF-I, insulin and GH in the sow ovary // J. Endocrinol. 1999. - V. 163. - P. 363-372.

146. Richards J.S., Ireland J.J., Rao M.R. Ovarian follicular development in the rat: hormone receptor regulation by estradiol, follicle-stimulating hormone and luteinizing hormone // Endocrinology. 1976. - V. 99. - P. 1562-1571.

147. Richards J.S., Williams J.J. Luteal cell receptor content for prolactin (PRL) and luteinizing hormone (LH): regulation by LH and PRL // Endocrinology. 1976. - V. 99. - P. 1571-1581.

148. Richards J.S., Jahnsen T., Hedin L. et al. Ovarian follicular development: from physiology to molecular biology // Recent Prog. Horm. Res. 1987. -V.43.-P. 231-276.

149. Roche J.F. Control and regulation of folliculogenesis a symposium in perspective // Rev. Reprod. -1996.-V.1.-P.19-27.

150. Rolland R., Hammond J.M. Demonstration of a specific receptor for11 *prolactin in porcine granulosa cells // Endocr. Res. Commun. 1975. - V. 2. - P.281.298.

151. Rolland R., Gunsalus G.L., Hammond J.M. Demonstration of specific binding of prolactin by porcine corpora lutea // Endocrinology. 1976. - V. 98. - P. 1083-1089.

152. Rosa A.A., Ferland L.H., Djiane J. et al. Maintenance of prolactin (PRL) binding sites in rat liver cells in suspension culture: effect of PRL and of inhibitors of various cellular functions//Endocrinology. 1985. - V. 116. - P. 1288-1294.

153. Rouillier P., Matton P., Guilbault L. et al. Influence of a dominant follicle on atresia and estradiol release by ovarian follicles during superovulation in cattle //Theriogenology. 1990. - V. 33. - P. 313.

154. Saito T., Saxena B.B. Specific receptors for prolactin in the ovary // Acta Endocrinol. 1975. - V. 80. - P. 126-137.

155. Sakai S., Suzuki M., Kohmoto K. Thermodynamic analysis of the interaction of prolactin with its receptor in the rabbit mammary-gland microsomes //

156. Biochem. J. 1990. - V. 269. - P. 647-650.i. ! '

157. Sakal E., Elberg G., Gertler A. Direct evidence that lactogenic hormones induce homodimerization of membrane-anchored prolactin receptor in intact Nb2-11C rat lymphoma cells // FEBS Lett. 1997. - V. 410. - P. 289-292.

158. Savio J.D., Keenan L., Boland M.P., Roche J.F. Pattern of growth of dominant follicles during the oestrous cycle of heifers // J. Reprod. Fertil. 1988. -V. 83.-P. 663-671.

159. Savio J.D., Boland M.P., Roche J.F. Development of dominant follicles and length of ovarian cycles in post-partum dairy cows // J. Reprod. Fertil. 1990. -V. 88.-P. 581-591.i. •• ; V

160. Scaramuzzi R.J., Murray J.F., Downing J.A! The effects of growth hormone on the secretion of follicular steroids and ovulation rate in the sheep // Bio1. ; ■ ttech. Agron. Soc. Envir. 1998. - V. 2, Special issue. - P. 57.

161. Scatchard G. The attraction of proteins for small molecules and ions // Ann. NY Acad. Sci. 1949. - V. 51.-P. 660-672.

162. Schindler C. Cytokine signal transduction // Receptor. 1995. - V. 5. -P. 51-62.

163. Schneiter P., Reymond M.J., Lemarchand-Beraud T. Age-related alterations in prolactin binding sites in the female rat // Acta Endocrinol. 1991. - V. 124.-P. 314-321.

164. Schrick F.N., Surface R.A., Pritchard J.y. et al. Ovarian structures during the estrous cycle and early pregnancy in ewes 11 Biol. Reprod. 1993. - V. 49. -P. 1133-1140.

165. Schuler L.A., Nagel R.G., Gao J. et al. Prolactin receptor heterogeneity in bovine fetal and maternal tissues // Endocrinology. 1997. - V. 138. - P. 31873194.

166. Schwartzbauer G., Menon R.K. Regulation of growth hormone receptor gene expression // Mol. Genet. Metab. 1998. - V. 63. - P. 243-253.

167. Sharara F.I., Nieman L.K. Identification and cellular localization of growth hormone receptor gene expression in the human ovary // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1994. -V. 79. - P. 670-672.

168. Sinha Y.N. Structural variants of prolactin: occurrence and physiological significance // Endocr. Rev. 1995. - V. 16. - P. 354-369.

169. Sirois J., Fortune J.E. Ovarian follicular dynamics during the estrous cycle in heifers monitored by real-time ultrasonography // Biol. Reprod. 1988. - V. 39.-P. 308-317.

170. Sirois J., Ball B.A., Fortune J.E. Patterns of growth and regression of ovarian follicles during the estrous cycle and after hemiovariectomy in mares // Equine Vet. J. 1989. - V. 8, Suppl. - P. 43-48. ,. (.

171. Sjogren A., Hillensjo T., Roos P., Hamberger L. Prolactin and gonadotrophin interactions on progesterone formation in cultured human granulosa cells // Hum. Reprod. -1988. V. 3. - P.601-605.

172. Sorensen M.T., Chaudhuri S., Louveau I. et al. Growth hormone binding proteins in pig adipose tissue: number, size and effects of pGH treatment on pGH and bGH binding // Domest. Anim. Endocrinol. 1992. - V. 9. - P. 13-24.

173. Spicer L.J., Stewart R.E. Interaction among bovine somatotropin, insulin, and gonadotropins on steroid production by bovine granulosa and thecal cells // J. Dairy Sci. 1996. - V. 79. - P. 813-821.

174. St-Arnaud R., Walker P., Kelly P.A., Labrie F. Rat ovarian epidermal growth factor receptors: characterization and hormonal regulation // Mol. Cell. Endocrinol. 1983. - V- 31.-P. 43-52.

175. Subramanian M.G., Sacco A.G., Moghissi K.S. et al. Prolactin size heterogeneity in human follicular fluid: a preliminary study // Int. J. Fertil. 1991. - V. 36.-P. 367-371.

176. Sunderland S.J., Crowe M.A., Boland M.P. et al. Selection, dominance and atresia of follicles during the oestrous cycle of heifers // J. Reprod. Fertil. -1994.-V. 101.-P. 547-555.

177. Telleria C.M., Parmer T.G., Zhong L. et al. The different forms of the prolactin receptor in the rat corpus luteum: developmental expression and hormonal regulation in pregnancy // Endocrinology. 1997. - V, 138. - P. 4812-4820.

178. Tseng L., Zhu H.H. Progestin, estrogen, and insulin-like growth factor-Istimulate the prolactin receptor mRNA in human endometrial stromal cells // J. Soc. Gynecol. Investig. 1998. - V. 5. - P. 149-155.

179. Turnbull K.E., Braden A.W.H., Mattner P.E. The pattern of follicular growth and atresia in ovine ovary // Aust. J. Biol. Sci. 1977. - V. 30. - P. 229241.

180. Turzillo A.M., Fortune J.E. Suppression of the secondary FSH surge with bovine follicular fluid is associated with delayed ovarian follicular development in heifers // J. Reprod. Fertil. 1990. - V. 89. - P. 643-653.

181. Turzillo A.M., Fortune J.E. Effects of suppressing plasma FSH on ovarian follicular dominance in cattle // J. Reprod. Fertil. 1993. - V. 98. - P. 113119.

182. Veldhuis J.D., Klase P., Hammond J.M. Divergent effects of prolactin upon steroidogenesis by porcine granulosa cells in vitro: influence of cytodifferen-tiation // Endocrinology. 1980. - V. 107. - P. 42-46.

183. Wang C., Hsueh A.j.W., Erickson G.F. Induction of functional prolactin receptors by follicle-stimulating hormone in rat granulosa cells in vivo and in vitro //J. Biol. Chem. 1979. - V. 254.-P. 11330-11336.

184. Waters M.J., Friesen H.G. Purification and partial characterization of a nonprimate growth hormone receptor // J. Biol. Chem. 1979. - V. 254. - P. 68156825.

185. Waters M.J., Shang C.A., Behncken S.N. et al. Growth hormone as a cytokine // Clin. Exp. Pharmacol. Physiol. 1999. - V. 26. - P. 760-764.

186. Wathes D.C., Perks C.M., Davis A.J., Deftning-Kendall P.A. Regulation of insulin-like growth factor-! and progesterone synthesis by insulin and growthhormone in the'ovine ovary // Biol. Reprod. 1995. - V. 53. - P. 882-889.

187. Webb R., Gong J.G., Bramley T.A. Role of growth hormone and intra-follicular peptides in follicle development in cattle // Theriogenology. 1994. - V. 41.-P. 25-30.

188. Wells J.A. Binding in the growth hormone receptor complex // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. - V. 93. - P. 1-6.

189. Whitley N.C., Moore A.B., Cox N.M. Comparative effects of insulin and porcine somatotropin on postweaning follicular development in primiparous sows // J. Anim. Sci. 1998. - V. 76. - P. 1455-1462.

190. Xu Y.P., Chedrese P.J., Thacker P.A. Growth hormone amplifies insulin-like growth factor I induced progesterone accumulation and P450scc mRNA expression//Mol. Cell. Endocrinol.-1985.-V. 111.-P. 199-206.

191. Xu Y.P., Chedrese P.J., Thacker P.A. Growth hormone as an amplifier of insulin-like growth factor-I action: potentiated oestradiol accumulation // J. Endocrinol. 1997. - V. 152. - P. 201-209.

192. Xu Z.Z., Garverick H.A., Smith G.W. et al. Expression of follicle-stimulating hormone and luteinizing hormone receptor messenger ribonucleic acids in bovine follicles during the first follicular wave // Biol. Reprod. 1995. - V. 53. -P. 951-957.

193. Yoshimura Y., Nakamura Y., Koyama N. et al. Effects of growth hormone on follicle growth, oocyte maturation and ovarian steroidogenesis // Fertil. Steril. 1993. - V. 59. - P. 917-923.

194. Yoshimura Y., Iwashita M., Karube M. et al. Growth hormone stimulates follicular development by stimulating ovarian production of insulin-like growth factor-I // Endocrinology. 1994. - V. 135. - P. 887-894.127 "

195. Yoshimura Y., Jinno M., Oda T. et al. Prolactin inhibits ovulation by reducing ovarian plasmin generation// Biol. Reprod. 1994. - V. 50. - P. 1223-1230.

196. Young K.H., Bazer F.W. Porcine endometrial prolactin receptors detected by homologous radioreceptor assay // Mol. Cell. Endocrinol. 1989. - V. 64. -P. 145-154.

197. Yu Y.M., Domene H.M., Sztein J. et al. Developmental changes and differential regulation by testosterone and estradiol of growth hormone receptor expression in the rabbit // Eur. J. Endocrinol. 1996. - V. 135. - P. 583-590.

198. Zeleznik A.J. Dynamics of primate follicular growth. A physiologic perspective // The ovary / Ed. by Adashi E.Y., Leung P.C.K. New York: Raven Press, 1993.-P. 41-55.

199. Zeleznik A.J., Kubik C.J. Ovarian responses in macaques to pulsatile infusion of follicle-stimulating hormone (FSH) and luteinizing hormone: increased sensitivity of the maturing follicle to FSH //'Endocrinology. 1986. - V. 119. - P. 2025-2032.